Муносибатҳои контекстии байни навоварӣ ва мукофотпулиҳо дар доираи системаи mesolimbic (2012)

  • Hum Brain Mapp. 2012 июн; 33 (6): 1309 – 1324.
  • Дар Интернет нашр карда шудааст 2011 Apr 21. doi:  10.1002 / hbm.21288

Нико Бунзек,*,1 Масеҳӣ F Doeller,2,3,4 Ray J Dolan,5 ва Эмра Дузел2,6

Ин мақолаи он аст Садо Ояндасоз дигар мақолаҳо дар PMC.

Гузаштан ба:

мавҳум

Лобаи Medial temporal (MTL) вобаста ба хотираи дарозмуддат барои рӯйдодҳои нав тавассути як схема модул карда шудааст, ки он инчунин ба подош посух медиҳад ва striatum ventral, midbrain midpain and cortex medial orbitofrontal medial (mOFC) -ро дар бар мегирад. Ин шабакаи муштараки нейрон метавонад алоқаи функсионалӣ байни навоварӣ ва подошро инъикос намояд, ки навоварӣ ба ҷустуҷӯи мукофот мусоидат мекунад; як пайванд инчунин навоварӣ номида мешавад “бонуси иктишофӣ”. Мо fMRI-ро дар парадигми рамзикунонӣ дар таҳқиқи робитаи байни навовариҳо ва подош бо тамаркуз ба сигналҳои асабӣ ба бонуси иктишофӣ истифода бурдем. Тавре интизор мерафт, хотираи дарозмуддат оид ба саҳнаҳо (пас аз 24 соат) бо фаъолияти MTL, striatum ventral ва substantia nigra / ventral tegramal (SN / VTA) сахт алоқаманд аст. Ғайр аз он, гиппокампус самараи асосии навовариро нишон дод, striatum натиҷаи асосии мукофотро нишон дод ва MOFC ҳам навоварӣ ва ҳам мукофотро нишон дод.. Ҳамкории байни навоварӣ ва мукофотпулӣ ба мукофотпулии иктишофӣ дар гиппокамп ёфт шуд. Ин маълумотҳо нишон медиҳанд, ки сигналҳои навовари MTL аз нуқтаи назари хусусиятҳои пешгӯии мукофот дар mOFC, ки посухҳои стриаталиро таҳриф мекунанд, тафсир карда мешаванд. Striatum якҷоя бо SN / VTA пас ташаккули хотираи дарозмуддати вобаста ба MTL ва сигналҳои бонуси таҳқиқи контекстӣ дар гиппокампусро танзим мекунад.

Калидвожаҳои: навоварӣ, мукофот, системаи мезолимбӣ, хотира, гиппокампус, асосия Нигра / минтақаи тефтитӣ ventral, striatum ventral, MOFC, бонуси иктишофӣ

МУЌАДДИМА

Навгонӣ як сигнали ҳавасмандкунандаи омӯзишест, ки диққати моро ҷалб мекунад, рамзгузории хотираро тарғиб мекунад ва рафтори мақсаднокро тағир медиҳад. [Найт,1996; Лисман ва Грейс, 2005; Месулам, 1998; Соколов, 1963]. Далелҳои охирини таҳқиқоти приматии инсонӣ ва ғайриинсонӣ имкон медиҳанд, ки ҷанбаҳои ҳавасмандкунандаи навоварӣ қисман ба моликияти муштараки он бо мукофот алоқаманд бошанд [Бунзек ва Дюзел, 2006; Какаде ва Даян, 2002; Месулам, 1998]. Ин пешниҳод аз мушоҳидаҳо бармеояд, ки дар омӯзиши ҳайвонот мавзеи нигра / ventral tegramal майнаи мобайния (SN / VTA) аз ҷониби стимулҳо фаъол карда мешавад, ки инчунин пешгӯиҳо ва инчунин стимуляторҳои нав мебошанд [Лжунгберг ва дигарон. 1992]; барои боздид нигаред [Лисман ва Грейс, 2005]. Ба ин монанд, SN / VTA инсон ҳам аз ҷониби мукофот фаъол аст [Нутсон ва Купер, 2005] ва навгонӣ [Бунзек ва Дюзел, 2006; Bunzeck ва дигарон. 2007; Wittmann ва дигарон. 2005] инчунин инчунин бо изҳори пешгӯии пайдоиши онҳо [Нутсон ва Купер, 2005; O'Doherty ва дигарон. 2002; Wittmann ва дигарон. 2005, 2007]. Допамин нейротрансмиттер, ки дар SN / VTA тавлид шудааст, ҷанбаҳои ҳавасмандкунандаи рафторро амиқ танзим мекунад. 2007; Нив ва дигарон. 2007].

Ғайр аз он, далелҳои боварибахш мавҷуданд, ки сохтори гиппокампус, як сохтори миёнаравии лобии (MTL), ки барои ташаккули хотираҳои дарозмуддат барои ҳодисаҳои нав муҳим аст, инчунин дар шаклҳои гуногуни омӯзиши мукофот татбиқ карда мешавад [Девенпорт ва дигарон.1981; Ҳолшер ва дигарон. 2003; Ploghaus ва дигарон. 2000; Purves ва дигарон. 1995; Роллс ва Сян, 2005; Сулаймон ва дигарон. 1986; Табучи ва дигарон. 2000; Вайнер, 2003; Wirth ва дигарон. 2009]. Масалан, хипокампаи хояндаҳо фаъолнокии баландро дар яроқҳои доманадор, вале беназорат нишон медиҳад [Ҳолчер ва дигарон. 2003]; дар табақаҳои ғайритабиӣ, он ба омӯзиши ассотсиатсияҳои ҷоизаҳо машғул аст [Rolls and Xiang, 2005]; фаъолияти гиппокампалӣ қоидаҳои пешгӯии хатоҳои пешгирии омӯзиши ҳавасмандкунандаро дар одамон пайгирӣ мекунад [Плогхаус ва дигарон. 2000]; ва мукофот синхронизатсияро дар байни гиппокамп ва нейронҳои accumbens neurons афзоиш медиҳад [Табуччи ва дигарон. 2000].

Одатан дар таъсири мукофот ва навоварӣ мумкин аст аз ҷиҳати назариявӣ бо пешниҳоде, ки навоварӣ барои ҳавасманд кардани муҳити ҳосили ҷамъоварии подошҳо мусоидат мекунад, мувофиқат кунад. [Какаде ва Даян,2002]. Тибқи ин пешниҳод, як хусусияти асосии ҳавасмандкунандаи навоварӣ ин пешгӯии мукофотҳо мебошад, дар ҳоле ки ҳавасҳои шинос, агар дар сурати набудани мукофот такрор шаванд, ин потенсиалро тадриҷан гум мекунанд. Фарзияи мукофотпулии иктишофӣ ду намуди пешгӯиҳоро месозад: якумаш ба потенсиал алоқаманд аст, ки мақоми нав ё шинос метавонад мукофотро пешгӯӣ кунад, ва дуввум ба таъсири контекстии дур аз ин ҳодиса ба ҳавасмандкуниҳои дигар марбут аст. Тибқи пешгӯиҳои аввал, як ҳавасмандкунандаи нав бояд як пешгӯии қавитари мукофот бошад, на ҳамчун як ҳавасманди шинос [масалан, Виттман ва дигарон. 2008]. Яъне, вақте ки стимуляторҳои нав мукофотро пешгӯӣ мекунанд, интизории мукофот бояд аз оне, ки ҳавасмандони пешгӯӣ мукофотҳоро пешбинӣ мекунанд, зиёдтар бошад. Пешгӯии дуввум (бештар ғайримустақим) ин аст, ки таъсири ҳавасмандкунандаи навоварӣ ба рафтори таҳқиқотӣ бояд таъсири контекстӣ ба аҳамияти ҳавасмандгардонии дигар stimul, ки дар ҳамон контекст мавҷуданд. Мувофиқи ин пешниҳод Бунзек ва Дузел [ 2006] нишон дод, ки дар шароите, ки ангезаҳои нав мавҷуданд, ангезаҳои шинос кам пахшкунии такрори сохторҳои MTL-ро нишон медиҳанд. Ин аз он шаҳодат медиҳад, ки ҳатто дар сурати набудани мукофотҳои мушаххас, дар заминае, ки ангезаҳои нав мавҷуданд, ҳавасмандии бештаре барои омӯхтани ҳавасҳои шинос дар ин замина вуҷуд дорад [Бунзек ва Дюзел, 2006]. Аммо, то ба имрӯз, ин пешгӯиҳо дар бораи муносибатҳои байни навгонаӣ ва подош мустақиман озмуда нашудаанд. Аз нуқтаи назари таҷрибавӣ, ин кор кардани хусусияти пешгӯии мукофот дар бораи навовариҳоро талаб мекунад, ки мукофотҳо дар ин замина хоҳ нав бошанд, хоҳ шинохта бошанд. Дар ин ҷо, мо ин равиши таҷрибавиро барои таҳқиқи иртиботи функсионалии байни навоварӣ ва подош дар омӯзиши fMRI истифода бурдем.

Фаҳмиши мутақобилаи функсионалии байни навоварӣ ва подош барои фаҳмидани он ки чӣ тавр дарозмӯҳлати дарозмӯҳлат ба танзим дароварда мешавад, аҳамияти калон дорад. Як миқдори зиёди далелҳои физиологӣ нишон медиҳанд, ки допамин аз SN / VTA на танҳо ҷанбаҳои ҳавасмандкунандаи рафторро танзим мекунад, балки барои густариш ва мӯътадилгардонии пластикии иппокампал муҳим аст [Фрей ва Моррис,1998; Ли ва дигарон. 2003] ва консолидатсияи хотираи вобаста ба гипокампус [O'Carroll, et al. 2006]. Тибқи модели даврашаклшудаи ҳалқаи гиппокампус-VTA [Лисман ва Грейс, 2005] сигналҳои навоварӣ дар гиппокампус ба вуҷуд омада, ба SN / VTA тавассути аккумуляторҳои ядроӣ ва паллидуми рентгенӣ [Лисман ва Грейс, 2005]. Гарчанде ки модел худи навовариро ҳамчун як сигнали асосии маърифатии модулясияи допамин аз SN / VTA таъкид мекунад, инчунин саволро ба таври возеҳ ба миён меорад, ки чӣ гуна омилҳои ҳавасмандкунанда таъсири навовариро ба фаъолияти гиппокампус ва SN / VTA танзим мекунанд. Ҳадафи таҳқиқоти мазкур ба ин савол муроҷиат кардан аз нуқтаи назари амволи муштарак байни навоварӣ ва подош ва фаъолияти муштараки онҳо.

Агар навигарӣ ҳамчун як сигнале амал кунад, ки омӯхтани кофтуковро барои ҷамъоварии ҳосил ҳавасманд хоҳад кард [Бунзек ва Дюзел,2006; Какаде ва Даян, 2002; Wittmann ва дигарон. 2008] қисмҳои ҳалқаи hippocampus-SN / VTA бояд танҳо дар заминаи вокуниши афзалиятнокро нишон диҳанд, ки нав будан мукофотро пешгӯӣ мекунад, аммо дар заминаи шинос будан мукофотро пешбинӣ намекунад. Ҳамзамон, такмили корҳои иктишофӣ ҳангоми мукофотонидани онҳо бояд аксуламали hippocampal ба ҳавасҳои шиносро, ки дар ҳамон замина пешниҳод карда мешаванд, афзоиш диҳад, гарчанде ки ин подошҳоро пешбинӣ намекунад. Баръакс, дар заминае, ки ошно будан, вале нав набудан мукофотро пешгӯӣ мекунад, бояд ангезаи камтар барои омӯхтани муҳит мавҷуд бошад ва аз ин рӯ фаъолияти гиппокампалӣ ҳам барои роман ва ҳам ҳавасҳои шинос бояд дар ин замина паст бошад. Ҳамин тавр, фарзияи он, ки навоварӣ дорои ҳавасмандии рафтори муфаттиш дар ҷустуҷӯи мукофотҳо ба пешгӯии мутақобилаи навоварӣ ва мақоми мукофотонии ҳавасмандкунӣ оварда мерасонад. Ҳамин тавр, иппокамп ҳангоми нав будан мукофотро пешгӯӣ мекунад ва ба ҳавасҳои нав ва ҳавасҳои шинос ҳангоми пешрафт подошро пешгӯӣ мекунад.

Имконияти алтернативӣ ин аст, ки навоварӣ ва мукофотпулии иттилоот мустақил аст. Тибқи ин имконият, ҳеҷ гуна ҳамкории амалии байни навоварӣ ва подош набояд вуҷуд дошта бошад. Ба ибораи дигар, қисмҳои ҳалқаи гиппокампус-SN / VTA танҳо таъсири асосии навоварӣ ё мукофотро ифода мекунанд, аммо ҳеҷ гуна ҳамкорӣ байни инҳо.

Якҷоякунии онҳо, идора кардани ҳолатҳои навовариҳо ва подошҳо метавонад дар фаҳмидани механизмҳои калидие, ки вокунишҳои навовариро дар системаи mesolimbic ба вуҷуд меоранд, кӯмак кунад. Бо ин мақсад, мо парадигмаеро таҳия кардем, ки дар он гирифтани мукофоти пулӣ аз ҳолати навовари тасвири саҳнаҳо вобаста аст [Бунзек ва дигарон.2009]. Ҳамин тариқ, қабули қарорҳои дурусти мукофот оид ба мукофот (ба усулҳо нигаред) танҳо пас аз он, ки ҳавасмандкунии нав ва шинохти дурустро муайян кард, имконпазир шуд. Муҳим он аст, ки мо як рӯз пас аз рамзгузорӣ хотираи шинохтанро арзёбӣ кардем ва ба ин васила тавонистем муайян созем, ки ҷузъҳои ҳалқаи hippocampal-SN / VTA бо тақвияти хотираи дарозмуддат барои ҳавасмандиҳои нав ва шиносоӣ то чӣ андоза мувофиқат хоҳанд кард.

МАВОД ВА УСУЛ

Ду озмоиш гузаронида шуд. Дар ҳоле ки таҷрибаи аввал (Experiment 1) таҷрибаи рафторӣ буд, озмоиши дуюм (Experiment 2) чораҳои рафторӣ ва fMRI-ро дар бар мегирад.

Мавзӯъҳо

Дар озмоиши 1, 17 калонсолон ширкат варзиданд (13 зан ва чор мард; синну соли 19-33; миёнаи 23.1, SD = 4.73 сол) ва 14 калонсол дар таҷрибаи 2 (панҷ мард ва нӯҳ зан; синну сол: 19-34 сола) ширкат варзиданд ; миёна = 22.4 сол; SD = 3.8 сол). Ҳама субъектҳо солим, дасти рост буданд ва шиддати муқаррарӣ ё ислоҳшуда ба муқаррарӣ доштанд. Ҳеҷ яке аз ширкаткунандагон дар бораи таърихи бемориҳои асаб, рӯҳӣ ва тиббӣ ё мушкилоти мавҷудаи тиббӣ хабар надоданд. Ҳама озмоишҳо бо розигии хаттии огоҳонаи ҳар як субъект ва тибқи расмиёти одоби маҳаллӣ (College College London, UK) гузаронида шуданд.

Тарҳи таҷрибавӣ ва супориш

Дар ҳарду таҷриба, се маҷмӯи марҳилаи шиносшавӣ (1) ва пас аз (2) супориши афзалиятноки доварӣ дар асоси хотираи шинохта иҷро карда шуд. Дар ин ҷо, барои ҳар як маҷмӯа тасвирҳои нав истифода шуданд, ки дар натиҷа романҳои 120 ва 120-и шинос ба таври куллӣ истифода мешуданд. Тартиботи озмоишӣ барои ҳарду таҷриба якхела буданд, ба истиснои он, ки Experiment 1 дар экрани компютер гузаронида шудааст ва Experiment 2 дар дохили сканер MRI гузаронида шудааст. (3) Рӯзи ду хотираи шинохтан барои ҳамаи тасвирҳои пешниҳодшуда бо истифода аз тартиби "дар хотир доштан / донистан" озмоиш карда шуд (ба зер нигаред).

(1) Шиносоӣ: Мавзӯъҳо аввал бо маҷмӯи тасвирҳои 40 шинос шуданд (20 дарунӣ ва 20 тасвирҳои беруна). Дар ин ҷо, ҳар як расм ба таври тасодуфӣ барои 1.5 s бо фосилаи interstimulus (ISI) -и 3 s пешниҳод карда шуд ва мавзӯъҳо бо истифодаи шохаи дасти рост ва ангушти миёнаи худ ҳолати дарунӣ ё берунаро нишон доданд. (2) Санҷиши хотираи шинохтан: баъдан, субъектҳо вазифаи супурдани доварӣ (сессия) бар асоси хотираи эътирофи хотираи 9 дақиқа иҷро карданд. Ин қисм (сессия) минбаъд ба ду блок тақсим карда шуд, ки ҳар як тасвирҳои 20-ро аз марҳилаи шиносшавӣ (ҳамчун "тасвирҳои шинос" ном мебаранд) ва 20 тасвирҳои қаблан пешниҳоднашуда (бо номи "тасвирҳои нав" ном мебаранд); мавзӯъҳо метавонанд 20 s-ро таваққуф кунанд блокҳо). Дар ҳама гуна блокҳои тасвирҳои нав ҳамчун CS + ва тасвирҳои шинос ҳамчун CS familiar ё баръакс (Сурати..1). Ба иштирокчиён супориш дода шуд, ки вобаста ба номутобиқатии ҳолати навоварӣ ва арзиши мустаҳкамкунӣ ба ҳар як тасвир тавассути "клик" ё "ман бартарӣ надорам" ҳар як тасвирро "афзалият" қабул кунанд. Муҳим он аст, ки истилоҳи "интихобшуда" ва "бартарӣ" на ба хусусиятҳои эстетикии тасвир, балки мақоми пешгӯии мукофотро вобаста аст (вобаста ба шароити контекстӣ).

Тасвири 1 

Тарҳи таҷрибавӣ.

Ҳолати фаврӣ тасодуфӣ карда шуда, дар экран пеш аз ҳар як давр бо номи "Навигарӣ подош дода мешавад, агар афзал дониста шавад" (дар ин сурат тасвирҳои роман ҳамчун CS + ва тасвирҳои шинос чун CS− кор карда мешаванд) ё "Шиносоӣ бо афзалият подош дода мешавад" дар ин ҷо нишон дода шудааст. тасвирҳои шинос ҳамчун CS + ва тасвирҳои нав ҳамчун CS− хизмат мекарданд. Танҳо ҷавоби дурусти “Ман бартарӣ” пас аз CS + ба бурди £ 0.50 бурд, ва (“нодуруст”) посухҳои “ман бартарӣ” пас аз CS− ба аз даст додани £ -0.10 оварда расонид. Ҳарду ҷавоби дуруст "ман бартарӣ надорам" пас аз CS− ва (нодуруст) "ҷавоб намедиҳам" пас аз CS + на пирӯзӣ ва на зиён оварданд. Тасвирҳо бо тартиби тасодуфӣ барои 1 s дар заминаи хокистарӣ ва пас аз он 2 s (ISI = 3 s) салиби тасдиккунандаи сафед оварда шуданд. Барои он, ки посухҳои мукофоти нейрон бо тасвирҳои пешниҳодшуда маҳдуд карда шаванд (яъне, интизории мукофот, на натиҷа) дар мурофиаи судӣ ягон фикру мулоҳизае дода нашуд. Ба ҷои ин, ба субъектҳо дар бораи кори умумии онҳо пас аз ҳар як ҷаласа огоҳ карда шуд (дорои блокҳои 2 бо ҳар ҳолатҳои ғайричашмдошт). Пеш аз озмоиш ба субъектҳо супориш дода шуд, ки ба зудӣ ва ба таври дуруст ҷавоб диҳанд ва танҳо 20% тамоми фоида пардохта шавад.

Ҳама тасвирҳо хокистарранг буданд ва ба дараҷаи миёнаи хокистарии 127 ва каҷкунии стандартии 75 муқаррар карда шуда буданд. Ҳеҷ яке аз манзараҳо одам ва ё қисмҳои одам, аз ҷумла чеҳраҳоеро, ки дар сафҳаи пешина тасвир шудаанд.

Ҷаласаҳои омӯзишӣ

Ҳар як мавзӯъ пеш аз озмоиш ду давраи омӯзишӣ гузаронд. Монанд ба таҷрибаи воқеӣ, ҳам марҳилаҳои омӯзишӣ аз марҳилаи шиносоӣ оғоз ёфтанд, ки дар тӯли он танҳо 10 тасвир ду маротиба бо тартиби тасодуфӣ пешниҳод карда шуд (давомнокӣ = 1.5 с; ISI = 3 с) ва субъектҳо мақоми дарунӣ ва берунии худро нишон доданд. Тавре ки барои озмоиши асосӣ сурат гирифт, пас аз шиносоӣ вазифаи ҳукми афзалият дар асоси хотира, аз ҷумла тасвирҳои шинос ва романӣ сурат гирифт. Бо мақсади омӯзиш, дар машғулияти омӯзишии 1 пас аз ҳар як посух ба тариқи озмоишӣ алоқа дода шуд. Дар машғулияти омӯзишӣ 2 пас аз ҳар як ҳавасмандгардонӣ / посух фавран мукофотпулӣ нишон дода нашуд. Пас аз ҳар як ҷаласаи омӯзишӣ, ба мавзӯъ мукофоти молиявии субъект (ҳадди аксар 1 £) гузориш дода шуд. Дар Таҷрибаи 2, субъектҳо инчунин як давраи кӯтоҳмуддати омӯзишӣ гирифтанд, ки дорои 10 тасвири шинос ва 10 нав дар як блоки ҳолатҳои фавқулодда мебошанд.

Пас аз як рӯз, субъектҳо санҷиши хотираи тасодуфии риоякуниро тибқи тартиби "дар хотир доштан / донистан" анҷом доданд.1985]. Дар ин ҷо, ба таври тасодуфӣ ҳама расмҳои 240, ки қаблан дида шуда буданд (60 ба шарте) дар якҷоягӣ бо 60 тасвирҳои нави парешон дар маркази экрани компютер пешниҳод карда шуданд. Вазифа: Мавзӯъ аввал бо истифодаи индекси рост ё ангушти миёнаи худ ба ҳар як тасвири алоҳида тақдим карда шудааст "кӯҳна / нав" тасмим гирифт. Пас аз як қарори "нав", аз субъектҳо талаб карда шуд, ки онҳо бо боварӣ ("албатта нав") ё боварӣ надоштан ("тахмин"), дубора бо истифодаи индекси рост ва ангушти миёна истифода баранд. Пас аз қарори «кӯҳна», ба субъектҳо исбот карда шуд, ки оё онҳо тавонистанд ягон чизи мушаххасро дар бораи дидани саҳнаи омӯзиш ёдрас кунанд («посухро ба ёд оред»), танҳо шиносиро бо расм бе таҷрибаи хотирмон эҳсос кунанд («ҷавоби шинос») ё онҳо танҳо тахмин мекарданд, ки ин расмҳо кӯҳна буданд (посухи “тахмин”). Мавзӯъ 4 s-ро дошт, то ҳар дуи довариро анҷом диҳад ва пас аз ҳар як расмҳои 15 як танаффуси 75 s ба вуҷуд омад.

Усулҳои fMRI

Мо fMRI-ро дар сканери магнитӣ-резонансии 3-Tesla Siemens Allegra (Сименс, Эрланген, Олмон) бо намоиши самолётии экологии нақша (EPI) бо истифодаи coil transceiver квадратӣ бо тарҳи аз рӯи принсипи "birdcage" иҷро кардем. Дар ҷаласаи функсионалӣ тасвирҳои вазнбардошта (EPI-пайдарпаӣ; пӯшиши тамоми сар) дар як ҳаҷм бо контрасси дараҷаи оксигенажии хун (BOLD) муқоиса карда шуд (андозаи матритса: 48 × 2; 64 буридаи уфуқӣ дар ҳаҷми як маротиба ба кунҷ гирифташуда) −64 ° дар меҳвари antero-posterior; Қарори фазоӣ: 48 × 30 × 3 мм; TR = 3 ms; TE = 3 ms; z-тобиши лаҳзаи пеш аз набзи градиенти PP = 3120 mT / m * ms; марҳилаи мусбӣ; -барқароркунии поляризатсия). Протоколи ба даст овардани fMRI барои кам кардани талафоти ҳассос ба BOLD ҳассосият дар минтақаҳои поёни фронталӣ ва минтақаҳои муваққатӣ оптимизатсия карда шудааст (Дейчман ва дигарон.)2003; Weiskopf ва дигарон. 2006]. Барои ҳар як мавзӯъ маълумоти функсионалӣ дар се сеанси сканеркунӣ, ки дорои 180 ҷилд дар як ҷаласа ба даст оварда шудаанд. Дар оғози ҳар як силсила шаш ҷилди иловагӣ ба даст оварда шуд, то ки ба магнитшавии устувор имкон диҳад ва баъдан аз таҳлили минбаъда хориҷ карда шуданд. Тасвирҳои анатомиявии мағзи ҳар як мавзӯъ бо истифода аз аксуламали 3D-FLASH барои харитасозии зичии протон, T1 ва интиқоли магнетизатсия (MT) дар ҳаҷми 1 мм [Helms, et al. 2009; Weiskopf ва Helms, 2008] ва бо T1 вазнинии барқароркунӣ бо пайдарпаии EPI (IR-EPI) омода шудааст (Андозаи матритса: 64 × 64; буридаи 64; ҳалҳои фазоӣ: 3 × 3 × 3 мм). Ғайр аз он, харитаҳои саҳроӣ бо истифода аз пайдарпаии дубораи echo FLASH (андозаи матрица = 64 × 64; буридаи 64; қарори фазоӣ = 3 × 3 × 3 мм; фосила = 1 мм; кӯтоҳ TE = 10 мс; дарозии TE = 12.46 ms) сабт карда шуданд ; TR = 1020 мс) барои ислоҳи таҳрифи тасвирҳои EPI ба даст овардашуда [Вайскопф ва дигарон. 2006]. Истифодаи "FieldMap toolbox" [Хаттон ва дигарон. 2002, 2004] харитаҳои саҳроӣ аз фарқияти фазавӣ дар байни тасвирҳои дар ТИ кӯтоҳ ва дароз гирифташуда ҳисоб карда шуданд.

Маълумоти fMRI бо истифода аз бастаи нармафзори SPM5 (Wellcome Trust Center Neuroimaging, University College London, UK) ва MATLAB 7 (The MathWorks, Inc., Natick, MA) коркард ва оморӣ таҳлил карда шуданд. Ҳама тасвирҳои функсионалӣ барои артифактҳо бо роҳи ҳамҷоякунӣ ба ҷилди аввал ислоҳ карда шуданд; барои хатоҳо дар асоси харитаи саҳроӣ ислоҳ карда шуд [Хаттон ва дигарон.2002]; барои фаъолияти муштараки ҳаракат ва таҳриф тавассути "Boxbox Unwarp" ислоҳ карда шуданд [Андерссон ва дигарон. 2001; Хаттон ва дигарон. 2004]; ба таври шабеҳ ба шаблони SPM-вазни стандартӣ T1 вазнин карда шуданд [Ashburner and Friston, 1999] (ғамхорӣ карда шуд, ки дар минтақаҳои мобайнӣ аз рӯи қолаби шабеҳ мутобиқ карда шудааст); дубора ба 2 × 2 × 2 мм интихоб карда шуд; ва бо ядрои изотропии 4 мм бо дарозии нисфи максималии Гаусси ҳамвор карда шуд. Чунин ҳалли ҷозибаи фазоии фазоӣ дар якҷоягӣ бо ядроҳои ҳамвортари ҳамвор барои пайдо кардани кластерҳои хурди фаъолсозӣ, масалан, дар минтақаҳои мобайнӣ ва MTL, ки дар онҷо моделҳои фаъолсозии дифференсиалӣ ҳастанд (яъне посухҳои навоварӣ ва таъсири мутақобила байни навоварӣ ва подош ) метавонад дар наздик ҷойгир шавад [Бунзек ва дигарон. 2010]. Маълумотҳои силсилаи вақтҳои fMRI филтри баланд (филтр = 128 с) буда бо истифода аз AR (1) -модель сафед карда шуданд. Барои ҳар як мавзӯъ модели омории марбут ба рӯйдод тавассути эҷоди "як функсияи часпак" барои ҳар як фарорасии ҳодиса ҳисоб карда шуд (давомнокии = 0 с), ки бо функсияи каноникии гемодинамикии вокуниш ва якҷоя бо ҳосилаҳои вақт ва пароканда пайваст карда шудааст [Фристон ва дигарон. 1998]. Шартҳои намунагирифташуда ҷавобҳои нав, мукофотонидашуда, бе мукофотпулӣ, шиносоӣ, мукофотонидашуда, шинос, бе мукофотпулӣ ва ҷавобҳои нодурустро дар бар мегиранд. Барои ба даст овардани артефактҳои боқимонда боқӣ мондани шаш ковариат (се тарҷумаи бадан ва се гардиши дар натиҷаи тағирёбанда) ба сифати регрессионерҳо бефоида аст. Таъсироти минтақавӣ ба шароити мушаххас бо истифода аз муқоисаи хатӣ барои ҳар як мавзӯъ ва ҳар як вазъ санҷида шуданд (таҳлили сатҳи аввал). Тасвирҳои контрасти натиҷа ба таҳлили сатҳи сатҳи тасодуфии дуюм ворид карда шуданд. Дар ин ҷо, таъсири гемодинамикии ҳар як ҳолати таҳлили фарқияти 2 × 2 бо омилҳои "подош" (мукофот, на мукофотонидан) ва "навоварӣ" (роман, шинос) арзёбӣ карда шуд. Ин модел ба мо имкон дод, ки таъсири асосии навоварӣ, эффектҳои асосии мукофот ва амали байни ҳар дуи худро санҷем. Ҳама муқоисаҳо ҳадди кофӣ буданд P = 0.001 (ислоҳнашуда), ба истиснои таҳлилҳои регрессия (P = 0.005, ислоҳнашуда). Ҳарду ҳудудҳои нисбатан либералӣ дар асоси гипотезаҳои априори апатори мо дар системаи mesolimbic интихоб карда шуданд.

Ҷойгиркунии анатомияи фаъолшавиҳои назаррас бо истинод ба атласи стереотаксикии стандартӣ тавассути супермаркетсияи харитаҳои SPM дар яке аз ду қолаби гурӯҳӣ арзёбӣ карда шуд. Шаблонҳои T1-вазн ва MT-вазн аз ҳисоби миёнаи ҳамаи тасвирҳои T1 ё MT тасвирҳои муқарраршуда (ҳалли фазоии 1 × 1 × 1 мм) гирифта шудаанд. Дар ҳоле ки шаблон T1 ба маҳалли анатомияи берун аз мағзи миёна дар MT тасвирҳо имкон медиҳад, ки минтақаи SN / VTA -ро аз сохторҳои атроф ҳамчун рахи дурахшон фарқ кунанд, дар ҳоле ки ядрои сурхи ҳамсоя ва педункули майна торик ба назар мерасанд [Bunzeck ва Duzel,2006; Bunzeck ва дигарон. 2007; Экерт ва дигарон. 2004].

Дар хотир доред, ки мо истилоҳи SN / VTA-ро истифода мебарем ва фаъолияти BOLD-ро аз тамоми маҷмӯи SN / VTA бо якчанд сабабҳо дида мебароем [Дюзел ва дигарон.2009]. Баръакси формулаҳои аввали ВТА ҳамчун як шахси анатомикӣ, роҳҳои гуногуни проексияи допаминергикӣ дар дохили маҷмӯи SN / VTA пароканда ва бо ҳам мепайванданд. Аз ҷумла, нейронҳои допаминӣ, ки ба минтақаҳои лимбия ташриф меоранд ва рафтори барасмиятдаровардаро танзим мекунанд, бо VTA маҳдуд нестанд, аммо онҳо инчунин дар SN (pars compacta) паҳн карда шудаанд [Gasbarri, ва дигарон. 1994, 1997; Ikemoto, 2007; Смит ва Киевал, 2000]. Аз нуқтаи назари функсионалӣ, ин баробари он аст, ки дар одам ва primates DA нейрон дар SN ва VTA ҳам ба подош ва ҳам навгониҳо посух медиҳанд [ниг. Масалан Лжунгберг ва дигарон,. 1992 ё Tobler ва дигарон, 2003 барои тасвир кардани сайтҳои сабт].

Натиҷаҳо

Ҳамаи таҳлилҳо (рафтор ва fMRI) ба озмоишҳо бо посухҳои дурусти афзалият асос ёфтаанд.

Тафсили 1

Субъектҳо байни шароитҳо дар ҳарду ҳолат ҳам бо тафовути баланд табъиз шудаанд (Ҷадвали I.) ва байни шароит фарқиятҳои аз ҷиҳати оморӣ муҳим вуҷуд надоштанд. Вақти вокуниш (Намунаи 2A) таҳлил нишон дод, ки субъектҳо ба пешгӯиҳои ҳавасмандгардонии мукофот зуд ҷавоб доданд (ҳама P's <0.007), аммо дар байни се шартҳои дигар ҳеҷ тафовуте набуд (роман мукофотонида шуд, роман ҷоиза нагирифт, ошно на мукофот; ҳама P's> 0.05).

Тасвири 2 

Натиҷаҳои рафтор. $ A) реаксия-маротиба. Дар ҳарду таҷриба дар муқоиса бо ҳама шароити дигар (ҳамагӣ) RT барои тасвири мукофотонидашуда хеле зудтар буданд P <0.01) - бо ситорача ишора карда шудааст - аммо фарқи дигаре набуд ...
Ҷадвали I. 

Натиҷаҳои рафтор

Фаъолияти хотираи эътироф - рӯзи дуюм. Таҳлили хотираи шинохтан ба ҳарду хит (посухҳоро ба ёд оред, посухҳоро бидонед, пас аксҳои қаблан ҳангоми рамзгузорӣ дидашударо медонед) ва ҳушдорҳои бардурӯғро ([FA]: ба ёд оред, ба иштибоҳ оварда тавонед) асоснок кард. Дар қадами аввал, мо таносуби ёддоштҳо ва донишҳои посухро барои тасвирҳои кӯҳна ва нав (яъне хит-фоизҳо ва FA-меъёрҳо) бо тақсим кардани шумораи хитҳо (ва мутаносибан FA) ба шумораи ашёҳо барои як чиз ҳисоб кардем. шарт. Дуввум, сатҳи хитҳои ислоҳшуда барои ҷавобҳои хотиррасон ба даст оварда шуданд ([Rcorr], дар хотир доред, ки миқдори хитро дар хотир доред FA) ва ҷавобҳои донишҳоро ([Kcorr], бидонед, ки дараҷаи хитро бидонед FA). Ҷадвали II). Дар муқоисаи банақшагирифта, мо таъсири мукофотро ба хотираи эътирофи умумӣ (ислоҳи hit-rate = Rcorr + Kcorr) барои тасвирҳои нав ва шинос арзёбӣ кардем. Ин маълум кард, ки мукофот хотираи умумиро барои тасвирҳои нав назар ба тасвирҳои роман бе мукофот беҳтар такмил додааст (P = 0.036), аммо ин гуна такмили хотираи умумӣ аз ҷониби мукофот барои тасвирҳои шинохта вуҷуд надошт (P > 0.5; Намоиши 2). Гузашта аз ин, таъсири афзояндаи мукофот ба хотираи шинохтан барои тасвирҳои нав барои ёдрасӣ ва шиносоӣ баробар буд, тавре ки таҳлили фарқият муайян кардааст (ANOVA; ҳеҷ гуна ҳамкорӣ байни мукофот ва навъи хотираи шинохтан [F(1,16) = 2.28, P > 0.15)].

Ҷадвали II 

Хотираи эътироф

Тафсили 2

Тавре ки дар таҷриба 1 нишон медиҳад, субъектҳо байни шароитҳо дар ҳарду замина бо дақиқии баланд ва фарқияти назаррас байни шароит фарқ надоштанд (Ҷадвали I.). Тавре ки дар таҷриба 1, вақти реаксия (Намунаи 2A) таҳлил нишон дод, ки ҷавобҳо барои пешгӯи ҳавасмандгардонии мукофотҳо хеле зудтар шуданд (ҳама P's <0.001), аммо дар байни се шартҳои дигар ҳеҷ тафовуте набуд (роман мукофотонида шуд, роман ҷоиз нагирифт, шинос-мукофот нагузашт; ҳама P's> 0.05).

Фаъолияти хотираи эътироф - рӯзи дуюм. Дар муқоиса бо Experiment 1, хотираи шинохтан барои тасвирҳои мукофотонидашуда дар муқоиса бо тасвирҳои интиқолнашудаи роман ба таври назаррас такмил наёфтааст (на хотираи эътирофи умумӣ ва на Rcorr / Kcorr); P > 0.05, Ҷадвали II). Инчунин дар муқоиса бо Experiment 1, дар Experiment 2 ёдраскунӣ барои тасвирҳои мукофоти шинос назар ба тасвирҳои шиноснашаванда хеле беҳтар карда шуд (P = 0.001, Ҷадвали II), ки дар натиҷа хотираи мукаммалшудаи умумӣ (Rcorr + Kcorr) барои мукофотҳои шинос дар муқоиса бо тасвирҳои ғайри мукофотонидашуда шинос шуданд (фарқияти ҷиддие дар байни сатҳи тасҳеҳшудаи дараҷаҳои шинохта ва мукофотҳои шинос шинос набуд; P > 0.05). Ғайр аз он, маълумот дар Ҷадвали II ва Тасвири 2B нишон медиҳад, ки иҷрои умумии хотира дар Experiment 2 нисбат ба Experiment 1, ки бо таъсири омехтаи ANOVA дастгирӣ карда мешуд, ба таври назаррас пасттар буд.

fMRI натиҷаҳо − Озмоиши хотираи эътироф дар асоси мукофот. Аввалан, мо маълумоти fMRI-ро бо истифодаи 2 × 2 ANOVA бо омилҳои "навоварӣ" (роман, шинос) ва "подош" (подош, мукофот) таҳлил кардем. Мо самараи асосии навовариро дар кортиби дутарафа дар орбитофронталии миёнаравӣ (MOFC) ва MTL-и рост, аз он ҷумла гиппокампус ва рентгенияи риналӣ пайдо кардем,Намоиши 3; ба Ҷадвали Дастгирии Маълумот S1 нигаред барои рӯйхати пурраи сохторҳои фаъолшудаи мағзи сар). Таъсири асосии мукофот дар доираи каудати дуҷониба, септум / форникс, стриатуми ventral (ncl. Accumbens), mOFC дуҷониба ва кортиалияи medial prefrontal (mPFC) мушоҳида шудааст (Намоиши 4; Ҷадвали маълумотдиҳӣ S1). Ин ду таъсири асосӣ бо таъсирҳои мутақобила ниқоб карда шуданд (masking истисноӣ, P = 0.05, ислоҳнашуда) барои муайян кардани он минтақаҳое, ки дар сурати набудани ҳеҷ гуна ҳамкорӣ, таъсири асосии худро нишон доданд.

Тасвири 3 

Натиҷаҳои fMRI Xperia 2. Таъсири асосии навовариҳо дар дохили гиппокампусҳои рост (A), кортикалии rhinal (B) ва medial OFC (C) мушоҳида шудааст. Харитаҳои фаъолсозӣ дар қолаби гурӯҳии T1 вазнин карда шуданд (нигаред ба методҳо), координатҳо дар фазои MNI дода шудаанд ...
Тасвири 4 

Натиҷаҳои fMRI Xperia 2. Таъсири асосии мукофот дар striatum, аз ҷумла ncl ба қайд гирифта шудааст. accumbens (A) ва caudate ncl. (C), septum / fornix (B), medial PFC (C) ва medial OFC (D). Харитаҳои фаъолсозӣ дар қолаби гурӯҳбандишудаи T1 бартарӣ гирифта шуданд ...

Барои санҷидани ду пешгӯиҳои мо дар бораи гипотезаи мукофотпулӣ барои таҳқиқ, мо ду таҳлили иловагӣ анҷом додем. Аввалан, дар минтақаҳои мағзи сар, ки натиҷаи асосии мукофотро мо таҳлил кардем, дар он самтҳо нисбат ба ҳавасмандиҳои шинохта (яъне муттаҳидӣ) ба навовариҳо ҷавоби қавитар нишон дода шуд. Ин таҳлил натиҷаҳои назаррасеро ба даст наовард, ки ишора кард, ки минтақаҳои мағзи сар вуҷуд надоранд, дар ҳоле ки нав будан ба вокуниши қавитар нисбат ба шиносоӣ оварда мерасонад. Дуввум, мо муоширатро (F-kontrast) байни навоварӣ ва мукофот баҳогузорӣ кардем. Чунин ҳамкорӣ дар якчанд минтақаҳои мағзи сар, аз ҷумла гиппокампуси рост, гирусҳои фронталӣ ва рости OFC (Ҷадвали дастгирии иттилоотӣ S1, Намоиши 5). Махсусан, гиппокамп шакли интизории муштаракро нишон дод ва аксуламали баландтар ба стимулҳо дар заминаи пешниҳод шудани мукофотҳо нишон дода шуд (T-kontrast). Яъне, фаъолиятҳои иппокампалӣ барои ангезаҳои нави мукофотонидашуда ва ангезаҳои шинохтанашаванда баландтар буданд (дар хотир доред, ки ҳардуи ин ҳавасҳо дар як контекст пешниҳод карда шудаанд), нисбат ба ангезаҳои нав номаълум ва шиносонидашуда боз ҳам баландтар буданд (боз дар хотир доред, ки ҳардуи ин stimular дар ҳамин контекст). Муқоисаи банақшагирифташудаи hoc фарқияти аз ҷиҳати омор муҳимро байни нави мукофотонидашуда ва романҳои бе мукофотпулӣ тасдиқ кард (P <0.025) ва мукофотонидашуда ва муқоисаи шиносP <0.01; Намоиши 5).

Тасвири 5 

Натиҷаҳои fMRI Xperia 2. Ҳамкории навоварӣ ва мукофот дар доираи гиппокамп ва OFC ба назар гирифта шуд. Дар доираи вокунишҳои иппокампус ба ашёҳои мукофотонида нашуда, нисбат ба ашёҳои мукофотонидашуда, агар дар контекст пешниҳод карда шуда бошанд, такмил дода шудааст ...

Бояд қайд кард, ки намунаи фаъолсозӣ барои ҳамкории байни навгонӣ ва мукофот (36, −14, −16); Намоиши 5) ҳамҷавор аст, аммо ба фаъолсозии самараи асосии навсозӣ шабеҳ нест, ки он дар дохили гиппокампуси рост (28, −14, −20) ҷойгир аст; Намоиши 3). Чунин шакли фарқияти фаъолсозӣ ба фарзияҳои мо, сабти ҳуҷайраҳо дар ҳайвонот ва омӯзиши инсонии fMRI мувофиқат мекунад. Масалан, таҳқиқоти ҳайвонот нишон дод, ки нейронҳои гуногуни иппокампал метавонанд ба хусусиятҳои гуногун (ба мисли навоварӣ ё шиносоӣ) дар як вазифа ҷавоб диҳанд [Браун ва Сян,1998]. Мувофиқи ин мушоҳидаҳо, мо ба одамон нишон додем, ки фаъолиятҳои ҷудогонаи фарқкунандаи гиппокампал метавонанд хусусиятҳои фарқкунандаи коркарди навсозӣ, сигналҳои мутлақи нав, сигналҳои навовари мутобиқшавӣ ва хатогиҳои пешгӯии навовариро инъикос кунанд ([Бунзек ва дигарон.) 2010], Расми дастгирӣ. Расми S4). Ҷонсон ва дигарон. (2008) хабар доданд, ки кластерҳои хеле наздики фаъолкунӣ ба навгониҳо гуногунии гуногунро нишон доданд: як кластер фарқияти қатъии байни ашёҳои нав ва ашёҳои кӯҳнаро нишон дод, дар ҳоле ки кластери дигар коҳиши хатти вокунишро ҳамчун вазифаи баланд бардоштани шиносоии ҳавасмандӣ нишон дод. Бо вуҷуди ин, барои боз ҳам истисно кардани эҳтимолияти натиҷаи бардурӯғи мусбат мо ҳарду шакли фаъолкуниро бо истифода аз иппокампусҳои пешии рост ҳамчун ҳаҷм ислоҳ кардем. Таҳлилҳо аҳамияти омориро ба даст оварданд (P ≤ 0.05; FWE-ислоҳшуда).

Дар ниҳоят, мо хостем, ки беҳтар кардани хотираи марбут ба мукофотро бо хусусиятҳои таҳлили регрессионӣ дар минтақаҳои фаъолияти майна пайваст кунем (ҳама таҳлилҳо бо маълумотҳои Experiment 2 гузаронида шудаанд). Аввалан, романҳои контрасти мукофотонидашуда ва романҳои бе мукофотонидашуда ба таҳлили сатҳи оддии регрессияи сатҳи дуюм бо истифода аз такмили хотираи инфиродӣ тавассути мукофот ҳамчун регрессор ворид карда шуданд (hit ислоҳи hit-rate = меъёри ислоҳшудаи хит [Rcorr + Fcorr] барои роман-мукофотонидашуда - меъёри хитро барои роман тасреҳ надодаанд). Ин таҳлил моро аз мушоҳидаи аввалини беҳтаркардашудаи хотираи умуми (яъне ёдрасӣ ва шиносоӣ) барои тасвири нав бо мукофот (Experiment 1) ва бозёфтҳои қаблии шабеҳ [Adcock ва дигарон.2006; Кребс ва дигарон. 2009; Wittmann ва дигарон. 2005]. Ин алоқамандии мусбати байни посухҳои гемодинамикӣ (HR) ва беҳтар кардани хотираи шинохтан дар SN / VTA, MTL-и рости амудӣ (якчояги рентгенияи иппокамп / амигдала) ва striatum ventral right (Намоиши 6, Ҷадвали дастгирии S1 барои ҳама минтақаҳои фаъол). Дар таҳлили регрессияи дуввум, ҳамон фарқият барои тасвирҳои шинос (муқоисаҳои шинохта vs. шинос нест-мукофот) бо сатҳи ёдрасии инфиродӣ алоқаманд карда шуданд (рафтори, сатҳи ёддошт барои мукофотҳои шинос нисбат ба тасвирҳои мукофотонидашуда ба таври назаррас беҳтар карда шуд, аммо ҳеҷ вуҷуд надошт. такмил дар Fcorr). Азбаски sТ барои тасвирҳои мукофоти шинос хеле назар ба суратҳои шинохта нашуда тезтар фарқияти байни ҳар як мавзӯъ ба сифати регрессор ворид карда шуданд. Дар ин ҷо, мо танҳо ба он минтақаҳо таваҷҷӯҳ доштем, ки таносуби мусбии байни фарқияти HR (шиносоӣ бо мукофот шинос нестанд ва шинос нестанд) ва на онҳое, ки низ вобастагии худро бо нишон доданд Такмили ҶТ. Ин таҳлил таъсироти монандро ба таҳлили регрессияи аввал, яъне алоқамандии назаррас байни HR ва сатҳи беҳтаршавии хотиррасониро дар дохили striatum ventral (чап), гиппокампуси рост ва рентгени чапи рентгенӣ ошкор намуд (Намоиши 7, Ҷадвали маълумотдиҳӣ S1), аммо ягон робита дар SN / VTA нест. Таҳлили омории аз ҷиҳати оморӣ ҳассос дар SN / VTA voxel [4, −18, −16], ки вобастагии назаррасро барои тасвирҳои нав нишон дод, инчунин ҳеҷ гуна робита байни посухҳои гемодинамикӣ ва суръати такмилёфтаи ёдоварии тасвирҳои шиносро муайян накард (r = -0.07, P = 0.811).

Тасвири 6 

Натиҷаҳои fMRI Таҷриба 2 - таҳлили регресс. Таносуби назаррас байни такмили хотираи эътирофи нав барои муқоиса бо тасвирҳои бе мукофотонидашуда (hit сатҳи ислоҳшудаи хит) ва фарқияти посухи гемодинамикӣ байни роман ...
Тасвири 7 

Натиҷаҳои fMRI Таҷриба 2 - таҳлили регресс. Таносуби назаррас байни такмили сатҳи ёдгирӣ барои мукофотҳои шинос дар муқоиса бо тасвирҳои шиноснашавандаи шинос (rate сатҳи ёдрасӣ) ва фарқияти посухи гемодинамикӣ байни ...

МУНДАРИҶА

Мо дарёфтем, ки гурӯҳи воксҳо дар доираи MTL (аз он ҷумла гиппокампус ва кортихси риналӣ) самараи навовариро нишон дод, аммо на натиҷаи асосии мукофот (Намунаи 3A, B), ақидаеро дар бораи он, ки гиппокампус ва ринтал кортекс навовариро аломати новобаста аз арзиши мукофот ҳимоя мекунад, дастгирӣ мекунад. Ин хулосаҳои мувофиқ бо доираи васеи таҳқиқоти олами ҳайвонот ва инсон шаҳодат медиҳанд, ки ҳам гиппокампус ва ҳам рортияи риналӣ ба навоварӣ ҳассос мебошанд [Браун ва Сян,1998; Долан ва Флетчер, 1997; Найт, 1996; Лисман ва Грейс, 2005; Strange, ва дигарон. 1999; Ямагучи ва дигарон. 2004]. Аммо, минтақаи дигар дар дохили гиппокамп ҳам ҳамҷинбаи фарзияи навоварӣ ва мукофотро нишон дод (Намоиши 5) бо аксуламали ба таври назаррас такмилёфтаи гемодинамикӣ ба тасвирҳои шиноснашавандаи шинос, агар дар контексте пешниҳод карда шаванд, ки мукофот дода шуда бошад.

Ин ҳамбастагии навоварӣ ва мукофот дар гиппокампус далели пешгӯии дуввуми мо дар бораи таъсири контекстӣ мутобиқи чаҳорчӯбаи мукофотпулӣ мебошад (нигаред [Саттон ва Барто,1981] барои тавсифи расмии бонуси иктишофӣ дар доираи дилемми иктишофӣ-экспресс). Бар асоси он мафҳум, ки навигарӣ метавонад ҳамчун як бонус барои иктишоф барои подош кор кунад [Какаде ва Даян, 2002] мо пешгӯӣ кардем, ки дар заминае, ки мукофот дода мешавад, таҳқиқи ҳавасмандкунии шинос бояд васеъ карда шавад (ҳатто агар онҳо таҳрир нашуда бошанд). Мутобиқи ин имконият, ҳавасмандии шинохта фаъолияти пурқуввати гиппокампалро дар замина афзоиш дод, ки мавҷудияти мукофот бо нав будан дар муқоиса бо заминае, ки мукофот бо шинос будан ишора шудааст, ишора шудааст. Аммо ин фаъолсозӣ дар заминаи такмилёфтаи асаб дар дохили гиппокамп дар вақти рамзгузорӣ бевосита ба хотираи дарозмуддат табдил наёфт, яъне хотираи беҳтар барои ашёҳои шинос ҳангоми контекст бо пешгӯиҳои мукофоти нав пешниҳод карда шуд. Ба ҷои ин, иҷрои шинохтан аз пешгӯии вазъи мукофот ҳам барои роман (таҷриба 1) ва ҳам ҳавасҳои шинос (Experiment 2) оварда шуд (ба зер нигаред). Ин аз он шаҳодат медиҳад, ки дар муҳити озмоишӣ, ки дар он пешгӯии мукофот ва навовариҳои контекстӣ ҳам ба омӯзиш таъсир мерасонанд, пешгӯии мукофот метавонад бартарии бештар дошта бошад.

Пешгӯии дигари марбут ба чаҳорчӯбаи бонуси таҳқиқот тасдиқ нашудааст. Мо ягон минтақаҳои мағзи сареро пайдо накардаем, ки самараи асосии мукофотро нишон медиҳанд ва ҳамзамон барои романҳо нисбат ба тасвирҳои шинохта хубтар фаъолият мекунанд. Дар назари аввал, ин бозёфти манфӣ ба таҳқиқоти қаблӣ мухолиф аст [Кребс ва дигарон.2009; Wittmann ва дигарон. 2008]. Аммо, дар ҳарду, Krebs et al. [ 2009] ва Wittmann et al. [ 2008] омӯзиш, пешгӯиҳои мукаммали мукофот барои ҳавасмандкуниҳои нав дар шароите ёфт шуданд, ки мақоми нав будани стимулҳо номуайян буданд ва иштирокчиён ба мукофотҳои ғайричашмдошт ҷалб карда шуданд. Дар асл, Krebs et al. гузориш доданд, ки ин тақвият вақте ҳузур дошт, ки иштироккунандагон ба вазъияти навовари ҳавасмандкунӣ, на ба иштирок дар шартномаҳои мукофотдиҳӣ, диққат диҳанд (аммо қайд кунед, ки дар навовариҳо дар Кребс ва дигарон мавқеи мукофот пешгӯишаванда набуд). Аз ин рӯ, баръакси ҳамкориҳои контекстии байни навоварӣ ва подош (Намоиши 5), ин ҷанбаи бонуси омӯхтанӣ метавонад ба таври вобастагӣ ба иҷрои вазифа рух диҳад, вақте ки субъектҳо барои мукофотонидани хароҷоти ғайричашмдошт бидуни баҳодиҳии навгониҳо ширкат карда метавонанд. Дар асоси таҳқиқоти хояндаҳо пешниҳод карда шудааст, ки вуруди prefrontal ва hippocampal бо ҳамдигар барои назорат аз болои accumbens ядро ​​(як қисми striatum ventral) бо ҳам рақобат мекунанд [Гото ва Грейс, 2008]. Бояд дуруст аст, ки диққати марбут ба навоварӣ ё мукофот ба рақобат ба чунин рақобат таъсир мерасонад.

Холҳои хотираи эътироф аз Experiment 1 (Намоиши 2) бо чаҳорчӯбаи бонуси таҳқиқотӣ дар нишон додани тақвияти рафтории марбут ба мукофот барои роман, аммо на ба ҳавасҳои шинос мувофиқ буданд. Аммо, натиҷаҳои рафторӣ дар шароите, ки рамзгузорӣ дар сканери fMRI рух додааст (Таҷриба 2), дар хотираи гуногун барои хотиррасонҳои ҳавасманд такмилро бо мукофот нишон додааст (барои ангезаҳои нав ин густариш аҳамият надодааст). Яке аз сабабҳои ин номутобиқатӣ он буда метавонад, ки дар Experiment 1, контексти рамзгузорӣ ва мундариҷаи ҷустуҷӯ дар рӯзи дигар шабеҳ буданд (мавзӯъҳо омӯхта шуда, дар як ҳуҷра озмуда шуда буданд) дар ҳоле ки барои озмоиш 2 онҳо фарқ мекарданд (мавзӯъҳо дар fMRI ва рамзгузаронидашуда) дар утоқи санҷишӣ санҷида шуданд). Ба ҳама маълум аст, ки тағирот дар байни матн ва рамзгузорӣ ба ҳолати хотира метавонад таъсири амиқе расонад [Godden and Baddeley,1975]. Бо ин имкон мувофиқ аст, ки иҷрои хотира дар Experiment 2 назар ба Experiment 1 (хеле кам) пасттар будНамоиши 2). Чунин эффектҳои контекстӣ инчунин метавонанд ба номутобиқатӣ дар хусусиятҳои рафтории дар озмоишҳо 1 ва 2 мушоҳидашуда оварда расонанд.

Striatum ventral (Намунаи 4A) ва medial prefrontal cortex (Сурати 4 C, D) эффектҳои асосии арзиши интизории пешбинишударо баён карданд. Дар вазифаи мо пешгӯии мукофот аз табъизи ошкоро нав вобаста аст ва аз ин рӯ маълум мешавад, ки минтақаҳое, ки арзиши пешбинишудаи мукофотро (ventral striatum, septum / fornix) ифода мекунанд, дастрасиро ба иттилоот дар бораи хотира барои тасвири пешниҳодшуда талаб мекунанд. Эҳтимоли пайдоиши чунин иттилооти хотиравии декларативӣ MTL мебошад. Дар асл, Hippocampus ва cortex rhinal, ҳамчун як ҷузъи MTL, на танҳо таъсири асосии навовариро изҳор карданд, балки онҳо инчунин маълуманд, ки ба striatum ventral ва kortex medial prefrontal efferents фиристода мешаванд (дар хотир доред, ки projection аз cortex rhinal ба NAcc пеш аз ҳама аз қабати entorhinal пайдоиш [Фридман ва дигарон.2002; Селден ва дигарон. 1998; Тьерри ва дигарон. 2000]). Механизмҳои дақиқ ва равандҳои ҳисоббаробаркунӣ, ки метавонанд дар тарҷумаи навигарӣ ба ҷавобҳои мукофотӣ алоқаманд бошанд, норавшананд. Ин эҳтимолан корти префронталии миёнаро (аз ҷумла қисмҳои мадориро) дар бар мегирад, ки мутобиқи таҳқиқоти қаблӣ [O'Doherty, et al. 2004; Ranganath ва Rainer, 2003] - ҳам навоварӣ ва ҳам фаъолсозиро маъқул донистанд (Тасвири 3C ва 4C, D).

Таъсири функсионалии натиҷаҳои мо дар бораи муаррифии навовариҳо ва аксуламали мукофотҳо дар иппокампус, SN / VTA, striatum ventral ва PFC medial дар шакли зерин ҷамъбаст карда мешаванд Тасвири 8. Барои дастгирӣ намудани ин модел, мо бо истифода аз таҳлили таносуби коррелятсияи ҳар як мавзӯъ дар қатори вақтҳои ҳамоҳангшуда, таносуби байни фаъолсозии минтақаҳои мавриди таваҷҷӯҳи худро ҳисоб карда, коэффисиенти гурӯҳии коэффисиенти R ва a P-маълумот.

Тасвири 8 

Тасвири схемавӣ дар бораи муносибатҳои функсионалӣ байни гиппокампус, Nucleus accumbens (NAcc), кортиалияи пешии фронталӣ (mPFC) ва минтақаи Нигра / майдони тептралӣ (SN / VTA). Барои дастгирӣ намудани ин модел, мо таносуби байни ҳисоб кардем ...

Азбаски мукофот ба навовариҳо вобаста буд ва минтақаи ягонае, ки ҳарду намуди сигналҳоро муаррифӣ мекард, mPFC буд, ин минтақа эҳтимолан манбаи сигнализатсия дар асоси мукофотҳо мебошад (R = 0.09; P <0.001). Аз тарафи дигар, гиппокампус эҳтимолан манбаи сигнали навигарӣ барои mPFC мебошад (R = 0.11; P <0.001). Бо назардошти он, ки аз гипокампус ба mPFC дурнамои мустақим вуҷуд дорад [Ферино, ва диг.1987; Rosene ва Van Hoesen, 1977]. Инчунин дуруст аст, ки сигнали мукофоти mPFC баъдан ба NAcc интиқол дода мешавад (R = 0.09; P <0.001) ва SN / VTA (R = 0.03; P = 0.08). Бояд қайд кард, ки сигнали SN / VTA танҳо бо навгониҳои ҷавобгӯ mPFC алоқаманд аст (R = 0.03; P = 0.08), аммо на мукофотпулӣ mPFC (R = 0.007; P > 0.6). Ин нишон медиҳад, ки вурудоти mOFC ба SN / VTA метавонанд аз он минтақаҳои mPFC, ки бо коркарди нав алоқаманданд, ба ҷои коркарди мукофот бештар пайдо шаванд. Мушоҳидаи мо, ки mPFC ба навгонӣ посух медиҳад ва бо сигнали SN / VTA алоқаманд аст, инчунин бо пешниҳоди [Лисман ва Грейс, 2005] ки PFC манбаи сигнали навовар дар гардиши допаминергикӣ мебошад. Нақши NAcc дар аломати навоварӣ то ҳол номаълум боқӣ мемонад [Дюзел ва дигарон. 2009]. Ин аст, ки гарчанде ки мо сигналҳои навовариро дар NAcc мушоҳида накардем, алоқаи қавӣ байни сигналҳо дар NAcc ва навовариҳои ҷавобгӯ ба MOFC вуҷуд дошт (R = 0.09; P <0.001), NAcc ва навгонии минтақаҳои гиппокампус (R = 0.15; P <0.001) ва NAcc ва SN / VTA (R = 0.19; P <0.001). Дар ниҳоят, бояд қайд кард, ки тирҳо дар модели мо самтдории пешбинишударо дар асоси пешгӯиҳои маълум нишон медиҳанд, на сабабҳои миқдоран тахминшуда.

Мукофоти марбут ба беҳтарсозии хотираи шинохтан бо фаъолсозии ventral, stratum ventral, SN / VTA ва MTL алоқаманд буданд (Намоиши 6). Ҷанбаи муҳими омӯзиши гиппокампалӣ ва пластикӣ ин талабот ба DA дар ифодаи LTP (потенсиали дарозмуддат) мебошад, аммо на марҳилаи аввали LTP [Frey ва Morris,1998; Фрей ва дигарон. 1990; Хуанг ва Кандел 1995; Ҷей 2003; Моррис 2006]. Ин ақидаеро дастгирӣ мекунад, ки DA барои таҳкими хотираи дарозмуддат зарур аст, ки онро маълумоти рафтори охирин дар хояндаҳо дастгирӣ мекунад [O'Carroll, et al. 2006]. Маълумотҳои мо бо ин нуқтаи назар робитаи байни мукаммалкунии хотираи дарозмуддат тавассути мукофотро як рӯз пас аз рамзгузорӣ ва фаъолсозӣ дар минтақаҳои попативии допаминергикӣ ва гиппокамп мувофиқанд. Аз ҷумла, мо таносуби ашёи сарфарозгардидаро дар муқобили SN / VTA, ventral striatum ва hippocampus ва таносубро барои ашёи мукофотонидашудаи муқобил ва ашёи интиқолнашуда дар доираи striatum ventral ва hippocampus мебинем. Бо дарназардошти он, ки striatum ventral як сохтори ибтидоии баромадани мобинаи допаминергикӣ (SN / VTA) [Майдонҳо ва дигарон. 2007] натиҷаҳои мо шаҳодат медиҳанд, ки қобилияти мушаххасгардонии такмил додани хотираи дарозмуддат тавассути hippocampal-SN / VTA на танҳо бо stimul нав маҳдуд аст, балки инчунин ба ҳавасҳои шинос низ дахл дорад. Дар асл, эҳтимол дорад, ки дараҷаи шиносоӣ дар байни ҳавасҳои шинос (ҳангоми рамзгузорӣ) хеле тағйирёбанда бошад ва онҳое, ки рамзгузориашон аз мукофот бештар фоида доштанд, аз ҳама камтар (нисбатан нав) буданд. Аз ин рӯ, тахмин кардан мумкин аст, ки робитаҳо барои синфҳои ҳавасманд ва шинос бо ҳамон механизмҳо сурат гирифтаанд.

Мо инчунин таъсири асосии мукофотро дар septum / fornix мушоҳида кардем (Намунаи 4B), минтақае мебошад, ки эҳтимол дорад нейронҳои холинергикиро банд кунад, ки ба сохторҳои мобайнии муваққатӣ равона шудаанд. Ҷолиб он аст, ки тадқиқотҳои ҳайвонот нишон медиҳанд, ки ба нейронҳои DA монанд аст, нейронҳои холинергикӣ (дар мағзи пешӣ) ҳангоми навоварӣ вокуниш нишон медиҳанд ва ҳангоми шинос шудан бо stimul одат мекунанд [Вилсон ва Роллс,1990b]. Бо вуҷуди ин, дар вазифаҳое, ки ангезаҳои шинос мукофотро пешгӯӣ мекунанд, фаъолияти нейронҳои заминавии мағзҳои пешакӣ на пешгӯиҳои мукофотро, балки вазъи навовариро инъикос мекунанд [Вилсон ва Роллс, 1990a]. Бозёфтҳои мо (Намунаи 4B) бо мушоҳидаҳои Уилсон ва Роллс мувофиқанд (1990a) гарчанде ки мо гуфта наметавонем, ки то чӣ андоза ин фаъолкунӣ вокунишҳои нейронҳои холинергиявиро дар бар мегирад.

Дар якҷоягӣ мо мушоҳидаҳои ахирро такрорӣ мекунем, ки фаъолияти стриатуми ventral, SN / VTA, гиппокампус ва рентгенияи ренталӣ ба беҳтар кардани хотираи марбут ба мукофот, ки ба ҳалқаи hippocampus-SN / VTA мувофиқанд. Муҳим он аст, ки бозёфтҳои мо дар бораи хусусиятҳои функсионалии ҷузъҳои ин давр фаҳмиши нав пешкаш мекунанд. Дар вазифае, ки ҳолати навоварии ашё пешгӯӣ кардани мукофотро пешбинӣ мекунад, иппокамп мавқеи навовариро бештар изҳор мекунад, дар ҳоле ки фаъолияти ventral striatum арзиши мукофотро новобаста аз ҳолати навоварӣ инъикос мекунад. Медити PFC (аз ҷумла қисмҳои орбиталӣ) эҳтимолан маконе буд, ки сигналҳои навоварӣ ва мукофотро муттаҳид карда буданд, зеро он ҳам навоварӣ ва ҳам мукофотро ифода мекард ва маълум аст, ки бо гиппокамп ва стратуми ventral вобаста аст. Ниҳоят, дар асоси назарияи бонуси таҳқиқотӣ [Kakade ва Dayan,2002] мукофоти нав, ки пешгӯии ҳавасмандкуниро ба матн тақвият мебахшад ба ашёҳои шинос (на мукофотонидан), ки ҳамчун посухҳои тақвиятёфтаи асаб дар дохили гиппокамп баён карда шуданд.

тасдиыот

Мо мехостем ба К. Херриот барои дастгирӣ дар ҷамъоварии маълумот изҳори миннатдорӣ намоем.

Маълумоти иловагиро дар нусхаи онлайнии ин мақола ёфтан мумкин аст.

АДАБИЁТ

  • Adcock RA, Thangavel A, Whitfield-Gabrieli S, Knutson B, Gabrieli JD. Омӯзиши ҳавасмандкунанда: Фаъолсозии мезолимбик пеш аз ташаккули хотира пеш меояд. Нейрон. 2006; 50: 507 – 517. [Садо Ояндасоз]
  • Андерссон Ҷ.Л., Хаттон C, Эшбернер Ҷ, Тернер Р, Фристон К. Моделсозии деформасияи геометрии дар силсилаи вақтҳои EPI. Neuroimage. 2001; 13: 903 – 919. [Садо Ояндасоз]
  • Ashburner J, Фристон KJ. Мувозинати натуралии фазоӣ бо истифодаи функсияҳои асосӣ. Hum Brain Mapp. 1999; 7: 254 – 266. [Садо Ояндасоз]
  • Berridge KC. Баҳс дар бораи нақши допамин дар мукофот: Парвандаи ҳимояти ҳавасмандкунӣ. Психофармакология (Берл) 2007; 191: 391-431. [Садо Ояндасоз]
  • Браун MW, Xiang JZ. Хотираи эътироф: субстратҳои нейронии ҳукм дар бораи пайдоиши қаблӣ. Prog Neurobiol. 1998; 55: 149 – 189. [Садо Ояндасоз]
  • Бунзек Н, Дузел E. Рамзгузории Мутлақи Навигариҳои Стимулус дар Субстанти Инсони Нигра / VTA. Нейрон. 2006; 51: 369 – 379. [Садо Ояндасоз]
  • Bunzeck N, Schutze H, Stallforth S, Kaufmann J, Duzel S, Heinze HJ, Duzel E. Mesolimbic коркарди навовариҳо дар калонсолони калонсол. Cereb Cortex. 2007; 17: 2940 – 2948. [Садо Ояндасоз]
  • Бунзек Н, Деллер CF, Fuentemilla L, Dolan RJ, Duzel E. Ҳавасмандии баракатҳо саршавии сигналҳои навоварии асабро дар инсон ба 85 миллисекундҳо суръат мебахшад. Curr Biol. 2009; 19: 1294 – 1300. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Бунзек Н, Даян П, Долан Р.Ҷ., Дузел Е. Механизми умумии миқёси мутобиқшавии мукофот ва навоварӣ. Hum Brain Mapp. 2010; 31: 1380 – 1394. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Дейчманн Р., Готфрид JA, Hutton C, Тернер R. EPI-ро барои омӯзиши fMRI-и орбитафронтальи кортизалӣ беҳтар кард. Neuroimage. 2003; 19 (2 Pt 1): 430 – 441. [Садо Ояндасоз]
  • Девенпорт Л.Д., Девенпорт Ҷ.А., Ҳолловей ФА. Стереотипҳои баргардонидашуда: Модулгузорӣ аз ҷониби гиппокампус. Илм. 1981; 212: 1288 – 1289. [Садо Ояндасоз]
  • Dolan RJ, Fletcher PC. Функсияи prefrontal ва hippocampal дар рамзгузории хотираи эпизодӣ. Табиат. 1997; 388: 582 – 585. [Садо Ояндасоз]
  • Duzel E, Bunzeck N, Guitart-Masip M, Wittmann B, Schott BH, Tobler PN. Тасвири функсионалии мибнаи допаминергияи инсон. Тамоюлҳои Neurosci. 2009; 32: 321 – 328. [Садо Ояндасоз]
  • Eckert T, Sailer M, Kaufmann J, Schrader C, Peschel T, Bodammer N, Heinze HJ, Schoenfeld MA. Тафовути бемории идиопатикии Паркинсон, атрофияи сершумори система, фалаҷи пешрафтаи supranuclear ва назорати солим бо истифода аз тасвири интиқоли магнитӣ. Асабҳо. 2004; 21: 229-235. [Садо Ояндасоз]
  • Ferino F, Thierry AM, Glowinski J. Далелҳои анатомия ва электрофизиологӣ барои дурнамои мустақим аз шохи Аммон ба кортекси пешакии миёнаравӣ дар каламуш. Қатъи мағзи сар 1987; 65: 421-426. [Садо Ояндасоз]
  • Майдонҳо HL, Hjelmstad GO, Margolis EB, Nicola SM. Нейронҳои минтақаи сегменталии вентралӣ дар рафтори ошӯб ва мустаҳкамкунии мусбӣ. Анну Rev Neurosci. 2007; 30: 289 – 316. [Садо Ояндасоз]
  • Frey U, Моррис RG. Тамғагузории синаптикӣ: оқибатҳо барои нигоҳдории дерини потенсиалии дарозмуддати гиппокампал. Тамоюлҳои Neurosci. 1998; 21: 181 – 188. [Садо Ояндасоз]
  • Фрей U, Schroeder H, Matthies H. Антагонистҳои допаминергикӣ нигоҳдории дарозмуддати LTP-и постетаникӣ дар минтақаи CA1 аз иловаро гиппокампалро пешгирӣ мекунанд. Майнаи Res. 1990; 522: 69 – 75. [Садо Ояндасоз]
  • Фридман Д.П., Агглтон Ҷ.П., Саундерс RC. Муқоисаи пешгӯиҳои гиппокампал, амигдала ва перириналӣ ба аккомплексҳои ядро: омӯзиши пайгирии антероград ва ретроград дар мағзи Макаку. J Comp Neurol. 2002; 450: 345 – 365. [Садо Ояндасоз]
  • Фристон К.Д., Флетчер П, Ҷозефс О, Холмс А, Рагд MD, Тернер Р. fMRI-и марбут ба рӯйдодҳо: тавсифи посухҳои фарқкунанда. Neuroimage. 1998; 7: 30 – 40. [Садо Ояндасоз]
  • Гасбарри А, Паккард М.Г., Кампана Е, Пакитти С. Антероград ва пайгирии ақрабаки пешгӯӣ аз майдони тептралӣ ба ташаккули иппокампалӣ дар каламуш. Браун Res Bull. 1994; 33: 445 – 452. [Садо Ояндасоз]
  • Gasbarri A, Sulli A, Packard MG. Пешгӯиҳои мезенсфалии допаминергикӣ ба ташаккули иппокампалӣ дар каламуш. Prog Neuropsychopharmacol Biol Психиатрия. 1997; 21: 1 – 22. [Садо Ояндасоз]
  • Godden DR, Баддлей AD. Хотираи контекстӣ дар ду муҳити табиӣ: Ба замин ва зери об. Маҷаллаи Бритониёи равоншиносӣ. 1975; 66: 325 – 331.
  • Гото Ю, Грейс АА. Коркарди иттилооти лимбӣ ва кортикалӣ дар accumbens ядро. Тамоюлҳои Neurosci. 2008; 31: 552 – 558. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Helms G, Draganski B, Frackowiak R, Ashburner J, Weiskopf N. Такмили сегментизатсияи сохторҳои амиқи хокаи мағзи бо истифодаи харитаҳои параметрҳои магнитизатсия (MT). Neuroimage. 2009; 47: 194 – 198. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Holscher C, Яъқуб W, Mallot HA. Мукофот фаъолияти нейрониро дар гиппокампуси каламча модул мекунад. Равиши майнаи баҳр. 2003; 142: 181 – 191. [Садо Ояндасоз]
  • Huang YY, Kandel ER. Агонистҳои ресепторҳои D1 / D5 протеини ба синтези вобаста ба потенсиали дерини протеин дар минтақаи CA1 аз гиппокампусро водор мекунанд. Proc Natl Acad Sci ИМА A. 1995; 92: 2446-2450. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Хаттон С, Борк А, Ҷозефс О, Дейчманн Р, Эшбернер Ҷ, Тернер Р. Ислоҳи таҳрифи тасвир дар fMRI: Арзёбии миқдорӣ. Neuroimage. 2002; 16: 217 – 240. [Садо Ояндасоз]
  • Хаттон C, Дейчманн Р, Тернер Р, Андерссон Ҷ.Л. 2004. Коррексияи якҷоя барои таҳрифи геометрӣ ва таъсири он бо ҳаракати сар дар fMRI; Мурофиаҳои ISMRM 12, Киото, Ҷопон.
  • Ikemoto S. Системаи гардиши допаминӣ: Ду системаи проексия аз мобинаи ventral ба комплекси ядро ​​accumbens-olfactory tubercle. Таҳлили майнаи резини 2007; 56: 27 – 78. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Ҷей TM. Допамин: субстрат барои потенсиали пластикии хотира ва механизмҳои хотира. Prog Neurobiol. 2003; 69: 375 – 390. [Садо Ояндасоз]
  • Ҷонсон Ҷ.Д., Муфтултер LT, Rugg MD. Такрори чандкарата шаклҳои функсионалӣ ва анатомии фарқкунандаи фаъолияти иппокампал дар вақти хотираи эътирофи доимиро нишон медиҳад. Ҳиппокампус. 2008; 18: 975 – 980. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Какаде С, Даян П. Допамин: Ҷамъбаст ва мукофотпулӣ. Шабакаҳои асабӣ. 2002; 15: 549 – 559. [Садо Ояндасоз]
  • Найт Р. Саҳми минтақаи гиппокампали инсонӣ дар кашфи навоварӣ. Табиат. 1996; 383: 256 – 259. [Садо Ояндасоз]
  • Knutson B, Cooper JC. Таассуроти пешгӯии мукофот пуррасозии магнитии функсионалӣ. Curr Opin Нейрол. 2005; 18: 411 – 417. [Садо Ояндасоз]
  • Krebs RM, Schott BH, Schutze H, Duzel E. Бонуси кашфи навоварӣ ва модулясияи таваҷҷӯҳи он. Нейропсихология. 2009; 47: 2272 – 2281. [Садо Ояндасоз]
  • Li S, Cullen WK, Anwyl R, Rowan MJ. Фасилитсияи индуксияи LTP ба допамин вобаста ба CA1 аз таъсири навоварии фазоӣ. Nat Neurosci. 2003; 6: 526 – 531. [Садо Ояндасоз]
  • Лисман JE, Грейс А.А. Доираи Hippocampal-VTA: Назорати воридкунии маълумот ба хотираи дарозмуддат. Нейрон. 2005; 46: 703 – 713. [Садо Ояндасоз]
  • Ljungberg T, Apicella P, Schultz W. Ҷавобҳои нейронҳои маймунҳои допамин ҳангоми омӯзиши аксуламалҳои рафторӣ. J Нейрофизиол. 1992; 67: 145 – 163. [Садо Ояндасоз]
  • Месулам М.М. Аз сенсорӣ то шинохтан. Майна. 1998; 121 (Pt 6): 1013 – 1052. [Садо Ояндасоз]
  • Моррис RG. Унсурҳои назарияи нейробиологии функсияи гиппокампал: Нақши пластикии синаптикӣ, барчаспҳои синаптикӣ ва схемаҳо. Eur J Neurosci. 2006; 23: 2829 – 2846. [Садо Ояндасоз]
  • Нив Ю, Доу Н.Д., Джоэл Д., Даян П. Тоник дофамин: хароҷоти имконият ва назорати қобилияти посух. Психофармакология (Берл) 2007; 191: 507 – 520. [Садо Ояндасоз]
  • О'Каррол CM, Мартин SJ, Сандин Ҷ, Френгелли Б, Моррис RG. Модулияи допаминергии давомнокии хотираи як марҳилаи вобаста ба гипокампус. Омӯзед Мем. 2006; 13: 760-769. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Вокунишҳои асабӣ ҳангоми лаззати мукофоти ибтидоии таъми. Нейрон. 2002; 33: 815 – 826. [Садо Ояндасоз]
  • O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Нақшҳои ҷудошудаи стриатуми вентральӣ ва дорсалӣ дар ҳолати хунуккунии инструменталӣ. Илм. 2004; 304: 452 – 454. [Садо Ояндасоз]
  • Ploghaus A, Tracey I, Clare S, Gati JS, Rawlins JN, Matthews PM. Омӯзиш дар бораи дард: Зеристгоҳи нейронии хатогии пешгӯӣ барои рӯйдодҳои мудҳиш. Proc Natl Acad Sci ИМА A. 2000; 97: 9281-9286. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Purves D, Bonardi C, Hall G. Мукаммалгардонии монеаи пинҳонӣ дар каламушҳо бо зарари электролитии гиппокамп. Behav Neurosci. 1995; 109: 366 – 370. [Садо Ояндасоз]
  • Ranganath C, Rainer G. Механизми асабӣ барои муайян кардан ва дар хотир гирифтани рӯйдодҳои нав. Nat Rev Neurosci. 2003; 4: 193 – 202. [Садо Ояндасоз]
  • Rolls ET, Xiang JZ. Пешниҳодҳо дар бораи мукофотпулӣ-фазоӣ ва омӯхтан дар гиппокампаи приматӣ. J Neurosci. 2005; 25: 6167 – 6174. [Садо Ояндасоз]
  • Rosene DL, Ван Hoesen GW. Эфферентҳои гиппокампал ба майдонҳои васеи ғадуди мағзи сар ва амигдала дар маймуни rhesus мерасанд. Илм. 1977; 198: 315 – 317. [Садо Ояндасоз]
  • Selden NR, Gitelman DR, Salamon-Murayama N, Parrish TB, Mesulam MM. Траекторияҳои роҳҳои холинергетикӣ дар нимкураҳои мағзи сар мағзи сари инсон. Майна. 1998; 121 (Pt 12): 2249 – 2257. [Садо Ояндасоз]
  • Смит Y, Kieval JZ. Анатомияи системаи допаминӣ дар ganglia basal. Тамоюлҳои Neurosci. 2000; 23 (10 Suppl): S28 – S33. [Садо Ояндасоз]
  • Соколов Е.Н. Вазифаҳои баланди асаб; рефлекси самтгирӣ. Анну Rev Physiol. 1963; 25: 545 – 580. [Садо Ояндасоз]
  • Соломон PR, Вандер Шаф Э.Р., Томпсон РФ, Вейҷ DJ. Гиппокампус ва пайгирии пайдоиши посух ба мембранаи никитатсионии харгӯш. Behav Neurosci. 1986; 100: 729-744. [Садо Ояндасоз]
  • Strange BA, Fletcher PC, Henson RN, Friston KJ, Dolan RJ. Функсияҳои сегпегампуси одам. Proc Natl Acad Sci ИМА A. 1999; 96: 4034-4039. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Саттон RS, Барто АГ. Дар назарияи муосири шабакаҳои мутобиқшавӣ: Интизорӣ ва пешгӯӣ. Ваҳйи рӯҳӣ 1981; 88: 135 – 170. [Садо Ояндасоз]
  • Табучи ЕТ, Мулдер AB, Wiener SI. Мавқеъ ва модулятсияи рафтории синхронизатсияи гиппокампал ва аккумуляторҳои партобҳои нейронӣ дар каламушҳои озод ҳаракаткунанда Ҳиппокампус. 2000; 10: 717 – 728. [Садо Ояндасоз]
  • Тиерри А.М., Джианни Ю, Дегенетис Е, Гловински Ҷ. Гиппокампо-префронтал роҳи кант: Хусусиятҳои анатомикӣ ва электрофизиологӣ. Ҳиппокампус. 2000; 10: 411 – 419. [Садо Ояндасоз]
  • Tulving E. Хотира ва шуур. Психологияи Канада. 1985; 26: 1 – 12.
  • Вайнер I. "Модели" ҷудошавии ниҳонии пинҳонии шизофрения: Моделсозии нишонаҳои мусбат ва манфӣ ва табобати онҳо. Психофармакология (Berl) 2003; 169 (3 – 4): 257 – 297. [Садо Ояндасоз]
  • Weiskopf N, Helms G. Харитасозии бисёр-параметрии майнаи инсон дар ҳалли 1mm дар камтар аз 20 дақиқа. ISMRM 16, Торонто, Канада: 2008.
  • Weiskopf N, Hutton C, Josephs O, Deichmann R. Параметри оптималии EPI барои кам кардани талафоти ҳассосии BOLD-и ҳассос: Таҳлили куллии майна дар 3 T ва 1.5 T. Neuroimage. 2006; 33: 493 – 504. [Садо Ояндасоз]
  • Уилсон FA, Rolls ET. Омӯзиш ва хотираҳо дар аксуламали нейронҳои тақвиятбуда дар мағзи ибтидоии базальн инъикос мешаванд. J Neurosci. 1990a; 10: 1254 – 1267. [Садо Ояндасоз]
  • Уилсон FA, Rolls ET. Вокунишҳои нейронӣ ба навовари ва шӯҳратёбии ангезаҳои визуалӣ дар таркиби innominata, диагонали диаметри Брокка ва минтақаи перифнтрулярии прималии базальми. Exp Resain Brain. 1990b; 80: 104 – 120. [Садо Ояндасоз]
  • Wirth S, Avsar E, Chiu CC, Шарма V, Смит AC, Браун E, Suzuki WA. Натиҷаи санҷиш ва сигналҳои омӯзиши ассоциативӣ дар гиппокампаи маймун. Нейрон. 2009; 61: 930 – 940. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Wittmann BC, Schott BH, Guderian S, Frey JU, Heinze HJ, Duzel E. Музди марбут ба ФРРИ аз фаъолгардонии мобайнияи допаминергикӣ бо ташаккули хотираи дарозмуддати ба вобастагӣ такякунанда вобаста аст. Нейрон. 2005; 45: 459 – 467. [Садо Ояндасоз]
  • Wittmann BC, Bunzeck N, Dolan RJ, Duzel E. Интизории навовариҳо системаи мукофот ва гипокампусро ҳангоми таблиғ ёд мекунад. Neuroimage. 2007; 38: 194 – 202. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Wittmann BC, Daw ND, Seymur B, Dolan RJ. Фаъолияти Striatal таҳти интихоби навовариҳо дар одамон қарор мегирад. Нейрон. 2008; 58: 967 – 973. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Ямагучи С, Ҳейл ЛА, Д'Эспозито М, Найт ҶТ. Одат кардани босуръати префронталӣ-гиппокампалӣ ба рӯйдодҳои нав. Ҷ Neurosci. 2004; 24: 5356-5363. [Садо Ояндасоз]