Тағйироти навъҳои контекстии мукофотҳо Намояндагӣ дар Стратегия (2010)

 Таҳқиқоти пурра: Тағйиротҳои новеллии мукаммал дар намояндагиҳои мукофотонидашуда дар Striatum


J Neurosci. Дастнависи муаллиф; дар PMC 2010 Aug 3 дастрас аст.
Нашр шудааст дар шакли охирин таҳияшуда ба монанди:

Марк Гитарт-Масип,*,1,2 Нико Бунзек,*,1 Klaas E Стефан,2,3 Раймонд J Долан,2 ва Emrah Düzel1,4

Версияи ниҳоии таҳриршудаи ин мақолаи ношир дар сайти ройгон дастрас аст Нейроосес

Ба мақолаҳои дигар дар PMC нигаред класс мақолаи нашршуда.

Гузаштан ба:

мавҳум

Намояндагии мукофот дар стриатумҳои рентгенӣ аз ҷониби навовариҳои идрокӣ афзоиш меёбанд, гарчанде ки механизми ин таъсир дастрас нест. Тадқиқотҳои ҳайвонот як ҳалқаи вазифавиро нишон медиҳанд (Лисман ва Грейс, 2005) ки ба онҳо гиппокампус, striatum ventral ва midbrain дохил мешаванд, ки дар танзими атрибутҳо дар доираи stimul нав муҳиманд. Тибқи ин модел, вокунишҳои подош дар стриатум ё мидмранги бояд дар заминаи навсозӣ такмил дода шаванд, ҳатто агар подош ва навигарӣ рӯйдодҳои ба ҳам алоқаманд набошанд. Бо истифодаи fMRI, мо нишон медиҳем, ки озмоишҳо бо пешгӯиҳои пешгӯи мукофот ва натиҷаҳои минбаъда дар стриатум аксуламали баландтар мегиранд, агар дар сурати тасвири роман новобаста аз он, ки намояндагии мукофот дар заминаи навоварӣ такмил ёфтааст. Қобили қайд аст, ки ин таъсир танҳо ҳангоми фарорасии мукофотҳо паст буд ва ноамнии марбут ба мукофот. Ин бозёфтҳо чунин нуқтаи назарро дастгирӣ мекунанд, ки навовариҳои матнӣ вокунишҳои асабиро дар асоси пешниҳоди мукофот дар стриатум тақвият медиҳанд ва бо натиҷаи коркарди навовариҳо, тавре ки модел пешгӯӣ кардааст, мувофиқат мекунанд. Лисман ва Грейс (2005).

Калидвожаҳои: навоварӣ, мукофот, striatum, hippocampus, midbrain, fMRI

Муқаддима

Ganglia bazal, дар якҷоягӣ бо afferents dopaminergic онҳо, механизми омӯхтани арзиши мукофотҳои вариантҳои гуногуни рафторро таъмин мекунад (Berridge ва Робинсон, 2003; Франк ва дигарон, 2004; Pessiglione et al., 2006). Мувофиқи ин назар, тадқиқотҳои fMRI нишон медиҳанд, ки мукофот ва пешгӯиҳои пешгӯишаванда, фаъолияти майнаи майна дар стриатум (масалан (Delgado et al., 2000; Knutson et al., 2000; O'Doherty et al., 2003; O'Doherty et al., 2004) ва мобайнӣ (Aron et al., 2004; Wittmann et al., 2005). Бо вуҷуди ин, системаи допаминергияи мидбрейн низ ба ҳавасмандкунии навовариҳои бебаҳо дар маймунҳо ҷавоб медиҳад (Ljungberg et al., 1992) ва одамон (Bunzeck ва Duzel, 2006; Wittmann et al., 2007). Аз нуқтаи назари ҳисоббарорӣ пешниҳод шудааст, ки худи навоварӣ ҳамчун як сигнали ҳавасмандкунанда метавонад амал кунад, ки пешниҳоди мукофотро афзоиш диҳад ва варианти номаълуми навро интихоб кунад.Kakade ва Dayan, 2002).

Гарчанде ки коркарди навовариҳо ва мукофотҳо механизмҳои умумии нейронро тақсим мекунанд, субстратали нейрон, ки ҳамкории тарафайни навоварӣ ва мукофотро дастгирӣ мекунад, ба таври кофӣ фаҳмида нашудааст. Тадқиқотҳо дар ҳайвонот нишон медиҳанд, ки сигналҳои навовари гиппокампал қобилияти нейронҳои допаминро барои нишон додани фаъолияти сӯхтор танзим мекунанд. Бо назардошти он ки оташи тарканда рамзи асосии рамзи посухи допаминергик барои мукофотҳо ва эҳтимолан дигар рӯйдодҳои ҷиддӣ мебошад, гумон кардан мумкин аст, ки сигналҳои навовариҳои гиппокампал имконоти ба танзим даровардани коркарди мукофотҳо ва додани мансубиятро доранд (Лисман ва Грейс, 2005). Сигналҳои навоварии гиппокампал ба VTA тавассути субликулум, striatum ventral ва pallidum ventral интиқол дода мешаванд, ки дар онҳо дезиниберсияи нейронҳои ороми допаминро ба вуҷуд оварда, боиси ҳолати тоник мешаванд (Лисман ва Грейс, 2005; Грейс ва Бунни, 1983). Муҳим он аст, ки нейронҳои допаминии танҳо тоник фаъол, вале хомӯш ба режими оташфишон мегузаранд ва аксуламали phasic нишон медиҳанд (Флесеско ва дигарон, 2003). Бо ин роҳ, сигналҳои навовари гиппокампалӣ дорои потенсиали сигналҳои phasic допамин мебошанд ва рамзгузории иттилооти навро ба хотираи дарозмуддат мусоидат мекунанд.

Гарчанде ки таҳқиқоти вақтҳои охир нишон доданд, ки навовариҳои ҳавасмандӣ хатои пешгӯии мукофотро афзоиш медиҳанд (Wittmann et al., 2008), ин бозёфтӣ фарзияи физиологиро ҳал намекунад, ки навовариҳои контекстӣ ба нишонаҳои мукофоти минбаъда таъсири афзоянда доранд (Лисман ва Грейс, 2005). Озмоиши ин амалияи мустақилонаи сатҳи навовариҳоро талаб мекунад ва подош медиҳад, ки навоварӣ (ва ошноӣ) ҳамчун контексти муваққатии дарозшудаи пешина амал мекунад. Мо ифодаи модулясияи стриаталии коркарди мукофотро дар заминаи навоварӣ бо пешниҳоди ангезаи нав пеш аз муаррифии ҳолатҳое, ки мукофотро пешгӯӣ мекунанд, таҳқиқ кардем. Ғайр аз он, мо ҳар ду омилро (навоварӣ ва подош) мустақилона идора кардем; ин ба мо имконият дод, ки намояндагиҳои асаби худро мувофиқат кунем. Мо мавзӯъҳоро бо яке аз се тасвири фракталии гуногун пешниҳод кардем, ки ба супурдани мукофот бо эҳтимолияти додашуда маъқул набуданд (мукофот (p = 0), паст (p = 0.4) ва эҳтимолияти мукофоти баланд (p = 0.8)). Ҳамин тавр, тарроҳии мо инчунин ба мо имконият дод, ки оё таъсири навовариҳои матнӣ ба посухҳои мукофот ба эҳтимоли пайдо шудани мукофот таъсир расонида бошанд. Таъсири навовари ба коркарди мукофот вобаста ба эҳтимолият дастгирии қаворо барои пешгӯӣ дар бораи мутақобилияти функсионалии навоварӣ ва коркарди мукофот таъмин хоҳад кард. Баръакс, таъсири навоварӣ ба фаъолияти марбут ба мукофот дар соҳаи мукофот, ки новобаста аз эҳтимолият ва андозаи мукофот мустақиман нишон медиҳанд, ки навоварӣ ва мукофот минтақаҳои мағзи сарро тақсим мекунад ва фаъолияти иловагии асабро бидуни фаъолияти муштарак ба вуҷуд меорад.

Мавод ва усулҳо

Мавзӯъҳо

Калонсолони 16 дар озмоиш иштирок карданд (9 зан ва мард 7; синну солаш 19-32 сол; миёна 23.8, SD = 3.84 сол). Ҳама мавзӯъҳо солим буданд, дасти ростанд ва қобилияти оддии муқарраршуда ё ислоҳшуда ба муқаррарӣ доштанд. Ҳеҷ кадоме аз ширкаткунандагон дар бораи таърихи неврологӣ, равонӣ ё тиббӣ ё ягон мушкилоти мавҷудаи тиббӣ хабар надодааст. Ҳама таҷрибаҳо бо розигии хаттии ҳар як мавзӯъ ва тибқи риояи ахлоқи маҳаллӣ гузаронида шудаанд (University College University, UK).

Тарҳрезии озмоишӣ ва вазифа

Вазифа дар марҳилаҳои 3 тақсим карда шуд. Дар марҳилаи 1, субъектҳо бо маҷмӯи тасвирҳои 10 шинос шуданд (5 дарун, 5 дарун). Ҳар як тасвир 10 маротиба барои 1000ms бо фосилаи байни ҳавасмандгардонии (ISI) 1750 ± 500ms муаррифӣ карда шуд. Мавзӯъҳо бо истифодаи ангушти рост ва ангушти мудаввари худ ҳолати дарунӣ ё берунаро нишон доданд. Дар марҳилаи 2, тасвирҳои фракталии 3 дар зери эҳтимолияти мухталиф (0, 0.4 ва 0.8) бо мукофоти пулии 10 пенсия дар як ҷаласаи кондитсионалӣ ҷуфт карда шуданд. Ҳар як тасвири фракталӣ 40 маротиба пешниҳод карда мешуд. Дар ҳар як озмоиш, яке аз тасвирҳои фраксияи 3 дар экран барои 750ms муаррифӣ карда шуд ва мавзӯъҳо муайянкунии пешниҳоди стимулятсияро бо пахш кардани тугма нишон доданд. Натиҷаи эҳтимолияти эҳтимолӣ (10 ё 0 пенсия) ҳамчун рақам дар экран 750ms баъдтар барои дигар 750ms нишон дода шуд ва мавзӯъҳо нишон доданд, ки онҳо ягон пул бурданд ё бо истифодаи нишондиҳанда ва ангушти миёнаашон не. Фосилаи мурофиаи судӣ (ITI) 1750 ± 500ms буд. Дар ниҳоят, дар марҳилаи санҷиш (марҳилаи 3) таъсири навовариҳои матнӣ ба посухҳои марбут ба мукофот дар чор ҷаласаи ёздаҳ дақиқа муайян карда шуд (Тасвири 1). Дар ин ҷо, тасвир барои 1000ms ва мавзӯъҳо бо истифодаи индекси рост ва ангуштони мобайни онҳо ҳолати дарунӣ ва беруниро нишон дод. Ҷавобҳоро вақте метавон дод, вақте ки тасвири саҳна ва тасвири фракталии баъдӣ дар экран нишон дода шуданд (дар маҷмӯъ 1750 мс). Тасвир ё аз маҷмӯи шиносои расмҳо аз марҳилаи 1 (ҳамчун "тасвирҳои шинос" ном бурда мешавад) ё дигар маҷмӯаи тасвирҳое, ки ҳеҷ гоҳ намоиш дода нашуда буданд (ҳамчун "тасвирҳои нав" ном бурда мешаванд). Дар маҷмӯъ тасвирҳои романҳои 240 ба ҳар як мавзӯъ тақдим карда шуданд. Пас аз он, яке аз тасвирҳои фракталии 3 аз марҳилаи 2 (ки ҳамчун пешгӯи пешгӯии мукофот номида мешавад) барои 750ms муаррифӣ карда шуд (дар ин ҷо, ба субъектҳо дастур дода шудааст, ки вокуниш нишон надиҳанд). Чун дар марҳилаи дуввум, натиҷаи эҳтимолияти (10 ё 0 пенсия) баъдтар 750ms барои дигар 750ms пешниҳод карда шуд ва мавзӯъҳо нишон доданд, ки оё онҳо пул ба даст оварданд ё не бо нишондиҳанда ва ангушти миёнаашон. Ҷавобҳоро метавон дар вақти интишор дар экран ва дар фосилаи минбаъдаи интертриалӣ (2500 ± 500 мс дар маҷмӯъ) посух додан мумкин буд. ITI 1750 ± 500ms буд. Дар давоми ҳар як ҷаласа, ҳар як тасвири фракталӣ 20 маротиба пас аз тасвири нав ва 20 маротиба пас аз тасвири шинос пешниҳод карда шуд, ки дар натиҷа 120 озмоишҳо дар як сессия оварда шуданд. Тартиби муаррифии шаш намуди озмоиш комилан тасодуфӣ буд. Ҳар се марҳилаи таҷрибавӣ дар дохили сканер MRI иҷро карда шуданд, аммо маълумоти BOLD танҳо дар марҳилаи санҷиш (марҳилаи 3) ба даст оварда шуд. Ба субъектҳо супориш дода шуд, ки ба қадри имкон зудтар ва дуруст посух гӯянд ва музди худро то £ 20 пардохт кунанд. Ба ширкаткунандагон гуфта шуд, ки барои ҳар як ҷавоби нодурусти 10 пенсия гирифта мешавад - ин озмоишҳо аз таҳлил хориҷ карда шуданд. Даромади умумӣ дар экран танҳо дар охири блоки 4th нишон дода мешуд.

Тасвири 1 

Тарҳи таҷрибавӣ

Ҳама тасвирҳо хокистарранг буданд ва ба дараҷаи миёнаи хокистарии 127 ва каҷкунии стандартии 75 муқаррар карда шуда буданд. Ҳеҷ яке аз манзараҳо одам ва қисмҳои бадани одам (аз ҷумла чеҳраҳо) -ро дар сафҳаи аввал тасвир накардаанд. Стимулӣ ба маркази экран нигаронида шуда буданд ва субъектҳо онҳоро тавассути системаи оинаҳо, ки дар тангаи сарии сканери fMRI насб шудаанд, тамошо мекарданд.

fMRI гирифтани маълумот

fMRI дар сканери магнитӣ-резонансии 3-Tesla Siemens Allegra (Сименс, Эрланген, Олмон) бо намоиши банақшагирии echo (EPI) гузаронида шуд. Дар ҷаласаи функсионалӣ 48 T2 * тасвири баркашидашуда дар як ҳаҷм (бо фарогирии тамоми сар) бо консентратсияи оксигенатсияи хун аз сатҳи (BOLD) ба даст оварда шудааст (матрица: 64 × 64; 48 буридаи уфуқӣ дар ҳаҷми зиёд дар −30 ° дар антеропостериор меҳвар; қарори фазоӣ: 3 × 3 × 3 мм; TR = 2880 ms; TE = 30 ms). Протоколи ба даст овардани fMRI барои коҳиш додани талафоти ҳассос ба BOLD ҳассос дар минтақаҳои пас аз қабати пеши ва муваққатӣ беҳтар карда шуд (Weiskopf et al., 2006). Барои ҳар як мавзӯъ маълумоти функсионалӣ дар чор ҷаласаи сканкунӣ, ки дорои ҳаҷми 224 сессия буд, ба даст оварда шуд. Шаш ҷилдҳои иловагиро дар аввали ҳар як силсила бо мақсади магнитатсияи устувори давлатӣ ба даст оварданд ва баъдан партофтанд. Тасвирҳои анатомикии майнаи ҳар як мавзӯъ бо истифодаи харитаҳои echo 3D FLASH барои харидани зичии протон (PD), T1 ва интиқоли магнитизатсия (MT) дар 1mm ҷамъоварӣ карда шуданд3 Қарор (Weiskopf ва Helms, 2008) ва бо T1 вазнинии барқарорсозии инверсия бо EPI (IR-EPI) пайдарпайҳо омода карда шуданд (ҳалли фазоӣ: 1 × 1 × 1 мм). Ғайр аз он, харитаҳои саҳроӣ бо истифода аз пайдарпаии дубораи echo FLASH (андозаи матрица = 64 × 64; буридаи 64; қарори фазоӣ = 3 × 3 × 3 мм; фосила = 1 мм; кӯтоҳ TE = 10 ms; дарозии TE = 12.46 ms) сабт карда шуданд ; TR = 1020 мс) барои ислоҳи таҳрифи тасвирҳои ба даст овардашудаи EPI (Weiskopf et al., 2006). Истифодаи 'FboxMap toolbox' ((Hutton et al., 2002) харитаҳои саҳроӣ аз фарқияти фазавӣ байни тасвирҳои дар ТИ кӯтоҳ ва дароз гирифташуда ҳисоб карда шуданд.

fMRI таҳлили маълумот

Коркарди пешакӣ барасмиятдарорӣ, сарнагункунӣ бо истифода аз харитаҳои саҳроӣ, муқарраркунии фазоии фазоӣ ба фазои Институти Монреаль Неврология (MNI) ва ниҳоят бо ядроҳои 4mm Gaussian ҳамвор кардан иборат буд. Маълумотҳои силсилаи вақтҳои fMRI филтри баланд (филтр = 128 с) буда бо истифода аз AR (1) -модель сафед карда шуданд. Барои ҳар як мавзӯъ модели оморӣ бо истифодаи функсияи каноникии гемодинамикии вокуниш (HRF) дар якҷоягӣ бо ҳосилаҳои вақт ва дисперсия ҳисоб карда шудааст (Фристон ва дигарон, 1998).

Тарҳи омили фактории 2 × 3 мо шароити 6-ро дар бар мегирифт, ки онҳо ба сифати регрессорҳои ҷудогона модел карда шуда буданд: шинос-тасвири бо эҳтимолияти мукофот-эҳтимолияти 0, тасвири шинос бо эҳтимолияти мукофот 0.4, шинос-тасвири бо мукофоти эҳтимолӣ 0.8, роман-тасвири мукофот -баррасии 0, роман-тасвир бо эҳтимолияти мукофот-эҳтимолияти 0.4, роман-тасвир бо эҳтимолияти мукофот-эҳтимолияти 0.8. Наздикии муваққатии аломатҳои пешгӯишавандаи мукофот (яъне тасвири фракталӣ) ва натиҷаи мукофот худи барои ҷудо кардани сигналҳои BOLD аз ин ду ҳодиса бармеояд. Аз ин рӯ, мо бо истифодаи як вагончаи хурд, ки муаррифии ҳам ҳарду ва чӣ натиҷаро дар бар мегирифт, ҳар як озмоишро ҳамчун як чорабинии мураккаб модел кардем. Ин маҳдудияти техникӣ барои таҳлили омили мо, ки ба мутақобилаи байни навовариҳо ва коркарди мукофотҳо ва пайдоиши мукофот ва навовариҳо мутамарказ шудааст, мушкил набуд. Озмоишҳои хатогӣ ҳамчун регрессионере таваҷҷӯҳ надоштанд. Барои ба даст овардани артефактҳои боқимонда боқӣ мондани шаш ковариат (се тарҷумаи бадан ва се гардиши дар натиҷаи тағирёбанда) ба сифати регрессионерҳо бефоида аст. Таъсироти минтақавӣ ба шароити мушаххас бо истифода аз муқоисаи хатӣ барои ҳар як мавзӯъ ва ҳар як вазъ санҷида шуданд (таҳлили сатҳи аввал). Тасвирҳои контрасти натиҷа ба таҳлили сатҳи сатҳи тасодуфии дуюм ворид карда шуданд. Дар ин ҷо, таъсири гемодинамикии ҳар як ҳолати истифодаи таҳлили фарқияти 2 × 3 (ANOVA) бо омилҳои «навоварӣ» (нав, шинос) ва эҳтимолияти мукофот (0, 0.4, 0.8) арзёбӣ карда шуд.

Мо таҳлили худро ба 3 минтақаҳои анатомии муайяншудаи таваҷҷӯҳ равона кардем (striatum, midbrain ва hippocampus), ки дар он таҳқиқоти қаблӣ дар байни навоварӣ ва коркарди мукофотҳо гипотеза карда шуда буданд (Лисман ва Грейс, 2005; Wittmann et al., 2005; Bunzeck ва Duzel, 2006). Барои пуррагӣ, мо инчунин дар бораи натиҷаҳои мағзи сар дар маводи иловагӣ гузориш медиҳем. Ҳарду минтақаи striatum ва Hippocampus (ROI) -и ҳавасманд дар асоси панели Pick Atlas муайян карда шуданд (Малджян ва дигарон, 2003; Малджян ва дигарон, 2004). Дар ҳоле, ки ROI-и стриаталӣ сарвари caudate, ҷасади caudate ва путаменро дар бар мегирад, ROI иппокампалӣ амигдала ва гирду атрофии рентинаро дар бар мегирад. Дар ниҳоят, SN / VTA ROI ба таври дастӣ бо истифода аз нармафзори MRIcro ва тасвири миёнаи MT барои гурӯҳ муайян карда шуд. Дар тасвири MT-тасвирҳо SN / VTA-ро аз сохторҳои атроф ҳамчун рахи дурахшон ҷудо кардан мумкин аст (Bunzeck ва Duzel, 2006). Бояд қайд кард, ки дар ибтидо нейронҳои ҳавопаймои допаминергикӣ дар байни маҷмӯи SN / VTA тақсим карда мешаванд ва бинобар ин ба назар гирифтан ба зеркомпонентҳо фаъолсозии тамоми комплекси SN / VTA -ро баррасӣ кардан дуруст аст (Duzel et al., 2009). Бо ин мақсад, қарори 3mm3, чӣ тавре ки дар таҷрибаҳои мазкур истифода шудааст, имкон медиҳад, ки намунаҳои VN-и 20-25 маҷмӯи SN / VTA, ки ҳаҷми 350 то 400 мм доранд3.

Натиҷаи

Тарзи рафтор, субъектҳо ҳангоми иҷрои вазифа дар вақти табъиз дар дохили / берунӣ дақиқии баланд нишон доданд (суръати миёнаи 97.1%, SD = 2.8% барои расмҳои шинос; суръати миёнаи 96.8%, SD = 2.1% барои расмҳои нав; t)15= 0.38, ns) инчунин инчунин барои табъизи ғолиб / бидуни ҳеҷ гуна бурд дар вақти натиҷа (нишондиҳандаи миёнаи 97.8%, SD = 2.3% барои рӯйдодҳои ғолиб; меъёри миёнаи 97.7%, SD = 2.2% барои ҳеҷ гуна бурди пирӯзӣ; т15= 0.03, ns). Мавзӯъҳо дар ҳолати дарунӣ ва берунӣ табъиз нисбат ба тасвирҳои нав тезтар (вақти вокуниш (RT) RT = 628.2 мс, SD = 77.3ms барои расмҳои шинос; маънои RT = 673.8 ms, SD = 111 ms барои расмҳои нав; t)15= 4.43, P = 0.0005). Дар вақти натиҷа ҳеҷ фарқияти ҶТ барои бурд ва ҳеҷ гуна табъиз дар бораи ғалаба вуҷуд надошт (ба ҳисоби миёна RT = 542ms, SD = 82.2 ms барои озмоишҳо; миёнаи RT = 551 мс, SD = 69 ms барои ҳеҷ гуна озмоиши ғолиб; t15= 0.82, ns). Ба ин монанд, ҳангоми хунуккунӣ барои XНУМХ-и тасвирҳои гуногуни фракталӣ фарқияти RT мавҷуд набуд (3-эҳтимолият: RT = 0.8 мс, SD = 370.1 мс; 79-эҳтимол: RT = 0.4, SD = 354.4ms; 73.8-эҳтимолият: RT = 0ms, SD = 372.2ms; F (79.3) = 1,12, ns). Таҳлили охирини ҶТ бо сабаби мушкилоти техникӣ ҳангоми ба даст овардани маълумот се мавзӯъро хориҷ кард.

Ҳангоми таҳлили маълумоти fMRI, як 2 × 3 ANOVA бо 'навовари' омилҳо (роман, шинос) ва эҳтимолияти мукофот (p = 0, p = 0.4, p = 0.8) таъсири асосии навовариҳоро дар гиппокамп нишон дод (Тасвири 2A) ва стриатуми рост, ки FDR-ро барои ҳаҷми ҷустуҷӯи ROI ислоҳ мекунанд. Таъсири оддии асосии мукофот ('p = 0.8> p = 0') дар маҷмӯи чапи SN / VTA мушоҳида карда шуд (Тасвири 2B) ва дар доираи striatum дуҷониба (Тасвири 2C). Нигоҳ кунед Љадвали 1 барои ҳамаи минтақаҳои фаъолшудаи мағзи сар.

Тасвири 2 

Натиҷаҳои fMRI
Љадвали 1 

Натиҷаҳои fMRI

Ҳангоми ислоҳ кардани санҷишҳои сершумор дар тамоми ҳаҷми ҷустуҷӯи ROI мо як навовариро надидаем. Аммо, ҳангоми таҳлили пас аз хаттӣ (t-test) се вокси баландтарин, ки самараи асосии мукофотро дар стриатум нишон медиҳанд, мо навовариҳои (ортогоналӣ) навоварӣ ва ҳамбастагии онро бо мукофот дарёфт кардем: як voxel низ таъсири асосии худро нишон дод навоварӣ ва ҳамбастагии навоварона × мукофот, дар ҳоле ки вокси дигар низ самараи асосии навовариро нишон дод.

Чуноне, ки дар тасвири 2C (миёна), дар воксели якум ([8 10 0]; таъсири асосии мукофоти F (2,30) = 8.12, P = 0.002; таъсири асосии навигарии F (1,15) = 7.03, P = 0.02; навгонӣ × ҳамкории мукофот F (2,30) = 3.29, P = 0.05) ин таъсир аз ҷониби ҷавобҳои баландтари BOLD ба озмоишҳо бо эҳтимолияти мукофот 0.4 ва пеш аз тасвири нав (пас аз санҷиши t-15: t (3.48) = 0.003) , P = 2). Дар воксели дуюм (10C рост) ([-14 2 2,30] таъсири асосии мукофоти F (13.13) = 0.001, P <1,15; таъсири асосии навигарии F (9.19) = 0.008, P = 2,30; не ҳамкории назарраси F (1.85) = 15, ns) t-тестҳои пас аз hoc бори дигар нишон доданд, ки таъсири асосии навгонӣ бо фарқияти байни тасвирҳои нав ва шинос дар ду эҳтимолияти пасти расонидани мукофот ба амал омадааст (t (2.79) = 0.014, P = 15; ва t (2.19) = 0.045, P = 0, барои эҳтимолияти p = 0.4 ва p = XNUMX мутаносибан), (ниг. тасвири 2C). Баръакси ин, voxel сеюм (2C [таъсири −22 4 0] самараи асосии мукофот, F (2,30) = 9.1, P = 0.001) на таъсири асосии навовариро нишон дод (F (1,15) = 2.33, ns) ва на ҳамкорӣ (F (2,30) = 1.54, ns).

Дар мағзи миёна, воксел бо посухҳои ҳадди аксар бо мукофот алоқаманд ([−8 −14 −8], F (2,30) = 12.19, P <0.001), инчунин тамоюлро ба таъсири асосии навгонӣ нишон дод (F (1,15 , 4.18) = 0.059, P = 2,30) дар сурати набудани ҳамкории назаррас (F (0.048) = XNUMX, ns).

мубоҳиса

Тасвирҳои романҳои саҳнаҳо аксуламали мукофотҳои стриаталиро тақвият медиҳанд, ки дар натиҷаи рӯйдодҳои минбаъда ва ба ҳам алоқаманд нестанд (пешгӯии ҳолатҳои абстрактӣ ва расонидани мукофот). Тавре интизор мерафт, тасвирҳои роман низ гиппокампусро фаъол карданд. Ин бозёфтҳо далели аввалини донишманди мо барои пешгӯии физиологӣ дар бораи фаъолсозии ҳипокампали марбут ба навсозӣ бояд таъсири контексти ба коркарди мукофот дар стриатумчаи рентгенӣ дошта бошанд (Лисман ва Грейс, 2005; Bunzeck ва Duzel, 2006).

Бо сабаби хусусиятҳои сигнали BOLD, наздикии муваққатии кю-пешгӯии мукофот ва расонидани натиҷа баҳо додани таъсири навовариҳоро ба ин ҳодисаҳо пешгирӣ кард. Баръакс, мо пайдарпаии нишондиҳандаи натиҷаро ҳамчун як рӯйдоди мураккаб баррасӣ кардем ва дарёфтем, ки таъсири навоварӣ ба коркарди мукофот ҳамчун вазифаи эҳтимолияти пайдоиши мукофот фарқ мекунад. Такмил танҳо дар он ҳолате мушоҳида мешуд, ки эҳтимолияти мукофоти пешбинишуда паст буд (0 ё 0.4) ва барои эҳтимолияти мукофоти баланд набуданд (0.8) (Тасвири 2C). Қайд кардан муҳим аст, ки чунин шакли натиҷаҳоро бо таъсири мустақили навоварӣ ва мукофот дар як минтақа шарҳ додан мумкин нест. Таъсири BOLD, ки аз ҷониби ду популятсияи асабҳои ба таври функсионалӣ фарқкунанда, вале ба таври амудӣ ба ҳам мепайвандшаванда сарфи назар аз эҳтимолияти мукофот, илова мешавад ва аз ин рӯ дар ҳолати эҳтимолии 0.8 навоварӣ меорад. Аз ин рӯ, ин таъсири эҳтимолии навоварӣ ба коркарди мукофот мухолифат доранд, ки онҳо ифлосшавии аксуламали BOLD-ро, ки бо ангезаҳои нав ба даст омадаанд, инъикос мекунанд. Баръакс, бозёфтҳо нишон медиҳанд, ки навовариҳои матнӣ коркарди подошро дар ҳама ҳолатҳо афзоиш медиҳанд, ҳарчанд танҳо дар ҳолати эҳтимолӣ.

Чӣ тавре ки дар боло шарҳ дод, мо ҷавобҳои BOLD байни интизории мукофот (нишонҳо) ва расонидани мукофотро (натиҷаҳои) тақсим карда наметавонем. Навигарӣ шояд ба таври интихобӣ коркарди натиҷаҳои бефоида афзоиш ёбад (ҳеҷ гуна озмоишҳо ба даст наоянд). Ин бо он мувофиқат хоҳад кард, ки мо ягон навигариҳои назаррасро дар озмоишҳо бо эҳтимолияти мукофоти баланд мушоҳида накардаем, зеро 80% аз ин озмоишҳо боиси супурдани мукофот гардид. Интихобан, навигарӣ метавонад ба интизории мукофот барои изофаҳое, ки расонидани мукофотро бо эҳтимолияти кам пешбинӣ кардаанд (яъне 0 ва 0.4). Дар ҳар ду ҳолат, навовариҳои контекстӣ тавсифи мағзи худро барои он ҳодисаҳо, ки ба таври объективӣ камтар судбахш буданд, тақвият доданд. Гузашта аз ин, набудани модулятсияи навовари сигналҳои мукофот дар ҳолати эҳтимолияти баланд эҳтимолан аз таъсири ниҳоӣ дар коркарди мукофот гумон аст. Корҳои қаблӣ нишон доданд, ки аксуламали марбут ба мукофот дар стриатиуми инсон дар заминаҳои мухталиф мутобиқ карда мешаванд, ки сигналеро ифода мекунанд, ки оё натиҷа дар ҷои мушаххас мусоид ё номусоид аст (Nieuwenhuis et al 2004). Ҳамин тавр, интизор меравад, ки посухҳои мукофот низ бояд дар шароити эҳтимолияти баланди мукофот мукофотро дошта бошанд.

Муқаррар карда шудааст, ки мағзи сарвазир дар бораи арзиши ҳассосҳои мухталиф бо мукофот дар таҷрибаҳои классикии классикӣ, ки бо афзоиши интизории натиҷа чен карда мешавад (масалан, афзоиши лесидан). Дар таҷрибаи мазкур мо вақтҳои реаксияро дар марҳилаи кондитсионерӣ чен кардем, аммо фарқиятҳоро дар сатҳҳои мухталифи қувваҳои пешгӯишаванда пайдо накардем. Бо дарназардошти соддагии вазифа ва суръати вокуниши субъектҳо (<375ms for all шароити "), ин набудани посухи дифференсиалӣ метавонад ба таъсири сақф вобаста бошад. Сарфи назар аз набудани чораи рафтории объективӣ барои ҳавасмандкунӣ, истифодаи бомуваффақияти ин навъи нишона дар таҳқиқоти қаблӣ (масалан O'Doherty et al., 2003) пешниҳод мекунад, ки субъектҳо ҳоло ҳам дар байни забонҳо ва эҳтимолияти гуногуни супурдани мукофотҳо иттиҳодия ташкил кардаанд.

Дар кори қаблӣ, сигналҳои мукофот дар striatum бо хусусиятҳои гуногуни марбут ба мукофот ҳам дар одамон ва ҳам приматҳо, аз ҷумла эҳтимолият (Preuschoff et al., 2006; Тоблер ва дигарон, 2008), бузургӣ (Knutson et al., 2005), номуайянӣ (Preuschoff et al., 2006) ва арзиши амал (Samejima et al., 2005). Ин гуногунрангии тағирёбандаҳои марбут ба мукофот, ки дар striatum ифода ёфтааст, бо нақши он ҳамчун интерфейси лимбик / сенсоримотор ва нақши муҳим дар ташкили рафтори ҳадафманд мувофиқат мекунад (Wickens et al., 2007). Ҳам SN / VTA ва striatum, ки яке аз объектҳои асосии дурнамои системаи допаминии мобайнии мағоза низ ба мукофот ва мукофотонидани пешгӯиҳо дар парадигмаҳои классикии классикӣ ҷавоб медиҳанд (масалан (Delgado et al., 2000; Knutson et al., 2000; Fiorillo et al., 2003; Knutson et al., 2005; Тоблер ва дигарон, 2005; Wittmann et al., 2005; D'Ardenne et al., 2008). Тибқи якчанд дурнамои ҳисоббарорӣ, интиқоли допамин, ки дар SN / VTA сарчашма мегирад, ба стриатум дар бораи арзиши ҳавасмандкунӣ тавассути сигнали хатогии пешгӯишуда таълим медиҳад (Schultz et al., 1997).

Гарчанде ки дар таҳқиқоти классикӣ, мукофотҳо ва мукофотҳои ғайридавлатӣ, ки дар стриатум баён шудаанд на ҳама вақт оқибатҳои равшани рафторӣ доранд (O'Doherty et al., 2003; den Ouden et al., 2009), таҳқиқоти fMRI ба таври муназзам нишон доданд, ки тағирот дар фаъолияти ститалии BOLD бо хатогиҳои пешгӯии марбут ба арзиши имконоти интихоб вобаста аст, ки бо моделҳои ҳисобӣ бо додаҳои рафторӣ тавсиф мешаванд (O'Doherty et al., 2004; Pessiglione et al., 2006). Намояндагиҳои стихиявии арзиши давлатӣ, ки ба амалиёт алоқаманд нестанд, метавонанд бо сигналҳои дастрасии мукофот, ки ба аксуламали омодагӣ тарҷума шудаанд, масалан равиш ё эффектҳои рӯҳбахшанда, ки дар интиқоли павловиан-инструменталӣ дида шудаанд (PIT) (Cardinal et al., 2002; Талми ва дигарон, 2008). Маълумотҳои мо шаҳодат медиҳанд, ки навоварӣ чунин намояндагиҳои арзиши давлатро тавассути афзоиши интизории мукофот ё посух ба натиҷаҳои ғайримуқаррарӣ модул мекунад. Оқибати чунин ҳамкориҳо байни навоварӣ ва подош метавонад насли посухҳои омодагии бидуни шарт бошад. Дар ҷаҳони воқеӣ, чунин вокунишҳо ба муносибати мукаммалтар зам мешаванд, вақте ки навоварӣ бо кью муайян карда мешавад (Wittmann et al., 2008) ё ба таври тасодуфӣ муоина кардани муҳити зист, ҳангоме ки навоварӣ муайян карда мешавад, вале бо як одати мушаххас нест, чӣ тавре ки дар адабиёти ҳайвонот мушоҳида шудаастДастҳо ва Kalivas, 1994). Ин нуқта инчунин бо моделҳои компютерии таъсиррасон мувофиқ аст (Kakade ва Dayan, 2002).

Як сохтори муҳим, ки дар аксуламали мукаммалшудаи мукофот дар стриатум иштирок мекунад, ин гиппокамп мебошад. Тавре ки дар таҳқиқоти қаблӣ (Тулвинг ва дигарон, 1996; Strange et al., 1999; Bunzeck ва Duzel, 2006; Wittmann et al., 2007) мо нишон медиҳем, ки навовариҳои контекстӣ иппокампро нисбат ба шиносоӣ қавитар карданд. Бо назардошти пешгӯиҳои сахт (ғайримустақим) ба SN / VTA мо пешниҳод менамоем, ки ин сохтор манбаи эҳтимоли сигнали навовари ба системаи мобайнии допаминергия мебошад (Лисман ва Грейс, 2005; Bunzeck ва Duzel, 2006). Миёнаи мобайнии допаминергикӣ инчунин аз майдонҳои дигари майна, ба монанди кортексии prefrontal, ки метавонад сигналҳои навовариро ба он расонида тавонад, қабул мекунад (Fields et al., 2007). Бо назардошти далелҳои то ба имрӯз, мо гиппокампро ҳамчун эҳтимолияти бештар барои пешбурди безараргардонии нейронҳои миёнаи допаминии допамин, ки метавонанд амиқтар шудани сигналҳои мукофоти стриаталиро дар заминаи навоварӣ шарҳ диҳанд, баррасӣ мекунем. Аз тарафи дигар, модератсияи эҳтимолияти таъсири навовариҳои контекстӣ, дар навбати худ, метавонад дар қабати prefrontal korteks (PFC) ба вуҷуд омада бошад. Тадқиқотҳои физиологӣ нишон медиҳанд, ки зиёдшавии гардонандаи PFC ба нейронҳои SN / VTA модуляцияи допаминергикии минтақаҳои PFC-ро тақвият медиҳад, аммо воридшавии допаминергиро ба striatum ventral (наMargolis et al., 2006). Тавассути чунин механизм, PFC метавонад эффекти контексти навовариро ба SN / VTA ва намояндагии мукофоти стриаталӣ вобаста ба эҳтимолият танзим кунад.

Хулоса, натиҷаҳои ҳозира нишон медиҳанд, ки навовариҳои матнӣ коркарди муздашонро дар striatum дар вокуниш ба ҳолатҳои ба ҳам алоқаманд афзоиш медиҳанд. Ин бозёфтҳо бо пешгӯиҳои модели роҳи полисинаптӣ мувофиқанд (Лисман ва Грейс, 2005) ки дар он сигналҳои навовариҳои гиппокамалӣ механизми танзими контекстии алоқамандии шаҳодатро ба рӯйдодҳои ба ҳам алоқаманд таъмин мекунанд.

изњори сипос

Ин кор тавассути Гранти Лоиҳаи Таваккал оид ба таъминот дастгирӣ карда шуд (ба ED ва RJD 81259; www.wellcome.ac.uk; РШ аз ҷониби Гранти барномаи эътимод ба фоида дастгирӣ мешавад. MG стипендияи Мари Кюри дорад (www.mariecurie.org.uk). KES дастгирии лоиҳаи SystemsX.chh NEUROCHOICE-ро эътироф мекунад.

Рӯйхати маълумотҳо

  • Aron AR, Shohamy D, Clark J, Myers C, Gluck MA, Poldrack RA. Ҳассосияти мобайнии инсон ба фикру мулоҳизаи маърифатӣ ва номуайянӣ ҳангоми омӯзиши таснифот. J Нейрофизиол. 2004; 92: 1144 – 1152. [Садо Ояндасоз]
  • Berridge KC, Робинсон TE. Мукофоти Parsing. Тамоюлҳои Neurosci. 2003; 26: 507 – 513. [Садо Ояндасоз]
  • Бунзек Н, Дузел E. Рамзгузории мутлақи навовариҳои ҳавасмандкунанда дар substantia nigra / VTA. Нейрон. 2006; 51: 369 – 379. [Садо Ояндасоз]
  • Кардинал Р.Н., Паркинсон Ҷ.А., Hall J, Everitt BJ. Эҳсосот ва ҳавасмандкунӣ: нақши амигдала, striatum ventral ва cortex prefrontal. Нашри Neurosci Biobehav; Rev. 2002; 26: 321 – 352. [Садо Ояндасоз]
  • D'Ardenne K, McClure SM, Nystrom LE, Cohen JD. Ҷавобҳои BOLD инъикоскунандаи сигналҳои допаминергикӣ дар минтақаи тегентралии ventral инсон. Илм. 2008; 319: 1264 – 1267. [Садо Ояндасоз]
  • Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Пайгирии вокунишҳои гемодинамикӣ ба подош ва ҷазо дар striatum. J Нейрофизиол. 2000; 84: 3072 – 3077. [Садо Ояндасоз]
  • den Ouden Ӯ, Фристон KJ, Daw ND, McIntosh AR, Стефан KE. Нақши дугона барои пешгӯии хато дар омӯзиши ассотсиатсия. Cereb Cortex. 2009; 19: 1175 – 1185. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Duzel E, Bunzeck N, Guitart-Masip M, Wittmann B, Schott BH, Tobler PN. Тасвири функсионалии мибнаи допаминергияи инсон. Тамоюлҳои Neurosci. 2009 [Садо Ояндасоз]
  • Майдонҳо HL, Hjelmstad GO, Margolis EB, Nicola SM. Нейронҳои минтақаи тегенталии вентралӣ дар рафтори иштиҳо ва мустаҳкамкунии мусбат. Анну Rev Neurosci. 2007; 30: 289 – 316. [Садо Ояндасоз]
  • Рамзи дискретии эҳтимолияти мукофот ва номуайянӣ аз ҷониби нейронҳои допамин. Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Илм. 2003; 299: 1898 – 1902. [Садо Ояндасоз]
  • Флореско SB, Ғарб AR, Ash B, Мур H, Грейс А.А. Модуляцияи афференти тирпаронии нейронии допамин интиқоли допаминии тоник ва phasic-ро ба таври гуногун танзим мекунад. Nat Neurosci. 2003; 6: 968 – 973. [Садо Ояндасоз]
  • Франк MJ, Seeberger LC, O'Reilly RC. Бо сабзӣ ё чӯб: омӯзиши тақвияти маърифатӣ дар паркинсонизм. Илм. 2004; 306: 1940 – 1943. [Садо Ояндасоз]
  • Фристон К.Д., Флетчер П, Ҷозефс О, Холмс А, Рагд MD, Тернер Р. fMRI-и марбут ба рӯйдодҳо: тавсифи посухҳои фарқкунанда. Neuroimage. 1998; 7: 30 – 40. [Садо Ояндасоз]
  • Грейс А.А., Bunney BS. Электрофизиологияи дохилӣҳуҷайравӣ ва ҳуҷайраии нейронҳои допаминергии ниграл – 1. Муайян ва тавсиф. Неврология. 1983; 10: 301-315. [Садо Ояндасоз]
  • Hooks MS, Kalivas PW. Ҷалби допамин ва интиқоли аминокислотаи excitative дар фаъолияти мотории нав боқӣ монда. J Фармакол Exp Ther. 1994; 269: 976 – 988. [Садо Ояндасоз]
  • Хаттон С, Борк А, Ҷозефс О, Дейчманн Р, Эшбернер Ҷ, Тернер Р. Ислоҳи таҳрифи тасвир дар fMRI: Арзёбии миқдорӣ. Neuroimage. 2002; 16: 217 – 240. [Садо Ояндасоз]
  • Kakade S, Dayan P. Допамин: ҷамъбаст ва мукофотпулӣ. Шабакаҳои асабӣ. 2002; 15: 549 – 559. [Садо Ояндасоз]
  • Knutson B, Westdorp A, Kaiser E, Hommer D. ФР визуалии фаъолияти мағзи сар ҳангоми иҷрои вазифаи таъхир дар ҳавасмандкунии пулӣ. Neuroimage. 2000; 12: 20 – 27. [Садо Ояндасоз]
  • Кнутсон B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. Намоиши тақсимшудаи нейронии арзиши интизоршаванда. J Neurosci. 2005; 25: 4806 – 4812. [Садо Ояндасоз]
  • Лисман JE, Грейс А.А. Давраи иппокампал-VTA: назорат кардани воридшавии маълумот ба хотираи дарозмуддат. Нейрон. 2005; 46: 703 – 713. [Садо Ояндасоз]
  • Ljungberg T, Apicella P, Schultz W. Ҷавобҳои нейронҳои маймунҳои допамин ҳангоми омӯзиши аксуламалҳои рафторӣ. J Нейрофизиол. 1992; 67: 145 – 163. [Садо Ояндасоз]
  • Малджиан Ҷ.А., Лориенти Ҷ.Ҷ., Бурдетте Ҷ.Ҳ. Тафовути ихтилофи пеш аз марказ дар версияҳои электронии атласи Талайрах. Neuroimage. 2004; 21: 450 – 455. [Садо Ояндасоз]
  • Малджиан Ҷ.А., Лориенти Ҷ.Ҷ., Крафт РА, Бурдетте Ҷ.Ҳ. Усули автоматиконидашудаи пурсиш дар асоси нейроанатомӣ ва цитоархитектикии атласи маҷмӯи маълумотҳои fMRI. Neuroimage. 2003; 19: 1233 – 1239. [Садо Ояндасоз]
  • Марголис Э.Б, Лок Ҳ, Чефер VI, Шиппенберг Т.С., Хҷелмстад Г.О., Филдз Ҳ.Л. Опиоидҳои каппа ба таври интихобӣ нейронҳои допаминергияи ба сӯи кортекс пешбининашударо назорат мекунанд. Proc Natl Acad Sci ИМА A. 2006; 103: 2938-2942. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Нақшҳои ҷудошудаи стриатуми вентральӣ ва дорсалӣ дар ҳолати хунуккунии инструменталӣ. Илм. 2004; 304: 452 – 454. [Садо Ояндасоз]
  • O'Doherty JP, Даян P, Фристон K, Critchley H, Dolan RJ. Моделҳои фарқияти муваққатӣ ва омӯзиши марбут ба мукофот дар мағзи сари инсон. Нейрон. 2003; 38: 329 – 337. [Садо Ояндасоз]
  • Pessiglione M, Seymour B, Flandin G, Dolan RJ, Frith CD. Хатогиҳои пешгӯии вобаста ба допамин ба рафтори ҷолиб дар одамон асос меёбанд. Табиат. 2006; 442: 1042 – 1045. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Preuschoff K, Bossaerts P, Quartz SR. Тафовути асабии мукофоти пешбинишуда ва хатар дар сохторҳои субкортикии инсон. Нейрон. 2006; 51: 381 – 390. [Садо Ояндасоз]
  • Samejima K, Ueda Y, Doya K, Kimura M. Намояндагии арзишҳои мукофоти мушаххаси амал дар striatum. Илм. 2005; 310: 1337 – 1340. [Садо Ояндасоз]
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Як субстри нейронии пешгӯӣ ва мукофот. Илм. 1997; 275: 1593 – 1599. [Садо Ояндасоз]
  • Strange BA, Fletcher PC, Henson RN, Friston KJ, Dolan RJ. Функсияҳои сегпегампуси одам. Proc Natl Acad Sci ИМА A. 1999; 96: 4034-4039. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Talmi D, Seymur B, Dayan P, Dolan RJ. Интиқоли павловиан-инструменталии инсон. J Neurosci. 2008; 28: 360 – 368. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Рамзгузории мутобиқшавии арзиши мукофот аз ҷониби нейронҳои допаминии Тоблер ПН, Фиорилло CD, Schultz W. Илм. 2005; 307: 1642 – 1645. [Садо Ояндасоз]
  • Тоблер П.Н., Кристопулос Г.И., О'Дохерти Ҷ.П., Долан Р.Ҷ., Шульц В. Таҳрифҳои нейронии эҳтимолияти мукофотро бидуни интихоб. J Neurosci. 2008; 28: 11703 – 11711. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Тулвинг Е, Марковитч Ҳ.Ҷ., Крейк Ф.Е., Ҳабиб Р, Ҳоул С. Навигариҳо ва фаъолнокии шиносоӣ дар омӯзиши ПЭТ-и рамзгузорӣ ва ҷустуҷӯи хотира. Cereb Cortex. 1996; 6: 71 – 79. [Садо Ояндасоз]
  • Weiskopf N, Helms G. Харитасозии бисёр-параметрии майнаи инсон дар ҳалли 1mm дар камтар аз 20 дақиқа; ISMRM 16; Торонто, Канада. 2008.
  • Weiskopf N, Hutton C, Josephs O, Deichmann R. Параметрҳои оптималии EPI барои кам кардани талафоти ҳассосии BOLD-и ҳассос: таҳлили мағзи сар дар 3 T ва 1.5 T. Neuroimage. 2006; 33: 493 – 504. [Садо Ояндасоз]
  • Wickens JR, Horvitz JC, Costa RM, Killcross S. Механизмҳои допаминергикӣ дар рафтор ва одат. J Neurosci. 2007; 27: 8181 – 8183. [Садо Ояндасоз]
  • Wittmann BC, Bunzeck N, Dolan RJ, Duzel E. Интизории навовариҳо системаи мукофот ва гипокампусро ҳангоми таблиғ ёд мекунад. Neuroimage. 2007; 38: 194 – 202. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Wittmann BC, Daw ND, Seymur B, Dolan RJ. Фаъолияти Striatal таҳти интихоби навовариҳо дар одамон қарор мегирад. Нейрон. 2008; 58: 967 – 973. [Матолиби марбут ба PMC] [Садо Ояндасоз]
  • Wittmann BC, Schott BH, Guderian S, Frey JU, Heinze HJ, Duzel E. Музди марбут ба ФРРИ аз фаъолгардонии мобайнияи допаминергикӣ бо ташаккули хотираи дарозмуддати ба вобастагӣ такякунанда вобаста аст. Нейрон. 2005; 45: 459 – 467. [Садо Ояндасоз]