Ҳассосияти нусхабардорӣ барои вайрон кардани интихоби мукофот (2007)

Неуроimage. 2007 Jan 1; 34 (1): 455-61. Epub 2006 Oct 17.

Spicer Ҷ, Галван А., Hare TA, Восс Ҳ, Glover G, Кейси Б..

сарчашма

Институти Склер оид ба Психобиологияи Рушд, Коллеҷи Тиббии Вейл Корнел, Донишгоҳи Корнелл, 1300 York, Box 140, New York, NY 10021, ИМА.

мавҳум

Ин таҳқиқот муайян кард, ки оё минтақаҳои ventral frontostriatal натиҷаҳои гуногунро интизор мешаванд ё не. Мо эҳтимолияти мукофотро ба таври ғайримуқаррарӣ таҳлил карда, вокуниши нейронро ба мукофот ва ғайривайравӣ барои ҳар як ҳолати эҳтимолӣ дар striatum ventral and the orbitofrontal cortex (OFC) баррасӣ кардем. Бо озмоишҳои деринаи озмоиш, субъектҳо аксуламали сусти рафторро барои шароит нишон доданд, ки эҳтимолияти подош камтар аст, нисбат ба ҳолате, ки эҳтимолияти мукофот беҳтар аст. Дар сатҳи асаб, ҳам accumbens ядрои (NAcc) ва OFC нисбат ба озмоишҳои интиқолнашуда фаъолтарии бештар нишон доданд, аммо accumbens дар вайронкунии натиҷаҳои интизоршаванда ба ҳассосият бештар дучор шуданд. Ин маълумот нақшҳои фарқкунандаи барои давраи пеш аз таваллуд дар пешгӯии подош ва вокуниш ба вайронкуниҳои интизориҳоро нишон медиҳанд.

 

Муқаддима

Ташаккули пешгӯиҳои дақиқ ва ошкор кардани қонуншиканиҳо дар интизориҳо дар бораи рӯйдодҳои дарпешистода ҷузъи муҳими рафтори мақсаднок мебошад. Таҳқиқоти ғайритиҷоратӣ ва тасвири инсонӣ нишон медиҳанд, ки минтақаҳои аз допамин бойи фронстриаталӣ дар ташаккули пешгӯиҳо дар бораи натиҷаҳои мукофоти оянда ва оптимизатсияи рафтор мутобиқи он иштирок мекунанд. Механизмҳои нейронии хатогии пешгӯии марбут ба мукофот - инъикоси ихтилофи байни мукофоти воқеӣ ва интизоршаванда (Schultz et al, 1997) - дар приматҳои ғайриинсонӣ аз ҷиҳати мукофотҳои интизорӣ ва ғайричашмдошт ва / ё беамалии мукофот омӯхта шудаанд (Hollerman et al, 1998, Леон ва Шадлен, 1999; Tremblay ва Schultz, 1999). Дар таҳқиқоти ҷорӣ як вазифаи соддакардашудаи таъхири фосилавии фазо ба намуна истифода шудааст, ки ба он монанде, ки қаблан бо приматҳои ғайриинсонӣ истифода шуда буд (Fiorillo et al, 2003), ки эҳтимолияти натиҷаи мукофотро тафтиш кард, санҷиши аксуламалҳои нейрон ба мукофотҳои интизоршаванда ва ғайричашмдошт.

Ҳамҷоя кардани далелҳо системаи допаминро ҳамчун пешгӯӣ ва коркарди мукофот муҳим арзёбӣ мекунад (Olds ва Milner, 1954; Montague et al, 2004, Schultz, 2002 барои баррасӣ). Таҳқиқоти пешгӯии ғайриинсонӣ нишон доданд, ки нейронҳои допамин ба мукофотҳои аввалияи ғайричашмдошт ва дар ниҳоят ба ангезаҳое, ки ин мукофотро пешгӯӣ мекунанд, вокуниш нишон медиҳанд (Mirencowicz & Schultz, 1994, Tobler et al, 2005). Нейронҳои допамин дар минтақаи майдони ventral ventral (VTA) маймун дар посух ба мукофоти ибтидоӣ, ки пешбинӣ нашудаанд (ё бо эҳтимолияти кам пешбинӣ шудаанд) нисбат ба мукофоте, ки комилан пешбинишуда (Fiorillo et al, 2003;Tobler et al, 2005). Ва баръакс, фаъолияти ҳамон нейронҳо қатъ карда мешаванд, вақте ки мукофоти пешбинишуда нисбат ба камбудиҳои пешбинишудаи мукофот таҳвил намешавад (Fiorillo et al, 2003; Tobler et al, 2005). Ҳамин тариқ, нейронҳои допамин барои хатогии пешгӯӣ рамзи фарқияти байни натиҷаи воқеӣ ва пешбинишударо рамз медиҳанд (Schultz et al, 1997; Tobler et al, 2005), ба тавре ки пешниҳоди ғайричашмдошти мукофот ба фаъолияткунанда ва кам шудани ногаҳонии натиҷаҳои мукофот ба кам шудани фаъолият оварда мерасонад.

Тағирот дар сӯзонидани допамин дар ҷавоб ба тағирот дар натиҷаи мукофот бо тағирот дар рафтор мувозӣ мешаванд. Таҳқиқоти пешгӯии ғайримуқаррарӣ нишон доданд, ки маймун ликинги қаблии худро ҳамчун вазифаи эҳтимолият афзоиш медиҳад, ки бо он ҳавасмандии шартӣ бо ҳавасмандкунии минбаъдаи ғайримуқаррарӣ алоқаманд аст (расонидани афшура). Ҳамин тавр, ангезаҳое, ки эҳтимолияти таҳвили минбаъдаи афшураро ифода мекунанд, боз ҳам бештар латифи оммавиро пеш мегиранд (Fiorillo et al., 2003).

Алоқаи дутарафаи анатомикӣ байни минтақаҳое, ки ба рафтори ҳадаф нигаронидашуда алоқаманданд (масалан, кортекс prefrontal) ва онҳое, ки бо рафтори бештар автоматикии иштиҳо алоқаманданд (масалан, striatum ventral), ки пешгӯиҳо мумкин аст ҳисоб карда шаванд (Шульц ва дигарон, 1997; Хабер ва дигарон, 2003). Ин минтақаҳо бо допамин ба воситаи пешгӯиҳо аз нейронҳои мобайнии допамин ва як пайвастшавӣ метавонанд як схемаи функсионалии нейроанатомикаро ташкил кунанд, ки оптимизатсияи рафторро дар амали бартарӣ медиҳад, ки фоидаи бештар ба даст меоранд.

Ба наздикӣ, таҳқиқоти томографияи резонанси магнитии функсионалии инсон (fMRI) ду минтақаи ин ноҳиявро, аккомпенсҳои ядро ​​ва орбитофронтальро дар пешниҳоди хатогии пешгӯӣ муайян карданд. Масалан, пайдарпайҳои пешгӯинашавандаи афшура ва додани об нишон доданд, ки фаъолнокии дар NAcc нисбат ба таҳвили пешбинишаванда афзудааст (Berns et al, 2001). Хатои пешгӯӣ дар асоси муваққатӣ (McClure et al, 2003) ва ҳавасмандгардонӣ (O'Doherty et al, 2003 O'Doherty et al, 2004) вайронкунӣ инчунин стриатиум ventral-ро фаъол мекунад.

Нақши OFC дар пешгӯии мукофот камтар аниқ буд. Дар ҳоле ки баъзе таҳқиқотҳо ҳассосияти OFC-ро дар шароити пешгӯии хатогӣ гузориш доданд (Berns et al., 2001; O'Doherty et al., 2003; Ramnini et al., 2004; Дрехер ва дигарон, 2005) дигарон надоранд (McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2004; Delgado et al., 2005). Тадқиқотҳо бо хатогиҳои пешгӯишаванда камтар диққати бештарро нисбат ба натиҷаҳои номусоид фаъолтар мекунанд (O'Doherty et al, 2001; Elliott et al, 2003; Galvan et al, 2005дар омӯзиши арзиши мукофот (Готфрид ва дигарон, 2003) ва валентӣ (Cox et al, 2005; O'Doherty, 2000 O'Doherty, 2003 O'Doherty, 2004). Бояд гуфт, Крингелбах ва роллҳо (2004) адабиёти нейроимажн ва невропсихологиро барои ба ҳисоб гирифтани вазифаҳои мухталифи орбитофронтальи кортекс муттаҳид кард. Онҳо пешниҳод мекунанд, ки тафовути medial-lateral ва aterior-posterior. Корти medial ва lateral паҳлуии паҳлуии он арзиш ва арзёбии ҷазоиронро мутаносибан назорат мекунад (мас O'Doherty et al, 2001 ; Rolls et al, 2003). Гумон меравад, ки кортексҳои орбитаи пеши орбиталӣ дар муаррифии арматураҳои абстрактӣ бештар ҷалб карда мешаванд (O'Doherty et al, 2001) нисбат ба одамони оддии марбут ба таъми (мас De Araujo et al, 2003) ва дард (мас Craig et al, 2000).

Ба наздикӣ ин минтақаҳои ventral frontostriatal ((Knutson et al, 2005) бо муаррифии арзиши интизоршаванда (натиҷаи натиҷаи эҳтимолият ва андозаи натиҷа) дар тӯли сол иртибот дошт интизории натиҷаи мукофот. Бо назардошти тарроҳии шево, аммо мураккаб, ки дорои ҳусни 18 мебошад, ки омезиши сершумори бузургӣ, эҳтимолият ва / ё валентсияро дар бар мегиранд, норасоии қудрати оморӣ ба муаллифон имтиҳон кардани фаъолсозии майнаи марбут ба ҳавасмандиро манъ кард натиҷаҳо. Дар таҳқиқоти мазкур, мо се шеваи мухталифро истифода бурдем, ки ҳар кадоми онҳо бо 33%, 66% ё 100% барои озмоишҳои дуруст алоқаманд буданд. Аҳамияти ин таҳқиқот буд натиҷаи мукофот на ин ки интизории мукофот, барои санҷиши ҳассосият дар сатҳи асаб ба вайронкуниҳо дар интизории мукофот, на интизории мукофот пеш аз натиҷа. Ин таҳлил барои фаҳмидани пешгӯии мукофотҳо аз сабаби тағирёбии сӯзонидани допамин, ки дар натиҷаи подош ҳангоми вайрон шудани интизориҳои пешбинишуда рух медиҳанд, муҳим аст (Fiorillo et al, 2003) .Дар пештар пешгӯиҳо дар бораи accumbens ва аксуламали OFC ба мукофоти пулии интизоршаванда ва ғайричашмдошт дар асоси корҳои пешнамоиши тасвирҳо асос ёфтаанд, ки ин минтақаҳоро дар коркарди мукофот тақсим мекунанд (Knutson et al, 2001; 2005; O'Doherty et al, 2001; Galvan et al, 2005). Мо барои муқоиса кардани парадигмае, ки ба он монанд истифода мешудем, бозии оддии фазоии пасзаминро истифода бурдем Фиорило ва дигарон (2003) дар таҳқиқоти электрофизиологии нейронҳои допаминӣ дар приматҳои ғайритабиӣ. Мо гумон доштем, ки фаъолият дар стриатиум ventral, алахусус NAcc, ҳангоми супурдани мукофоти ногаҳонӣ афзоиш меёбад ва ҳангоми супурдани мукофоти пешбинишуда коҳиш меёбад. Интизор мерафт, ки ин тағирот бо вақти вокуниши тезтар нисбат ба пешгӯии мукофот аксар вақт мувозӣ мешаванд, аммо аксуламали аксуламал ба нишонае, ки аксар вақт пешгӯии мукофотро талаб мекунад. Ғайр аз он, мо тахмин кардем, ки OFC ба натиҷаи мукофот ҳассос хоҳад буд (мукофот ё не), аммо accumbens ба тағирот дар пешгӯии мукофот ҳассос хоҳад буд. Ин фарзияҳо дар асоси гузоришҳои таҳқиқоти пешинаи тасвирӣ асос ёфта буданд (Galvan et al 2005, дар матбуот) ва корҳои приматори ғайриинсонӣ, ки иштироки параметрҳои ғайримустақимро дар параметрҳои эҳтимолияти мукофот нисбат ба фаъолияти мукофотонидашудаи OFC нишон медиҳанд (Schultz, et al, 2000) ва оид ба ҷои муқарраршуда, на маблағи фарқкунандаи мукофот дар шароити эҳтимолӣ.

Гузаштан ба:

Усулҳои

Иштирокчиён

Ба таҷрибаи fMRI дувоздаҳ калонсолони солимдори дасти рост (7 зан), синну соли 19 - 27 (синни миёнаи 24 сола) дохил карда шуданд. Мавзӯъҳо таърихи бемории неврологӣ ё психиатрӣ надоштанд ва ҳамаи фанҳо ба Шӯрои тасдиқшудаи институтсионалӣ, ки пеш аз иштирок тасдиқ шудааст, розигӣ дода шуда буданд.

Вазифаи таҷрибавӣ

Иштирокчиён бо истифода аз версияи такмилшудаи як ҷавоби таъхиршуда супориши ду интихобро, ки қаблан тавсиф шуда буданд, озмоиш карданд (Galvan et al, 2005) дар омӯзиши марбут ба fMRI чорабинӣ (Тасвири 1). Дар ин вазифа, се сабт ҳар яке бо эҳтимолияти мушаххас (33%, 66% ва 100%) барои гирифтани миқдори муайяни мукофот алоқаманд буданд. Ба субъектҳо дастур дода шуд, ки ё ангушти миёнаи худро пахш кунанд, то паҳлӯе, ки авҷ гирифтааст, нишон дода шавад ва бидуни хато ҳарчи зудтар вокуниш нишон дода шавад. Яке аз се тасвири карикатураи дуздона бо тартиби тасодуфӣ дар тарафи чап ё рости як тасмаи марказонидашуда барои 1000 msec пешниҳод карда шуд (нигаред ба Тасвири 1). Пас аз таъхири 2000 msec, предметҳо бо посухи ду сандуқи хазинавӣ дар ҳарду тарафи собит пешниҳод карда шуданд (2000 msec) ва дастур дода шуд, ки тугмаро бо ангушти индекси рости худ пахш кунед, агар дузд дар тарафи чапи собит бошад ё ангушти миёнаи рости онҳо, агар он дуздӣ дар тарафи рости тасбеҳ бошад. Пас аз таъхири дигар 2000 msec, ё посухи мукофот (тангаҳои карикатуравӣ) ё сандуқи холии холӣ дар маркази экран (1000 msec) бар асоси эҳтимолияти мукофоти он намуди озмоиш пешниҳод карда шуд. Пеш аз оғози мурофиаи навбатӣ фосилаи байни 12 сек (ITI) мавҷуд буд.

Тасвири 1  

Тарҳи вазифаҳо

Се шарти эҳтимолияти мукофот вуҷуд дошт: як 33%, 66% ва 100% эҳтимолияти мукофот. Дар ҳолати 33%, субъектҳо дар 33% озмоишҳо мукофотонида шуданд ва ҳеҷ музде (сандуқи холии ганҷина) дар дигар 66% озмоишҳо дар ин ҳолат рух надод. Дар ҳолати 66%, субъектҳо дар 66% озмоишҳо подош дода шуданд ва барои 33% -и дигари озмоишҳо ҳеҷ гуна подоше ба даст наомадааст. Дар ҳолати 100%, субъектҳо барои ҳама озмоишҳои дуруст мукофотонида шуданд.

Ба субъектҳо барои иштирок дар омӯзиш $ 50 кафолат дода шуд ва ба онҳо гуфта шуд, ки аз рӯи иҷрои вазифа (ҳамчун индексатсияи вақт ва эътимод индексатсия карда мешаванд) метавонанд то $ 25 бештар ба даст оранд. Stimuli бо системаи ҳамгирошудаи функсияи визуалӣ (IFIS) (PST, Питтсбург) бо истифода аз намоиши LCD дар сканери MR ва дастгоҳи ҷамъоварии нахи оптикӣ муаррифӣ карда шуд.

Таҷриба аз панҷ даври озмоишии 18 иборат буд (6 ҳар яке аз 33%, 66% ва 100% эҳтимолияти навъҳои мукофоти озмоишӣ), ки ҳар яке 6 дақ ва 8 с давом карданд. Ҳар як давр 6 озмоишҳои ҳар як эҳтимолияти мукофотро бо тартиби тасодуфӣ пешниҳод карда буд. Дар охири ҳар як давр, мавзӯъҳо дар бораи миқдори пуле, ки онҳо дар ин давр ба даст оварданд, навсозӣ карда шуданд. Пеш аз оғози таҷриба, субъектҳо дастурҳои муфассал гирифтанд, ки шиносоӣ бо ҳавасҳои ба кор қабулшударо дар бар мегирифтанд ва машқро барои таъмини фаҳмиши вазифаҳо иҷро мекарданд. Ба онҳо гуфта мешуд, ки дар байни издивоҷҳо ва натиҷаҳои пул робита мавҷуд аст, аммо моҳияти ин муносибат ошкор карда нашуд.

Имконоти тасвирӣ

Аксбардорӣ бо истифода аз сканери 3T General Electric MRI бо истифода аз сараки квадратурӣ анҷом дода шуд. Сканҳои функсионалӣ бо истифода аз спирали дохилӣ ва берунӣ ба даст оварда шуданд (Glover & Thomason, 2004). Параметрҳо иборатанд аз матритсаи TR = 2000, TE = 30, 64 X 64, 29 буридаи 5-мм coronal, 3.125 X 3.125-mm дар ҳавопаймо, 90 ° тоб диҳед) барои 184 такрор, аз ҷумла чор хариди партофташуда дар аввали ҳар як давидан. Сканерҳои вазнини ҳавопаймоии T1-и анатомикӣ (TR = 500, TE = min, 256 X 256, FOV = 200 мм, ғафсии буридаи 5-мм) дар ҳамон ҷойҳое, ки тасвирҳои функсионалӣ илова бар маҷмӯи маълумотҳои 3-D ҷамъоварӣ карда шуданд тасвири баландсифати SPGR (TR = 25, TE = 5, ғафсии буридаи 1.5 мм, 124 бурида).

Таҳлилҳои тасвирӣ

Маҷмӯи нармафзори Brainvoyager QX (Brain Innovations, Маастрихт, Нидерландия) барои анҷом додани таҳлили тасодуфии маълумотҳои тасвирӣ истифода шуд. Пеш аз таҳлил, дар тасвирҳои хом коркардҳои зерини коркарди пешакӣ иҷро карда шуданд: ислоҳи ҳаракатҳои 3D барои муайян ва ислоҳ кардани ҳаракатҳои хурд бо ҳамоҳангсозии фазоии ҳамаҷонибаи ҳама ҷилдҳо ба ҳаҷми аввал тавассути тағйири қатъии бадан, ислоҳи вақти скан (бо истифодаи интерполяция), Бартараф кардани хатти хаттӣ, филтри баландсифати муваққатӣ барои бартараф кардани драйвҳои ғайримуқаррарии 3 ё камтар давр дар як курс ва вақти ҳамвор кардани маълумоти фазоӣ бо истифодаи ядроҳои Гауссиан бо 4mm FWHM. Ҷойивазкунии тахминӣ ва тарҷумаи тарҷума барои субъектҳои ба ин таҳлил дохилшуда ҳеҷ гоҳ 2mm-ро аз даст надодааст.

Маълумоти функсионалӣ бо ҳамоҳангсозии нуқтаҳои мувофиқ ва тасҳеҳи дастӣ барои гирифтани мувофиқии оптималӣ аз ҷониби нозироти визуалӣ ба ҳаҷми анатомикӣ ҳамроҳ карда шуда, сипас ба фазои Talairach табдил дода шуданд. Ҳангоми табдилёбии Talairach, воксҳои функсионалӣ ба қарори 1 мм интерполятсия карда шуданд3 бо мақсади ҳаммарказкунӣ, аммо ҳудудҳои оморӣ ба андозаи аслии ба даст овардани voxel асос ёфта буданд. Аккумуляторҳои ядроӣ ва кортексияи фронталӣ аз ҷониби GLM-и мағзи сар бо мукофот ҳамчун пешгӯи асосӣ муайян карда шуданд (ба зер нигаред) ва сипас тавассути координатаҳои Talairach дар якҷоягӣ бо атласи майнаи Дуверной локализатсия шудаандTalairach & Tournoux, 1988; Дуверной, 1991).

Таҳлили омории маълумотҳои тасаввурот дар майнаи сар бо истифодаи модели хатти умумӣ (GLM), ки иборат аз 60 (5 run X 12) z-функсионалии муқарраркарда буд, гузаронида шуд. Пешгӯиҳои асосӣ мукофот буданд (подош дар баробари озмоишҳои ғайридавлатӣ) аз рӯи тамоми эҳтимолияти мукофот ҳангоми натиҷаи мукофот. Нишондиҳанда бо роҳи таҳлили посухи идеалии бокс (бо назардошти арзиши 1 барои ҳаҷми пешниҳоди супориш ва ҳаҷми 0 барои нуқтаҳои боқимонда) бо модели хаттии вокуниши гемодинамикӣ гирифта шудааст (Boynton et al, 1996) истифода бурда мешавад ва барои сохтани ҳар як ҷадвали замонӣ дар озмоиш сохта шудааст. Танҳо озмоишҳои дуруст дохил карда шуданд ва пешгӯиҳои алоҳида барои озмоишҳои хатогӣ сохта шуданд. Пас аз таҳлили муқовимавии контрасти мустақим дар минтақаҳои мавриди таваҷҷӯҳ сипас дар асоси тестҳои т-вазнҳои бета аз пешгӯиҳо гузаронида шуд. Бо истифодаи барномаи AlphaSim дар доираи AFNI моделҳои Монте-Карло гузаронида шуданд (Cox, 1996) муайян кардани ҳудуди мувофиқ барои ноил шудан ба сатҳи ислоҳи алфа p <0.05 дар асоси ҳаҷми ҷустуҷӯи тақрибан 25,400 мм3 ва 450 мм3 барои корти фронталии фронталӣ ва аккументҳои ядро. Тағироти фоизӣ дар сигнали MR нисбат ба марҳилаи ибтидоӣ (фосилаи фаврӣ пеш аз озмоиши 20 сония) дар атомҳои атмосфера ва кортекси фронталии орбиталӣ бо истифода аз миёнаи воксҳо аз болои воксҳои ба таври назаррас фаъоле, ки аз таҳлилҳои контраст ба даст оварда шудаанд, ҳисоб карда шуданд.

Тамоми майнаи GLM ба озмоишҳои мукофоти 50 барои як мавзӯъ (n = 12) барои озмоишҳои 600 ва 30 озмоишҳои ғайриварварӣ барои як мавзӯъ (n = 12) барои озмоишҳои умумии 360 ғайридавлатӣ дар тамоми озмоиш асос ёфта буданд. Муқоисаҳои минбаъда оид ба шартҳои эҳтимолияти мукофот аз шумораи гуногуни мукофотҳо ва озмоиши мукофотонидан иборат буданд. Барои шарти эҳтимолияти мукофотпулии 100% озмоишҳои мукофоти 6 дар як давр (5) барои як мавзӯъ (12) барои озмоишҳои мукофоти 360 буданд ва озмоишҳои ғайримуқаррарӣ буданд. Барои шарти эҳтимолияти мукофотпулии 66% озмоишҳои мукофоти 4 дар як давр (5) барои як мавзӯъ (12) барои озмоишҳои мукофоти 240 ва 120 ғайридавлатӣ буданд. Барои шарти эҳтимолияти мукофотпулии 33%, озмоишҳои мукофоти 2 дар ҳар як давр (5) барои як санҷиш (12) барои озмоишҳои мукофоти 120 ва 240 ғайридавлатӣ буданд.

Гузаштан ба:

Натиҷаи

Маълумоти рафторӣ

Таъсири эҳтимолияти мукофот ва вақт ба супориш бо 3 (33%, 66%, 100%) x 5 санҷида шудааст (санҷишҳои 1 – 5) такрории фарқият (ANOVA) барои тағирёбандагони вобастаи вақти реаксияи миёнаи (RT) чен карда шудааст ) ва маънои дақиқ.

Ягон таъсири асосӣ ё мутақобилаи эҳтимолияти мукофот вуҷуд надошт (F [2,22] =. 12, p <.85) вақти супориш (F [4,44] = 2.02, p <.14) ё эҳтимолияти мукофоти X оид ба супориш (F [8, 88] = 1.02, p <.41) барои дақиқии миёна. Инро интизор шудан лозим буд, зеро дақиқии иштирокчиён ба ҳама дараҷаи эҳтимолияти озмоиш наздик шуд (33% шарт = 97.2%; 66% ҳолат = 97.5%; 100% ҳолат = 97.7%).

Байни эҳтимолияти мукофот ва вақт оид ба супориш (F [8,88] = 3.5, p <.01) оид ба RT миёнаи мутақобила вуҷуд дошт, аммо ягон таъсири асосии вақт ба вазифа (F [4,44] = .611 , p <0.59) ё эҳтимолияти мукофот (F [2,22] = 2.84, p <0.08). Тестҳои пас аз т ҳамкории муҳим нишон доданд, ки байни шартҳои эҳтимолияти мукофотпулӣ аз 33% ва 100% дар давоми озмоишҳои охири озмоиш (давида 5) (t (11) = 3.712, p <.003), бо суръати миёнаи RT барои ҳолати эҳтимолияти 100% мукофот (миёна = 498.30, sd = 206.23) нисбат ба ҳолати 33% (миёна = 583.74, sd = 270.23).

Тафовут дар вақти реаксияи миёнаи реаксия байни шароити 100% ва 33% аз озмоишҳои барвақт то дер ду маротиба зиёдтар шуд (нигаред ба Тасвири 2a). Барои нишон додани омӯзиши минбаъда, мо тағиротро пешниҳод кардем, ки эҳтимолияти мукофотро барои шароити 33% ва 100% дар охири озмоиш иваз мекард. A 2 (эҳтимолият) X 2 (баръакс ва баръакс) ANOVA барои озмоишҳои дертар таъсири (F (1,11) = 18.97, p = 0.001) -ро коҳиш дод ва дар он ҳолате, ки эҳтимолияти 33% -ро дар баръакс (миёна = 583.74, sd = 270.24) ва 100% дар гардиш (миёна = 519.89, sd = 180.46) (Тасвири 2b).

Тасвири 2  

Натиҷаҳои рафтор

Натиҷаҳои тасвирӣ

A GLM барои озмоишҳои дуруст бо истифода аз эҳтимолияти мукофот, ҳамчун пешгӯи асосӣ дар он нуқтае модул дода шуд, ки мавзӯъ аз гирифтани мукофот мукофот гирифт ё не (яъне натиҷа). Ин таҳлил минтақаҳои NAcc (x = 9, y = 6, z = −1 ва x = −9, y = 9, z = −1) ва OFC (x = 28, y = 39, z = -) муайян кард 6) (ниг Тасвири 3a, б). T-санҷишҳои пост-hoc дар байни вазнҳои бетаи мукофотҳо ва озмоишҳои ғайримуқарраршуда дар ҳардуи ин минтақаҳо барои мукофотонидан (NAcc: t (11) = 3.48, p <0.01; OFC x = 28, y = 39, z = -6, t (11) = 3.30, p <0.02)1.

Тасвири 3  

Фаъолсозии бузургтар нисбат ба натиҷаҳои беэътиноёфта дар a) accumbens ядрои (x = 9, y = 6, z = −1; x = −9; y = 9, z = −1) ва b) корбиталии фронталии (x = 28, y = 39, z = −6).

Ду натиҷаи имконпазир (мукофот ё бе мукофот) барои ду ҷадвали мукофотпулӣ (33% ва 66% эҳтимолият) вуҷуд доштанд ва танҳо як натиҷа барои ҷадвали давомдори мукофот (100% эҳтимолияти мукофот), ки ҳамчун шарти муқоиса истифода шудааст. Дар ҳоле, ки таъсири асосии мукофот (мукофот ба муқобили озмоишҳои мукофотӣ) дар OFC, ки дар боло тавсиф шудааст, вуҷуд дошт, фаъолияти OFC ҳамчун функсияи эҳтимолияти мукофот дар омӯзиши ҳозира фарқ намекард [F (2,10) = 0.84, p = 0.46) . Баръакс, NAcc тағироти ҷудогона дар фаъолиятро барои натиҷа ҳамчун функсияи эҳтимолияти мукофот нишон дод [F (2,10) = 9.32, p <0.005]. Махсусан, фаъолияти NAcc барои натиҷаҳои мукофот, вақте ки мукофот ғайричашмдошт (33% ҳолати эҳтимолияти мукофот) нисбат ба интизор (100% шароити ибтидоӣ) зиёд шуд [t (11) = 2.54, p <.03 нигаред Тасвири 4a]. Дуюм, фаъолияти NAcc ба ҳеҷ мукофоте коҳиш ёфт, вақте ки мукофот интизор буд ва ба даст намеояд (ҳолати эҳтимолияти мукофотпулӣ) нисбат ба мукофоте, ки интизор нашудааст ё гирифта нашудааст (66% шароити эҳтимолияти мукофот; t (33) = 59, p <.2.08; нигаред Тасвири 4b). Дар хотир доред, ки дар байни фаъолиятҳои 33% ва 66% фарқияти назаррас вуҷуд надоштанд [t (11) =. 510, p = .62] ё дар байни 66% ва 100% шартҳои эҳтимолияти мукофотонидашуда [t (11) = 1.20, p = .26] дар натиҷаҳои мукофотонидашуда. Сигнали MR ҳамчун функсияи натиҷа ва эҳтимолияти мукофот дар нишон дода шудааст Тасвири 4.

Тасвири 4  

Функсияи сигнали MR ҳамчун функсияи натиҷа ва эҳтимолият дар ядро ​​тағир меёбад а) мукофотонидашуда ва б) натиҷаҳои ғайримуқаррарӣ.
Гузаштан ба:

мубоҳиса

Ин тадқиқот таъсири қонунвайронкуниҳоро дар натиҷаҳои интизории мукофот оид ба рафтор ва фаъолияти нейрон дар аккомпенс ва орбитаи фронталии фронталӣ (OFC), ки қаблан дар интизории натиҷаҳои мукофот ҷалб шуда буданд, омӯхтааст (McClure et al 2004; Knutson et al, 2005). Мо нишон додем, ки ҳам accumbens ядро ​​ва ҳам OFC ҳангоми озмоишҳои мукофотонидашуда нисбат ба озмоишҳои ғайримодрӣ ҷалб карда шуданд, аммо танҳо accumbens ядрои ба вайронкуниҳо дар натиҷаи пешгӯии мукофот дар ин таҳқиқот ҳассосият нишон доданд. Дар кори қаблӣ ҳассосияти калони accumbens ба арзиши мукофот (масалан, бузургӣ) нисбат ба OFC нишон дода шудааст (Galvan et al 2005), ва дар якҷоягӣ ин бозёфтҳо нишон медиҳанд, ки ин минтақа метавонад ҳам барои ҳисоб кардани андозаи бузургӣ ва эҳтимолияти мукофот ширкат варзад. Набудани ҳассосият дар OFC ба ин дастурҳо метавонад намояндаи бештари мукофот ё номуайянии натиҷаро инъикос кунад (Hsu et al., 2005). Интихобан, чун сигнали MR дар ин минтақа тағирёбандатар буд, эҳтимол аст, ки ин таъсирҳо дар омӯзиши ҷорӣ коҳиш ёбанд.

Дар таҳқиқоти электрофизиологӣ дар ҳайвонот, нейронҳои допамин дар мобайнои мобайнӣ (ки лоиҳа ба accumbus ядроҳо тарҳрезӣ шудааст) ба натиҷаҳои пешбинишудаи мукофот (эҳтимолият = 1.0) ҳеҷ гуна вокуниш нишон надодааст, аммо ҳангоми ба даст овардани мукофот аз 100 камтар сӯзишвории физикӣ нишон диҳед. % эҳтимолият, ҳатто пас аз омӯзиши васеъ (Fiorillo et al, 2003). Дар таҳқиқоти ҷорӣ, мо фаъолияти бештарро барои мукофотонидан нишон додем, вақте ки мукофот ногаҳонӣ буд (ҳолати 33%) нисбат ба он вақте ки интизор буданд (100% ҳолати) бо ин бозёфтҳо мувофиқ аст. Ғайр аз ин, таҳқиқоти электрофизиологии нейронҳои допамин дар ҳайвонот (мас., Fiorillo et al, 2003) нишон доданд, ки дар озмоишҳое, ки подошашон пешбинӣ шуда буд, аммо рух надодааст, фаъолияти нейронӣ кам шудааст. Тадқиқоти ҷорӣ дар accumbens як шабеҳи шабеҳро нишон дод ва коҳиши фаъолияте дар ин минтақа дар озмоишҳои бе мукофот барои 66% эҳтимолияти мукофот нисбат ба ҳолати 33%.2

Нейронҳои допамин дар омӯзиш бо ду роҳ татбиқ карда шуданд. Аввалан, онҳо ҳолатҳои фавқулодда байни ҳавасмандкунӣ (ё вокуниш) ва натиҷаҳоро тавассути сигналҳои хатогиҳои пешгӯӣ, ки вайронкуниҳоро дар интизориҳо муайян мекунанд, рамзгузорӣ мекунанд (Schultz et al, 1997; Mirencowicz ва Schultz, 1998; Fiorillo et al, 2003). Ҳамин тариқ, хатогии пешгӯишуда сигнали таълимиро таъмин мекунад, ки ба принсипҳои таълимии аввал тавсифшуда мувофиқат мекунад Rescorla ва Wagner (1972). Дуюм, онҳо барои тағир додани аксуламали рафтор хизмат мекунанд (Schultz et al, 1997; McClure et al, 2004) чунин амалҳое, ки амалҳо ба нишонаҳое равона мешаванд, ки аз ҳама пешгӯишаванда мебошанд. Дар омӯзиши ҷорӣ нишон медиҳем, ки бо гузашти озмоишҳои озмоишӣ, нишондиҳандаҳои беҳтарин оптималӣ барои ҳолате мебошанд, ки эҳтимолияти мукофоти баландтарин (100% эҳтимолияти мукофот) ва ҳадди ақалл барои ҳолати эҳтимолии камтарин (33% эҳтимолияти мукофот) мебошанд. Ин бозёфтҳои рафторӣ бо кори эҳтимолии қаблӣ мувофиқат мекунанд ва ҳадди аққали эҳтимолии натиҷаи мукофотро нишон медиҳанд ва ишора мекунанд, ки шартҳои мукофот бо мурури замон омӯхта шуда буданд (Delgado et al, 2005). Барои нишон додани омӯзиши минбаъда, мо тағиротро пешниҳод кардем, ки эҳтимолияти мукофотро барои шароити 33% ва 100% дар охири озмоиш иваз мекард. Ин сӯистифода аз байн рафтани фарқиятҳо байни ин шартҳо боиси тасдиқи таълими минбаъда гардид.

Ҳадафи асосии таҳқиқоти марбут ба мукофот муайян кардани он аст, ки чӣ гуна ба мукофот ва рафтори ғаразнок таъсир мерасонад (масалан Робинс ва Everitt, 1996; Schultz, 2004) илова бар тавсифи коркарди аслии асаб. Омилҳои зиёд ба он мусоидат мекунанд, ки чӣ тавр зуд ва устуворона мукофотҳо ба рафтор таъсир мерасонанд, аз ҷумла ҷадвалҳои мустаҳкамкунӣ (Скиннер, 1958), арзиши мукофот (Galvan et al, 2005) ва пешгӯии мукофот (Fiorillo et al, 2003; Delgado et al, 2005). Арзиши интизоршаванда, ки ҳосили миқёс ва эҳтимолияти мукофот аст (Pascal, ca 1600s) ба интихоби рафтор таъсир мерасонад (фон Фриш, 1967; Montague et al, 1995; Montague ва Berns, 2002). Бо истифода аз вазифаи хеле монанд, ки дар он танҳо натиҷа (миқёс ба ҷои эҳтимолият) аз таҳқиқоти ҷорӣ фарқ карда буд, мо нишон додем, ки аккомпендсияи ядро ​​ба арзишҳои ҷудогонаи мукофот ҳассос мебошанд (Galvan et al, 2005). Якҷоя бо далелҳои дар ин ҷо ва дар дигар ҷойҳо овардашуда (Tobler et al, 2005), мо пешниҳод мекунем, ки striatum ventral ба ҳисоб кардани арзиши мукофоти пешбинишуда мусоидат мекунад, бо назардошти ҳассосияти он ҳам ба эҳтимолият ва ҳам ба андозаи мукофот.

Нақши cortex frontal orbital дар пешгӯии мукофотҳо бо воҳидҳои функсионалии ин минтақа мутобиқ аст Крингелбах ва роллҳо (2004). Онҳо пешниҳод мекунанд, ки қисмҳои пештара ва миёнаравии OFC ба симпозиумҳои абстрактии ҳассос ҳассос мебошанд. Фаъолсозии OFC дар ин таҳқиқот дар ин макони умумӣ мушоҳида карда шуд. Тадқиқотҳои электрофизиологӣ OFC-ро дар рамзгузории арзиши субъективии ҳавасмандкунандаи мукофот пешниҳод мекунанд (барои баррасӣ, O'Doherty, 2004). Масалан, нейронҳои OFC вақте ки ҳайвон гурусна аст, ба таъми муайяне оташ мезанад, аммо вақте ки ҳайвон тоқ мешавад ва арзиши мукофотонии ғизо коҳиш ёбад, оташфишонии онҳо коҳиш меёбад.Critchley and Rolls, 1996). Ҳамин тавр, дигарон пешниҳод карданд, ки OFC нисбат ба подоши нисбӣ ҳассос аст (Tremblay ва Schultz, 1999) ва афзалияти мукофот (Schultz et al, 2000). Тадқиқотҳои Neurimaging нишон доданд, ки дар як одам шабеҳи шабеҳи одамонро бо ҳавасҳои гуногун, аз ҷумла мазза (O'Doherty et al, 2001; Kringelbach et al, 2003), олфаксия (Андерсон ва дигарон, 2003; Rolls et al, 2003) ва пул (Elliott et al, 2003; Galvan et al, 2005), ки бо ҳар як фаъолсозӣ дар макони фаъолият аз аз боло ба пас ва пас аз medial ба паҳлӯи OFC фарқ мекунанд. OFC дар интизории мукофот татбиқ шудааст (O'Doherty et al 2002), аммо танҳо аз он ҷиҳат, ки арзиши пешгӯии посух ба мушаххас вобаста аст арзиши мукофоти алоқаманд, на аз эҳтимолияти ба даст овардани ин мукофот (O'Doherty, 2004 ). Дар омӯзиши ҷорӣ, мо ҳассосияти қонунвайронкуниҳоро дар пешгӯии мукофот дар OFC надидем. Нутсон ва ҳамкорон (2005) дар бораи алоқамандӣ байни арзёбиҳои эҳтимолият ва фаъолсозии мағзи сар дар интизории мукофот дар корпартоии mesial (Knutson et al 2005), аммо ба таври мушаххас дар cortex frontal orbital нест. Назар ба, Рамнани ва дигарон (2004 ) хабар дод, ки ҳассосияти OFC ба хатои пешгӯии мусбӣ дар кортиалияи мобайнии орбиталии фронталӣ бо истифодаи вазифаи тамошои ғайрифаъол ва Дрехер ва дигарон. (2005) дар бораи пешгӯии хатогии OFC дар вазифае хабар доданд, ки ҳам эҳтимолият ва андозаи андозаи сабкҳои пешгӯиро идора мекарданд, аммо ин ҳолатҳои пеш аз сканкунӣ омӯхта шуда буданд. Аз ин рӯ, ҳоло ҳам қобили боварист, ки OFC мукофотҳои пешбинишударо ҳисоб карда метавонад, аммо шояд ин ҳисобҳо боэътимод (яъне аз як қатор эҳтимолият ҷамъбаст карда мешаванд) ё нисбат ба ҳисобҳои дақиқе, ки дар NAcc пайдо мешаванд, сусттаранд. Интихобан, ин минтақа ҳангоми муайян кардани ҳавасмандкунии арзиши номуайян ва / ё нофаҳмо, ки пешниҳод шудааст, метавонад ҳассос бошад Hsu et al (2005), нисбат ба ошкор кардани қонунвайронкунӣ дар пешгӯии мукофот. Hsu et al (2005) нишон диҳед, ки дараҷаи номуайянӣ дар интихобҳо (интихоби номуайяне, ки аз сабаби мавҷуд набудани маълумот дода шудаанд) бо фаъолсозӣ дар OFC робитаи мусбат доранд. Дар ниҳоят, тағирёбии бузургтари сигнали MR дар ин минтақа, эҳтимолияти моро барои муайян кардани ин таъсирот низ коҳиш додааст.

Саволи асосии омӯзиши мазкур аз он иборат буд, ки чӣ гуна рамзи accumbens ва OFC фарқияти натиҷаҳои мукофотро нисбат ба натиҷаҳои пешбинишуда (яъне вайронкуниҳо дар интизорӣ) пешбинӣ кардаанд. Мо эҳтимолияти мукофотро ба таври ғайримоддӣ таҳрир карда, вокуниши нейронро ба мукофот ва озмоишҳои ғайрребӣ барои ҳар як ҳолати мукофот баррасӣ кардем. Маълумотҳои мо бо таҳқиқоти қаблии тавсифоти инсонӣ ва электрофизиологии ғайринавбатӣ (Fiorillo et al, 2003; Schultz, 2002) ва пешниҳод мекунанд, ки accumbens ва OFC ба натиҷаи мукофот ҳассос бошанд (мукофот ё не). Аммо, чунин менамояд, ки фаъолият дар ин минтақаҳо, махсусан accumbens, тавассути пешгӯиҳо дар бораи эҳтимолияти натиҷаҳои мукофот, ки бо мурури замон ба вуҷуд омадаанд, ба танзим дароварда мешаванд. Ин шакли динамикии фаъолсозӣ метавонад тағиротро дар фаъолияти допамин дар дохили ин минтақаҳо ё пешбинӣ кардани онҳо дар бар гирад, зеро иттилоот дар бораи мукофоти пешбинишуда пешбинӣ шуда ва нав карда мешавад.

Гузаштан ба:

Далелҳо

1NAcc [t (11) = 3.2, p <0.04] ва OFC [t (11) = 3.5, p <0.02] дар интизории мукофот барои фосилавӣ афзоиш ёфт, аммо на шароити мукофотпулии доимӣ

2Пурра гардидани натиҷаи мукофот дар ҳолати 33%, ба дараҷаи коҳиш ёфтани фаъолнокии NAcc, ба нишони коҳишёфта, ба оне, ки мушоҳида шудааст, оварда расонид. Knutson et al., 2001. Як тафсири имконпазири ин натиҷа ин аст, ки субъектҳо ба таври ғайрирасмӣ ҳавасманд карда ё мукофотонида шуда буданд, агар онҳо пешгӯӣ мекарданд, ки ҳеҷ гуна подош барои ин мурофиа ба даст намеояд ва ҳеҷ кас ин тавр накардааст. Интихобан, азбаски натиҷаи мукофот дар ин озмоишҳо дар шумораи озмоиш камтарин буд, фаъолият метавонад омӯхтани идомаи ин ҳолатро инъикос кунад.

Радди ношир: Ин як равияи PDF-ро дар дастури ғайричашмдошт, ки барои нашр омода карда шудааст, мебошад. Чун хидматрасонии мизоҷони мо мо ин нусхаи аввали тарҷумаро таъмин мекунем. Маълумотнома нусхабардорӣ, таснифот ва баррасии далеле, ки пеш аз он дар шакли интихоби ниҳоии худ нашр мешавад, сурат мегирад. Лутфан қайд кунед, ки дар давоми хатогии равандҳои истеҳсолот ошкор карда мешаванд, ки метавонанд мӯҳтавои ва таъсироти ҳуқуқии қонуниро, ки ба маҷалла дахл доранд, ба кор баранд.

Гузаштан ба:

Адабиёт

  • Андерсон А, Кристофф К, Штаппен I, Паниц Д., Ғаҳреманӣ Д., Гловер Г., Габриели Ҷ.Д., Собел Н. Намояндагиҳои асабҳои шиддатнокӣ ва валентиро дар изтироби одамон. Табиии Нейлосли. 2003;6: 196-202.
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Пешгӯӣ вокуниши мағзи сари инсонро ба мукофот модул мекунад. Маҷаллаи Нуриюк. 2001;21: 2793-2798. [Садо Ояндасоз]
  • Бойнтон GM, Engel SA, Glover GH, Heeger DJ. Таҳлили системаҳои хатӣ оид ба намоиши функсияи резонанси магнитӣ дар V1 инсон. Маҷаллаи Нуриюк. 1996;16: 4207-4221. [Садо Ояндасоз]
  • Cox RW. AFNI: Нармафзор барои таҳлил ва визуализатсияи нейроимагҳои резонансии функсионалӣ. Ҳисобкуниҳо дар тадқиқоти биотиббӣ. 1996;29: 162-173.
  • Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Омӯзишро дӯст доштан: Нақша барои орбитаи гарбии инсон дар мукофоти шартӣ. Маҷаллаи Нуриюк. 2005;25: 2733-2740. [Садо Ояндасоз]
  • Крейг А.Д., Чен К, Банди Д, Рейман Э.М. Фаъолсозии термосенсории ғилофаки изулярӣ. Табиии Нейлосли. 2000;3: 184-190.
  • Critchley HD, Rolls ET. Гуруснагӣ ва серҳаракатӣ ҷавобҳои нейронҳои олфакторӣ ва визуалиро дар кортексҳои приморалии орбиталӣ тағйир медиҳанд. Journal of Neurophysiology. 1996;75: 1673-1686. [Садо Ояндасоз]
  • De Araujo IET, Kringelbach ML, Rolls ET, McGlone F. Аксуламалҳои кортикалии инсон ба об дар даҳон ва таъсири ташнагӣ. Journal of Neurophysiology. 2003;90: 1865-1876. [Садо Ояндасоз]
  • Делгадо М.Р., Миллер М, Инати S, Фелпс Е.А. Омӯзиши fMRI оид ба омӯзиши эҳтимолияти марбут ба мукофот. Неуроimage. 2005;24: 862-873. [Садо Ояндасоз]
  • Dreher JC, Kohn P, Берман KF. Рамзикунонии нейрон аз хусусиятҳои гуногуни омории иттилооти мукофот дар одамон. Кортҳои ҷарроҳӣ. 2005 Epub пеш аз чоп.
  • Эллиотт Р, Нюман Ҷ.Л., Лонг О.А., Deakin JFW. Шаклҳои дифференсиалӣ дар стриатум ва орбитофронталӣ ба мукофоти молиявӣ дар одамон: омӯзиши томографияи резонансии параметрии функсионалӣ. Маҷаллаи Нуриюк. 2003;23: 303-307. [Садо Ояндасоз]
  • Рамзи дискретии эҳтимолияти мукофот ва номуайянӣ аз ҷониби нейронҳои допамин. Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Илм. 2003;299: 1898-1902. [Садо Ояндасоз]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Нақши гардиши ventral frontostriatal дар омӯзиши баракатовар дар одамон. Маҷаллаи Нуриюк. 2005;25: 8650-8656. [Садо Ояндасоз]
  • Galvan A, Hare TA, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Рушди қаблии accumbens нисбат ба orbitofrontal cortex метавонад рафтори хатарро дар наврасон зери хатар қарор диҳад. Маҷаллаи Нуриюк. 2006;26: 6885-6892. [Садо Ояндасоз]
  • Готфрид JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Рамзгузории арзиши пешгӯишавандаи мукофот дар амигдалаи инсон ва орбитаи фронталӣ. Илм. 2003;301: 1104-1107. [Садо Ояндасоз]
  • Ҳабер С.Н. Ганглияи приматалӣ: шабакаҳои параллелӣ ва интегративӣ. Маҷаллаи нейроанатомияи химиявӣ. 2003;26: 317-330. [Садо Ояндасоз]
  • Нейронҳои допамин Ҳоллерман Ҷ, Шульц В. В. дар бораи хатогии пешгӯии муваққатии мукофот ҳангоми омӯзиш хабар медиҳанд. Табиии Нейлосли. 1998;1: 304-309.
  • Hsu M, Bhatt M, Adolphs R, Tranel D, Camerer CF. Системаҳои асабӣ ба дараҷаҳои номуайян дар қабули қарорҳои инсон посух медиҳанд. Илм. 2005;310: 1680-1683. [Садо Ояндасоз]
  • Кнутсон B, Адамс CM, Fong GW, Хоммер Д. Интизории зиёд кардани мукофотҳои пулӣ ба таври интихобӣ ба accumbens ядроҳо ҷалб мешавад. Маҷаллаи Нуриюк. 2001;21: 1-5.
  • Кнутсон Б, Тейлор Ҷ, Кауфман М., Петерсон Р, Гловер Г. Намояндагии асабии арзиши пешбинишуда халалдор шудааст. Маҷаллаи Нуриюк. 2005;25: 4806-4812. [Садо Ояндасоз]
  • Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Фаъолсозии қишри орбитофронталии инсон ба ҳавасмандгардонии ғизои моеъ бо гувороии субъективии он вобастагӣ дорад. Кортҳои ҷарроҳӣ. 2003;13: 1064-1071. [Садо Ояндасоз]
  • Kringelbach ML, Rolls ET. Функсияи нейроанатомияи кортиби орбитофронталии инсон: далелҳо аз нейроимажина ва нейропсихология. Пешрафти неврология. 2004;72: 341-372. [Садо Ояндасоз]
  • Леон М.И., Шадлен М.Н. Таъсири миқёси мукофоти пешбинишуда ба аксуламали нейронҳо дар кортексҳои дорсортонии префронталии макака. Неурон. 1999;24: 415-425. [Садо Ояндасоз]
  • McClure SM, Berns GS, Montague PR. Хатогиҳои пешгӯии муваққатӣ дар як вазифаи омӯзиши ғайрифаъол striatum инсонро фаъол мекунад. Неурон. 2003;38: 339-346. [Садо Ояндасоз]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Системаҳои алоҳидаи нейрон мукофотҳои пулии фаврӣ ва таъхирёфтаро қадр мекунанд. Илм. 2004;306: 503-507. [Садо Ояндасоз]
  • Mirenowicz J, Schultz W. Аҳамияти пешгӯинашаванда оид ба аксуламали мукофот дар нейронҳои примати допамин. Journal of Neurophysiology. 1994;72: 1024-1027. [Садо Ояндасоз]
  • Montague PR, Berns GS. Иқтисоди Neural ва substrates биологии арзёбӣ. Неурон. 2002;36: 265-284. [Садо Ояндасоз]
  • Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Нақшҳои ҳисоббарорӣ барои допамин дар назорати рафтор. Nature. 2004;431: 379-387.
  • O'Doherty JP. Намояндагиҳои мукофот ва омӯзиши марбут ба мукофот дар мағзи сари инсон: фаҳмишҳо аз тасвири нейройминг. Андешаи ҳозира дар нейробиология. 2004;14: 769-776. [Садо Ояндасоз]
  • O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Моделҳои фарқияти муваққатӣ ва омӯзиши марбут ба мукофот дар мағзи сари инсон. Неурон. 2003;38: 329-337. [Садо Ояндасоз]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Ҷавобҳои нейрон ҳангоми интизории мукофоти ибтидоии таъми. Неурон. 2002;33: 815-826. [Садо Ояндасоз]
  • O'Doherty J, Kringelbach M, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Мукофоти абстрактӣ ва муҷозот дар корти орбитофронталии инсон. Табиии Нейлосли. 2001;4: 95-102.
  • O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B, Ahne G. Фаъолсозии хушбӯии марбут ба ҳассосияти корти орбитофронталии инсон. Нуриорпур. 2000;11: 893-897. [Садо Ояндасоз]
  • Олдс Ҷ, Милнер П. Арзиши мусбате, ки тавассути ҳавасмандкунии электрикии минтақаи септалӣ ва дигар минтақаҳои мағзи каламуш ба вуҷуд омадааст. Маҷаллаи физиология ва психологияи муқоисавӣ. 1954;47: 419-427.
  • Ramnani N, Elliott R, Athwal B, Passingham R. Хатои пешгӯӣ барои мукофоти пулии ройгон дар қишри пешонии инсон. Нашрия. 2004;23: 777-786. [Садо Ояндасоз]
  • Rescorla R, Wagner A. Дар: Шарҳи классикӣ 2: Тадқиқот ва назарияи ҷорӣ. Black A, Prokasy W, муҳаррирон. Эпплтон асри-Crofts; Ню Йорк: 1972. саҳ. 64 – 69.
  • Роббинс TW, Everitt BJ. Механизмҳои нейрогенератории мукофот ва ҳавасмандкунӣ. Андешаҳои ҷорӣ дар нейробиология. 1996;6: 228-235.
  • Rolls E, Kringelbach M, DeAraujo I. Намоиши гуногуни бӯйҳои гуворо ва ногувор дар мағзи сари инсон. Нашрияи Аврупоии Нерӯгоҳи Би-би-сӣ 2003;18: 695-703. [Садо Ояндасоз]
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Як субстри нейронии пешгӯӣ ва мукофот. Илм. 1997;275: 1593-1599. [Садо Ояндасоз]
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Коркарди мукофот дар орбитаи пешии кортиталӣ ва ганглияи базальӣ. Себ дар Кортекс. 2000;10: 272-284. [Садо Ояндасоз]
  • Шинос шудан бо расмияти допамин ва мукофот. Неурон. 2002;36: 241-263. [Садо Ояндасоз]
  • Рамзгузории асабии шартҳои асосии назарияи омӯзиши ҳайвонот, назарияи бозӣ, микроэкономика ва экологияи рафтор. Андешаи ҳозира дар нейробиология. 2004;14: 139-147. [Садо Ояндасоз]
  • Скиннер BF. Диаграммаҳои ҷадвалҳои мустаҳкамкунӣ. Маҷаллаи таҳлили таҷрибавии рафтор. 1958;1: 103-107.
  • Саттон RS, Барто АГ. Омӯзиши тақвият: Муқаддима. Матбуоти MIT; Кембридж, MA: 1998.
  • Шульц У, Тремблай Л., Холлерман Ҷ. Коркарди музд дар корти пешии орбитофронталӣ ва ганглияи базальӣ. Кортҳои ҷарроҳӣ. 2000;10: 272-284. [Садо Ояндасоз]
  • Талайшш Ҷ, Творузс П. Атласи стереотаксионии майнаи инсон. Thieme; Ню Йорк: 1988.
  • Рамзгузории мутобиқшавии арзиши мукофот аз ҷониби нейронҳои допаминии Тоблер ПН, Фиорилло CD, Schultz W. Илм. 2005;307: 1642-1645. [Садо Ояндасоз]
  • Tremblay L, Schultz W. Имтиёзи нисбии мукофоти дар кортҳои орбиталистӣ primate. Nature. 1999;398: 704-708. [Садо Ояндасоз]
  • фон Фриш К. Забони рақсӣ ва самти равонии занбӯри асал. Матбуоти Донишгоҳи Ҳарвард; Кембридж, Массачусетс: 1967.