Сигналҳои мукаммали мукофоти дулинамоии нопокин (1998)

Вазифаҳои мукофотпулӣ

Баъзе объектҳо ва рӯйдодҳо дар муҳити зист аз ҷиҳати таъсири онҳо ба некӯаҳволӣ, зинда мондан ва такрористеҳсолкунӣ аҳамияти хос доранд. Тибқи аксуламалҳои рафторӣ, арзиши ҳавасмандкунии объектҳои муҳити зист метавонад иштиҳо (мукофотонанда) ё дилгиркунанда (ҷазо) бошад. (Дар хотир доред, ки “иштиҳо” ба маънои “подош” ҳаммаъно истифода мешавад, на барои “тайёрӣ”.) Объекти иштиҳо се вазифаи асосии ҷудошаванда доранд. Дар функсияи якуми худ, муносибати ошкоро ва рафтори истеъмолиро мукофот медиҳад. Ин ба он вобаста аст, ки объектҳо бо арзиши иштиҳо тавассути механизмҳои табиӣ ё дар аксари ҳолатҳо омӯзиш дода мешаванд. Дар функсияи дуюми худ, подошҳо басомад ва шиддатнокии рафторро, ки боиси чунин объектҳо мешаванд (меомӯзанд) зиёд мекунанд ва рафтори омӯхташударо тавассути пешгирии аз байн рафтани онҳо нигоҳ медоранд. Мукофотҳо ба сифати тақвияти мусбати рафтор дар тартиботи классикӣ ва асбобҳо хизмат мекунанд. Умуман омӯзиши ҳавасмандкунӣ, ангезаҳои экологӣ пас аз ассотсиатсияҳои ҳавасмандкунанда ва мукофотонидашудаи классикӣ шароити арзишмандро пайдо мекунанд ва рафтори равишро таҳрик медиҳанд (Bindra 1968). Дар ҳолати хунуккунӣ, мукофотҳо рафторро “тақвият мебахшанд” тавассути тақвият бахшидани иттиҳодияҳо дар байни посухҳои ҳавасмандӣ ва рафтор (Қонуни Таъсир: Thorndike 1911). Ин моҳияти "баргаштан барои боз ҳам зиёдтар" аст ва ба мафҳуми умумии муздҳо барои ягон кори хубе алоқаманд аст. Дар шакли омили ҳавасмандкунӣ, подошҳо "ҳавасмандкунӣ" мебошанд ва ҳамчун ҳадафҳои рафтор пас аз иттиҳодияҳо байни посухҳои рафторӣ ва натиҷавӣ хизмат мекунанд (Диккинсон ва Балине 1994). Дар вазифаи сеюми худ, подошҳо эҳсоси субъективии лаззат (ҳедония) ва ҳолати мусбии эҳсосотиро ба вуҷуд меоранд. Фаъолкунии ҳавасмандкунии тарафдорӣ дар самтҳои муқобил. Онҳо аксуламалҳои бозпасро водор мекунанд ва ҳамчун тақвияти манфӣ тавассути афзоиш ва нигоҳ доштани рафтори пешгирӣ дар пешниҳоди такрорӣ амал мекунанд ва ба ин васила таъсири ҳодисаҳои харобиоварро коҳиш медиҳанд. Гузашта аз ин, онҳо ҳолати эмотсионалии дохилии хашм, тарсу ваҳмро ба вуҷуд меоранд.

Вазифаҳои пешгӯиҳо

Пешгӯиҳо пешакӣ маълумотро дар бораи ҳавасмандиҳои оянда, рӯйдодҳо ё ҳолати системавӣ пешкаш мекунанд. Онҳо бартарии асосии вақтро барои аксуламалҳои рафторӣ фароҳам меоранд. Баъзе шаклҳои пешгӯиҳо арзишҳои ҳавасмандкунандаро ба ҳавасмандгардонии муҳити зист тавассути алоқамандӣ бо натиҷаҳои мушаххас медиҳанд ва ҳамин тариқ объектҳои дорои аҳамияти ҳаётӣ муайян карда, онҳоро аз объектҳои камарзиш ҷудо мекунанд. Дигар шаклҳо параметрҳои физикии объектҳои пешбинишударо, ба мисли мавқеъи фазоӣ, суръат ва вазнро кодиш мекунанд. Пешгӯиҳо ба организм имкон медиҳанд, ки рӯйдодҳои ояндаро қабл аз рух додани онҳо баҳо диҳанд, интихоб ва омода кардани аксуламалҳои рафториро фароҳам оваранд ва эҳтимолияти наздик шудан ё канорагирӣ кардан аз ашёҳо бо арзишҳои ҳавасмандкунанда нишон дода шаванд. Масалан, ҷустани такрории объектҳо бо пайдарҳамии ҳамон як имкон медиҳад, ки мавқеъҳои пешгӯишударо пешгӯӣ кунанд ва аллакай ҷараёни навбатии худро ҳангоми пайгирии ин объект омода созанд. Ин вақти аксуламалро дар байни ҳадафҳои инфиродӣ коҳиш медиҳад, иҷрои умумиро суръат мебахшад ва натиҷаи аввалро медиҳад. Ҳаракатҳои пешгӯишаванда беҳтар кардани рафтори рафтор тавассути тамаркузи пешакӣ (Гулҳо ва пойафзол 1978).

Дар сатҳи нисбатан пешрафта, маълумоти пешакии пешгӯишуда имкон фароҳам меорад, ки дар байни алтернативаҳо барои ноил шудан ба ҳолати муайян дар система, ба объектҳои ба таври доимӣ рухдодашуда ва ё пешгирӣ кардани оқибатҳои манфии манфӣ қарор қабул кунед Барномаҳои саноатӣ Назорати дохилии моделиро барои пешгӯӣ ва аксуламал ба ҳолати система пеш аз рух додани онҳо истифода мебаранд (Гарсия ва дигарон. 1989). Масалан, техникаи "бо сим-сим" дар авиатсияи муосир ҳолати пешгӯинашавандаи ҳавопайморо ташкил медиҳад. Қарорҳо барои машқҳои парвоз ин маълумотро ба назар мегиранд ва барои пешгирии шиддати аз ҳад зиёд ба ҷузъҳои механикии ҳавопаймо кӯмак мерасонанд ва бо ин роҳ вазнро коҳиш медиҳанд ва миқдори амалиётро зиёд мекунанд.

Истифодаи маълумоти пешгӯишаванда аз табиати рӯйдодҳои ояндаи пешниҳодшуда ё давлатҳои система вобаста аст. Пешниҳодҳои оддӣ мустақиман ба мавқеи ҳадафҳои дар пеш истода ва аксуламали минбаъдаи рафтор дахл доранд ва ҳамин тариқ вақти реаксияро ба таври автоматӣ кам мекунанд. Шаклҳои олии пешгӯиҳо ба намояндагиҳое асос ёфтаанд, ки хулосаи мантиқиро иҷозат медиҳанд, ки бо дараҷаҳои гуногуни ният ва интихоб дастрасӣ доранд ва муносибат мекунанд. Онҳо аксар вақт ба таври огоҳона дар одамон коркард мешаванд. Пеш аз он, ки ҳодисаҳо ё ҳолати системаҳои пешбинишуда ва аксуламалҳои рафторӣ амалӣ гарданд, чунин пешгӯиҳо ба стратегия имкон медиҳанд, ки стратегияҳои гуногунро тавассути ҳамгиро кардани дониш аз манбаъҳои мухталиф, тарроҳии роҳҳои гуногуни аксуламал ва муқоисаи фоидаю зиён аз ҳар як аксуламал имконпазир кунанд.

Ҳавои рафтори

Омӯзиши ассотсиативии иштиҳо алоқамандии такрорӣ ва шартӣ байни ҳавасмандкунии ихтиёрӣ ва мукофоти ибтидоиро дар бар мегирад (расми 8). 1). Ин боиси он мегардад, ки рафтори торафт зуд-зуд рӯйдода аз ҷониби ҳавасмандкунии ҳоло “шартшуда” ба амал оварда мешавад, ки он қисман ба рафтори равише, ки мукофоти аввалия пайдо мекунад, монанд аст ва инчунин ба хусусияти ҳавасмандкунии шартшаванда таъсир мерасонад. Чунин ба назар мерасад, ки ҳавасмандии шартшуда ҳамчун пешгӯии мукофот хизмат мекунад ва аксар вақт дар асоси диски мувофиқ, як ҳолати ҳавасмандкунандаи дохилиро ба аксуламали рафторӣ муқаррар мекунад. Ҳамҷинсгарои аксуламалҳои равишӣ нишон медиҳанд, ки баъзе ҷузъҳои омодагии омодагии рафторӣ аз мукофоти аввалия ба ҳавасмандкунии пеш аз мӯҳлат, пешгӯишавандаи мукофот интиқол дода мешаванд. Ҳамин тавр, ҳавасмандкунии шартӣ қисман ҳамчун ивазкунандаи ҳавасмандкунии ибтидоӣ, шояд тавассути омӯзиши Павлов амал мекунад (Диксонсон 1980).

• Тасвири Download
• Дар ҷадвал нав кунед
• Нуқтаи интиқоли барқро бор кунед

Намоиши 1. 

Коркарди ҳавасҳои иштиҳо ҳангоми омӯзиш. Ҳавасмандкунии ихтиёрӣ бо ғизои аввалия ё мукофоти моеъ тавассути ҷуфти такрории шартӣ вобаста карда мешавад. Ин ангезаи пешгӯишавандаи пешбинишаванда як ҳолати ҳавасмандкунандаи дохилиро ба вуҷуд оварда, интизории мукофотро дар асоси ҳолати гуруснагӣ ё ташнагӣ мутобиқ мекунад ва аксуламали рафторро такмил медиҳад. Ин схема мафҳумҳои асосии назарияи ҳавасмандкунии ҳавасмандкунандаро такмил медиҳад Биндра (1968) ва Боллес (1972). Он ба кондитсияи классикӣ дахл дорад, ки дар он подош ба таври автоматӣ пас аз ҳавасмандкунии шартӣ ва ба воситаи инструменталӣ (оперантӣ) расонида мешавад, дар ҳоле ки расонидани мукофот вокуниш ба субъекти шартиро талаб мекунад. Нақшаи мазкур инчунин ба кондитсияи аверсӣ дахл дорад, ки минбаъд бо сабабҳои кӯтоҳӣ таҳия карда намешавад.

Бисёре аз мукофоти "ҳатмии" ғизоӣ ва моеъро тавассути таҷриба омӯхтан мумкин аст, зеро ҳар як меҳмон ба кишварҳои хориҷӣ тасдиқ карда метавонад. Сипас мукофоти аввал аз он лаззате иборат буда метавонад, ки вақте объект объекти ретсепторҳои фаъолро фаъол мекунад, аммо ин боз омӯхта мешавад. Таъсири ниҳоии бардурӯғи ашёи ғизоӣ эҳтимолан аз таъсири мушаххаси онҳо ба тағирёбандагони асосии биологӣ ба монанди электролит, глюкоза ё консентратсияи аминокислотаҳо дар плазма ва майна иборат аст. Ин тағирёбандаҳо аз рӯи ниёзҳои вегетативии организм муайян карда шуда, ба воситаи эволютсия пайдо мешаванд. Ҳайвонот аз моддаҳои ғизоӣ канорагирӣ мекунанд, ки ба тағирёбандаҳои муҳими растанӣ таъсир намерасонанд, масалан хӯрокҳое, ки чунин аминокислотаҳои муҳим ба монанди гистидин надоранд (Роҷерс ва Харпер 1970), треонин (Хрупка ва дигарон. 1997; Wang ва дигарон 1996), ё метионин (Delaney ва Gelperin 1986). Якчанд подошҳои аввалияро метавон бо ғаризаҳои модарзод муайян кард ва рафтори равиши ибтидоӣ ва дарунсохти ибтидоиро дастгирӣ мекунад, дар сурате ки аксари мукофотҳо дар таҷрибаи зиндагии ояндаи ин мавзӯъ омӯхта мешаванд. Он гоҳ намуди зоҳирии ҷисмонии мукофотҳоро барои пешгӯии оқибатҳои сусти растанӣ метавон истифода бурд. Ин кашфи мукофотро ба таври назаррас суръат мебахшад ва бартарии бузургро барои зинда мондан ташкил медиҳад. Омӯзиши мукофотҳо инчунин ба субъектҳо имкон медиҳад, ки миқдори зиёди ғизоҳоро ҳамчун подоши самарабахш истифода баранд ва ҳамин тариқ имконияти зинда монданро дар минтақаҳои захираҳои камёб зиёд мекунанд.

Фаъолсозӣ тавассути stimul ибтидоӣ иштиҳо

Тахминан 75% нейронҳои допамин фаъолиятҳои фассикиро нишон медиҳанд, вақте ки ҳайвонҳо ҳангоми ҳаракатҳои иктишофӣ ба як миқдори хурди ғизои пинҳонӣ даст мезананд, дар сурати мавҷуд набудани дигар ҳавасҳои phasic, бе худи худи ин ҳаракат фаъол мегардад (Ромо ва Шульц 1990). Нейронҳои боқимондаи допамин ба ҳеҷ гуна ҳавасҳои муҳити санҷидашуда ҷавоб намедиҳанд. Нейронҳои допамин инчунин бо нутфае моеъе, ки дар даҳон берун аз иҷрои вазифаҳои рафторӣ дода мешавад ё ҳангоми омӯзиши парадигмаҳои мухталиф, аз қабили вақти вокуниши визуалӣ ё шунавоӣ, вокуниши фазоии таъхир ё алтернатива ва табъизи визуалӣ, аксар вақт дар ҳамон як ҳайвон фаъол мешавад (расми). . 2 боло) (Холлерман ва Шульц 1996; Лжунгберг ва дигарон. 1991, 1992; Миренович ва Шульц 1994; Шульц ва дигарон. 1993). Аксуламал ба мукофот новобаста аз заминаи омӯзиш сурат мегиранд. Ҳамин тавр, нейронҳои допамин дар байни объектҳои гуногуни хӯрок ва мукофотҳои моеъ фарқ намекунанд. Аммо, ҷавобҳои онҳо подошҳоро аз ашёи ғайримуқаррарӣ фарқ мекунанд (Ромо ва Шульц 1990). Танҳо 14% нейронҳои допамин ҳангоми фаъолкунии ҳавасмандкунии ибтидоӣ, аз қабили ҳавои дастӣ ё намаки гипертоникӣ ба даҳон, фаъолнокии phasic-ро нишон медиҳанд ва аксари нейронҳои фаъолшуда низ ба мукофотҳо ҷавоб медиҳанд (Миренович ва Шульц 1996). Гарчанде ки заҳролудшавӣ набошад ҳам, ин ангезаҳо ба он халал мерасонанд, ки рафторро халалдор кунанд ва аксуламалҳои канорагирӣ кунанд. Аммо, нейронҳои допамин ба stimul aversive тамоман ҳассос нестанд, тавре ки депрессияҳои суст ё фаъолшавии тасодуфии суст пас аз ҳавасҳои рози дард дар маймунҳои анестетикӣ нишон дода шудаанд (Schultz ва Romo 1987) ва бо зиёд шудани партоби допамин пас аз зарбаи барқ ​​ва рози дум дар каламушҳои бедор (Abercrombie ва дигарон. 1989; Doherty ва Gratton 1992; Луилот ва дигарон. 1986; Young et al. 1993). Ин аз он шаҳодат медиҳад, ки аксуламали phasic neurons допамин асосан дар бораи ҳушдорҳои экологӣ бо арзиши ибтидоии иштиҳо гузориш медиҳанд, ҳол он ки ҳодисаҳои номусоид метавонанд бо курси вақти сусттар ишора карда шаванд.

• Тасвири Download
• Дар ҷадвал нав кунед
• Нуқтаи интиқоли барқро бор кунед

Намоиши 2. 

Нейронҳои допамин дар бораи хатогӣ дар пешгӯии мукофотҳо гузориш медиҳанд. боло: тарки моеъ рух медиҳад, гарчанде ки дар айни замон ягон мукофот пешбинӣ намешавад. Ҳангоми ба даст овардани мукофот хатои мусбӣ дар пешгӯии мукофот ҳисобида мешавад. Нейрони допамин тавассути пайдоиши пешгӯии моеъ фаъол мешавад. миёна: ҳавасмандии шартӣ подошро пешгӯӣ мекунад, ва подош мувофиқи пешбинӣ ба амал меояд, бинобар ин дар пешгӯии мукофот хатое нест. Нейрони допамин аз ҷониби мукофоти пешбинишуда фаъол намешавад (рост). Он инчунин як фаъолсозиро пас аз ҳавасмандкунандаи пешгӯии мукофот, ки новобаста аз иштибоҳ дар пешгӯии мукофоти баъдӣ рух медиҳад, нишон медиҳад (чап). поёни: ҳавасмандгардонии шартӣ мукофотро пешгӯӣ мекунад, аммо мукофот аз сабаби беназоратии ҳайвон ба амал намеояд. Фаъолияти нейрони допамин маҳз дар ҳамон лаҳзае, ки мукофот ба амал меомад, рӯҳафтода мешавад. Дар хотир доред, ки депрессия пас аз 1 сония пас аз ҳавасмандгардонии шартӣ, бидуни ягон ҳушдорҳои дахолат, ки раванди интизори мукофотро ошкор мекунад. Фаъолияти нейронӣ дар 3 графика муодиларо пайгирӣ мекунад: аксуламали допамин (Мукофот) = мукофот ба амал омад - мукофот пешбинӣ шудааст. CS, ангезандаи шартӣ; R, мукофоти ибтидоӣ. Нашр аз Шульц ва дигарон. (1997) бо иҷозати Ассотсиатсияи Амрико барои пешрафти илм.

Пешгӯинашавандаи мукофот

Хусусияти муҳими посухҳои допамин вобастагии онҳо аз пешгӯинашавандаи ҳодиса мебошад. Фаъолиятҳо пас аз мукофотпулӣ ба амал намеоянд, вақте ки подошҳои ғизо ва моеъ аз ангезаҳои phasic, ки барои пешгӯии чунин мукофотҳо пешбинӣ шуда буданд, сурат намегиранд. 2, миёна) (Лжунгберг ва дигарон. 1992; Миренович ва Шульц 1994; Ромо ва Шульц 1990). Як фарқи муҳим байни омӯзиш ва рафтори пурра ба даст овардашуда дараҷаи пешгӯинашавандаи мукофот мебошад. Нейронҳои допамин тавассути марҳилаҳо дар марҳилаи омӯзиш фаъол мешаванд, аммо пас аз гирифтани пурраи вазифаҳои вақти вокуниши визуалӣ ва шунавоӣ вокунишро қатъ мекунанд (Лжунгберг ва дигарон. 1992; Миренович ва Шульц 1994), вазифаҳои посухи фазои таъхирёфта (Шульц ва дигарон. 1993) ва табъизҳои визуалӣ дар як вақт (Холлерман ва Шульц 1996). Аз даст додани посух бо он рӯ ба рӯ шудан аст, ки ҳассосияти умумии рушдёбанда ба мукофот зиёд нест, зеро фаъолсозӣ пас аз мукофотҳо берун аз супоришҳо дар тӯли якчанд моҳи таҷриба коҳиш намеёбад (Миренович ва Шульц 1994). Аҳамияти пешгӯинашаванда вақти мукофотро дар бар мегирад, ки бо фаъолсозии муваққатӣ пас аз мукофотҳои ногаҳонӣ пеш ё дертар аз таъйиншуда расонида мешавад (Холлерман ва Шульц 1996). Якҷоя гирифтан, пайдоиши мукофот, инчунин вақти он, бояд барои фаъол кардани нейронҳои допамин пешбинӣ нашуда бошад.

Депрессия бо роҳи аз даст додани мукофоти пешбинишуда

Нейронҳои допамин маҳз дар лаҳзаи муқаррарии муқаррарии мукофот рӯҳафтода мешаванд, вақте ки мукофоти пурра пешгӯишаванда ба амал намеояд, ҳатто дар сурати мавҷуд набудани ҳавасмандкунии фаврӣ. 2, поёни). Ин ҳолат дар ҳолате рух дода мешавад, ки ҳайвонҳо аз рафтори нодуруст мукофот нагиранд, ҷараёни моеъ бо вуҷуди рафтори дуруст аз ҷониби таҷрибаомӯз қатъ карда шавад ё вақте, ки клапан бе таҳвили моеъ таҳвил шавад,Холлерман ва Шульц 1996; Лжунгберг ва дигарон. 1991; Шульц ва дигарон. 1993). Вақте ки таҳвили мукофот барои 0.5 ё 1.0 s ба таъхир меафтад, депрессияи фаъолияти нейронӣ дар вақти муқаррарии мукофот рух медиҳад ва фаъолсозӣ пас аз мукофот дар вақти нав (Холлерман ва Шульц 1996). Ҳарду ҷавоби онҳо танҳо дар тӯли якчанд такрорӣ рух медиҳад, то вақти нави супурдани мукофот дубора пешгӯӣ шавад. Баръакси ин, барвақттар супурдани мукофот натиҷаи маъмулӣ ба фаъолсозӣ дар вақти нави мукофот натиҷа медиҳад, аммо дар вақти муқаррарӣ депрессияро ба вуҷуд намеорад. Ин чунин маъно дорад, ки расонидани ғайриоддии мукофот пешгӯии мукофотро барои вақти муқаррарӣ лағв мекунад. Ҳамин тариқ, нейронҳои допамин ҳам пайдоиш ва ҳам вақти мукофотро назорат мекунанд. Дар сурати набудани ҳушдорҳо фавран пеш аз мукофоти додашуда, депрессияҳо ҷавоби оддии нейрониро ташкил намедиҳанд, балки раванди интизориеро дар асоси соатҳои дохилие пайгирӣ мекунанд, ки вақти аниқи мукофоти пешбинишударо пешбинӣ мекунанд.

Фаъолсозӣ тавассути ҳавасмандкунии шартӣ, пешгӯикунандаи мукофот

Тақрибан 55-70% нейронҳои допамин аз ҷониби ҳавасмандкунии визуалӣ ва шунавоӣ дар вазифаҳои мухталифи классикӣ ё ба таври шартӣ дар боло тавсифшуда фаъол карда мешаванд (расми 8). 2, миёна ва поёни) (Холлерман ва Шульц 1996; Лжунгберг ва дигарон. 1991, 1992; Миренович ва Шульц 1994; Schultz 1986; Schultz ва Romo 1990; P. Waelti, J. Mirenowicz ва W. Schultz, маълумоти нашрнашуда). Аввалин посухҳои допамин ба нури шартӣ тавассути гузориш дода шуданд Миллер ва дигарон. (1981) дар каламушҳо бо ҳалоперидол табобат мекунанд, ки ин ҳодиса ва фаъолияти стихронии нейронҳои допаминро зиёд мекунад, аммо дар муқоиса бо ҳайвоноти номусоид ба аксуламалҳои устувор бештар оварда шудааст. Гарчанде ки ҷавобҳо ба аксуламалҳои рафторӣ наздик мешаванд (Нишино ва дигарон. 1987), онҳо ба худи ҳаракатҳои дастӣ ва чашм алоқаманд нестанд, зеро онҳо инчунин ба бозуи ҳаракаткунанда ва дар озмоишҳо бидуни ҳаракатҳои дастӣ ё чашм дутарафа мешаванд (Schultz ва Romo 1990). Стимуляторҳои шартӣ нисбат ба мукофотҳои аввалия аз ҷиҳати андозаи реаксия ва фраксияҳои нейронҳои фаъолшуда каме камтаранд. Нейронҳои допамин танҳо ба фарорасии ҳавасҳои шартӣ вокуниш нишон медиҳанд, на ба ҷуброни онҳо, ҳатто агар ҷуброни ҳавасмандкунӣ мукофотро пешгӯӣ кунад (Schultz ва Romo 1990). Нейронҳои допамин байни ҳолати визуалӣ ва шунавоии ҳавасҳои шартии иштиҳоро фарқ намекунанд. Бо вуҷуди ин, онҳо дар байни ҳавасҳои нафс ва бетараф ё ёрирасон табъиз мегузоранд, то он даме, ки онҳо ҷисмонӣ ба ҳам монанд бошанд (Лжунгберг ва дигарон. 1992; P. Waelti, J. Mirenowicz ва W. Schultz, маълумоти нашрнашуда). Танҳо 11% нейронҳои допаминӣ, ки аксарияти онҳо аксуламалҳои иштиҳӣ мебошанд, фаъолиятҳои хосро ба назар мегиранд, инчунин дар посухи ҳавасҳои ҳавасмандкунандаи визуалӣ ё шунавоӣ дар вазифаҳои пешгирии фаъол, ки дар он ҳайвонҳо калидро барои канорагирӣ аз пуфак ё тарки шӯр гипертоникӣ нишон медиҳанд (Миренович ва Шульц 1996), гарчанде ки чунин пешгирӣ метавонад ҳамчун "мукофотонидан" ба назар гирифта шавад. Ин чанд фаъолсозӣ барои ба вуқӯъ овардани аксуламали миёнаи мардум ба таври кофӣ қавӣ нестанд. Ҳамин тавр, аксуламали фазавии нейронҳои допамин асосан ҳавасмандгардонии муҳитро бо арзиши ҳавасмандкунанда, вале бидуни табъиз байни усулҳои гуногуни ҳассос гузориш медиҳанд.

Интиқоли фаъолкунӣ

Дар давоми омӯзиш, нейронҳои допамин тадриҷан аз ҷониби ҳавасҳои шартӣ, пешгӯишаванда фаъол мешаванд ва тадриҷан аксуламали худро ба ғизоҳои аввалия ё мукофотҳои моеъ, ки пешгӯи мешаванд гум мекунанд (Холлерман ва Шульц 1996; Лжунгберг ва дигарон. 1992; Миренович ва Шульц 1994) (Анҷир). 2 ва 3). Дар давраи омӯзиши муваққатӣ ҳам мукофотҳо ва ҳам ҳавасмандкунии фаъолонаи фаровони допамин мавҷуданд. Ин интиқол аз мукофоти аввалия ба ҳавасмандкунии шартӣ фавран дар нейронҳои допаминии допамин дар ду вазифаи хуб омӯхташуда, бо мукофоти пешгӯинашуда ва пешбинишуда кор карда мешавад (ба амал меояд)Ромо ва Шульц 1990).

• Тасвири Download
• Дар ҷадвал нав кунед
• Нуқтаи интиқоли барқро бор кунед

Намоиши 3. 

Гузаронидани вокуниши дофамин ба ҳавасмандкунии пешгӯишаванда. Ҷавобҳо ба интиқоли пешакии пешбинишудаи мукофот ба ҳавасмандгардонии пешгӯишавандаи мукофот. Ҳама намоишҳо гистограммаҳои популяцияро нишон медиҳанд, ки ба ҳисоби миёна ба ҳисоби миёна ба ҳисоби гистограммаҳои ҳамаи нейронҳои допаминии муқарраршуда дар ҳолати рафтори қайдшуда сабт шудааст, новобаста аз мавҷуд будан ё набудани аксуламал. боло: берун аз вазифаҳои рафторӣ, дар нейронҳои 44 бо нури хурд озмоиши аҳолӣ вуҷуд надорад (маълумот аз Лжунгберг ва дигарон. 1992), аммо посухи миёна дар 35 нейрон ба нутфае моеъе, ки дар як лӯлаи пеши даҳони ҳайвон дода мешавад, рух медиҳад (Миренович ва Шульц 1994). миёна: посух ба ҳавасмандкунандаи триггери пешгӯикунандаи мукофот дар вазифаи расидан ба фазои фазоии 2, аммо набудани посух ба подош ҳангоми иҷрои вазифаҳои муқарраршуда дар ҳамон нейронҳои 23 (Шульц ва дигарон. 1993). поёни: вокуниш ба як дастури супориш пеш аз ҳавасмандкунандаи триггери пешгӯикунандаи мукофот бо фосилаи муқарраршудаи 1 с дар вазифаи фарогирии фосилавии (19 нейронҳо)Шульц ва дигарон. 1993). Заминаи вақт бо сабаби фосилаҳои гуногун байни ҳавасмандкунии шартӣ ва подош тақсим карда мешавад. Аз нав чоп карда шуд аз Шульц ва дигарон. (1995b) бо иҷозати MIT Press.

Пешгӯинашаванда оид ба ҳавасмандкунии шартӣ

Фаъолкунӣ пас аз ҳавасмандкуниҳои шартӣ ва пешгӯишаванда рух дода намешаванд, вақте ки худи ин stimul дар фосилаи муқарраршуда аз ҷониби ҳавасҳои phasic шартӣ дар ҳолатҳои пурраи рафторӣ гузошта мешаванд. Ҳамин тавр, бо stimul серияи шартӣ, нейронҳои допамин аз ҷониби ҳавасмандкунии пешакии мукофот фаъол карда мешаванд, дар ҳоле ки ҳама ҳавасмандкунӣ ва мукофотҳо пас аз лаҳзаҳои пешгӯишаванда пас аз он муассир нестанд (расми 8). 3) (Шульц ва дигарон. 1993). Фақат посухҳои тасодуфӣ дар фосилаи муайяни посухҳои инфиродӣ пайдо мешаванд. Инчунин, аз ҳад зиёд супориш додани иҷрои супориш хеле тасаввуроти мушаххас посухҳоро ба ҳавасмандкунӣ шарҳ медиҳад, шояд, зеро ҳавасмандкунӣ тавассути ҳодисаҳои мурофиа пешгӯӣ шуда бошад (Лжунгберг ва дигарон. 1992). Ин аз он шаҳодат медиҳад, ки пешгӯинашавандаи ҳавасмандкунӣ талаботи умумӣ барои ҳама ҳавасмандкунандаи нейронҳои допамин мебошад.

Депрессия бо бедарак шудани ҳавасҳои пешбинишуда пешбинӣ карда мешавад

Маълумоти пешакии таҷрибаи қаблӣ (Шульц ва дигарон. 1993) бар он ишора мекунанд, ки нейронҳои допамин низ вақте рӯҳафтодагӣ мешаванд, вақте ки ҳавасмандкунии шартӣ ва пешгӯишаванда худро бо як ҳавасмандии қаблӣ дар вақти муайян пешбинӣ шудааст, аммо ба сабаби хатои ҳайвон ҳосил намешавад. Ба монанди подошҳои ибтидоӣ, депрессияҳо дар лаҳзаи маъмулии ҳавасмандкунии шартшуда ба вуҷуд меоянд ва бидуни он ки онҳо бо як ҳавасмандии қаблӣ ихтироъ карда шаванд. Ҳамин тавр, депрессия, ки аз сабаби беамалии бармеояд, метавонад барои ҳама чорабиниҳои ҳирфаӣ ҷамъ карда шавад.

Фаъолкунӣ-депрессия бо ҷамъбасти вокуниш

Нейронҳои допамин инчунин ба ҳушдорҳо ҷавоб медиҳанд, ки мукофотро пешгӯӣ намекунанд, аммо ба ҳавасмандкуниҳои пешгӯишавандаи мукофот, ки дар ҳамон контекст рух медиҳанд, шабоҳат доранд. Ин аксуламалҳо асосан аз фаъолкунӣ пас аз депрессияи фаврӣ иборатанд, аммо баъзан метавонанд аз фаъолкунии пок ё депрессияи пок иборат бошанд. Фаъолшавӣ нисбат ба пас аз ҳавасмандкуниҳои пешгӯишавандаи мукофот хурдтар ва камтар ба назар мерасанд ва депрессия дар 30-60% нейронҳо мушоҳида карда мешавад. Нейронҳои допамин ба ҳавасмандкунии визуалӣ, ки пас аз мукофот ба даст намеоянд, посух медиҳанд, аммо ба ҳавасмандкунии пешгӯикунандаи мукофот, новобаста аз табъизи дурусти рафтор, монанданд (Schultz ва Romo 1990). Кушодани қуттии холӣ нейронҳои допаминро фаъол намекунад, аммо дар ҳар мурофиа ҳамон вақт эътибор пайдо мекунад, ки қуттӣ баъзан хӯрок дорад (Лжунгберг ва дигарон. 1992; Schultz 1986; Schultz ва Romo 1990) ё вақте ки қуттии ҳамсоя, якхела, ки ҳамеша хӯрок дорад, бо роҳи тасодуфӣ кушода мешавад (Schultz ва Romo 1990). Қуттии холӣ нисбат ба қутти партофташуда фаъолияткунии заифтарро ба вуҷуд меорад. Ҳайвонҳо ба ҳар як қуттӣ аксуламалҳои ғайримунтазираи окулиро мерасонанд, аммо танҳо бо дасти худ ба қуттии доми наздикшуда меоянд. Дар давоми омӯзиш, нейронҳои допамин ба вокунишҳои қаблан тавлидшуда идома медиҳанд, ки ҳангоми тағир додани шартҳои мукофот пешгӯиҳои худро гум мекунанд (Шульц ва дигарон. 1993) ё ба стимулятсияҳои наве, ки ба ҳавасмандиҳои қаблан мувофиқатшуда вокуниш нишон медиҳанд (Холлерман ва Шульц 1996). Ҷавобҳо ҳатто ба ангезаҳои дилфиреб дар алтернативаи тасодуфӣ бо ҳавасҳои ҷисмонии шабеҳи шароити ҳассоси ҳамон модули ҳиссиётӣ дода мешаванд, посухи аверсӣ нисбат ба иштиҳо сусттар аст (Миренович ва Шульц 1996). Ҷавобҳо ҳатто ба ҳавасмандкунии иштиҳо, ки хотима меёбанд, ҷамъбаст мекунанд. Эҳтимол, вокунишҳои нейронӣ ба ҳавасмандкунии ғайритабиӣ аз сабаби монандии ҷисмонии онҳо бо ҳавасҳои иштиҳо ҳамоҳанг карда мешаванд.

Ҷавобҳои роман

Омилҳои романӣ дар нейронҳои допамин фаъолиро ба вуҷуд меоранд, ки аксар вақт депрессияҳо пайравӣ мекунанд ва то он даме, ки реаксияҳои ориентировкаи рафтор ба амал оянд (масалан, сакадҳои чашм). Фаъолиятҳо дар якҷоягӣ бо реаксияҳои ориентирӣ пас аз якчанд такрори stimul, вобаста аз таъсири физикии ангезишҳо, коҳиш меёбанд. Дар ҳоле ки диодҳои хурди барқгиранда аксуламалҳои навоварӣ, дурахшони равшан ва кушодани босуръати визуалӣ ва шунавоии қуттии хурдро ба амал меоранд, ки тадриҷан то ибтидо дар давоми <100 озмоишҳо мепошанд (Лжунгберг ва дигарон. 1992). Ангуштзании баланд ё тасвирҳои калон фавран дар назди ҳайвон аксуламалҳои пурқувватеро ба вуҷуд меорад, ки пӯсидаанд, аммо фаъолиятҳои ченшавандаро бо> 1,000 озмоишҳо ба вуҷуд меоранд (Холлерман ва Шульц 1996; Horvitz ва дигарон. 1997; Штайнфелс ва дигарон. 1983). Тасвири 4 ба таври схемавӣ миқёси гуногуни вокунишҳоро бо ҳавасмандии навини ҷасорати ҷисмонии гуногун нишон медиҳад. Ҷавобҳо тадриҷан бо дучоршавӣ бо такрори пошхӯр ба амал меоянд, аммо метавонанд дар андозаҳои камшуда бо ҳушёрии хеле ноустувор боқӣ монанд. Андозаи вокунишҳо боз ҳам афзоиш меёбад, вақте ки ҳамон як ангеза ба осонӣ дар ҳолати мушаххас қарор мегиранд. Баръакси ин, вокунишҳо ба нав, ҳатто калонтар, ангеза ба зудӣ коҳиш меёбанд, вақте ки stimul барои танзими рафтори фаъоли канорагирӣ истифода мешаванд (Миренович ва Шульц 1996). Теъдоди ками нейронҳо (<5%) дар тӯли зиёда аз якчанд озмоишҳо ба ангезандаҳои намоён, вале аз ҷиҳати заиф, ба монанди пора шудани коғаз ё ҳаракатҳои дағалонаи дасти таҷрибадор посух медиҳанд.

• Тасвири Download
• Дар ҷадвал нав кунед
• Нуқтаи интиқоли барқро бор кунед

Намоиши 4. 

Курсҳои вақти фаъолкунии нейронҳои допамин ба нав, ҳушдордиҳӣ ва шароити ҳавасмандкунанда. Фаъолиятҳо пас аз стимулятсияҳои нав бо таъсири шадид дар тӯли озмоишҳои пайдарпай кам мешаванд. Андозаи онҳо аз қобилияти ҷисмонии стимулҳо вобаста аст, зеро стимулятсияҳои қавитар фаъолнокии баландтарро ба вуҷуд меоранд, ки баъзан аз паси ҳавои шартшуда зиёдтар мешаванд. Махсусан, ҳавасмандкунии қавӣ ба фаъол кардани нейронҳои допаминии миқёси маҳдуд ҳатто пас аз гум кардани навоварӣ бидуни ҷуброн кардани мукофоти аввалия идома медиҳад. Фаъолиятҳои муттасил бори дигар пайдо мешаванд, вақте ки stimul бо мукофотҳои аввалия ҳамроҳ карда мешаванд. Ин тарҳро Хосе Контрерас-Видал гузоштааст.

Хусусияти ҳамҷинсии ҷавобҳо

Таҷрибаҳо то кунун нишон доданд, ки аксарияти нейронҳо дар гурӯҳҳои ҳуҷайраҳои мобайнии допаминҳои A8, A9 ва A10 фаъолияту депрессияро дар вазъияти мушаххас нишон медиҳанд, дар ҳоле, ки нейронҳои боқимондаҳои допаминҳо тамоман ҷавоб намедиҳанд. Дар муқоиса бо минтақаҳои паҳлуии паҳлӯ, ки баъзан аҳамияти оморӣ доранд, тамоюл ба фраксияҳои баландтари нейронҳо, ки дар минтақаҳои medial medial midbrain вокуниш нишон медиҳанд, ба монанди минтақаи тегентралии ventral ва medial substantia nigra мушоҳида мешавад (Schultz 1986; Шульц ва дигарон. 1993). Таъхирҳои аксуламал (50-110 мс) ва давомнокӣ (<200 мс) дар байни мукофотҳои аввалия, ҳушдорҳои шартӣ ва ҳушёрҳои нав монанданд. Ҳамин тариқ, аксуламали допамин як сигнали нисбатан якхела ва скаляриро ташкил медиҳад. Он дар бузургӣ аз рӯи ҷавобгӯии нейронҳои алоҳида ва аз рӯи фраксияи нейронҳои посухдиҳанда дар дохили аҳолӣ баҳогузорӣ карда мешавад.

Хулоса 1: посухҳои мутобиқшавӣ дар давоми давраҳои омӯзишӣ

Хусусиятҳои аксуламали допамин ба ангезаҳои марбут ба мукофот дар давраҳои омӯзишӣ беҳтар нишон дода шудаанд, дар ҳоле, ки ин мукофотҳо барои ба даст овардани аксуламали рафторӣ муҳиманд. Сигнали мукофоти допамин дар ҷараёни пешрафти таҳсил ба тағироти пайваста дучор мешавад ва ба ҳавасмандкунии пеш аз марҳилаҳои фосикӣ марбут аст, ки ин ё мукофоти аввалия ё ангезаи пешгӯишавандаи мукофот мебошад (Лжунгберг ва дигарон. 1992; Миренович ва Шульц 1994). Ҳангоми омӯзиш, ҳавасмандии нав ва ғайритабиӣ бетараф аксуламали муваққатиро ба вуҷуд меоранд, ки зуд суст мешаванд ва нопадид мешаванд (расми 8). 4). Ҳангоми ҷуфткунии аввал бо чунин ҳавасмандкунӣ ва нейронии нейронӣ мукофоти ибтидоӣ ғайричашмдошт ба даст меоянд. Ҳангоми пайвастшавии такрорӣ, подош аз ҷониби ҳавасмандкунии шартӣ пешбинӣ карда мешавад. Фаъолиятҳо пас аз коҳишёбии мукофот тадриҷан кам мешаванд ва ба ҳавасмандии пешгӯишавандаи мукофот интиқол дода мешаванд. Аммо, агар мукофоти пешгӯишуда аз сабаби хатои ҳайвон ба амал наояд, нейронҳои допамин дар лаҳзаи мукофот депрессия мешаванд. Ҳангоми омӯзиши такрории вазифаҳо (Шульц ва дигарон. 1993) ё ҷузъҳои вазифа (Холлерман ва Шульц 1996), ҳавасмандкунии барвақти шартӣ нейронҳои допаминро дар тамоми марҳилаҳои омӯзиш фаъол мекунад, ба сабаби фарогирии пешакӣ омӯхташуда, шабеҳи ҳаммонанд, дар ҳоле ки ҳавасмандкунии минбаъда ва мукофотҳои ибтидоӣ нейронҳои допаминро танҳо муваққатан фаъол мекунанд, вақте ки онҳо номуайян ҳастанд ва шароити нав таъсис дода мешаванд.

Хулоса 2: ангезаи таъсирбахш барои нейронҳои допамин

Вокунишҳои допаминро бо се категорияи ҳавасмандкунӣ тақсим мекунанд. Ба категорияи аввал мукофотҳо ва ҳавасмандиҳои асосӣ дохил мешаванд, ки тавассути ҷуфти такрорӣ ва шартӣ бо мукофотҳо пешгӯиҳои мӯътабари мукофот гардидаанд. Ин ангезаҳо як синфи маъмули ангезаҳои пешгӯишавандаи мукофотро ташкил медиҳанд, зеро мукофотҳои ибтидоӣ ҳамчун пешгӯии таъсироти растанӣ хидмат мекунанд. Стимуляторҳои самаранок аз афташ як ҷузъи ҳушдордиҳанда доранд, зеро танҳо ангезаҳои фарорасии дақиқ самаранок мебошанд. Нейронҳои допамин фаъолиятҳои тозаро пас аз ҳавасмандкунии дақиқи пешбинишавандаи мукофот нишон медиҳанд ва ҳангоми иҷро накардани мукофоти пешбинишуда, вале партофта мешаванд депрессия мешаванд (расми 8). 5, боло).

• Тасвири Download
• Дар ҷадвал нав кунед
• Нуқтаи интиқоли барқро бор кунед

Намоиши 5. 

Намоиши схемавии посухҳои нейронҳои допамин ба намудҳои ҳавасмандкунии 2. боло: муаррифии ҳавасмандкунии пешбинишавандаи мукофот ба пас аз ҳавасмандкунӣ, вокуниш ба мукофоти пешбинишуда ва депрессия дар сурати ба амал наовардани мукофоти пешбинишуда оварда мерасонад. поёни: пешниҳоди як стимулятсия, ки ба як ҳавасмандии пешбинишуда ва пешгӯикунандаи мукофот монанд аст, ба фаъолсозӣ пас аз депрессия, фаъолсозии пас аз мукофот ва ҳеҷ гуна вокунише, ки ҳеҷ мукофот ба вуҷуд намеорад, оварда мерасонад. Фаъолкунӣ пас аз ҳавасмандкунӣ, шояд аз сабаби монандии ҷисмонӣ, ҷамъбасти вокунишро инъикос мекунад. Ин ҳавасмандкунӣ ба таври возеҳ пешгӯӣ кардани мукофотро надорад, аммо ба мукофот бо роҳи монандии он ба ҳавасмандкунандаи пешгӯии мукофот алоқаманд аст. Дар муқоиса бо ангезаҳои пешгӯишавандаи мукофот, фаъолкунӣ камтар аст ва аксар вақт пас аз депрессия ба амал меоянд, аз ин рӯ байни ҳавасмандкунии мукофотонидашуда (CS +) ва интиқолнашуда (CS−) фарқ гузошта мешавад. Дар нақшаи мазкур натиҷаҳои таҷрибаҳои қаблӣ ва ҳозира ҷамъбаст карда мешаванд (Холлерман ва Шульц 1996; Лжунгберг ва дигарон. 1992; Миренович ва Шульц 1996; Schultz ва Romo 1990; Шульц ва дигарон. 1993; P. Waelti ва W. Schultz, натиҷаҳои нашрнашуда).

Категорияи дуввум ҳавасмандкунандагонро дар бар мегирад, ки ҷавобҳои умумиро муайян мекунанд. Ин ангезаҳо мукофотҳоро ба таври возеҳ пешгӯӣ намекунанд, аммо аз сабаби монандии ҷисмонии онҳо ба ҳавасмандкунӣ, ки тавассути кондитсионерҳои пешгузаштаи мукофот табдил ёфтааст, самаранок мебошанд. Ин ангезаҳо фаъолиятеро ба вуҷуд меоранд, ки дар миқёс камтаранд ва камтар нейронҳоро ҷалб мекунанд, дар муқоиса бо ангезаҳои дақиқи пешгӯишавандаи мукофот (расми 8). 5, поёни). Онҳоро аксар вақт депрессияҳои фаврӣ паси сар мекунанд. Дар ҳоле ки фаъолкунии ибтидоӣ метавонад аксуламали фарогири иштиҳо бошад, ки мукофоти имконпазирро нишон медиҳад, депрессияи минбаъда метавонад пешгӯии ҳеҷ гуна мукофотро дар заминаи пешгӯии умумии мукофот инъикос кунад ва фарзияи нодурусти мукофотро бекор кунад. Набудани пешгӯии возеҳи мукофот аз ҷониби мавҷудияти фаъолсозӣ пас аз мукофоти асосӣ ва набудани депрессия бе мукофот пешниҳод мешавад. Дар якҷоягӣ бо посухҳо ба ҳавасмандкунӣ дар пешгӯӣ, чунин ба назар мерасад, ки фаъолиятҳои допамин "теги" иштиҳоро, ки ба ангезаҳое, ки бо мукофотҳо алоқаманданд, навиштаанд.

Категорияи сеюм ҳавасмандиҳои нав ё бавижа қавӣ мебошанд, ки ҳатман бо мукофотҳои мушаххас алоқаманд нестанд. Бо такрори аксуламалҳои ба рафтор нигаронидашуда, ин ҳушдорҳо ҳушдор медиҳанд ва диққати шуморо равона мекунанд. Аммо, онҳо инчунин функсияҳои ҳавасмандкунанда доранд ва метавонанд муфиданд (Fujita 1987). Ангезаҳои роман метавонанд иштиҳо бошанд. Ангезаҳои роман ё махсусан пурқувват фаъолиятеро, ки пас аз депрессия пас аз посухҳо ба ҳавасмандкунии умумиҷаҳонӣ сурат мегирад, ба вуҷуд меоранд.

Ҳамин тавр, аксуламали phasic нейронҳои допамин ҳодисаҳоро бо таъсири мусбат ва эҳтимолан мусбӣ гузориш медиҳанд, ба монанди мукофотҳои аввалия, ҳавасмандгардонии пешгӯии мукофот, ҳодисаҳои монанд ба мукофот ва ҳушдори огоҳкунанда. Аммо, онҳо ба андозаи зиёде ҳодисаҳоро бо таъсири ҳавасмандкунандаи манфӣ, ба монанди ангезаи пешгирӣ, ошкор намекунанд.

Хулоса 3: сигнали пешгӯии хатои допамин

Вокунишҳои допамин ба чорабиниҳои возеҳи марбут ба мукофот метавонанд аз нуқтаи назарҳои расмии омӯзиш беҳтар консептуалӣ ва фаҳмида шаванд. Нейронҳои допамин дар бораи мукофотҳо нисбат ба пешгӯиашон хабар медиҳанд, на ба шарте, ки мукофоти аввалияро бечунучаро шарҳ диҳанд (расми 8). 2). Вокуниши допамин мусбат (фаъолсозӣ) мусбат аст, вақте ки подошҳои аввалия бидуни пешгӯӣ рух медиҳанд. Ҳангоме ки подош мувофиқи пешбинишуда ба амал меояд, вокуниш нобаробар аст. Вақте ки мукофотҳои пешбинишуда партофта мешаванд, ҷавоб манфӣ (депрессия) мебошад. Ҳамин тариқ, нейронҳои допамин дар бораи фарқияти байни пайдоиш ва пешгӯии мукофот, ки хатоги дар пешгӯии мукофот номида мешавад, подошҳои аввалияро гузориш медиҳанд.Шульц ва дигарон. 1995b, 1997) ва ба таври муваққатӣ расмӣ карда мешавад

Баробарии 1T Ин пешниҳодро метавон ба ҳодисаҳои табиии ҳирфаӣ, ки аз ҷониби нейронҳои допамин нисбат ба пешгӯӣ хабар дода мешаванд, расонад. Ҳамин тавр, нейронҳои допаминӣ метавонад хато дар пешгӯии ҳама ҳодисаҳои ҳирсро гузориш диҳад ва Эқ. 1 дар шакли умумӣ метавон изҳор дошт

Танзими 2Ин мафҳум бо идеяе мувофиқат мекунад, ки аксари мукофотҳо воқеан ҳавасманд мебошанд. Бо якчанд чорабиниҳои пайдарпай ва хуб пешбинишудаи мукофот, танҳо ҳодисаи аввал пешгӯинашаванда аст ва ба фаъол шудани допамин мусоидат мекунад.

Пайдоиши ҷавоби допамин

Кадом саҳми анатомӣ барои селективизм ва полисенсории аксуламалҳои допамин масъуланд? Кадом фаъолияти воридшавӣ метавонад ба рамзгузории хатогиҳои пешгӯӣ оварда расонад, интиқоли посухи мутобиқшавиро ба ҳодисаи пешгӯинашавандаи пешгузашта зиёд кунад ва вақти мукофотро ҳисоб кунад?

Таъсири допаминии Phasic ба сохторҳои мавриди ҳадаф

ТАРБИЯИ ГЛОБАЛ. Сигнали Допамин.

Пешгӯиҳои фарқкунанда. Дар ҳар як миқдори ниграҳои каламушҳо neur8,000 нейронҳои допамин мавҷуданд (Oorschot 1996) ва 80,000 – 116,000 дар маймунҳои макакӣ (Олмон ва дигарон. 1988; Першерон ва дигарон. 1989). Ҳар як striatum дорои каламушҳо ∼2.8 миллион нейрон ва 31 миллион дар макакҳо мебошад, ки ба омили фарқияти nigrostriatal 300-400 оварда мерасонад. Ҳар як аксон допамин дар минтақаи маҳдуд дар стриатум ба таври фаровон афзоиш меёбад ва дорои тағйиротҳои стриаталии ∼500,000 дорад, ки аз он допамин бароварда мешавад (Анден ва дигарон. 1966). Ин натиҷа медиҳад, ки воридкунии допамин ба қариб ҳар як нейронҳои стриаталӣ (Groves et al. 1995) ва Лоиҳаи топографии мӯътадили топографӣЛинд-Балта ва Хабер 1994). Инноватсияи допаминии допамин дар маймунҳо дар минтақаҳои 4 ва 6 аз ҳама баланд аст, ҳоло ҳам дар лобҳои фронталӣ, париеталӣ ва муваққатӣ бузург аст ва дар локсии оксиди аз ҳама пасттар аст (Бергер ва дигарон. 1988; Уилямс ва Голдман-Ракич 1993). Синапсҳои допаминии допаминӣ асосан дар қабатҳои I ва V – VI ҷойгиранд, ки қисми зиёди нейронҳои кортикалиро дар он ҷо тамос мегиранд. Дар якҷоягӣ бо табиати посухи ҳамҷинсӣ, ин маълумотҳо нишон медиҳанд, ки посухи дофамин ҳамчун мавҷи ҳамзамон ва параллелии фаъолият аз мобайния ба striatum ва cortex frontal афзоиш меёбад (Расми 15). 7).

• Тасвири Download
• Дар ҷадвал нав кунед
• Нуқтаи интиқоли барқро бор кунед

Намоиши 7. 

Сигнали допамин дар саросари ҷаҳон ба striatum ва cortex. Вокуниши нисбии якхелаи аҳолии аксари нейронҳои допамин ба ангезаҳои иштиҳо ва ҳушдордиҳанда ва пешрафти он аз моҳияти Нигра ба сохторҳои постсинаптӣ метавонанд ба таври схемавӣ ҳамчун мавҷи фаъолияти синхронӣ ва параллелӣ бо суръати 1 – 2 м / с пеш равандSchultz ва Romo 1987) қад-қади пешгӯиҳо аз мобайн аз майна ба striatum (caudate ва putamen) ва cortex. Ҷавобҳо байни нейронҳои substantia nigra (SN) pars compacta ва минтақаи тегентралии ventral (VTA) фарқияти сифатӣ доранд. Инноверсияи допамин ҳамаи нейронҳо дар striatum ва бисёр нейронҳо дар кортексияи фронталӣ имкон медиҳад, ки сигнали тақвият додани допамин таъсири глобалӣ дошта бошад. Мавҷ барои фишурдасозии табиати параллелӣ фишурда шудааст.

Барориши допамин. Импулсҳои нейронҳои допаминӣ дар фосилаи 20-100 ms ба зиёд шудани консентратсияи допамин дар стриатум нисбат ба шумораи импулсҳо дар фосилаи 200 мс оварда мерасонанд (Гаррис ва Wightman 1994; Гонон 1988). Ин ғайритабиӣ асосан аз сабаби бо суръати тез таъмин шудани транспортери дубора баргардонидани допамин, ки допаминро аз минтақаи экстрасинапти тоза мекунад (Chergui et al. 1994). Чунин таъсир дар аккомплексияҳои ядроӣ (Wightman ва Zimmerman 1990) ва ҳатто бо фосилаи импулсҳои дарозтар аз ҳисоби аз сайтҳои дубора гирифтани spars рух медиҳад (Гаррис ва дигарон. 1994b; Маршалл ва дигарон. 1990; Стамфорд ва дигарон. 1988). Озодшавии допамин пас аз таркиши импулсии <300 ms барои фаъол сохтани коҳиши миёнаравии миёнаравӣ хеле кӯтоҳ аст (Chergui et al. 1994) ё таназзули нисбатан сусттари ферментативӣ (Майкл ва дигарон. 1985). Ҳамин тавр, аксуламали якбораи допамин барои озод кардани допамин махсусан самаранок аст.

Ҳисобкуниҳои дар inivo вольтамметрӣ асосёфта пешниҳод мекунанд, ки як импулси ягона молекулаҳои ∼1,000 допаминро дар синапс дар стриатум ва ядро ​​раҳо мекунад. Ин ба консентратсияи фаврии синапти допаминии 0.5 – 3.0 μM оварда мерасонад (Гаррис ва дигарон. 1994a; Кавагое ва дигарон. 1992). Дар 40 мкс пас аз фарорасии озодшавӣ,> 90% допамин синапсро тарк кард, қисми боқимондааш баъдтар тавассути барқароркунии синаптӣ бартараф карда шуд (вақти саршавии нисфи 30-37 мс). Дар 3-9 мс пас аз фарорасии озодшавӣ, консентратсияи допамин ба авҷи баландтаринаш -250 нМ мерасад, вақте ки ҳамаи варикозияҳои ҳамсоя допаминро ҳамзамон озод мекунанд. Консентратсияҳо дар доираи ҳудуди 4 мкм диаметри якхела мебошанд (Гонон 1997), ки масофаи миёнаи байни varicosities аст (Дукет ва дигарон. 1986; Groves et al. 1995). Диффузияи максималӣ тавассути интиқолдиҳандаи барқароркунӣ то 12 мкм маҳдуд аст ва пас аз фарорасии озод дар 75 мс мерасад (вақти нисфи фарорасии интиқолдиҳанда 30-37 мс). Консентратсия дар минтақаҳое, ки варикатсияашон камтар аст ё вақте ки <100% нейронҳои допамин фаъол шудаанд, каме камтар ва якхела мебуданд, аммо бо таркиши импулс онҳо аз ду то се маротиба зиёдтар мебошанд. Ҳамин тариқ, фаъолкуниҳои мукофотӣ, каме синхронӣ ва дарида дар ∼75% нейронҳои допамин метавонанд ба қуллаҳои консентратсияи якхела бо тартиби 150-400 нМ оварда расонанд. Афзоиши куллии допамини беруни ҳуҷайра пас аз як такони якбора 200 мс ва пас аз импулси сершумори фосилаи 500-600 мс, ки дар тӯли 20-100 мс татбиқ карда мешаванд, 100-200 мс давом мекунад (Chergui et al. 1994; Дугаст ва дигарон. 1994). Интиқоли интиқоли экстрасинаптиҳо (Ниренберг ва дигарон. 1996) баъдан консентратсияи допаминро ба заминаҳои худ аз 5 – 10 nM бармегардонад (Herrera-Marschitz ва дигарон. 1996). Ҳамин тариқ, дар муқоиса бо нейротрансми интиқоли классикӣ ва қатъии синаптӣ, допамин ба таври синаптӣ озодшуда ба минтақаи фаврии юктасинаптӣ зуд паҳн мешавад ва ба қуллаҳои кӯтоҳшудаи консентратсияи минтақавии ҳамҷинсшаванда мерасад.

Рецепторҳо. Аз ду намуди асосии ретсепторҳои допамин, рецепторҳои навъи аденилат циклаза, D1 ∼80% ресепторҳои допаминро дар стриатум ташкил медиҳанд. Аз ин 80% дар ҳолати наздикии 2 –4 мкм ва 20% дар ҳолати наздикии 9 – 74 nM ҳастандРичфилд ва дигарон. 1989). Боқимонда 20% рецепторҳои стриаталӣ ба навъи аденилаза-сиклаза-ингибатиккунандаи D2 тааллуқ доранд, ки 10-0% дар ҳолати паст-наздикӣ ва 80-90% дар ҳолати баланд-наздикӣ ҳастанд ва бо чунин унсурҳо ба монанди ретсепторҳои D1. Ҳамин тавр, ресепторҳои D1 нисбат ба ретсепторҳои D100 наздикии ∼2 маротиба камтар доранд. Ресепторҳои Strialal D1 асосан дар нейронҳое ҷойгир шудаанд, ки ба паллидум дохилӣ ва ба аслӣ nigra pars reticulata ҷойгир шудаанд, дар сурате ки ретсепторҳои стриаталии D2 асосан дар нейронҳое ҷойгир шудаанд, ки ба паллидуми беруна равона шудаанд (Бергсон ва дигарон. 1995; Герфен ва дигарон. 1990; Ҳерш ва дигарон. 1995; Леви ва дигарон. 1993). Аммо, фарқияти ҳассосияти ретсепторҳо метавонанд берун аз интиқоли сигнал нақше бозӣ накунанд ва ҳамин тавр фарқияти ҳассосияти допаминро дар байни ду намуди нейронҳои баромади стриаталӣ коҳиш медиҳад.

Допамин ба 30 – 40% аз синаптиҳо ва ба 60 – 70% аз фарқияти экстрасинапти озод карда мешаванд (Декарри ва дигарон. 1996). Допаминҳои синаптикӣ озодшуда дар рецепторҳои постсинапти допаминӣ дар чаҳор макони анатомии фарқкунанда дар striatum, яъне дар дохили синапсҳои допамин, фавран ба синапсҳои допамин, дар дохили синапсҳои кортикостриатал глутамат ва дар маконҳои экстрасинаптӣ, ки аз ҷойҳои дур ҷойгир ҳастанд, амал мекунанд. 8) (Леви ва дигарон. 1993; Сесак ва дигарон. 1994; Юнг ва дигарон. 1995). Ресепторҳои D1 асосан берун аз синапси допаминҳо локализатсия карда мешаванд (Каиле ва дигарон. 1996). Консентратсияи баланди допамин пас аз инфиҷори импулси физикӣ рецепторҳои D1-ро дар наздикии маконҳои релиз фаъол мекунанд ва дар ҳама ҷо ресепторҳои D2-ро фаъол ва ҳатто тофта метавонанд. Вақте ки консентратсияи допамин дар муҳити пас аз зиёдшавии физикӣ ба ҳолати аввала бармегардад, ретсепторҳои D2 қисман фаъол боқӣ хоҳанд монд.

• Тасвири Download
• Дар ҷадвал нав кунед
• Нуқтаи интиқоли барқро бор кунед

Намоиши 8. 

Таъсири баровардани допамин ба нейронҳои маъмулан миёнаи spiny дар стриатуми дорсаль ва ventral. Допамин, ки тавассути импулсҳо аз varicosities synaptic бароварда мешавад, якчанд ретсепторҳои синаптикиро фаъол мекунад (эҳтимолан навъи D2 дар ҳолати пасти наздик) ва барои ба даст овардани рецепторҳои навъи D1 (D1?), Ки дар наздикии синтези кортикостриаталь ҷойгиранд, зуд аз синапс пароканда мешаванд. , ё дар масофаи маҳдуд. Фосилаи афзоишёфтаи допамин ба ретсепторҳои навъи D2 дар наздикии ба сатҳи серб наздикӣ фаъол мекунад (D2?). Рецепторҳои D2 қисман аз ҷониби консентратсияи допамин дар муҳити пас аз озодшавии фосилавӣ афзоишёфта боқӣ мемонанд. Допамин аз экстрасинаптические озод кардашуда метавонад тавассути диффузия густариш ёбад ва ретсепторҳои баландсуръати D2 фаъол шаванд. Бояд қайд кард, ки бар хилофи ин диаграммаи схемавӣ, аксари ресепторҳои D1 ва D2 дар нейронҳои гуногун ҷойгиранд. Глутамат аз терминалҳои кортикостриатал озод карда мешаванд, ба ретсепторҳои постинаптические, ки дар ҳамон сутунчаҳои дендритӣ ба мисли varicosities допамин ҷойгиранд, мерасанд. Глутамат инчунин ба фарқияти фарқкунандаи допаминҳои presynaptic мерасад, ки он таркиби допаминро назорат мекунад. Таъсири допамин ба нейронҳои торики дар ғадуди пешӣ дар бисёр ҷиҳатҳо қобили муқоиса аст.

Натиҷа. Ҷараёни мушоҳидашуда, ба таври мӯътадил парешон, кӯтоҳмуддат, қариб синхронӣ, аксуламали аксарияти нейронҳои допамин ба оптималӣ ва ҳамзамон озод кардани допамин аз аксарияти фарқияти ҳамсояи стриаталӣ оварда мерасонад. Вокуниши нейронӣ ғалати кӯтоҳи допаминро, ки аз ҷойҳои экстрасинапти озод карда мешавад ё зуд аз синапс ба минтақаи юктасинаптӣ паҳн мешавад. Дофамин зуд ба консентратсияи якхелаи аз як минтақа якхела мерасад, ки эҳтимол ба дендритҳои эҳтимолан ҳама нейронҳои стриаталӣ ва бисёр кортикалӣ таъсир мерасонад. Бо ин роҳ, паёми мукофот дар 60-80% нейронҳои нейронҳо ҳамчун сигнали тақсимкунанда ва глобалии глобалӣ ба стриатум, аккомпенсҳои ядроӣ ва кортексияи фронталӣ паҳн карда мешавад, ки таъсири физикӣ ба шумораи максималии синапсҳои дар коркард таъминшударо тасдиқ мекунад. ҳавасмандкунӣ ва амалҳое, ки ба мукофот оварда мерасонанд (расми 13). 7). Допамин, ки пас аз мукофотҳо ва ҳавасмандкунонии пешгӯишаванда аз ҷониби фаъолсозии нейрон бароварда мешавад, ба ретсепторҳои юксасинапти D1 дар нейронҳои стриаталӣ, ки ба паллидум дохилӣ ва ба аслии nigra pars reticulata ва ҳама ресепторҳои D2 дар нейронҳои ба паллидумҳои беруна нишондодашуда таъсир мерасонанд. Коҳиш додани ихроҷи допамин, ки аз депрессияҳо бо мукофотҳои ҳазфшуда ва ангезаҳои пешгӯишаванда ба вуҷуд омадаанд, ҳавасмандкунии tonic аз ретсепторҳои D2 -ро аз ҷониби допамин муҳити атроф коҳиш медиҳад. Ҳамин тариқ, хатогиҳои пешгӯии мукофоти мусбат ба ҳама намудҳои нейронҳои баромади стиаталӣ таъсир мерасонанд, дар ҳоле ки хатои пешгӯии манфӣ метавонад ба нейронҳое, ки ба паллидуми беруна нишастаанд, таъсир расонад.

Механизмҳои эҳтимолии кокаин. Блокада шудани интиқоли допамин тавассути доруҳо ба монанди кокаин ё амфетамин болоравии phasic-ро дар консентратсияи допамин афзоиш медиҳад ва дароз мекунад (Калисо ва дигарон. 1987a; Giros et al. 1996; Суауд-Чагни ва дигарон. 1995). Ин беҳбудӣ бахусус ҳангоми афзоиши босуръати консентратсияи допамин дар натиҷаи таъсири тарканда ба қуллаи баланд мерасад, пеш аз эътибор пайдо кардани танзими бозгашт. Ин механизм ба як сигнали ба таври назаррас такмилёфтаи допамин пас аз мукофотҳои аввалия ва ҳавасмандгардонии пешгӯӣ оварда мерасонад. Он инчунин сигнали допаминро каме заифтар пас аз ҳавасҳои ба мукофотҳо, стимулятсияҳои нав ва махсусан ҳавасмандкуниҳои пурқуввате, ки дар ҳаёти ҳаррӯза зуд-зуд рух дода метавонанд зиёд мекунад. Инкишофи кокаин имкон медиҳад, ки ин ангезаҳои номатлуб ҳамчун қавӣ ё ҳатто қавитар аз мукофотҳои табиӣ бе кокаин ба назар расанд. Нейронҳои Postsynaptic метавонанд ин сигналро ҳамчун як чорабинии махсусан марбут ба мукофот нодуруст шарҳ диҳанд ва дар тағирёбии дарозмуддат дар интиқоли синаптӣ гузаранд.

Омӯхтани назарияҳо

Алгоритмҳои мустаҳкамкунӣ

ОГОҲИ ФАРҲАНГИ ТЕМПОРАЛ..

Дар як синфи махсусан муассири алгоритмҳои тақвият (Sutton 1988; Саттон ва Барто 1981), вазнҳои синаптӣ мувофиқи хатогӣ дар пешгӯи тақвият, ки дар тӯли қадамҳои пайдарпай ҳисоб карда шудаанд, тағир дода мешаванд (t) дар ҳар як мурофиа

rˆ(t)=r(t)+P(t)- баP(t- баl)

Танзими 6 ҷое r тақвият ва P пешгӯии тақвият аст. П (т) одатан бо коэффитсиенти тахфифи γ бо 0 γ γ <1 зарб мешавад, то таъсири камшавандаи мукофотҳои торафт дуртарро ба назар гирад. Бо сабабҳои соддагӣ, γ дар ин ҷо ба 1 гузошта шудааст. Дар ҳолати ҳавасмандгардонии ягона, ки як тақвиятдиҳандаро пешгӯӣ мекунад, пешгӯӣ P(t - 1) пеш аз вақт вуҷуд дорад t арматура бошад, аммо ҳангоми тақвият қатъ мегардад [П (т) = 0]. Ин ба сигнали муассири тақвиятдиҳӣ дар айни замон оварда мерасонад (T) арматура

rˆ (t)=r(t)- баP(t- баl)

Муодилаи 6aДар р̂(t) мӯҳлат фарқи байни тақвияти воқеӣ ва пешгӯишавандаро нишон медиҳад. Дар рафти омӯзиш тақвиятдиҳӣ номукаммал аст, мӯҳлати хатогӣ ҳангоми тақвиятдиҳӣ мусбат аст ва вазнҳои синаптӣ зиёд мешаванд. Пас аз омӯзиш, тақвият бо як ҳавасмандии қаблӣ комилан пешбинӣ мешавад [P(t - 1) = r(t)), мӯҳлати хатогӣ дар рафтори дуруст сифр нест ва вазнҳои синаптикӣ бетағйир боқӣ мемонанд. Ҳангоми тақвият бинобар номувофиқатии иҷрои вазифа ё тағир ёфтани шароити номусоид, хатогӣ манфӣ мешавад ва вазнҳои синаптикӣ кам карда мешаванд. Суратгнрн ТочикТА М. р̂(t) истилоҳ ба (λ- шабеҳ астV) мӯҳлати хатои модели Рескорла-Вагнер (Эқ. 4 ). Аммо, он ба марҳилаҳои инфиродии вақт дахл дорад (t) дар ҷараёни ҳар як мурофиа бештар аз пешгӯиҳое, ки дар мурофиаҳои пайдарпай таҳаввул ёфтаанд. Ин моделҳои муваққатии тақвият аз он далолат мекунанд, ки пешгӯиҳои гирифташуда вақти аниқи тақвиятро дар бар мегиранд (Диксонсон ва дигарон. 1976; Gallistel 1990; Смит 1968).

Алгоритмҳои фарқияти муваққатӣ (TD) инчунин пешгӯиҳои гирифташударо барои иваз кардани вазнҳои синаптӣ истифода мебаранд. Дар мавриди як ҳавасмандкунандаи ғайри қобили пешбинишуда, як шарти тақвияти ягонаро пешгӯӣ кардан мумкин аст П (т) сари вақт оғоз меёбад (т), ҳеҷ пешгӯии қаблӣ вуҷуд надорад [P(t - 1) = 0], ва тақвият ҳанӯз рух надодааст [r(t) = 0]. Бино бар Эқ. 6, модел дар айни замон сигнали тақвияти пешгӯии муассири тақвият медиҳадt) пешгӯиҳо

rˆ=P(t)

Танзими 6bДар ҳолати ҳавасмандкуниҳои сершумори пайдарпайи пешгӯишаванда, боз бо тақвият дар вақти пешгӯӣ, сигнали муассири тақвият дар он вақт (T) пешгӯӣ фарқи байни пешгӯии ҳозираро инъикос мекунад П (т) ва пешгӯиҳои қаблӣ P(t - 1)

rˆ=P(t)- баP(t- баl)

Муодилаи 6cИн як мӯҳлати хатои таҳкими тартиботи баландтарро ташкил медиҳад. Ба монанди тақвиятдиҳандагони комилан пешбинишуда, ҳама ангезаҳои пешгӯишаванда, ки худ комилан пешбинӣ шудаанд, бекор карда мешаванд.P(t - 1) = P(t)], дар натиҷа р̂ = 0 баъзан (T) аз ин ҳавасмандкунӣ. Танҳо ин стимулятсияи пешгӯишаванда ба сигнали муассири тақвиятбахшанда мусоидат мекунад, зеро ин ангеза П (т) бо як ангезаи дигар пешбинӣ нашудааст [P(t - 1) = 0]. Ин натиҷа дар ҳамон р̂ = П (т) дар вақташ (T) пешгӯиҳои аввал ҳамчун ҳолати пешгӯии ягона (Эқ. 6b).

• Тасвири Download
• Дар ҷадвал нав кунед
• Нуқтаи интиқоли барқро бор кунед

Намоиши 9. 

Архитектураҳои асосии моделҳои шабакаи нейрон, алгоритмҳои фарқияти муваққатиро дар муқоиса бо пайвасти заминавии ганглия амалӣ мекунанд. A: дар амалияи аслӣ сигнали муассири таълимӣ y - ȳ аст, ки дар нейрон модели ҳисоб карда мешавад A ва ба терминалҳои вурудоти presynaptic воридот фиристода мешаванд x ба нейрон B, ҳамин тавр таъсир x → B коркард ва тағир додани вазнҳои синаптӣ дар x → B синапс. Нейрон B ба баромади рафтор тавассути аксон таъсир мерасонад y ва ҳамзамон ба хусусиятҳои мутобиқшавии нейрон мусоидат мекунад A, маҳз вокуниши он ба ҳавасмандкунии пешгӯишаванда. Амалҳои охирини ин меъмории оддӣ нейронро истифода мебаранд A на нейрон B барои баровардани натиҷаи O аз модел (Монтага ва дигарон. 1996; Шульц ва дигарон. 1997). Аз нав чоп карда шуд аз Саттон ва Барто (1981) бо иҷозати Ассотсиатсияи равоншиносони Амрико. B: татбиқи охир ҷузъи таълимро ҷудо мекунад A, мунаққид номид (рост), аз ҷузъи баромади иборат аз якчанд воҳидҳои коркард B, актерро таъриф кард (чап). Сигнали муассири тақвиятдиҳӣ р̂(t) бо назардошти фарқияти муваққатӣ дар пешгӯии вазнбардории арматура γ ҳисоб карда мешавадP(t) - P(t - 1) аз арматураи аввалия r(t) аз муҳити қабулшуда (factor омили тахфиф коҳиш додани арзиши тақвиятдиҳандагони дуртар аст). Пешгӯии рейнфорс дар як воҳиди пешгӯишаванда ҳисоб карда мешавад C, ки як ҷузъи мунаққид аст ва бо унсури таълимӣ ҳалқаи пӯшида ташкил медиҳад A, дар ҳоле ки тақвияти ибтидоӣ тавассути интиқоли алоҳида ба танқид ворид мешавад r_t. Сигнали пурқувват тақозо мекунад, ки ба вазнҳои синаптӣ дар аксонҳои воридшаванда дар актёр таъсир расонад, ки натиҷа ва дар воҳиди пешгӯии мутобиқшавандаи интиқодро интиқол диҳад. Аз нав чоп карда шуд аз Барто (1995) бо иҷозати MIT Press. C: пайвастагии заминавии ganglia basal монандии ҷолибро бо меъмории актёр-танқид нишон медиҳад. Дурнамои допамин сигнали тақвиятро ба стриатум мебарорад ва бо воҳиди муқоисашаванда қобили муқоиса аст A дар қисмҳо A ва B, striatum limbic (ё striosome-patch) мавқеи воҳиди пешгӯиро мегирад C дар танқид, ва сенсоримотор striatum (ё матритса) ба қисмҳои актерҳо шабоҳат доранд B. Дар модели аслӣ $ A); ягона канорагирӣ аз анатомияи муқаррарии ганглияи муқарраршуда аз таъсири нейрон иборат аст A дар терминалҳои presynaptic равона карда мешавад, дар ҳоле ки синапсҳои допамин дар дендритҳои постсинаптиҳои нейронҳои стриаталӣ ҷойгиранд (Фрейд ва дигарон. 1984). Аз нав чоп карда шуд аз Смит ва Болам (1990) бо иҷозати Elsevier Press.

Бо назардошти якҷоя сигнали муассири тақвиятдиҳӣ (Эқ. 6 ) аз тақвияти ибтидоӣ иборат аст, ки бо пешгӯиҳои пайдошуда коҳиш меёбад (Эқ. 6a) ва тадриҷан бо пешгӯиҳои ба даст омада иваз карда мешаванд (Эскс. 6b ва 6c). Бо сигналҳои пайдарпайи пешгӯишаванда, сигнали муассири тақвият аз вақти тақвиятдиҳандаи ибтидоӣ ба stimulus пешгӯишаванда ба ақиб ба ақиб ҳаракат мекунад. Интиқоли ретроград ба таъйини мушаххаси қарз ба синапсҳои ҷалбшуда оварда мерасонад, зеро пешгӯиҳо дар муқоиса бо тақвият дар охири мурофиа ба аксуламалҳои рафторӣ ва рафторӣ наздиктар мешаванд.Саттон ва Барто 1981).

Амалисозии алгоритмҳои омӯзишии тақвият хатои пешгӯиро бо ду роҳ истифода мекунад, барои тағир додани вазнҳои синаптӣ барои натиҷаи рафтор ва ба даст овардани пешгӯиҳо барои хатогии пешгӯишаванда пайваста ҳисоб карда мешаванд (расми 8). 9 A) (МакЛарен 1989; Саттон ва Барто 1981). Ин ду функсия дар амалиётҳои охир ҷудо карда шудаанд, ки дар он хатои пешгӯӣ дар таркиби танқидгари адаптатсия ҳисоб карда шуда, вазнҳои синаптикиро дар таркиби бозигари миёнаравӣ дар натиҷаи рафтори худ тағир медиҳанд (Расми 15). 9 B) (Барто 1995). Хатои мусбӣ пешгӯии тақвиятдиҳандаи танқидро зиёд мекунад, аммо иштибоҳи манфӣ аз тақвияти партофташуда пешгӯиро коҳиш медиҳад. Ин сигнали муассири тақвиятбахшии баландро мутобиқ мекунад.

Амалисозии нейробиологии омӯзиши фарқияти муваққатӣ

БАРНОМАИ ПРОГРАММАХОИ НЕЙРОБИОЛОГИЯ.

Гарчанде ки дар ибтидо дар асоси модели Rescorla-Wagner хунуккунии классикӣ таҳия шуда бошад ҳам, моделҳое, ки алгоритмҳои TD истифода мебаранд, як қатор вазифаҳои рафториро тавассути шаклҳои асбобҳои абзори хунуккунӣ меомӯзанд. Ин вазифаҳо аз мувозинат кардани сутун дар чархи ароба (Барто ва дигарон. 1983) ба гуш кардани тахфири сатҳи ҷаҳонӣ (Tesauro 1994). Роботҳо бо истифода аз алгоритмҳои TD ҳаракат мекунанд, то дар атрофи фазои андоза дутарафа ҳаракат кунанд ва аз монеаҳо канораҷӯӣ кунанд,Fagg 1993) ё сӯрохиро ба сӯрохи гузоред (Гуллапалли ва дигарон. 1994). Истифодаи сигнали тақвияти TD барои мустақиман таъсир расонидан ба рафтор 9 A), Моделҳои TD такрор кардани рафтори занбӯри асал (Монтага ва дигарон. 1995ва тақлид кардани қабули қарорҳои инсониро (Монтага ва дигарон. 1996). Моделҳои TD бо меъмории возеҳи танқид-актёр моделҳои пурқувватро ташкил медиҳанд, ки ҳаракатҳои чашмро самаранок меомӯзанд (Фристон ва дигарон. 1994; Монтага ва дигарон. 1993), ҳаракатҳои пайдарпай (расми 8). 10) ва аксуламалҳои самтгирӣ (Contreras-Vidal ва Schultz 1996). Модели ба наздикӣ барои беҳтар кардани сигнали таълимӣ сигналҳои навовари фаъолкунанда ва рӯҳафтодаро илова кард, нишонаҳои ҳавасмандӣ ва амалро дар танқидгар ва актер истифода бурд ва қоидаҳои ғолибон-гирифтаниро барои беҳтар кардани сигнали таълимӣ ва интихоби нейронҳои актёр бо фаъолсозии калонтарин истифода кард. Ин ба таври муфассал ҳам ҷавобҳои нейронҳои допаминӣ ва рафтори омӯзиши ҳайвонотро дар вазифаҳои вокуниш ба таъхир боз намуд (Сури ва Шульц 1996). Дидани он, ки сигналҳои таълимӣ бо истифодаи хатогиҳои пешгӯишаванда нисбат ба сигналҳои ғайримустақим тақвият меёбанд, зудтар ва пурратар мегардад. 10) (Фристон ва дигарон. 1994).

• Тасвири Download
• Дар ҷадвал нав кунед
• Нуқтаи интиқоли барқро бор кунед

Намоиши 10. 

Бартарии сигналҳои пешгӯишавандаи тақвиятдиҳӣ барои омӯзиш. Модели фарқияти муваққатӣ бо меъмории мунаққид ва аксуламали актер дар пайдарпаии интихоби 2 қадами 3 омӯхта шуд (чапи болоии чап). Омӯзиши зудтар ва баландтар ба даст оварда шуд, вақте ки сигнали пешгӯии тақвиятдиҳӣ ҳамчун сигнали таълимӣ истифода мешуд (танқиди мутобиқшавӣ, боло) дар муқоиса бо истифодаи сигнали ғайрисолавии тақвиятдиҳӣ дар марҳилаи озмоишӣ (поёни). Ин натиҷа бо пайдарпайии дарозтар торафт аёнтар мегардад. Фаъолияти муқоисашаванда бо сигнали ғайришартии тақвиятдиҳӣ ба пайгирии хеле дарозтар лозим аст. Маълумот аз моделҳои 10 гирифта шудаанд (Р. Сури ва В. Шульц, мушоҳидаҳои нашрнашаванда). Ислоҳоти шабеҳ дар омӯзиш бо тақвияти пешгӯишаванда дар модели рафтори окуломотор ёфт шуд (Фристон ва дигарон. 1994).

Механизмҳои эҳтимолии омӯзиш бо истифодаи сигнали допамин

Қисмати пешина нишон дод, ки сигнали хатои пешгӯии хато, ки аз ҷониби вокуниши допамин бароварда шудааст, метавонад аломати мутобиқати таълимӣ барои омӯзиши намунавӣ бошад. Қисматҳои зерин шарҳ медиҳанд, ки чӣ гуна вокуниши биологии допаминро метавон барои омӯзиш аз ҷониби сохторҳои базальгии ганглия истифода бурд ва фарзияҳои санҷишшударо пешниҳод карданд.

Пластмассаи POSTSYNAPTIC аз ҷониби нишонае, ки бо мукофотҳои пешакӣ пешниҳод карда мешавад.

Омӯзиш дар ду марҳила идома меёбад. Қадами аввал ба даст овардани аксуламали пешгӯии допаминро дар бар мегирад. Дар озмоишҳои минбаъда, сигнали пешгӯии допамин хусусан вазнҳои синапти (ω) синапсҳои кортиостриаталро, ки дар вақти ҳавасмандкунии пешгӯии мукофот фаъоланд, тақвият хоҳад дод, ҳол он ки синапсҳои ғайрифаъоли кортикостриатал бетағйир мондаанд. Ин ба се қоидаи омӯзишӣ оварда мерасонад

Δω=ɛ rˆ i o

Танзими 8 ҷое р̂ сигнали тақвият допамин аст, i фаъолияти воридшавӣ аст, o ин фаъолияти натиҷа аст ва ɛ дараҷаи омӯзиш аст.

Дар модели соддакардашуда, чор даромади кортикалии (i1-i4) силиндрҳои дендритии се нейронҳои стриаталии дараҷаи миёна доранд (o1 – o3; рас.). 11). Вуруди кортикалӣ ба нейронҳои стриаталӣ муттаҳид мешаванд, ки ҳар як вуруди онҳо бо сутунмӯҳраи дигар робита мекунад. Ҳамин spines ба таври ғайримустақим тавассути воридкунии допамин маъмул аст. Фаъолсозии воридкунии допамин R нишон медиҳад, ки ҳавасмандкунандаи пешгӯии пешбинишудаи мукофот дар муҳити зист бидуни тафсилоти бештар (сигнали некӣ) ба амал омадааст. Фарз мекунем, ки воридшавии кортикалии i2 ҳамзамон бо нейронҳои допамин фаъол мешавад ва яке аз якчанд параметрҳои мушаххаскунандаи ҳавасмандкунандаи пешгӯи мукофот, ба монанди ҳолати ҳассос, тараф, ранг, матоъ ва мавқеъ ё параметрҳои мушаххаси ҳаракатро фаъол мекунад аз ҷониби ҳавасмандгардонӣ. Маҷмӯи параметрҳои ин ҳодиса тавассути маҷмӯи дохилии корти i2 рамзгузорӣ карда мешавад. Вурудоти кортикалӣ i1, i3 ва i4, ки ба сигналҳои ҷории марбут нестанд, ғайрифаъол мебошанд. Вокуниши допамин ба озодшавии ғайримутамаркази допамин дар ҳама гуна тағйиротҳо оварда мерасонад, аммо танҳо селапси фаъолонаи синапсҳои кортикостриатал i2-o1 ва i2-o2ро мустаҳкам мекунад, ба шарте ки воридоти кортикалӣ барои фаъол кардани нейронҳои стихиявии o1 ва o2 фаъол бошанд.

• Тасвири Download
• Дар ҷадвал нав кунед
• Нуқтаи интиқоли барқро бор кунед

Намоиши 11. 

Таъсири дифференсиалии сигнали тақвияти ҷаҳонии допамин ба фаъолияти интихобии кортикостриатал. Нуқсонҳои дендритии 3 миёна нейронҳои ститалиявии стриаталии o1, o2 ва o3 бо воридоти 4 кортикалии i1, i2, i3 ва i4 ва алоқаҳои аксоналӣ аз як допамини нейронии нейронии нейронии РН ба амал омадаанд ). Ҳар як нейрони стриатал воридоти ∼10,000 кортикалӣ ва допаминии 1,000 -ро мегиранд. Ҳангоми боришҳои якхелаи дендритикӣ, вурудоти гуногуни кортикалӣ бо воридшавии допамин пайваст мешаванд. Дар нусхаи 1 модел, сигнали допамин интиқоли ҳамзамон кортиостриаталро нисбат ба интиқоли ғайрифаъол тақвият медиҳад. Масалан, воридоти допамин R дар айни замон i2 вориди кортиалӣ фаъол аст, дар ҳоле ки i1, i3, i4 ғайрифаъол мебошанд. Ин ба тағирёбии интиқоли i2 → o1 ва i2 → o2 оварда мерасонад, вале i1 → o1, i3 → o2, i3 → o3 ва i4 → o3 интиқолҳоро тағир надиҳад. Дар версияи моделе, ки пластикаро истифода мебарад, вазнҳои синаптикии синапсҳои кортикостриаталӣ мувофиқи қоидаҳои дарозмуддат тавассути сигнали допамин иваз карда мешаванд. Ин метавонад он вақт рух диҳад, ки аксуламалҳои допамин ба ҳавасмандкунии шартӣ ба синапсҳои кортикостриатал, ки аз ҷониби ин stimul фаъол карда мешаванд, амал мекунанд. Дар як варианти дигар, ки пластикаро истифода мебарад, аксуламалҳои допамин ба мукофоти аввалия метавонанд дар синапсҳои кортикостриатал, ки қаблан фаъол буданд, ба қафо баргарданд. Ин синапсҳоро метавон бо тағирёбии нишони гипотетикии нейронии постсинаптӣ, ки аз ин фаъолият боқӣ мондааст, тағир диҳад. Ҳангоми муқоисаи сохтори ganglia bazal бо модели нави TD аз расми. 9 B, вуруди допамин R интиқолро бо нейрон такрор мекунад A, striatum бо нейронҳои o1 – o3 актёрро бо нейрон такрор мекунад B, вуруди кортикалӣ i1-i4 вуруди ҳунармандонро такрор мекунад ва проексияи дивергении нейронҳои Р ба сутунҳои якчанд нейронҳои бисёрқабатаи striatal o1-o3 таъсири глобалии мунаққидро ба актер такмил медиҳад. Муқоисаи шабеҳ аз ҷониби Хук ва дигарон. (1995). Ин нақша бар асоси анатомияи маълумот асос ёфтааст Фрейд ва дигарон. (1984), Смит ва Болам (1990), Flaherty ва Greybiel (1993)ва Смит ва дигарон (1994).

Ин механизми омӯзиш вокуниши бадастомадаи допаминро дар вақти ҳавасмандгардонии пешгӯии мукофот ҳамчун як сигнали таълимӣ барои тағироти тӯлонии синаптӣ истифода мебарад (Расми 15). 12 A). Омӯзиши ҳавасмандкунӣ ё ҳаракатдиҳии пешгӯишаванда ба хариди намоишшудаи аксуламали допамин ба ҳавасмандкунии пешгӯишаванда ва якҷояшавии пластикии вобастагии допамин дар striatum асос ёфтааст. Тағири тағйирпазирии пластикӣ метавонад дар сохторҳои кортикалӣ ё субкортикии поёноб аз striatum пас аз такмилдиҳии кӯтоҳмуддати интиқоли синаптӣ дар стриатум ба амал ояд. Таъсири ретроактивии мукофот ба ҳавасмандкунӣ ва ҳаракатҳои пеш аз мукофот тавассути интиқоли посух ба ҳавасмандкунии пешакии пешбинишавандаи миёнаравӣ миёнаравӣ карда мешавад. Ҷавоби дофамин ба мукофоти ибтидоии пешбинишуда ё партофташуда барои тағирёбии чандирии стриатум истифода намешавад, зеро он ҳамзамон бо рӯйдодҳои шартӣ рух намедиҳад, гарчанде ки он метавонад дар таҳияи аксуламали допамин ба ҳавасмандкунӣ дар пешгӯии мукофот дар шабеҳ ба меъморӣ ва механизми моделҳои TD.

• Тасвири Download
• Дар ҷадвал нав кунед
• Нуқтаи интиқоли барқро бор кунед

Намоиши 12. 

Таъсири сигнали тақвият додани допамин ба механизмҳои имконпазири омӯзишӣ дар стриатум. A: аксуламали пешгӯии мукофоти допамин ба ҳавасмандкунии шартӣ (CS) мустақиман тақвият ё пластикӣ ба нейротрансмияи стриаталии марбут ба он ҳавасманд дорад. B: аксуламали допамин ба мукофоти ибтидоӣ таъсири пластикии ретроград ба нейротрансмияи стриаталиро бо ҳавасмандкунии пешакии қаблӣ дорад. Механизми мазкур тавассути пайгирии мутобиқшавӣ ба фаъолияти аксуламали страталӣ миёнаравӣ мешавад. Тирҳои сахт нишон медиҳанд, ки таъсири бевоситаи сигнали допамин ба нейротрансмитсияи стриаталӣ мебошад (A) ё пайгирии мувофиқат $ B); тирчаи хурд дар B таъсири ғайримустақимро оид ба нейротрансмияи стриатал тавассути пайгирии мутобиқ будан нишон медиҳад.

Ҳавасмандкунии электрикии нейронҳои допамин ҳамчун омилҳои номатлуб

Ҳавасмандкунии электрикии минтақаҳои тақсимшудаи мағзи мағзи сарчашма барои мустаҳкам кардан ва нигоҳ доштани рафтори рӯйдодҳо эътимод аст (Олимон ва Милнер 1954). Баъзе сайтҳои хеле таъсирбахши худтанзимкунӣ бо мақомоти ҳуҷайраҳои допамин ва гиреҳҳои аксон дар мобайния мувофиқат мекунанд (Corbett ва Wise 1980), аккумуляторҳои ядроӣ (Филлс ва дигарон. 1975), striatum (Филлс ва дигарон. 1976), ва prefrontal cortex (Мора ва Майерс 1977; Филлс ва дигарон. 1979), аммо инчунин дар сохторҳое, ки бо системаҳои допамин алоқаманд нестанд, пайдо шудаанд (Сафед ва Милнер 1992). Худтанзимкунии электрикӣ фаъолсозии нейронҳои допаминро дар бар мегирад (Фибигер ва Филлипс 1986; Хиромон ва Ромпре 1989) ва аз тарафи 6-гидроксидопамин аз зарари индустриконидашудаи аксонҳои допамин кам мешавад (Фибигер ва дигарон. 1987; Филлипс ва Фибигер 1978), ҷилавгирӣ аз синтези допамин (Edmonds ва Gallistel 1977), ғайрифолизатсияи деполяризатсия дар нейронҳои допаминӣ (Rompré ва Wise 1989) ва антагонистҳои ретсепторҳои допаминро ба таври систематикӣ идора мекунанд (Furiezos ва Wise 1976) ё ба аккумуляторҳои ядроӣ (Могенсон ва дигарон. 1979). Худшиносӣ ҳавасмандкунӣ бо зиёдшавии кокаин ё амфетамин тавассути дофаминҳои ихтисоршуда мусоидат мекунад (Colle and Wise 1980; Stein 1964; Wauquier 1976). Худшиносӣ ҳавасмандкуниро мустақиман истифодаи допаминро дар accumbens ядроҳо, striatum ва cortex frontal афзоиш медиҳад (Фибигер ва дигарон. 1987; Мора ва Майерс 1977).

Тасаввур кардан ҷолиб аст, ки импулсҳои допаминии ба таври электронӣ ба вуҷуд омада дар омӯзиши ассотсиатсия ҳамчун омили ҳавасмандкунандаи ғайримуқаррарӣ хизмат карда метавонанд, ки ба ҳавасмандкунии нейронҳои октопаминҳо дар занбӯрҳои омӯзиши рефлекси пробссис монанд аст (Ҳаммоя 1993). Бо вуҷуди ин, ҳавасмандкунии худи допамин дар на камтар аз се ҷанбаи муҳим аз фаъолсозии табии нейронҳои допамин фарқ мекунад. Ба ҷои танҳо фаъол кардани нейронҳои допамин, мукофотҳои табиӣ одатан якчанд системаҳои нейрониро ба таври мувозӣ фаъол мекунанд ва имкон медиҳанд, ки рамзҳои тақсимшудаи ҷузъҳои мукофоти гуногун дода шаванд (ниг. Матни дигар). Дуюм, ангезиши барқӣ ҳамчун тақвияти бебозгашт бидуни инъикоси хатогии пешгӯии мукофот истифода мешавад. Сеюм, барангехтани нерӯи барқ ​​танҳо ба монанди подош пас аз аксуламалҳои рафторӣ расонида мешавад, на дар вақти ҳавасмандкунии пешгӯӣ. Истифодаи худтанзимкунии барқро айнан ҳамон тавре ки нейронҳои допамин сигналҳои худро баровардаанд, ҷолиб аст.

Норасоии омӯзиш бо нейротрансмитсияи допаминии допамин

Бисёр таҳқиқотҳо рафтори ҳайвонот бо нейротрансмияи сусти допамин дар натиҷаи истифодаи маҳаллӣ ё системавии антагонистҳои ретсепторҳои допамин ё нест кардани аксонҳои допамин дар мобайнияи ventral, nucleus accumbens ё striatum таҳқиқ карда шуданд. Ба ғайр аз мушоҳидаҳои норасоии локомотив ва маърифатӣ, ки паркинсонизмро ба ёд меоранд, ин таҳқиқот камбудиҳо дар коркарди иттилооти мукофотро ошкор намуданд. Тадқиқотҳои пешин барои камбудиҳо дар дарки субъективӣ ва гедоникии мукофот баҳс мекарданд (1982 –и оқил; Вис ва дигарон. 1978). Таҷрибаҳои минбаъда истифодаи ғайримуқаррарии мукофотҳои аввалияро муайян карданд ва ҳавасҳои иштиҳоро барои равиш ва рафтори истеъмолӣ шартанд (Beninger et al. 1987; Ettenberg 1989; Миллер ва дигарон. 1990; Salamone 1987; Ungerstedt 1971; Хиромон ва Колле 1984; Wise and Rompre 1989). Бисёр таҳқиқот нуқсонҳоро дар равандҳои ҳавасмандкунӣ ва диққатро, ки бар таълими иштиҳо асос ёфтааст, тавсиф кардаанд (Beninger 1983, 1989; Beninger ва Hahn 1983; Фибигер ва Филлипс 1986; LeMoal ва Simon 1991; Роббинс ва Эверит 1992, 1996; Сафед ва Милнер 1992; 1982 –и оқил). Аксарияти камбудиҳои омӯзишӣ бо нейротранссияи допаминии вайроншуда дар accumbens ядро ​​алоқаманданд, дар ҳоле ки беқурбшавии dorsal ба норасоии сенсоримотор оварда мерасонанд (Амалрик ва Коб 1987; Роббинс ва Эверит 1992; Сафед 1989). Аммо, омӯхтани вазифаҳои оморӣ дар маҷмӯъ ва хусусиятҳои ҳавасмандкунии дискриминатсионӣ ба назар зуд-зуд сарфа мешавад ва он ба пуррагӣ ҳалли худро наёфтааст, ки баъзе камбудиҳои маълуми таълимиро бо касри моторӣ омезиш додан мумкин аст (Salamone 1992).

Таназзули нейронҳои допамин дар бемории Паркинсон инчунин ба як қатор норасоиҳои декларативӣ ва мурофиавии омӯзиш, аз ҷумла омӯзиши ассотсиативӣ оварда мерасонад (Линден ва дигарон. 1990; Sprengelmeyer ва дигарон. 1995). Норасоӣ дар омӯзиши озмоишӣ ва хато бо тақвияти фаврӣ мавҷуд аст (Вриезен ва Москович 1990) ва ҳангоми алоқаи ҳавасмандкунии аниқ бо натиҷаҳои гуногун (Нотон ва дигарон. 1996), ҳатто дар марҳилаҳои аввали бемории Паркинсон бе атрофияи кортикӣ (Канаван ва дигарон. 1989). Беморони Паркинсон низ дарки босуръати вақтро нишон медиҳанд (Пастор ва дигарон. 1992). Ҳамаи ин камбудиҳо ҳангоми ҳузури табобати L-Dopa ба амал меоянд, ки сатҳи допаминҳои тоники стриаталии тоникро бе барқарор кардани сигналҳои phasic dopamin барқарор мекунанд.

Ин таҳқиқотҳо нишон медиҳанд, ки нейрон трансплантатсияи допамин дар коркарди музд барои рафтори равиш ва дар шакли омӯзиш бо ҷалби ассотсиатсия байни ҳавасҳо ва мукофотҳо нақши муҳим дорад, дар ҳоле ки иштирок дар шаклҳои бештари омӯзишӣ шубҳа дошта метавонад. Ҳанӯз маълум нест, ки ин камбудиҳо ғайрифаксияи рафтори бештари рафториро вобаста ба ҳавасмандкунии тонуси коҳишёфтаи ретсепторҳои допамин ба ҷои набудани сигнали мукофоти phopic dopamine инъикос мекунанд. Барои ҳалли ин масъала ва инчунин дақиқтар муайян кардани нақши дофамин дар шаклҳои мухталифи омӯзиш омӯзиши омӯзиш дар он ҳолатҳое муфид хоҳад буд, ки дар он аксуламали phasic допамин ба ҳавасҳои иштиҳо воқеан рух медиҳад.

Шаклҳои омӯзиш метавонанд тавассути сигнали допамин миёнаравӣ кунанд

Хусусиятҳои аксуламалҳои допамин ва таъсири эҳтимолии дофамин ба нейронҳои стиаталӣ метавонанд муайян кунанд, ки баъзе шаклҳои омӯзишӣ, ки дар онҳо нейронҳои допамин иштирок карда метавонанд, муайян кунанд. Вокунишҳои афзалиятнок ба иштиҳо дар муқобили ҳодисаҳои нохуш бештар ба иштирок дар омӯзиши рафтори бархӯрд ва миёнаравии таъсири мусбии тақвиятдиҳӣ мусоидат мекунанд, на ба хориҷшавӣ ва ҷазо. Вокунишҳо ба подошҳои аввалия берун аз вазифаҳо ва заминаҳои омӯзишӣ имкон медиҳанд, ки нейронҳои допамин дар як доираи нисбатан васеи омӯзиш бо ҷалби мукофотҳои аввалия ҳам дар шароити классикӣ ва ҳам инструменталӣ нақш дошта бошанд. Ҷавобҳо ба ҳавасмандкунӣ дар пешгӯии мукофот ассотсиатсияҳои ҳавасмандкунанда ва мукофотро инъикос мекунанд ва бо иштирок дар интизории мукофот, ки дар таълими умумии ҳавасмандкунӣ асос ёфтааст (мувофиқ)Bindra 1968). Баръакси ин, аксуламали допамин ба таври возеҳ рамзҳоро ҳамчун объекти ҳадаф нишон намедиҳад, зеро онҳо танҳо дар хатогиҳо дар пешгӯии хато хабар медиҳанд. Онҳо инчунин ба давлатҳои ҳавасмандкунанда ҳассосанд ва бо ин нақши мушаххасро дар таълими ҳавасмандгардонии давлатӣ вобаста ба амалҳои мақсаднок аз даст медиҳанд (Диккинсон ва Балине 1994). Набудани муносибатҳои возеҳ барои ҳаракатҳои дастӣ ва чашм дар нақши мустақими миёнаравии аксуламалҳои рафторие, ки пас аз ҳавасмандкунӣ ҳавасманд мешаванд, нақш мебозанд. Аммо, муқоисаи байни партовҳои нейронҳои инфиродӣ ва омӯзиши тамоми организм комилан душвор аст. Дар сатҳи синаптӣ, допаминии аз ҷиҳати озод баровардашуда метавонад ба бисёр дендритҳо, ба эҳтимоли ҳар нейрон, таъсир расонад ва ба ин васила метавонад ба гуногунии зиёди ҷузъҳои рафторӣ, ки омӯхтани ҳаракатҳоро дар бар мегиранд, таъсир расонад.

Шароити мушаххасе, ки дар он сигналҳои допаминии phasic дар омӯзиш метавонанд нақш дошта бошанд, бо намудҳои ҳавасмандкунӣ муайян карда мешаванд, ки аксуламали допаминро ба таври самаранок ба вуҷуд меорад. Дар лабораторияи ҳайвонот, аксуламалҳои допамин пайдоиши фазии ҳавасмандкуниҳои иштиҳо, нав ё махсусан пурқувватро талаб мекунанд, аз ҷумла мукофотҳои аввалияи ғизоӣ ва ангезаҳои пешгӯишавандаи мукофот, дар ҳоле ки ҳавасмандкунии мусоид нақши асосиро бозида наметавонад. Вокунишҳои дофамин дар ҳама ҳолатҳои рафторӣ, ки таҳти натиҷаҳои фасикӣ ва возеҳ назорат карда мешаванд, метавонанд ҷой дошта бошанд, гарчанде ки ҳавасмандкунӣ ва арматураҳои дуввумдараҷа бо вуҷуди он озмуда нашудаанд. Вокунишҳои фосикии допаминӣ эҳтимолан дар шаклҳои омӯзиш нақше нахоҳанд дошт, ки натиҷаи натиҷаҳои фаврӣ рух медиҳанд, ва посухи пешгӯишаванда дар омӯзиши саҳмҳое, ки ҳавасмандсозии пешгӯии phas ба вуқӯъ намеояд, ба монанди тағири нисбатан сусти матн . Ин ба саволи ҷолибе оварда мерасонад, ки оё ҷуброн кардани баъзе шаклҳои омӯзиш тавассути лесбиянҳои допаминӣ ё нейролептикҳо, дар навбати аввал, набудани аксуламали допаминии допаминро инъикос карда метавонанд, зеро стимуляторҳои самарабахши онҳо истифода намешаванд.

Ҷалби сигналҳои допаминро дар омӯзиш метавонад бо мисоли назариявӣ нишон додан мумкин аст. Ҳангоми гирифтани вазифаи вақти аксуламали реаксияҳои допаминро тасаввур кунед, вақте ки аксуламали дуруст ногаҳон ба мукофоти ғизоӣ меорад. Минбаъд ҷавоби мукофот ба ҳавасмандгардонии қаблан пешбинишудаи мукофот интиқол дода мешавад. Вақтҳои вокуниш бо таҷрибаи дарозмуддат такмил меёбанд, зеро мавқеи фазоии фазо барои пешгӯишаванда торафт афзоиш меёбад. Гарчанде ки нейронҳои допамин ба ҳавасмандкуниҳои пешгӯишаванда вокунишро идома медиҳанд, такмили минбаъдаи рафтор асосан аз ҳисоби ба даст овардани коркарди пешгӯии мавқеи фазоӣ аз ҷониби дигар системаҳои нейронӣ метавонад вобаста бошад. Ҳамин тавр, аксуламали допамин дар қисми ибтидоӣ ва ҳавасмандкунандаи таълим, ки дар он фанҳо ба объектҳо наздик мешаванд ва мукофотҳои аниқ ва эҳтимолан шартӣ мегиранд. Онҳо дар ҳолатҳое ҷалб хоҳанд шуд, ки пешрафти омӯзиш аз омили рафтори рӯйдодҳо болотар аст. Ин нақши дофаминро ба зинаҳои ибтидоии омӯзиш маҳдуд намекунад, зеро бисёр ҳолатҳо талаб мекунанд, ки дар аввал аз намунаҳо омӯхта шаванд ва танҳо баъдтар омӯзиши натиҷаҳои дақиқро дар бар гиранд.

Хатои пешгӯӣ

Сигнали хатогии пешгӯии нейронҳои допамин нишондиҳандаи олии арзиши иштиҳои ҳодисаҳои муҳити зист нисбат ба пешгӯиҳо хоҳад буд, аммо дар байни хӯрок, моеъ ва ҳавасмандкуниҳои пешгӯишавандаи мукофот ва дар байни ҳолати визуалӣ, шунавоӣ ва соматосенсорӣ фарқ намекунад. Ин сигнал метавонад як паёми ҳушдоре бошад, ки тавассути он нейронҳои постсинаптӣ дар бораи намуди ҳайратангез ё бедарак шудани ҳодисаи ҳайратангез ё эҳтимолан мукофотӣ бидуни зикри минбаъдаи ҳувияти он хабардор карда мешаванд. Он дорои ҳамаи хусусиятҳои расмии як сигнали пурқувват барои омӯзиш. Аммо, маълумот дар бораи хусусияти хоси мукофот барои муайян кардани кадоме аз объектҳо ва бо кадом роҳ муҳим аст. Масалан, ҳайвони гурусна пеш аз ҳама бояд ба хӯрок наздик шавад, аммо на моеъ. Барои табъиз кардани мукофотҳои номатлуб, сигнали допамин бояд бо иттилооти иловагӣ илова карда шавад. Вақтҳои охир дар таҷрибаҳои vivo диализ нишон доданд, ки допаминҳо, ки тавассути хӯрокхӯрӣ ба гуруснагӣ нисбат ба каламушҳои серғизо бештар алоқаманданд,Вилсон ва дигарон. 1995). Ин вобастагии гардонандаи допамин метавонад аксуламалҳои импулсро дар бар нагирад, зеро мо ҳангоми муқоисаи байни давраҳои инфиродӣ барвақт ва охири давраҳои вобастагии возеҳи допаминро пайдо карда натавонистем (JL Contreras-Vidal ва W.). Шульц, маълумоти нашрнашуда).

Хусусиятҳои мукофотӣ

Маълумот дар бораи мукофотҳои моеъ ва ғизоӣ инчунин дар сохторҳои мағзи сар ба ғайр аз нейронҳои допамин, ба мисли стриатуми дорсалӣ ва вентралӣ, ядрои субталамикӣ, амигдала, кортексори дутарафаи кортекс, орбитафронтальи кортекс ва қабати пеши cingulate cortex коркард мешаванд. Аммо, ин сохторҳо ба монанди нейронҳои допамин монанд сигналҳои хатогии пешгӯии ҷаҳонро бароварда наметавонанд. Дар ибтидо, ин сохторҳо муздашонро ҳамчун кор мекунанд 1) ҷавобҳои муваққатӣ пас аз супоридани мукофот (Apicella ва дигарон. 1991a,b, 1997; Боуман ва дигарон. 1996; Хикосака ва дигарон. 1989; Ники ва Ватанабе 1979; Нишижо ва дигарон. 1988; Тремблай ва Шульц 1995; Ватанабе 1989), 2) вокунишҳои муваққатӣ ба нишонаҳои пешгӯии мукофот (Аосаки ва дигарон. 1994; Apicella ва дигарон. 1991b; 1996; Холлерман ва дигарон. 1994; Нишижо ва дигарон. 1988; Торп ва дигарон. 1983; Тремблай ва Шульц 1995; Вильямс ва дигарон 1993), 3) фаъолнокии устувор дар тӯли интизории мукофотҳои фаврӣ (Apicella ва дигарон. 1992; Хикосака ва дигарон. 1989; Matsumura ва дигарон. 1992; Шульц ва дигарон. 1992; Тремблай ва Шульц 1995Ва) 4) модулятсияҳои фаъолсозии марбут ба рафтор аз рӯи мукофоти пешбинишуда (Холлерман ва дигарон. 1994; Ватанабе 1990, 1996). Бисёре аз ин нейронҳо байни мукофотҳои гуногуни ғизоӣ ва муздҳои гуногуни моеъ хуб фарқ мекунанд. Ҳамин тариқ, онҳо хусусияти хоси маросими мукофотро коркард мекунанд ва метавонанд барои дарки мукофотҳо хизмат кунанд. Баъзе аз посухҳои мукофот аз пешгӯинашавандаи мукофот вобастаанд ва ҳангоми коҳиш ёфтани мукофот бо ҳавасмандкунии шартӣ коҳиш ё мавҷуд нестанд (Apicella ва дигарон. 1997; Matsumoto et al. 1995; Л. Тремблай ва В. Шульц, маълумоти нашрнашуда). Онҳо метавонанд пешгӯиҳоро дар бораи подошҳои муайян коркард кунанд, гарчанде ки онҳо хатоҳои пешгӯиро нишон медиҳанд, зеро посухи онҳо ба мукофотҳои додашуда номаълум аст.

Нигоҳ доштани иҷрои муқарраршуда

Се механизми нейронӣ барои нигоҳ доштани рафтори муқарраршудаи рафтор муҳиманд, аз ҷумла, муайян кардани мукофотҳои аз эътибор соқитшуда, муайян кардани ҳавасмандгардонии пешгӯии мукофот ва муайян кардани мукофотҳои пешбинишуда. Нейронҳои допамин ҳангоми коҳиш додани мукофотҳои пешбинишуда афсурда мешаванд. Ин сигнал метавонад самаранокии синаптиро вобаста ба аксуламалҳои нодурусти рафтор коҳиш диҳад ва такрори онҳоро пешгирӣ кунад. Вокуниши допамин ба ҳавасмандкунӣ дар пешгӯии мукофот ҳангоми рафтори муқарраршуда нигоҳ дошта мешавад ва аз ин рӯ ҳамчун маълумоти пешакӣ хизмат мекунад. Гарчанде ки мукофотҳои пурра пешбинишуда аз ҷониби нейронҳои допамин муайян карда нашудаанд, онҳо бо системаҳои нондопаминергии кортикалӣ ва субкортикии дар боло зикршуда коркард мешаванд. Ин барои пешгирии аз байн рафтани рафтори омӯхташуда муҳим хоҳад буд.

Ба назар чунин мерасад, ки коркарди мукофотҳои мушаххас барои омӯзиш ва нигоҳ доштани рафтори равиш аз ҳамкории байни нейронҳои допамин, ки нишонаҳои пешгӯинашаванда ё беамалии мукофот ва нейронҳоро дар сохторҳои дигар, ки хусусияти мукофотро нишон медиҳад, фоида хоҳад овард.

Нейронҳои норадреналин

Тақрибан тамоми аҳолии нейронҳои норадреналин дар coeruleus дар каламушҳо, гурбаҳо ва маймунҳо аксуламалҳои якхела, бифасикӣ фаъолкунанда-депрессантро ба ангезаҳои визуалӣ, шунавоӣ ва соматосенсорӣ афзун мекунанд,Астон-Ҷонс ва Блум 1981; Foote et al. 1980; Расмуссен ва дигарон 1986). Хусусан чорабиниҳои камшуморе, ки ҳайвонҳо ба он таваҷҷуҳ мекунанд, ба монанди ҳавасмандкунии визуалӣ ҳангоми супурдани табъиз (табъиз)Астон-Ҷонс ва дигарон. 1994). Нейронҳои норадреналин дар байни рӯйдодҳо ё ҳавасмандкунӣ ва бетарафӣ хеле хуб ҷудо карда мешаванд. Онҳо дар вақти тағир додан вокунишҳои навро ба ҳадафҳои зуд ба даст меоранд ва ҷавобҳоро ба ҳадафҳои қаблӣ пеш аз анҷом додани тағири рафтор гум мекунанд (Астон-Ҷонс ва дигарон. 1997). Ҷавобҳо ба моеъи озод берун аз вазифа дохил мешаванд ва ба ҳавасмандкунӣ дар пешгӯиҳои пешбинишудаи мукофот дар дохили вазифа ва инчунин ба ҳавасмандкунии мусоид ибтидоӣ ва шартӣ мегузаранд (Астон-Ҷонс ва дигарон. 1994; Foote et al. 1980; Расмуссен ва Ҷейкобс 1986; Сара ва Сегал 1991). Посухҳо аксар вақт муваққатӣ буда, тағирот дар пайдоиш ё маънои stimul инъикос меёбанд. Фаъолият метавонад танҳо пас аз якчанд озмоишҳо бо пешниҳоди такрории ашёи хӯрок рух диҳад (Ванков ва дигарон. 1995) ё бо ҳавасҳои шунавандаи шунаванда вобаста ба мукофоти моеъ, пуфак ҳаво ё зарбаи барқи пой (Расмуссен ва Ҷейкобс 1986; Сара ва Сегал 1991). Ҳангоми хунуккунӣ, аксуламал ба якчанд презентатсияҳои стимуляторҳои нав пайдо мешаванд ва ҳангоми харидан, бозхонд шудан ва нобудшавӣ вазъиятҳои тақвиятбахш тағир меёбанд (Сара ва Сегал 1991).

Ҷавобҳои нейронҳои норадреналин дар якҷоягӣ ба аксуламали нейронҳои допамин дар якчанд ҷиҳат шабоҳат доранд, ки аз ҷониби мукофотҳои аввалия, ангезаҳои пешгӯишавандаи пешгӯишаванда ва ангезаҳои нав фаъол карда мешаванд ва вокунишро аз ҳодисаҳои аввалияи табобатшаванда интиқол медиҳанд. Бо вуҷуди ин, нейронҳои норадреналин аз нейронҳои допаминӣ бо вокуниш ба гуногунии зиёдтари ҳавасҳои афзоянда, тавассути посух додан ба ҳавасмандкунии ибтидоӣ ва шартӣ, бо фарқияти хуб нисбат ба ҳавасмандкунии бетараф, бо тағир додани рафтор ва нишон додани аксуламалҳои коҳишёфта бо ҳавасмандкуниҳои такрорӣ фарқ мекунанд. презентатсия, ки метавонад озмоишҳои 100-ро барои посухҳои сахт ба иштиҳо талаб кунанд (Астон-Ҷонс ва дигарон. 1994). Вокунишҳои норадреналин бо хосиятҳои барангезандаи ё диққатҷалбкунандаи стимулҳо, ки ба реаксияҳои ориентиритсионӣ асос меёбанд, дар ҳоле ки ба хусусиятҳои ҳавасмандкунандаи иштиҳо ба мисли аксари нейронҳои допамин камтар нигаронида шудаанд. Эҳтимол онҳо бештар аз ҷониби диққати диққатҷалбкунанда нисбат ба ҳавасмандкунии ҷузъҳои рӯйдодҳо ронда мешаванд.

Нейронҳои серотонин

Фаъолият дар ядроҳои гуногуни рапс ба баромади мотор тавассути ба танзим даровардани оҳанги мушакҳо ва фаъолияти мотории стереотипшуда мусоидат мекунад (Jacobs and Fornal 1993). Нейронҳои рапси дорсалӣ дар гурбаҳо аксуламали phasic, истиқоматӣ надоштаро ба ҳавасҳои визуалӣ ва шунавоӣ, ки ягон рафтори мушаххас надоранд (нишон медиҳанд)Ҳейм ва дигарон. 1982; LeMoal ва Olds 1979). Ин ҷавобҳо ба аксуламалҳои нейронҳои допамин ба нав ва махсусан ҳавасмандкунӣ шабоҳат доранд. Муқоисаҳои минбаъда таҷрибаҳои амиқтарро тақозо мекунанд.

Nucleus basalis Мейнерт

Нейронҳои прималии базальнии пешии мағзӣ аз ҷониби як қатор рӯйдодҳои рафторӣ, аз ҷумла ҳавасмандкунӣ, пешбинишавандаи мукофот ва мукофоти аввалия ба таври динамикӣ ба таври фаъол фаъол карда мешаванд. Аксар фаъолиятҳо аз хотира ва ассотсиатсияҳо бо тақвияти табъиз ва таъхири вазифаҳои таъхир вобастагӣ доранд. Фаъолиятҳо шиносоии ҳавасмандкуниро инъикос мекунанд (Уилсон ва Роллс 1990a), бо ангеза ва ҳаракате, ки ба давраи мукофот наздиктар мешаванд, муҳимтар шавандРичардсон ва DeLong 1990), байни ҳавасмандкунии визуалӣ дар заминаи ассотсиатсияҳои иштиғобӣ ва ёрирасон хуб фарқ кунед (Уилсон ва Роллс 1990b), ва тағир додан дар давоми чанд озмоишҳо ҳангоми бозсозӣ (Уилсон ва Роллс 1990c). Нейронҳо инчунин бо stimul aversive, stimuling визуалӣ ва шунавоӣ ва ҳаракатҳои пешбинишуда фаъол мешаванд. Онҳо аксар вақт ба мукофотҳои пурраи пешбинишуда дар вазифаҳои дурусти рафторӣ посух медиҳанд (Митчелл ва дигарон. 1987; Ричардсон ва DeLong 1986, 1990), гарчанде ки дар баъзе таҳқиқот посухҳо ба мукофотҳои пешгӯишуда зиёдтаранд (Ричардсон ва DeLong 1990) аммо на дар дигарон (Уилсон ва Роллс 1990a-c). Дар муқоиса бо нейронҳои допамин, онҳо бо як қатор васеътари ҳавасмандкунӣ ва рӯйдодҳо, аз ҷумла рӯйдодҳои таассуфовар фаъол мешаванд ва аксуламали хеле ҳамҷинсии аҳолиро ба мукофотҳои пешгӯишаванда ва интиқоли он ба ҳавасмандкуниҳои пешгӯишаванда нишон намедиҳанд.

Нахҳои кӯҳнавардии Cerebellar

Эҳтимол, аввалин сигнали таълимии хатогӣ дар мағзи сар пошидани проексияи нахҳои кӯҳнавард аз зайтунҳои пасмонда ба нейронҳои Пуркинже дар кортексии мағзи сар гузошта шудааст (Марр 1969) ва бисёр тадқиқотҳои омӯзиши сергеллар бо ин консепсия асос ёфтаанд (Хук ва дигарон. 1996; Ито 1989; Kawato ва Gomi 1992; Llinas ва Welsh 1993). Воридшавии нахи нахдор ба нейронҳои Purkinje муваққатан фаъолияти худро тағир медиҳад, вақте ки барои ҳаракатҳо ё фоида байни ҳаракатҳо ва фикру визуалӣ иваз мешаванд ва маймунҳо ба вазъияти нав мутобиқ мешаванд (Гилберт ва Тах 1977; Ojakangas ва Ebner 1992). Аксарияти ин дигаргуниҳо на бештар аз фаъолсозӣ ва аксуламалҳои депрессия, ки бо хатогиҳо дар самтҳои муқобил дар нейронҳои допамин дида мешаванд, бештар аз фаъолияткунӣ иборатанд. Агар фаъолсозии нахи кӯҳнавардӣ ҳамчун аломати таълимӣ хизмат мекард, фаъолсозии нахи параллелии яклухти кӯҳнавардӣ бояд ба воридшавии нахи параллелӣ ба нейронҳои Purkinje оварда расонад. Ин воқеан ҳамчун депрессияи дарозмуддати воридшавии нахи параллелӣ, асосан ҳангоми омодагӣ ба vitro рӯй медиҳад (Ито 1989). Аммо, дарёфт кардани тағироти мувозии мувозӣ дар ҳолатҳои омӯзиши рафтор мушкилтар аст (Ojakangas ва Ebner 1992), ки оқибатҳои сигналҳои омӯзиши нахи кӯҳнавардиро дар айни замон бозмедорад.

Як далели дуввум барои нақши кӯҳнавардӣ дар таълим шароити хунукназаронаи классикиро дар бар мегирад. Як қисми нахҳои кӯҳнавард аз тариқи ҳавои нафси парда ба cornea фаъол карда мешаванд. Пас аз он ки ҷавоби пилки Павловян бо истифода аз стимулятсияи шунавоӣ шунида мешавад, ин ҷавобҳо гум мешаванд.Sears ва Steinmetz 1991), ки робитаро ба пешгӯинашавандаи рӯйдодҳои ибтидоии аверсивӣ пешниҳод мекунад. Пас аз хунуккунӣ, нейронҳо дар ядрои interpositus ядрои стербелларо ба ҳавасмандкунии шартӣ ҷавоб медиҳанд (Бертьер ва Мур 1990; Маккормик ва Томпсон 1984). Лессияи ин ядро ​​ё сӯзандоркунии биукуллини антагонистии GABA ба зайтуни паст, аз даст додани посухҳои пуфаи заифи заифи пас аз кондитсия пешгирӣ мекунанд ва ба он ишора мекунанд, ки монеаҳои моносинаптӣ ва полисинаптӣ аз interpositus ба зайтунҳои нокифоя пас аз хунукшавӣ аксуламалҳоро пас аз кондитсия фишор медиҳанд (Томпсон ва Глюк 1991). Ин имкон медиҳад, ки нейронҳои заифи заиф дар ҳолати набудани ҳавасҳои пешбинишудаи пешгӯӣ депрессия шаванд ва ҳамин тариқ хатогии манфӣ дар пешгӯии ҳодисаҳои афсонавӣ ба нейронҳои допамин монанд аст.

Ҳамин тариқ, нахҳои кӯҳнавардӣ метавонанд дар бораи хатогиҳои фаъолияти моторӣ ва хатогиҳо дар пешгӯии ҳодисаҳои парешонӣ гузориш диҳанд, гарчанде ки ин на ҳама вақт тағироти дуҷонибаро дар бар мегирад, ба монанди нейронҳои допамин. Ба назар мерасад, ки нахҳои қуллаи кӯҳҳо посухҳоро ба ҳавасмандкунии ҳавои шартӣ ба даст намеоранд, аммо чунин ҷавобҳо дар interpositus ядроҳо пайдо мешаванд. Ҳисобкунии хатогиҳои пешгӯии тағирёбанда метавонад воридшавии ингибиториро ба нейронҳои заифи паст, дар баробари пешгӯиҳои стриаталӣ ба нейронҳои допамин дошта бошад. Ҳамин тариқ, микросхемаҳои систербеллар сигналҳои хатогиро коркард мекунанд, гарчанде ки аз нейронҳои допаминӣ ва моделҳои TD фарқ мекунанд, ва онҳо метавонанд қоидаҳои омӯзиши хатогиро ба монанди қоидаи Rescorla-Wagner амалӣ кунанд (Томпсон ва Глюк 1991) ё қоидаи расмии эквиваленти Видроу-Ҳофф (Kawato ва Gomi 1992).