ТАВСИФҲО: Мо ин таҳқиқотро интихоб кардем, зеро он яке аз тадқиқотҳои навтарин аст. Омили дур аз он аст, ки ҳам навоварӣ ва ҳам омили таҳриккунанда барои хотираҳои мустаҳкам ва омӯзиш эҷод мекунанд.
Тарс тавсифи умумӣ дар илм мебошад. Вақте ки сухан дар бораи порн меравад, ҳар чизе, ки ҳайратовар ё ташвишовар аст, эпинефрин (адреналин) ва норадреналин (норадреналин) -ро баланд мебардорад ва ба ташаккули микросхемаҳои нави хотира мусоидат мекунад. Омезиши навигарӣ (допамин) ва "тарс" махсусан барои гардиши мукофот ҳавасманд аст. Комбинат дар паси бисёр афзоиш ба навъҳои шадиди порнӣ қарор дорад.
Омӯзиши пурра бо тасвирҳо
мавҳум
Стэнли О. Кинг II ва Седрик Л. Вилямс
Таъсир расонидан ба мундариҷаи нав ҳолатҳои баландшавии тағйири арусӣ ва биохимиявӣ дар майнаро барои мустаҳкам кардани хотира ба вуҷуд меорад. Бо вуҷуди ин, равандҳое, ки таъсири оддӣ ба заминаҳои ношиносро барои баланд бардоштани натиҷаи ҳамдардӣ ва беҳтар кардани хотира иҷозат медиҳанд, суст омӯхта шудаанд. Ин камбудиҳо бо роҳи тафтиш кардани он, ки чӣ гуна тағиротҳои навоварӣ дар периферикӣ ва / ё эҳсосоти марказӣ хотираро барои танзими тарси Павлов тағйир медиҳанд. Каламушҳои мард ё ба палатаи кондитсионерӣ барои 5-дақиқа дучор омаданд ё 24 соат пеш аз он ки бо панҷ ҷуфтҳои тон-шок (0.35 мА) ҷуброн карда нашуданд. Нигоҳдорӣ 48 соат баъдтар дар заминаи дигар арзёбӣ карда шуд. Ҳайвонот, ки пеш аз дучор наомадаанд, дар давоми презентатсияҳои ҳавасмандгардонии (CS) хунуккунӣ нисбат ба ҳайвонҳои қаблан дучоршударо хеле баландтар нишон доданд (P <0.05). Беҳтаршавии нигоҳдории навоварӣ тавассути пешгирӣ кардани муҳосираи ретсепторҳои ip-адренергияи канорӣ бо соталол (6 мг / кг, ip) суст карда шуд. Тадқиқоти 2 нишон дод, ки афзоиши навоварӣ дар ҳосили вегетативии канорӣ тавассути афферентҳои висцералӣ ба мағзи сар интиқол дода мешавад, ки ба нейронҳои пӯсти мағзи сар дар ядрои трактуси solitarius (NTS) меоянд. Бастани фаъолияти ретсепторҳои AMPA дар NTS бо CNQX (1.0 мкг) яхбандӣ ба CS-ро дар ҳайвонҳои бетаъсир коҳиш дод (P <0.01). Тадқиқоти 3 нишон дод, ки баланд бардоштани сатҳи эпинефрин дар ҳайвоноти муқаррарӣ ба омӯзиш тавассути механизмҳое монанд аст, ки бо бедоршавии нав ба вуҷуд омадаанд. Ҳайвонҳои қаблан дучоршудаи эпинефрин (0.1 мг / кг) нисбат ба назорати шӯр хеле зиёд ях карданд (P <0.01) ва ин таъсир тавассути сукути дохили NTS аз CNQX заиф шуд. Бозёфтҳо нишон медиҳанд, ки навовариҳои арусӣ ё афзоиш додани фаъолияти ҳамдардӣ бо эпинефрин дар ҳайвоноти қаблан гирифташуда хотираро тавассути механизмҳои адренергикӣ, ки дар атроф оғоз ёфтаанд ва тавассути маҷмааи vagus / NTS ба таври мутамарказ интиқол дода мешавад.
Омӯзиши
Шумораи афзояндаи бозёфтҳо нишон медиҳанд, ки навоварие, ки бо дучор шудан ба контексти номаълум ва ё қаторҳои ношиноси ҳавасмандӣ алоқаманданд, ҳам тағйиротҳои ҳуҷайравӣ ва ҳам физиологиро ба вуҷуд меоранд, ки дар рамзгузории атрибутҳои рӯйдодҳои нав мутобиқ мебошанд. Арзиши мутобиқшавии таъсири навовариҳо дар равандҳои танзими зеризаминӣ ва пластикии синаптӣ барвақттар аз 3 wk пас аз таваллуд (Tang and Reeb 2004) мушоҳида карда мешавад ва дар каламушҳои пиронсол, ки аз 22 мо синну сол санҷида шудаанд, ҳуҷҷатгузорӣ шудаанд (Сьерра-Меркадо ва дигарон 2008) . Таъсири стимуляторҳои нав дар тақвияти намояндагиҳои нав қисман бо қобилияти онҳо барои оғоз кардани силсилаи тағйироти биохимиявӣ, ки барои ташаккули хотираи дарозмуддат заруранд, алоқаманд аст.
Рушди ассотсиатсияҳои нав пас аз омӯхтан қисман тавассути афзоиши фосфоризатсия аз сафедаҳои ҳосилшудаи сафеда (CREB) ва изҳори гении минбаъдаи CRE-миёнаравӣ барои пайваст кардани ҷузъҳои ҷудогонаи рӯйдодҳои нав ба пайгирии хотираи коллективӣ (Alberini 2009) вобаста аст. Фосфоризатсияи CREB дар дохили гиппокамп пас аз ҷойгиркунӣ дар муҳити нав ба танзим дароварда мешавад ва ин қадами муҳим дар ташаккули хотира пас аз як соат пас аз таҷрибаи нав идома меёбад, аммо дар мавзӯъҳои шиносе дучор мемонад (Кинни ва Руттенберг 1993; Виола ва дигарон . 2000; Izquierdo ва дигарон 2001). Гӯш кардани ҳайвонҳо дар заминаи нав сатҳи баландтари генҳои фаврии аввали c-fos ва c-jun дар амигдала ва иппокампусро дарбар мегирад, аммо ин дигаргуниҳо дар гурӯҳҳое мушоҳида карда намешаванд, ки ба контексти шинос бозгардонида шудаанд ё иҷозат дода шудаанд (Папа). ва диг. 1993; Чжу ва дигарон 1997; Шет ва дигарон. 2008). Таъсири пойдори эпизоҳои мухтасари таъсири навоварӣ ба равандҳои ташвишовар ва бодиққат инчунин барои густариши ҷустуҷӯи хотираи дурдаст (Izquierdo et al. 2000, 2003) ва таҳкими хотира дар шароити нармафзори омӯзишӣ, ки одатан иҷрои сусти нигоҳдорӣ доранд, кофӣ аст. Moncada ва Viola (2007) нишон доданд, ки омӯзиши пешгирии монеавӣ бо пойафзоли субоптималӣ боиси суст шудани ё хотираи дар идоракунӣ 24 h баъдтар мебошад. Бо вуҷуди ин, субъектҳои контексти ношиносро қабл аз ва ё фавран пас аз омӯзиш бо пойафзоли заиф дар муқоиса бо идоракунии вақте ки хотираи 24 с баъдтар арзёбӣ шудааст, ба таври назаррас нигоҳдорӣ нишон доданд.
Ҷойгиркунӣ дар муҳити нав пеш аз ҷалби потенсиали дарозмуддат (ТТТ) бо тетанатиатсияи сусти ғайримуқаррарӣ ба пешрафти LTP барвақт то охири LTP мусоидат мекунад, ки синтези протеини новаро талаб мекунад ва ин шакли таҳқиқот нигоҳдории LTP-ро барои як муддат дароз мекунад. аз 8 то 24 h (Li et al. 2003; Straube et al. 2003a, б). Ин таъсирот ба мушоҳида намерасанд, агар LTP дар заминаҳои таълимие оғоз ёбад, ки дар натиҷаи дарозмуддат зиндагӣ мекунанд. Ҷолиб он аст, ки блокадаи ретсепторҳои норадренергикӣ бо инфузияи intracerebroventricular пропранолол қабл аз ҷойгиркунӣ дар шароити номуайян такмилдиҳии навовари LTP-ро пешгирӣ мекунад ва нақши непинефринро дар миёнаравӣ кардани таъсири навоварӣ дар майна пешниҳод мекунад (Straube et al. 2003a). Иштироки ин нейротрансмиттер инчунин тавассути бозёфтҳо нишон дода мешавад, ки нейронҳои coeruleus (LC) нейронҳоро ба сохторҳои мағзи сар ва лимбикҳо таъмин мекунанд, пас аз дучор шудан ба муҳити нав, паразитҳои фазии фаъолро нишон медиҳанд, аммо ихроҷи зиёд дар каламушҳо ба шиносои бармегардад. контекст (Ванков ва дигарон 1995). Бозёфтҳои дигар, гузориш медиҳанд, ки консентратсияи непинефрин дар қабати пеши ва гипоталамус пас аз дучоршавӣ ба муҳити нав ё мундариҷаи омӯзишӣ, ки дорои каламҳои ношинос мебошанд (МакКуад ва дигарон. 1999), ба таври назаррас боло рафтаанд, далелҳои мустақимеро пешниҳод мекунанд, ки норепинефрин тағирёбии марказиро дар вокуниш нишон медиҳанд фош навоварӣ. Ин бозёфтҳои дастаҷамъӣ нишон медиҳанд, ки навоварие, ки зери таъсири нозук ба матни номаълум ба вуҷуд омадааст, ба як қатор дигаргуниҳои нейрохимиявӣ ва синаптӣ таъсир мерасонад, ки барои таҷрибаҳои нав дар хотираи дарозмуддат рамзгузорӣ кардани онҳо заруранд.
Оқибатҳои таъсири мухтасари муҳитҳои ношинос бо тағирҳои бо ҳуҷҷатҳои хуби биохимиявӣ дар майна маҳдудшуда маҳдуд намешаванд. Нишондиҳандаҳои автономии фаъолияти симпатикӣ, аз ҷумла гузариши пӯст, баромади дил ва консентратсияи гардиши гормонҳои адреналии кортикостерон ва эпинефрин, ҳама бо пешниҳоди одамон ё ҳайвонот бо ангезаҳои нав ё пас аз иҷозат додани таҳқиқи ройгон дар муҳити ношинос баландтар мебошанд (Де Боер ва дигарон). 1990; Bradley et al 1993; Handa et al. 1994; Gerra et al 1996; Codispoti et al 2006). Ин бозёфтҳо муқоисаи муҳимро дар байни синфи тағйироти физиологие, ки дар натиҷаи таъсири мустақим ба муҳити нав ба вуҷуд меоянд ва воқеаҳои эҳсосотӣ ба вуҷуд меоранд. Гарчанде ки ҳарду шартҳо тағиротро ба вуҷуд меоранд, ки фаъолияти периферии висералӣ ва баромади лимбияи мағзиро барои рамзгузорӣ кардани рӯйдодҳои нав дар хотира ба вуҷуд меоранд, механизме, ки тавассути арусаки периферикӣ ва / ё марказии навсозӣ метавонад ба ташаккули хотира таъсир расонад, комилан дарк нашудааст.
Як қатор далелҳо аз он шаҳодат медиҳанд, ки гормонҳои epinephrine-и вобаста ба ҳаракат дар ҳарду раванд нақши иловагиро мебозанд. Масалан, тазриқи системавии эпинефрин дар як қатор вояҳо, ки хотираро дар каламушҳои лабораторӣ беҳтар мекунад ; ва диг. 1993). Ба мисли навигарӣ, маъмурияти эпинефрин LTP-ро осон мекунад (Korol ва Gold 2000) ва норасогиро дар нигоҳ доштан барои хунуккунии контексти контекстӣ, ки тавассути мушҳо бо коэффициенти транскрипсияи CREB генетикӣ вайрон шудааст (Франкланд ва дигарон. 2006). Пешниҳоди слайдҳои визуалии нав ба одамон хотираро такмил медиҳад (Фенкер ва дигарон. 2007) ва таркиби эпинефринро аз adrenals (Gerra et al. 1987) оғоз медиҳад ва ин тағирот дар arousal барои беҳтар кардани кори нигоҳдории баъдӣ кофист (Cahill et al. 1995) қобили муқоиса бо он, ки маъмурияти мустақими ин гормон истеҳсол кардааст (Cahill and Alkire 2008). Такмилдиҳии аз ҷониби одам эҷодшуда дар хотираи инсон бо слайдҳои визуалии нав (Strange ва Dolan 2004) ва осонсозии LTP-и дар боло муҳокимашуда (Li et al. 2008; Straube et al. 1996a, b) ҳарду ба воситаи бастани ресепторҳои норадренергикӣ пайваст мешаванд. интиқол бо пропранолол бо антагонисти ретсептори β-адренергикӣ. Ин намуди бозёфтҳо барои муайян кардани он, ки арусии навовариҳо ва тағйироти минбаъдаи физиологии ба рамзгузории хусусиятҳои таҷрибаҳои нав дар хотира мусоидат мекунанд, тавассути миёнаравӣ тавассути робитаҳои системаҳои гормоналии перифералӣ, ки ба фаъолияти норадренергиявӣ дар майна таъсир мерасонанд, мусоидат мекунанд.
Агар давраҳои кӯтоҳ дар бораи таъсири навоварӣ ин механизмро ба миён орад, пас дуруст аст, ки як воситаи таъсирбахши ҳушёрӣ ба қуввате, ки эпизодҳои эмотсионалӣ дар хотира ҳифз мешаванд, тавассути фаъол кардани роҳҳои асабӣ мебошад, ки амали симпатомиметикии эпинефринро дар канори мағоза ба миёнаравӣ интиқол медиҳад. системаҳое, ки ба баромади непинефрин дар CNS таъсир мерасонанд. Шохаҳои периферии вагус дар ин раванд нақши калидӣ доранд, зеро нахҳои боло рафтани вагус бо ресепторҳои β-адренергикӣ, ки эпинефринро пайванд мекунанд (Schreurs et al. 1986; Lawrence et al. 1995) ва канори периферии вагус innervate мебошанд. узвҳои ҳассос, ки ба арусияи симпатикии тавассути озодкунии эпинефрин тавлидшуда, аз ҷумла дил, ҷигар, меъда ва шуш (аксуламали дил) ҳассос мебошанд (Шапиро ва Миселис 1985; Coupland et al. 1989; Paton 1998a, b). Ғайр аз он, ҳавасмандкунии электрикии нахҳои барҳамхӯрда дар нейронҳои LC (Groves et al. 2005; Dorr and Debonnel 2006) боиси баландшавии бардавом дар консентратсияҳои норепинефрин аз амигдала (Hassert et al. 2004) ва гиппокампус мебошанд (Мияшита ва Вилямс 2002).
Маълумот дар бораи баланд шудани фаъолият дар узвҳои ҳиссиёти перифералӣ тавассути афзоиши нахҳои vagal ба кластери мушаххаси ҳуҷайраҳои мағзи сар маълум аст, ки ядрои рагҳои ҷудогона (NTS) маълуманд (Калия ва Салливан 1982; Sumal et al. 1983). Дар посух ба ин дигаргуниҳо, нейронҳои NTS ба фаъолияти норадренергикӣ тавассути синапсҳои мустақим дар нейронҳои LC таъсир мерасонанд (Ван Бокстел ва дигарон. 1999), ки на танҳо дар ҳузури стимулятсияҳои нав фаъол мешаванд (Ванков ва дигарон. 1995), балки озодкунии непинефринро дар сохторҳо, ки дар рамзгузории таҷрибаҳои нав ба хотираи дарозмуддат ба монанди medial prefrontal cortex, hipippampus ва amigdala нақши муҳим мебозанд (Рикардо ва Кох 1978; Лофлин ва дигарон. 1986; Флорин-Лечер ва дигарон 1996).
Агар арусси навовари сирри эпинефринро афзоиш диҳад, пас дуруст аст, ки яке аз ин василаҳо ба қуввате, ки эпизодҳои эмотсионалӣ дар хотираи дарозмуддат ҳифз мешаванд, тавассути фаъол кардани ин роҳи vagal / NTS мебошад. Таҳқиқоти ҳозира ин фарзияро тавассути истифодаи «шиносоӣ» ва «навовари» -и контексти таълим ҳамчун манипуляция барои баланд бардоштани ҳавасмандии физиологии пеш аз омӯзиш озмудаанд ва санҷидаанд, ки нигоҳдории хотираҳои эмотсионалӣ ба фаъоли адренергияи перифералӣ таъсир мерасонад. Ҳаводиси тарси Павлован барои фаҳмидани микросхемаҳои асабӣ, ки дар ташаккули хотираҳо барои таҷрибаҳои эҳсосотӣ (Ким ва Ҷунг 2006) иштирок мекунанд, зуд-зуд истифода мешаванд, гарчанде ки таъсири дастурдиҳии арусии физиологӣ ҳангоми ташаккули хотираи шартшуда ба тариқи васеъ омӯхта нашудааст.
Бо назардошти ин камбудӣ, ин таҳқиқотҳо муайян карданд, ки тағирот дар фаъолияти физиологии периферӣ аз ҷониби маҷмӯи вагус / NTS барои ошкор кардани механизмҳое, ки тавассути арусҳои навтаъсисшуда ба хотираҳо барои хунуккунии тарс таъсир мерасонанд. Ҳадафи озмоиш 1 аз баҳодиҳии саҳми фаъолияти адренергияи перифералӣ дар миёнаравии арусони навовари ва таъсири минбаъдаи он ба коркарди мнемоникӣ буд. Дар ин таҳқиқот, навоварӣ дар гурӯҳҳои ҷудогона аз ҷониби макони истироҳат ва интизорӣ то рӯзи хунук кардани бори аввал ба мундариҷаи таълими фанҳо ворид карда шуд. Оқибатҳои бастани ретсепторҳои адренергиявии пеш аз Павлован дар гурӯҳҳо баррасӣ карда шуданд, ки дар онҳо мӯҳтавои омӯзиш экспрессияи навоварӣ буд ва дар муқоиса бо гурӯҳҳое, ки бо камераи хунуккунии тарс тавассути одатҳои қаблӣ шинос буданд. Таҳқиқоти 2 омӯхтааст, ки роҳи байни афферентҳои перифералии vagal ва ядрои мағзи сар дар NTS оқибатҳои мнемоникии афзоиши навовари дар фаъолияти симпатикӣ ҳангоми хунуккунӣ миёнаравӣ мекунанд. Глутамат кислотаи аминокислота интиқолдиҳандаи асосии миёнаравӣ буда, алоқаи синаптикӣ байни афферентҳои вагал ва нейронҳои НТС дорад, зеро терминалҳои vagal дорои глутамат мебошанд (Сикс ва дигарон. 1997) ва ресепторҳои глутамат дар дендритҳои NTS локализатсия шудаанд (Aicher et al. 1999, 2002). Илова бар ин, инфузия дар дохили НТС антагонистҳои ретсепторҳои AMPA глутамататрический CNQX (6-cyano-7-nitroquinoxaline-2,3-dione) оташи барангезандаи барангезандаро дар Нейрон, ки тавассути ҳавасманд кардани асаби вагус фаъол карда мешаванд (Granata ва Reis 1983a Yang); ) бо як қатор ҷараёнҳое, ки ихроҷи LC-ро зиёд мекунанд (Groves et al. 1990; Dorr and Debonnel 2005) ё озод кардани норепинефрин дар амигдала ё гиппокампус (Miyashita and Williams 2006; Hassert et al 2002). Бо ин мақсад, антагонисти AMPA ресепторҳои CNQX барои бастани ресепторҳои постсинапти глутамат дар минтақаи NTS, ки вурудотро аз терминалҳои vagal мегиранд. Ҷойгиршавии маслиҳатҳои сӯзанҳо ва сӯзандоруи ба NTS нигаронидашуда дар расми 2004 нишон дода шудааст.
[Тасвири 1.]
Таҳқиқоти 3 таҳқиқ кард, ки оё хотираи заифе, ки гурӯҳҳои назоратии осоишта, ки бо шароити омӯзиш шиносанд, метавонад тавассути афзоиши фаъолияти перифералӣ пас аз кондитсияи Павлов бо воридкунии системавии эпинефрин беҳтар карда шавад. Ин тадқиқот инчунин муайян кардааст, ки оё интиқоли глутаматорӣ байни афферентҳои vagal ва нейронҳои НТС дар мулоҳиза кардани тағиротҳои мустақим дар хотираҳо, ки аз консентратсияи баланди эпинефрин тавлид шудаанд, нақши муҳим дорад. Бозёфтҳои дар ин таҳқиқотҳо бадастомада нишон медиҳанд, ки эҳёи навовари экологӣ ё аз ҷониби экзогении тақвият додани симпатикӣ бо эпинефрин, хотираи тарси Павловаро тавассути механизмҳои адренергикӣ, ки дар атроф оғоз карда шуда буданд ва тавассути маҷмааи vagus / NTS ба таври мутамарказ интиқол дода мешавад.
Натиҷаи
Тафсили 1
Тарси таълими шартӣ
Ин тадқиқот муайян кард, ки оё беҳбуди хотираи тавассути таъсири навовариҳо ва омӯзиши минбаъдаи хунуккунии Павловӣ тавассути фаъолсозии системаҳои периферии адренергикӣ миёнаравӣ карда мешавад. Гумон карда шуд, ки секрецияи эпинефрин як ҷузъи зарурӣ барои ҳавасмандкунии навовариҳо барои беҳтар кардани хотира хоҳад буд. Ин гипотезаро бо истифода аз антагонисти рецепторҳои ретсептории соотолол барои бастани эпинефрин, ки ба ретсепторҳои периферии β-адренергикӣ дар каламушҳо дучор шудаанд, таҳқиқ карда шуд.
Ҳангоми харидани бо панҷ ҷудошавии ҳавасмандкунандаи ғайримустақим (ИМА), бо нишондиҳии ниҳоии ҳавасмандкунии (CS; тон), нишондиҳандаи дутарафаи омили ANOVA дар фоизи миёнаи яхкунӣ, фарқияти омории байни гурӯҳҳои табобатиро дар байни онҳо ошкор накард. қобилияти омӯхтани он, ки оҳанги CS як пешгӯи боэътимоди пойафзоли ИМА мебошад ва F (1,20) = 1.48, P = NS (пеш аз фошшуда / шӯршуда 88.38 ± 7.3, қаблан пеш / сосалол 90.68 ± 4.0, ғайримуқаррарӣ) 97.28 ± 2.0, пеш аз фошшуда / намакин 84.16 ± 6.9).
Санҷиши нигоҳдорӣ
ANOVA дуҷониба таъсири умумии назарраси табобатро ба фоизи миёнаи яхкунӣ, ки дар давоми се пешниҳоди СС ҳангоми санҷиши нигоҳдорӣ дар палатаи Павлови тамоман дигар нишон дода шудааст, нишон дод (F (1,20) = 21.26, P <0.01; Расми. 2A). Санҷишҳои баъд аз нишондиҳанда нишон доданд, ки ҳайвонҳои пеш аз дучор наомада дар муқоиса бо ҳайвонҳои одатшуда, ки қаблан ба камераи кондитсионер 24 соат пеш аз омӯзиш дучор омада буданд, дар давоми презентатсияҳои CS хунукии бештар нишон доданд (P <0.05). Ғайр аз он, ҳайвонҳои пеш аз дучор наомада, ки антигенти ретсепторҳои otal-адренергетикӣ соталолро идора мекарданд, дар давоми се презентатсияи CS нисбат ба ҳайвонҳои бетараф додашуда тазриқи шӯр ба таври назаррас камтар яхкардашударо нишон доданд (P <0.01). Таҳлили тон-тон-и яхкунӣ бо ANOVA-ҳои фактологӣ нишон дод, ки субъектҳои пеш аз фош нашударо ба ҳар як пешниҳоди оҳанги инфиродӣ нисбат ба ҳамаи гурӯҳҳои дигар дараҷаи хеле баландтари яхбандӣ нишон доданд (ниг. Расми 2В). Ҳамин тариқ, бедоршавии гузоришшуда бо ҷойгиркунии организмҳо дар заминаи роман алоқаманд аст (De Boer et al. 1990; Handa et al. 1994) ба рамзгузории густариши омӯзиши эмотсионалӣ мусоидат мекунад. Гузашта аз ин, оқибатҳои судманди бедоршавӣ дар хотира барои ҷуфтҳои CS - ИМА вобаста ба фаъолшавии системаҳои гормоналии канорӣ мебошанд, ки бо ретсепторҳои β-адренергикӣ пайваст мешаванд.
[Тасвири 2.]
(A) Гурӯҳҳо: Муҳосираи канории β-адренергикӣ бо соталол (4 мг / кг) тақвияти хотираи навовариро суст мекунад. Ҳайвоноте, ки қаблан дучор наомадаанд, пеш аз он ки дар камераи нав таҳия карда шаванд, як тазриқи системавии намакро нишон медиҳанд, дар муқоиса бо ҳамаи гурӯҳҳои таҷрибавӣ (* P <87) фоизи зиёди яхкунӣ (яъне 0.05%) -ро нишон медиҳанд. Бастани ретсепторҳои β-адренергикӣ дар периферия бо соталол пеш аз кондиционер дар палатаи нав фоизи яхкуниро (яъне 49%) коҳиш дод, ки бо пешниҳоди CS ҳангоми санҷиши нигоҳдорӣ ба даст оварда шудааст (** P <0.01). Бисту чор ҳайвон ба гурӯҳҳои табобати зерин тақсим карда шуданд (намаки пешакӣ, n = 6; намакин пеш аз фош, n = 5; соталол, пеш аз он, n = 8; ва соталол , n = 5). (B) Озмоишҳо барои нигоҳдорӣ: Графики хатие, ки дар он озмоиши ҳар як озмоишӣ ба презентатсияҳои оҳанги CS ҳангоми санҷиши нигоҳдорӣ тасвир шудааст. Ҳайвоноте, ки қаблан дучор наомадаанд, бо қабули консентратсия дар палатаи нав бо тазриқи намаки ip кор карда шуда буданд, дараҷаи хеле баландтари яхкунӣ дар муқоиса бо ҳамаи гурӯҳҳои дигар ҳангоми пешниҳоди аввалини CS нишон доданд (* P <0.05). Фоизи яхкунӣ дар ин гурӯҳ ҳангоми муаррифии минбаъдаи CS низ нисбат ба ҳар як гурӯҳи табобат ба таври назаррас зиёдтар буд (** P <0.01). Муҳосираи канории β-адренергикӣ бо соталол (4 мг / кг) таъсири таъсири навовариро ба яхбандии тонуси CS суст кардааст.
Тафсили 2
Тарси таълими шартӣ
Таҳқиқоти дуввум таҳқиқ кард, ки оё тағирёбии физиологӣ дар атрофи минтақа тавассути таъсири муҳити нав ба хотираҳо барои хунуккунии тарс тавассути фаъол кардани нейронҳо дар NTS таъсир мерасонад. Пешгӯӣ шудааст, ки арусии навоварие, ки тавассути фаъолсозии автономӣ инъикос ёфтааст, хотираро тавассути пайвастагии эпинефрин ба рецепторҳои β-адренергикӣ ва нахҳои болоравии асаби вагус тақвият медиҳад. Афзоиши интиқоли қад-қади вагус дар навбати худ нейронҳоро дар НТС, ки аз ҷониби терминалҳои vagal, ки глутаматро озод мекунанд, ба вуҷуд меорад. Бо назардошти ин фарзия, бастани фаъолияти ресепторҳои AMPA, ки ба тавлидоти глутамат дар НТС алоқаманд аст, фавран пост-кондитсияи ҳайвонҳое, ки ба онҳо дучор нагардидаанд, бояд беҳбуди хотираро аз ҳавасмандии нав пайдо кунад. Натиҷаҳои аввалини ин таҳқиқот фарқияти байни гурӯҳҳои табобатиро дар қобилияти омӯхтани ассотсиатсияҳои CS-ИМА ҳангоми омӯзиш нишон доданд. Ҳама гурӯҳҳо сатҳи муқоисавии яхкуниро то пешниҳоди ниҳоии CS ҳангоми хунуккунӣ нишон доданд, F (1,25) = 0.670, P = ns (қаблан дучоршуда / PBS 92.0 ± 5.0, пешакӣ / CNQX 86.1 ± 5.2, ғайрифаъол / PBS 96.0 ± 2.2, пешгири нашуда / CNQX 96.3 ± 1.1).
Санҷиши нигоҳдорӣ
Як ANOVA дуҷониба таъсири умумии назаррасро ба фоизи миёнаи яхкунӣ ба се CSs, ки ҳангоми санҷиши нигоҳдорӣ пешниҳод шудаанд, нишон дод, F (1,25) = 9.60, P <0.01. Тавре ки дар таҷрибаи 1, ҳайвоноте, ки пеш аз дучор карда нашудаанд, ба сӯзандоруҳои нақлиётӣ ба НТС фоизи нисбатан бештари вақти вақте ки CS пешниҳод карда шуд, дар муқоиса бо назорати пешакӣ ва ҳайвонҳои пешакӣ, ки CNQX ба NTS дода мешуданд, хунук шуданд (P <0.01 ; Расми 3A). Натиҷаҳои баъд аз нишондиҳанда нишон доданд, ки сукути дуҷонибаи CNQX ба NTS фоизи баланди яхбандиро, ки дар ҳайвоноти пеш аз дучоршавӣ мушоҳида шудааст, ба дараҷае коҳиш дод, ки бо назорати пешакӣ муқоисашаванда буданд (P <0.01). Дар расми 3B фоизи яхбандӣ дар давоми ҳар се пешниҳоди оҳанги CS нишон дода шудааст. Танҳо дар аввалин муаррифии CS, ҳайвонҳои намакини пеш аз ифлосшуда назар ба ҳайвонҳои табобаткардаи CNQX-и қаблан (P <0.02) хеле зиёд ях карданд, аммо на гурӯҳҳои пешакӣ. Гурӯҳи пешакӣ дучор наомада нисбат ба ҳама гурӯҳҳо дар давоми презентатсияҳои дуюм ва сеюми CS (P <0.01) ях баст. Ин бозёфтҳо нишон медиҳанд, ки такмилдиҳии навоварӣ дар хотира барои кондитатсияи тарси Павлов бо бастани дастрасӣ ба ретсепторҳои глутамат постсинаптӣ дар НТС бо сукути дуҷонибаи антиагонисти AMPA рецептор CNQX коҳиш ёфтааст.
[Тасвири 3.]
(A) Гурӯҳҳо: муҳосираи CNQX (1.0 мкг) -и интиқоли глутаматергик дар ҳастаии трактори яккаса (NTS) такмил додани хотираи навовариро коҳиш медиҳад. Гурӯҳе, ки ба НТС пешкаш карда нашудааст, нисбат ба ҳамаи гурӯҳҳои таҷрибавӣ дар давоми се презентатсияи CS, ки ҳангоми санҷиши нигоҳдории 48 соат дода шудааст, фоизи нисбатан баландтари яхкуниро нишон дод (** P <0.01). Такмили хотира, ки дар вақти кондиционер аз ҷониби навигарӣ ба вуҷуд омадааст, бо бастани ретсепторҳои AMPA дар NTS бо CNQX суст шудааст. Гурӯҳи пешакӣ дучорнашуда-CNQX хотираи ба таври назаррас заифтарро барои CS нишон дод, ки дар кам шудани яхбандӣ ба CS нисбат ба гурӯҳи пеш аз фошнашуда додашуда PBS ба NTS (* P <0.05) инъикос ёфтааст. Бисту нӯҳ нафар ба гурӯҳҳои табобати зерин тақсим карда шуданд (PBS-и пешакӣ, n = 8; PBS-и қаблан дучоршуда, n = 8; CNQX-и пешакӣ, n = 6; ва CNQX-и пешакӣ, n = 7). (B) Озмоишҳо барои нигоҳдорӣ: Графики хатие, ки дар он озмоиши ҳар як озмоишӣ ба презентатсияҳои оҳанги CS ҳангоми санҷиши нигоҳдорӣ тасвир шудааст. Мавзӯъҳо дар гурӯҳи намакин, ки пеш аз фош нашуданд, дар муқоиса бо ҳамаи гурӯҳҳои дигар ҳангоми муаррифии дуюм ва сеюми оҳанги CS (** P <0.01) дараҷаи баландтари яхкунӣ нишон доданд. Сатҳи баланди яхкунӣ, ки аз ҷониби субъектҳои қаблан дучор наомада намоиш дода шудааст, бо бастани ретсепторҳои AMPA дар NTS бо CNQX суст карда шуд.
Тафсили 3
Тарси таълими шартӣ
Таҳқиқоти ниҳоӣ омӯхтааст, ки оё афзоиш додани консентратсияи гардиши эпинефрин хунуккунии Павловро тавассути механизмҳои шабеҳ бо арусҳои нав ба вуҷуд овардааст. Агар ду намуди дастурҳо роҳҳои монандро тақсим кунанд, пас ҳама гуна тағиротро дар кондитсияи миёнаравии эпинефрин бояд тавассути вайрон кардани ҳамон як механизми NTS, ки барои арусчаи навоварие, ки ба хотираҳо таъсир мерасонанд, нишон дод. Ин гипотезаро тавассути ворид кардани AMPA ресептори антагонисти CNQX дар NTS ∼2 дақиқа пеш аз маъмурияти системавии эпинефрин (0.1 мг / кг) омӯхта шуд. Ҳарду табобат пас аз кондитсия бо панҷ ҷуфтҳои CS-US дода шуданд. Ҳамаи гурӯҳҳои табобати қаблан гирифташуда фоизи муқоисашавандаро то пешниҳоди ниҳоии CS ҳангоми хунуккунӣ намоиш доданд, F (1,26) = 0.057, P = NS (шӯр / PBS 94.6 ± 3.1, намакӣ / CNQX 92.5 ± 4.0, epinephrine / PBS 97.9) ± 2.1, эпинефрин / CNQX 94.3 ± 4.0).
Санҷиши нигоҳдорӣ
ANOVA дуҷониба нишон дод, ки таъсири умумии назаррас ба фоизи миёнаи яхкунӣ, ки ба се презентатсияи CS ҳангоми санҷиши нигоҳдорӣ нишон дода шудааст, нишон дод, F (1,26) = 12.13, P <0.01. Санҷишҳои баъд аз нишондиҳанда нишон доданд, ки ҳайвонҳои қаблан дучоршударо ба дохили НТС PBS ва тазриқи системавии эпинефрин нисбат ба ҳамаи гурӯҳҳои табобатӣ фоизи нисбатан баландтари яхкунӣ ба CS нишон доданд (P <0.01). Бо вуҷуди ин, ҳайвонҳои пешакӣ гирифташуда пас аз сукути дуҷонибаи CNQX ба NTS, ҳамон як дозаи системавии эпинефринро додаанд, ки аз назорати сӯзандоршудаи PBS фарқе надоштанд (P = NS; Расми 4A). Дар расми 4B фоизи яхбандӣ дар давоми ҳар се пешниҳоди оҳанги CS нишон дода шудааст. Гурӯҳи эпинефрин (0.1 мг / кг) нисбат ба назорати шӯр ҳангоми пешниҳоди ибтидоии CS (P <0.05) хеле зиёд ях кард, аммо фоизи яхбандии онҳо аз гурӯҳи CNQX фарқ надошт. Аммо, ҳангоми пешниҳоди дуюм ва сеюми CS, ҳайвонҳои бо эпинефрин муолиҷа кардашуда нисбат ба ҳамаи гурӯҳҳои табобатӣ хеле зиёд ях карданд (P <0.01). Афзоиши эпинефрин дар хотира барои ассотсиатсияҳои тон-шок бо бастани CNQX ретсепторҳои AMPA дар НТС суст карда шуд, зеро сатҳи яхкунӣ дар ин гурӯҳ аз назорати шӯр фарқе надошт. Ин бозёфтҳо нишон медиҳанд, ки маҷмааи вагус / NTS ҷузъи муҳими механизмҳое мебошад, ки дар интиқоли ҳолатҳои шадиди физиологӣ, ки дар натиҷаи таҷрибаҳои пур аз эҳсосот ба системаҳои мағзи сар ба вуҷуд омадаанд, хотираро барои танзими тарсу ҳарос ҷалб мекунанд.
[Тасвири 4.]
(A) Гурӯҳҳои пешакӣ дучоршуда: Антагонизатсияи ретсепторҳои AMPA дар NTS, мусоидати эпинефринро дар ҳолати тарсу ҳарос суст мекунад. Фоизи яхкуние, ки ҳайвонҳои пешакӣ нишон доданд, бо тазриқи системавии эпинефрин (0.1 мг / кг) пас аз омӯзиш (71%) дар муқоиса бо назорати намакин (44%) дар давоми се презентатсияи CS дар 48- ба таври назаррас зиёдтар буд h озмоиши нигоҳдорӣ (** P <0.01). Афзоиши хотира, ки тавассути маъмурияти системавии эпинефрин истеҳсол мешавад, вақте ки ретсепторҳои AMPA дар NTS бо CNQX (1.0 мкг) пеш аз баланд шудан бо эпинефрин (** P <0.01) баста шуданд, ба таври назаррас коҳиш ёфт. Дар фоизи яхкунӣ, ки аз ҷониби ҳама гурӯҳҳои пешакӣ нишон додашуда CNQX ба NTS аз ҳайвоноти назоратӣ бо тазриқи системавии намак нишон дода шудаанд, фарқият вуҷуд надошт. Сӣ ҳайвонот ба гурӯҳҳои табобати зерин тақсим карда шуданд (saline-PBS, n = 9; saline-CNQX, n = 6; epinephrine-PBS, n = 10; and epinephrine-CNQX, n = 5). (B) Озмоишҳо барои нигоҳдорӣ: Графики хатие, ки дар он озмоиши ҳар як озмоишӣ ба презентатсияҳои оҳанги CS ҳангоми санҷиши нигоҳдорӣ тасвир шудааст. Гурӯҳе, ки эпинефрини пас аз омӯзиш дода шудааст (0.1 мг / кг) сатҳи назар ба ҳама гурӯҳҳои яхкуниро дар давоми муаррифии дуюм ва сеюми оҳанги CS (** P <0.01) нишон дод. Такмили эпинефрин дар хотира барои омӯзиши ассотсиатсияи тон-шок бо antagonizing ретсепторҳои AMPA дар NTS бо CNQX (1.0 мкг) баста шуд. * P <0.05.
мубоҳиса
Ин таҷрибаҳо санҷидаанд, ки оё шиддатнокии арусӣ бо навовариҳои контексти омӯзиш ба хотираи таъсирбахш тарси Павлован таъсир мерасонад. Бозёфтҳои се таҷриба нишон медиҳанд, ки хотира барои ҷобаҷогузории оҳангҳо дар гурӯҳҳо дар шароитҳои тамоман нав нисбат ба гурӯҳҳое, ки қаблан дар шароити омӯзишии 24 с пеш аз истироҳат тарсида буданд, такмил дода шудааст. Таҳқиқоти 1 инчунин санҷидааст, ки оё амалҳои фоидаовари ташвиқотӣ ҳангоми дучор шудан бо контексти омӯзишии нав ба кор даровардани гормонҳои симпатикии перифериро дар бар мегиранд. Бо ин мақсад, сосалол барои пешгирии рецепторҳои периферии β-адренергикӣ, ки ба эпинефрин гормонии арусиро мепайвастанд, ворид карда шуд. Фоизи баландтари рафтори яхкунӣ, ки дар гурӯҳҳои нав дар шароити нав мушоҳида шудааст, бо бастани ин ретсепторҳо пеш аз хунуккунӣ бо сотолол пайдо шуд. Натиҷаҳои таҳқиқоти 1 нишон медиҳанд, ки тағиротҳои ба миён омадаро дар хотира, ки бо навовариҳои контексти хунгардӣ ба вуҷуд омадааст, секретсияи гормонҳои адренралӣ ва амали минбаъдаи ин гормонҳо дар рецепторҳои периферии β-адренергикӣ мебошанд.
Тафсири ин бозёфт дар омӯзиши 2 тавассути муайян кардани он, ки оқибатҳои мнемоникии навоварӣ қисман тавассути фаъолсозии нейронҳои мағзи сар, ки ба тамоюлҳои аз ҷониби арус алоқаманд дар баромади гормоналии ва симпатикӣ ҳассос мебошанд, васеъ шудааст. Эпинефрин гормонҳои адренралӣ ба ретсепторҳои β-адренергикӣ дар якҷоягӣ бо нахҳои асаб дохил мешавад (Лоуренс ва дигарон. 1995), ки ба мағзи сар ва синапс ба нейронҳо дар NTS мебароянд (Калия ва Салливан 1982). Тағиротҳои ба арус дохилшаванда дар секретсияи гормоналии adrenal ҷориро дар байни нахҳои афферентии vagal (Miyashita ва Williams 2006) зиёд мекунанд, ки дар навбати худ нейронҳои НТС-ро тавассути терминалҳои худ хориҷ мекунанд (Granata ва Reis 1983b; Allchin et al. 1994). Омӯзиши 2 аҳамияти функсионалии озодшавии глутаматро аз афферентҳои барангезандаи vagal ба нейронҳои НТС дар миёнаравии таъсири навовариҳо ба хотира арзёбӣ кард. Бозёфтҳои ин таҳқиқот нишон доданд, ки дар давраи санҷиши нигоҳ доштани оҳангҳо дар фанҳои нав дар шароити хунуккарда мушоҳида шудааст, ки бо бастани ретсепторҳои AMPA дар NTS бо антагонисти глутамат рецепторҳои антагонисти CNQX мустаҳкам карда шудааст.
Қайд кардан муҳим аст, ки гарчанде шартҳои таҷрибавӣ, ки барои навоварӣ дар таҷрибаҳо 1 ва 2 истифода мешуданд, барои нигоҳ доштани таълими ассоциативии кю-шок мусоидат мекарданд, аммо таъсири навовариҳо бо ҳавасмандгардонии шадиди муҳити зист ба таъсири коркарди mnemonic ба вуҷуд омадааст. Масалан, ҷойгиркунӣ дар контексти ношинос дар якҷоягӣ бо оромӣ, маҳдудкунӣ ва зарбаи фосилавии мунтазам дар ҳузури гурбаи озод ҳаракаткунанда ё дар платформаи баландошёна, ки ба таври равшан мунаввар карда мешавад, индуксияи LTP-ро халалдор мекунад, потенсиали дарунсохташуда ва хотира барои фазо омӯзиш (Diamond et al. 1990, 1994; Xu et al. 1997; Akirav and Richter-Levin 1999; Diamond and Park 2000). Тафовут дар хотира ва пластикии синаптӣ дар ин таҳқиқот нисбат ба онҳое, ки густариши хотираро гузориш медиҳанд, бо истифода аз давраҳои кӯтоҳи экспрессияи навоварӣ (Кинни ва Руттенберг 1993; Ванков ва дигарон 1995; Izquierdo et al 2000, 2001, 2003; Viola et al 2000; Li et al. 2003; Straube et al. 2003a, b; Davis et al 2004; Moncada and Viola 2007; Sierra-Mercado et al 2008) метавонад ба дараҷаи сатҳи арусӣ ва минбаъдаи стрессҳои алоқамандбуда вобаста бошад. бо шароити дахлдори таълим.
Аммо, агар дучори мухтасари матнҳои нав ба воситаи секрецияи гормонҳои адреналӣ сатҳи мӯътадилро ба вуҷуд орад, пас маъмурияти эпинефрин ба субъектҳои аҳолинишин бояд нишонгириро ба сатҳи муқоисашаванда бо тавлидкунандаи Павловян дар заминаи комилан нав афзоиш диҳад. Ин бино дар таҳқиқоти ниҳоӣ тавассути таҳқиқи он, ки сатҳҳои шадидтари яхкунӣ, ки аз тарс ба вуҷуд омадааст, дар як санҷиши нигоҳдории 48-h дар мавзӯъҳои қабл аз омӯхташуда бо назардошти epineephrine (0.1 мг / кг) нисбат ба шӯршавии пешакӣ санҷида шуда буд? Назорати ошкоршуда, ки танҳо дар сатҳи 1 ва 2 озмоишҳои яхкуниро нишон доданд. Натиҷаҳои таҳқиқоти 3 нишон доданд, ки мавзӯъҳои пеш аз фошшудаи эпинефрин дар давраи муаррифии танҳо садоҳо дар санҷиши нигоҳдории 48-h нисбат ба назоратҳои пешакӣ фоизи зиёдтари рафтори яхкунӣ нишон дода шудааст. Вусъатдиҳии хотираи аз ҷониби эпинефрин овардашуда, ки дар фоизи баланди яхкунӣ инъикос ёфтааст, тавассути қатъ кардани ҷараёни импулс байни асаби вагус ва мағзи сар ба воситаи бастани ретсепторҳои постсинапти глутамат дар NTS халалдор шуд. Дар фоизи яхкунӣ, ки тавассути CS-тавассути ангезанда дар байни идораҳо ва гурӯҳи ба онҳо ба таври системавӣ додашудаи эпинефрин ва антагонисти глутамат ретсепторҳои CNQX дар NTS мавҷуданд, фарқиятҳо мавҷуд набуданд. Бозёфтҳои умумӣ нишон медиҳанд, ки дучор шудан бо як контексти нав ҳисси физиологиро афзун мекунад ва ин тағирот ба қудрати сардшавии Павловян тавассути таъсир ба системаҳои гормоналии периферӣ таъсир мерасонанд.
Таҳқиқоти қаблӣ нишон медиҳанд, ки якчанд нишондиҳандаҳои физиологии арус, аз қабили суръати дил ва фишори хун пас аз дучор шудан бо контексти нав (Carrive 2000) зиёд карда мешаванд. Масалан, дучоршавӣ ба ҳавасмандкуниҳои ношинос, аз қабили об афтондан, коркард ё ҷойгир кардан ба қафаси нав, боиси зиёд шудани фаъолсозии системаи симпатикӣ-адренралӣ мегардад, ки бо баландшавии консентратсияи эпинефрин дар плазма инъикос меёбад (De Boer et al. 1990) ). Таҳқиқот инчунин нишон медиҳад, ки ин вокунишҳои гормоналии гормоналӣ ба навсозӣ тавассути шинос кардани субъектҳо дар заминаи нав бо роҳи такрори такрорӣ ё ба муддатҳои дароз дучор шудан ба ҳавасмандкунӣ фишурда мешаванд (De Boer et al. 1988; Konarska et al. 1989, 1990). Дар асоси ин бозёфтҳои физиологӣ, таҳқиқоти мазкур барои омӯхтани механизме гузаронида шуданд, ки навовариҳо ба хотираи таъсироти физиологии арусӣ тавлид кардаанд.
Бозёфтҳои таҷриба 1 нишон медиҳанд, ки epinefrine дар қобилияти ташвиқи ҳавасмандкунии навоварӣ барои таъсир расонидан ба қувват додани рӯйдодҳои нав дар хотира шомил карда мешаванд. Сатҳи яхкунӣ, ки аз ҷониби ҳайвоноти қаблан пешниҳоднашуда ба намоиш гузошта шудааст, ба воситаи антагонисти антагонисти β-адренергияи ретсепторҳои перифералӣ, ба сатҳи яхкунӣ муқоиса карда шуд, вақте ки CS барои ҳайвоноти қаблан шӯр кардашуда пешниҳод карда шуд. Ин нуқтаи назар инчунин бо пажӯҳишҳо нишон медиҳад, ки тағирёбии арусӣ дар фаъолияти автономии перифералӣ бо ҷалби дараҷаи баланди дил, ихроҷ дар нахи асабҳо ва фишори хун тавассути бастани ретсепторҳои периферии β-адренергетикӣ коҳиш ёфтааст (van den Buuse et al 2001) ; van den Buuse 2002; Carrive 2006; Miyahsita ва Williams 2006). Бозёфтҳои таҷриба 1 нишон медиҳанд, ки ҳолати арусӣ метавонад навовари ҳавасмандкуниро танзим кунад ва арусали навовари ба ташаккули хотира таъсир мерасонад.
Қайд кардан муҳим аст, ки вояи сосалол, ки барои тадқиқоти мазкур интихоб шудааст, дар хотираи ҳайвоноти назоратии пешакӣ бадбударо надорад, ба он ишора мекунад, ки ин дозалоталол барои танҳо қисман рехтани ept-адренергикӣ ретсепторҳо хеле кам буданд (Наттел ва дигарон 1989) ). Набудани ягон халалдоршавии мушаххас дар мавзӯъҳои пеш аз муолиҷаи соталол коркардшуда метавонад ба эффекти ошёнаи кори яхкунӣ, ки тавассути пойафзоли ҳалим истеҳсол шудааст, алоқаманд бошад. Масалан, шиддати ҳалимонаи 0.35-mA, ки дар ин тадқиқот истифода шудааст, ҳамчун сатҳи пасттарини шиддатнокии зарба муайян карда шудааст, ки қодир аст ба омӯзиши шартӣ эҳё карда шавад (Филлипс ва LeDoux 1992; Baldi et al. 2004). Аз ин рӯ, ин шиддат барои тавлиди сатҳи сабуки хунукӣ дар идоракунӣ истифода мешуд, то хубтар санҷида шавад, ки гулӯлаи навовари тавлидшуда омӯзиши умумии тарсро дар гурӯҳҳои пешниходшуда беҳтар мекунад. Бояд қайд кард, ки нишондиҳандаҳои омӯзишӣ, ки фоизи баландтари рафтори яхкунандаро дар идоракунӣ ба вуҷуд меоранд, дар асл нишон медиҳанд, ки бастани ресепторҳои периферии β-адренергетикӣ бо соталол камбудиҳои омӯзиширо ба вуҷуд меорад. Аммо, ин намуди режими таълимӣ тағиротро дар омӯзиш ва ташаккули хотираро, ки тавассути афзоиши навовариҳо дар арус пайдо мешаванд, халалдор мекунад.
Тадқиқотҳои сершумор нишон медиҳанд, ки гормонии энефрин стрессҳои адренралӣ ташаккули хотираро барои рӯйдодҳои эҳсосотӣ аз ҷониби одамон ё ҳайвонот ба амал меорад. Таъсири мазкур ба эпинефрин бевосита ба ретсепторҳои периферии β-адренергикӣ (Стернберг ва дигарон. 1986; Интроини-Коллисон ва дигарон 1992) ва бавосита ба NTS ва LC нейронҳо барои фаъолсозии норадренергияи амигдала ва иппокампус таъсир мерасонанд (Williams et al.). 1998, 2000; Мияшита ва Уилямс 2004). Таҷриба 2 санҷидааст, ки афзоиши тавлидёфтаи вуруди автономӣ ва гормоналии перифералӣ ба коркарди mnemonic марказӣ тавассути афзоиши интиқоли синаптӣ дар байни нахҳои перифералии vagal ва нейронҳое, ки дар NTS пайваст мешаванд, таъсир мерасонад. Неруи вагус ба сифати роҳи роҳи равонӣ равона карда шудааст, зеро ақсои периферии вагус доираи васеи узвҳои ҳассосро тақвият мебахшанд, ки дар посух ба махфияти эпинефрин фаъолиятҳои баландтарро нишон медиҳанд (Шапиро ва Мизелис 1985; Coupland et al. 1989; Paton 1998a, b), ва маъмурияти системавии эпинефрин импульсҳои асабро, ки дар баробари асаби вагус паҳн мешаванд ва инчунин сатҳи тирпаррониро дар нейронҳои НТС афзоиш медиҳад (Папас ва дигарон. 1990; Мияшита ва Вилямс 2006). Ин бозёфтҳо нишон медиҳанд, ки асаби вагус қодир аст, ки тағироти физиологии периферии пас аз ҷудошавии эпинефринро ба майна дар ҷавоб ба таҷрибаи ҳаяҷонбахш таҳрик диҳад.
Глутамати кислотаи аминокислотаҳо нейротрансмиттерҳои ибтидоӣ буда, барои мубодилаи алоқаи синаптӣ байни афферентҳои vagal ва нейронҳое, ки дар пояи мағзи сари онҳо ба ҳам меоянд, мебошанд. Масалан, ҳавасмандкунии мустақими нахҳои афзоянда ба зиёдшавии консентратсияи глутамат дар НТС оварда мерасонад (Granata and Reis 1983b; Allchin et al. 1994). Мутобиқи ин бозёфтҳо, озмоиш 2 нишон дод, ки бастани ретсепторҳои глутамат дар NTS бо антагонист CNQX беҳбуди хотираро, ки дар шароити номуайян ҳайвонот мушоҳида мешавад, беҳтар мекунад. Микдори CNQX, ки барои бастани ретсепторҳои AMPA дар NTS истифода мешаванд, аз он афрод, ки қаблан нишон дода шуда буданд, барои бастани асабҳои вегетативии NTS (Granata and Reis 1983a; Andresen and Yang 1990), барои пешгирӣ кардани сӯхтани нейронӣ NTS интихоб карда шуда буданд. Бозёфтҳои ин таҷриба нишон доданд, ки густариши арусии навоварие, ки дар хотир ба амал омадааст, ҳангоми қатъ гардидани иртиботи синаптӣ байни афферентҳои vagal ва нейронҳои мағзи сар дар NTS халалдор мешавад.
Афзоиши фаъолияте, ки тавассути арус ба вуҷуд омадааст ва аз асаби вагус ба мағзи сар интиқол дода мешавад, дар тағир додани функсионалӣ ва сохторӣ дар нейронҳои мағзи сар, ки барои омӯзиш мусоид мебошанд. Масалан, модернизатсияи синаптӣ, ки самаранокии сигналҳои глутаматриҷиро дар НТС афзоиш медиҳанд, аз қабили афзоиш дар ифодаи рецепторҳои зерпераменти амплитикӣ ва тағироти сохторӣ дар синапс, аз зиёдшавии афзояндаи сигналҳои перифералӣ ба монанди гипертония ва ҳавасмандкунии асаби вагус рух медиҳанд (барои баррасӣ Kline 2008). Ғайр аз он, зотҳои интихобӣ бо ҳолати баланди фаъолияти автономӣ, ба монанди каламушҳои стипендияи гипертензия дар НТС як қатор тағиротҳои синаптиро нишон медиҳанд, ба монанди шумораи зиёдтари сутунмуҳраҳо, афзоиши ҳиссаҳои он spine, ки дорои зербанди GluR1 қисми ретсепторҳои AMPA мебошанд, ва афзоиши ҳассосияти умумии AMPA рецепторҳои mRNA дар NTS дар муқоиса бо каламушҳои нормотенсиалӣ (Aicher et al. 2003; Saha et al. 2004; Hermes et al 2008). Ба ин монанд, тағироти мухтасари фишори хун дар муқоиса бо эпизодҳои шадиди хуруҷ аз ҳодисаи эҳсосотӣ тағироти сохториро дар нейронҳо ба вуҷуд меорад, ки нишондодҳои зиёдро дар синапсҳои глутаматтерикӣ дар НТС нишон медиҳанд. Ҳамин тавр, бозёфтҳои коллективӣ бар он ишора мекунанд, ки таҷрибаҳои хубе, ки мутобиқшавии сохториро дар НТС тавассути баровардани глутамат ба вуҷуд меоранд, метавонанд як механизмеро нишон диҳанд, ки тавассути он ҳодисаҳои эҳсосӣ аввал рамз карда шуда, баъдан аз ҷониби дигар сохторҳои лимбикҳо ба хотираи дарозмуддат коркард мешаванд.
Якчанд таҳқиқоти рафтор нишон медиҳанд, ки интиқоли глутамат дар NTS афзоиш ёфтааст, хотираро барои таҷрибаҳои эҳсосотӣ такмил медиҳад. Масалан, глутамат ба микроэлементҳо ба NTS, ки нейронҳои он бо афферентҳои vagal синапс мешаванд, хотираро беҳтар мекунад, ки дар он ҷо ҳайвоноти лабораторӣ бори охир дар вазифаи канорагирӣ аз монеаҳои обӣ ба ҳайрат омада буданд (Мияшита ва Уилямс 2002; Kerfoot et al 2008). Таҳқиқоти мазкур нишон дод, ки интиқоли антагонизии глутаматергӣ дар NTS бо антагонисти AMPA ресепторҳои интихобкунандаи CNQX блокҳои хотираро мустаҳкам мекунад, ки таъсири гармии баландро аз таъсири ғайр аз таъсири камера ба кондитсионер баланд мекунад. Ин тадқиқот фаҳмиши моро дар бораи оқибатҳои бедорӣ ба равандҳои маърифатӣ тавассути ошкор кардани он, ки ретсепторҳои постсинапти AMPA дар НТС тағироти физиологиро аз арусони навовари интиқол медиҳанд, ки хотираи дар ҳолати тарсу ҳарос баландбударо интиқол медиҳанд.
Дар маҷмӯъ, бозёфтҳо аз таҷрибаҳо 1 ва 2 нишон медиҳанд, ки арусияи навоварие, ки ба амал омадаанд, ба равандҳои mnemonic тавассути таъсир расонидан ба гормонҳои перифералӣ ва фаъолсозии минбаъдаи маҷмӯи вагал / NTS таъсир мерасонанд. Таҷрибаҳои ниҳоӣ бо мақсади мустақиман ҳалли мутақобила байни гормонҳои периферӣ, ки пас аз ҳаракати нав ба вуҷуд омадаанд ва таъсири онҳо ба нейронҳои НТС дар устухони мағзи сар, ки ба тамоюлоти фаъолияти автономии перифералӣ ҳассос мебошанд, гузаронида шуд. Бо ин мақсад, ҳайвоноти қаблан дучоршуда (ғайрарусӣ) дар вазифаи тарсондани Павлов бо тартиботе, ки дар таҷрибаҳои 1 ва 2 шабеҳ ҳастанд, омӯхта шуданд, ба истиснои гурӯҳҳои ҷудогона сӯзандоруҳои шӯр ё эпинефрин гирифтанд. Бозёфтҳои таҷриба 3 нишон медиҳанд, ки такмилдиҳии хотира дар посух ба арусони навовари ба вуҷуд омада метавонад secretion гормоналии перифералиро дар бар гирад. Ин тадқиқот нишон дод, ки афзоиши зиёдшавии симпатикии симпатикӣ бо сӯзандоруи эпинефрин сатҳи ҳудудии хунуккунии тарсро, ки одатан дар гурӯҳҳои қаблан тавассути камераи хунуккардашуда тавассути макони истифоданашуда мушоҳида мешуд, хеле баланд бардошт. Тағиротҳо дар ҳайвоноти физиологии аз ҷониби эпинефрин ҳайвонҳои қаблан дучоршуда ба дараҷаи баланди яхкунӣ ба CS оварда расониданд, ки ба ҳайвоноти ғайритабиӣ дар озмоишҳои 1 ва 2 санҷидашуда хеле монанд буданд. Ғайр аз он, вақте ки ҳавасмандии физиологӣ тавассути коркарди пас аз хунуккунии тарс (Hui et al. 2006) афзоиш меёбад, маъмурияти эпинефрин ё кортикостерон пас аз супоришҳои омӯзишӣ ба монанди шинохти объект (Roozendaal et al. 2006; Dornelles et al. 2007), як қатор тамошо кардан слайдҳои бетараф (Cahill ва Alkire 2003) ё гирифтани пойафзол дар заминаи мушаххас (Introini-Collison ва McGaugh 1988), хотира барои CS, ҷойгиршавии объектҳо, слайдҳо ё контексте, ки пойафзоли додашуда беҳтар шудааст. Бозёфтҳои аз озмоиш 3 нишон медиҳанд, ки ҳолати фавқулодда дар хотираи таъсири арусӣ афзоиш ёфтааст. Ғайр аз он, ин таҳқиқот нишон медиҳад, ки epinephrine периферӣ ба такмилдиҳии хотираи арусии навоварона ҷалб карда мешавад, зеро он дар НТС ҳамон як механизми глутаматергияро талаб мекунад. Бо назардошти далелҳои тасдиқкунандаи он, ки механизмҳои навоварӣ ва перифералии адренергиявӣ дар ҳамоҳанг кардани пайвастагии синаптикӣ кор мекунанд, бозёфтҳои ҷорӣ аҳамияти сигнализатсияро дар байни маҷмӯи вагус ва NTS дар баровардани оқибатҳои фоидаи эҳсосоти эҳсосотӣ дар хотира таъкид мекунанд.
Мавод ва усул
Мавзӯъҳо
Ҳаштод нафар каламушҳои мардонаи Спраг-Доули (275-300 гр), ки аз лабораторияҳои Чарлз Ривер (Уилмингтон, МА) гирифта шудаанд, дар таҷрибаҳои 1 (n = 24), 2 (n = 29) ва 3 (n = 30) истифода шуданд. Каламушҳо ба таври инфиродӣ дар қафасҳои пластикӣ ҷойгир карда шуда, дар сикли стандартии 12: 12-соатаи торик-торик нигоҳ дошта мешуданд ва чароғҳояшон дар соати 7:00 саҳарӣ буданд. Ғизо ва об дар давраи мутобиқшавии 7-рӯза ба виварий ad libitum мавҷуд буданд. Ҳама озмоишҳо мутобиқи сиёсат ва дастурҳои Кумитаи нигоҳубин ва истифодаи ҳайвоноти Донишгоҳи Вирҷиния гузаронида шуданд.
Cerrion
Ҳар як каламуш тазриқи сулфати атропинро (0.1 мг / кг, ip, American Pharmaceutical Partners, Inc.) пас аз 10 дақиқа пас аз ворид кардани анестетикҳои натрий пентобарбитал (50 мг / кг, ip, Abbot Laboratories) гирифт. Нишони мобайнии мӯй сохта шудааст ва 15-мм-дарозӣ, каннули роҳнамои аз пӯлоди зангногир иловагӣ-лоғар (девори 25.0, қисмҳои хурд) 2 мм аз NTS (AP: −13.3; ML: ± 1.0) аз брегма ҷойгир карда шудааст ; DV: −5.6 аз сатҳи косахонаи сар) мувофиқи координатҳо аз атласи Паксинос ва Ватсон (1986) мутобиқ карда шудааст. Дастурҳои каннула ва косахонаи сар ба устухон бо сементи дандон часпонида шуда буданд ва пӯст бо дӯзах баста шуда буд. Стилетҳо (15 мм, ғилофакҳои ҳашароти 00) ба канулаҳои тазриқӣ барои нигоҳ доштани ҳолати каналӣ гузошта шуданд. Пенициллин (0.1 mL, im, Fort Dodge Animal Health) фавран пас аз ҷарроҳӣ дар якҷоягӣ бо бупренекс анальгетикӣ (0.05 mL sc, Hospira, Inc) бо мақсади сабук кардани халалдоршавии пас аз ҷарроҳӣ таъин карда шуд. Баъд аз ҷарроҳӣ каламушҳо дар камераи ҳарорат ҳадди аққал 1 соат боқӣ монданд ва ба 7 d дода шуданд, то пеш аз оғози ҳар як омӯзиш барқарор шаванд.
Тартиби микроинексия
Ҳар як каламушро дар даст дар домани таҷрибадор нигоҳ медоштанд, стилетҳо хориҷ карда шуданд ва сӯзанҳои сӯзандоруи дарозиаш 17-миллиметрӣ дар канораҳои роҳнамои НТС дутарафа ворид карда шуданд. Нӯги сӯзани тазриқӣ аз пояи канулаҳои роҳнамо 30 мм васеътар шудааст. Сӯзанҳо тавассути сӯзандоруҳои сӯзандоруи PE-2 (полиэтилен) ба сӯзандоруи 10-мкл Гамилтон пайваст карда шуданд. Насоси автоматии сӯзандору (Sage-Orion) дар тӯли 20 сония ба NTS 0.5 мкл PBS ё антагонисти ретсепторҳои AMPA CNQX (1.0 мкг; Сигма Олдрич) -ро ворид кард. Миқдори CNQX, ки дар ин тадқиқот истифода шудааст, аз як қатор вояиҳое интихоб карда шуд, ки фаъолияти асабҳои NTS-ро самаранок кам мекунанд (Андресен ва Янг 60). Сӯзанҳои тазриқӣ дар каннулҳои роҳнамо 1990 сонияи иловагӣ пас аз сукути барои нигоҳдории пурраи доруҳо нигоҳ дошта шуданд. Сипас стилетҳоро ба каннулаҳо ворид карданд ва ҳар як каламуш ба воситаи сӯзандору ё шӯр ё эпинефрин (60 мг / кг) сӯзандору гирифт.
Тазриқоти системавӣ
Мавзӯъҳо дар таҷрибаи аввалин тазриқи системавии (ip) тазриқи шӯр ё сосалол (4 мг / кг), 5 дақиқа пеш аз ҷойгиркунӣ ба камераҳои хунуккунӣ гирифта шуданд.
Дастгоҳи рафторӣ
Дастгоҳе, ки барои нигоҳдории тарси Павловӣ истифода мешавад, аз як камераи рафтории Coulbourn иборат буд (паҳнои 12 инч × 10 инч × баландии 12 дюйм, модели №. H13-16), ки дар қуттии калонҳаҷм садо дода шуда буд (28 инч паҳнои × 16 инч) чуқурии × баландии 16 инч). Деворҳои пеши ва пушти палата аз пластикаи равшан бо паҳлӯҳои аз пӯлоди зангногир ва фарши ҷудошавандаи пӯлоди зангногир иборат буданд. Рафтори яхкунӣ ҳангоми санҷиши рафтор бо як монитор инфрасурх (модели №. H24-61) сабт карда шуд, ки ҳар як 400 msecро ҳаракат мекунад. Палатаҳое, ки барои баҳодиҳии нигоҳ доштани ҳамоҳангсозии оҳангҳо ва зарбаҳо истифода мешуданд, дар андозаҳои дастгоҳҳои омӯзишӣ якхела буданд, аммо онҳо аз контексти камераҳо дар кондитсионалӣ фарқ карда буданд ва дар утоқи дигаре аз лаборатория ҷойгир буданд. Пас аз санҷишҳои омӯзишӣ ва нигоҳдорӣ камераҳои кондитсионер бо маҳлули спирти 10% тоза карда шуданд. Ҳама маводҳо барои дастгоҳҳои санҷиши рафтор аз Coulbourn Instruments дастрас карда шуданд.
Тартибҳои рафтор
Ҳолати тарс
Пеш аз санҷиши рафтор, каламушҳо аз vivarium ба лабораторияи 1 соат гузаронида шуданд. Як рӯз пеш аз кондитсия, каламушҳо бо камераи 5 дақиқ дар ҷустуҷӯи ройгон ҷойгир буданд. Ҳайвонҳое, ки ба ҳолати ғайр аз таъсир гирифтан таъин шуда буданд, инчунин ба лаборатория интиқол дода шуданд, аммо дар давраи истиқомати гурӯҳи қаблан дар камераи хунуккунӣ дар қафаси хонаашон монданд. Баъд аз 24 соат ҳайвонот дар гурӯҳҳои қаблан гирифташуда ва ё қаблан ҷойношуда ба камера барои хунуккунӣ ҷойгир карда шуданд. Пас аз се дақиқа пас аз каламушҳо дар дохили контекст буд, як оҳанги 30-sec (5 kHz, 75 db) CS муаррифӣ карда шуд ва бо 1-sec, 0.35-mA ИМА пиёда карда шуд. Фосилаи байнидавлатии 60-сонӣ пойафзолро аз муаррифии оҳанги навбатӣ ҷудо кард. Шартгузорӣ аз панҷ ҷуфтҳои мусиқӣ-шок иборат буд.
Санҷиши нигоҳдорӣ
Ҳайвонот ҷуфтро ба утоқи озмоиши гуногун ва палатаи рафторӣ барои арзёбии хотира барои CS ton 48 h пас аз хунуккунӣ интиқол доданд. Ба ҳар як ҳайвон давраи ибтидоии 3-дақиқшавӣ дар палатаи нав дода шуд. Пас аз он, дар сурати набудани пойафзоли амрикоӣ як X тон (5 kHz, 75 db) барои 30 сек пешниҳод карда шуд. Фосилаи байнидавлатии 30-сек охири як оҳанг ва пешниҳоди навбатиро ҷудо кард. Се презентатсияи мусиқии CS дар вақти санҷиши нигоҳдорӣ дода шуд. Ҳамчун нишондиҳандаи нигоҳдорӣ фоизи субъектҳои вақт ҳангоми муаррифии оҳанги CS, ки қаблан бо пойафзолҳо ҷуфт карда шуда буданд, посухи яхкунандаро нишон доданд.
Таҳлили оморӣ
Тадбирҳои рафторӣ аз вазифаи кондитсионерии тарс ҳамчун фоизи миёнаи вақти каламушҳо SE дар вақти муаррифии оҳанг беҳаракат сарф карда мешаванд. Муқоисаи байни гурӯҳӣ барои рафтори яхкунӣ, ки ҳангоми санҷиши нигоҳдорӣ чен карда шудааст, бо як ANOVA дуҷониба ва пас аз санҷишҳои пост-ҳои Фишер гузаронида шуданд. Тафовутҳои камтар аз P <0.05 аз ҷиҳати оморӣ муҳим дониста шуданд.
Ҳассост
Барои санҷидани ҷойгиркунии дурусти сӯзанҳо ва тазриқи каналҳо дар NTS пас аз ба анҷом расидани таҷриба, бо маҳлули эвтаназии Euthasol (0.5 mL, Virbac Corporation) анестезонида шуда, ба дохиливаридӣ бо 0.9% шӯр ва пас аз 10% формалин гузаронида шудааст. Майнаҳо дар 10% формалин то қисмат ба вибратома нигоҳ дошта мешуданд. Қисматҳо бо қабати 60 мкм бурида, ба слайдҳои шишагӣ насб карда шуда, бо хром-алюминий ҷойгир карда шудаанд ва бо рангаш кресил доғдор шудаанд. Ҷойгоҳҳои маслиҳатҳои сӯзанҳо ва сӯзандоруҳо тавассути таҳқиқи пешгӯии васеъкардаи слайдҳо тасдиқ карда шуданд (Расми 1). Маълумот аз панҷ ҳайвон бо сабаби ҷойгиркунии нодурусти канула хориҷ карда шуд.
Қисми қаблӣ
тасдиыот
Мо аз барномаи гуногуншаклии Ассотсиатсияи равоншиносони Амрико дар нейробиологӣ барои дастгирии пешгузаштаи онҳо миннатдорем. Ғайр аз он, мо барои саҳми бебаҳоашон Эрика Ҷ. Янг, Эрин С. Керфут ва Суми Парк миннатдорӣ баён мекунем. Тадқиқот аз ҷониби Бунёди Миллии Илм (NSF-0720170 то CLW) дастгирӣ карда шуд.
Қисми қаблӣ
Далелҳо
*
↵1 Муаллифи корреспондент.
E-почтаи электронӣ [почтаи электронӣ ҳифз карда шудааст]; факс (434) 982-4785.
*
Мақоларо онлайн дар сайти http://www.learnmem.org/cgi/doi/10.1101/lm.1513109.
*
o 16, 2009 июнро гирифтанд.
o Июл 31, 2009 -ро қабул кард.
* Ҳуқуқи муаллиф © 2009 аз ҷониби Лабораторияи Харбор Баҳори Сард
Қисми қаблӣ
Адабиёт
1. Ӣ
1. Аичер SA,
2. Шарма S,
3. Pickel VM
. 1999. Ресепторҳои N-метил-д-аспартат дар афферентҳои vagal ва ҳадафҳои дендритӣ дар solitarius ядро мавҷуданд. Neuroscience 91: 119 - 132
CrossRefMedlineWeb илм
2. Ӣ
1. Аичер SA,
2. Шарма S,
3. Митчелл JL
. 2002. Ко-локализатсияи зеристгоҳҳои ретсепторҳои АМПА дар ядрои рӯдаи яккаса дар каламуш. 958 Brain Res: 454 - 458
CrossRefMedlineWeb илм
3. Ӣ
1. Аичер SA,
2. Шарма S,
3. Митчелл JL
. 2003. Тағироти сохторӣ дар нейронҳои АМПА-ресептив дар ядроҳои роҳи яккаса каламушҳои стихиявии гипертония. Гипертония 41: 1246 - 1252
Тафсилоти матнӣ / БЕМО
4. Ӣ
1. Акирав I,
2. Рихтер-Левин Г.
. 1999. Модуляцияи бифазии пластикии гиппокампал тавассути стрессҳои рафторӣ ва ҳавасмандкунии базолярии амигдала дар каламуш. J Neurosci 19: 10530 - 10535
Тафсилоти матнӣ / БЕМО
5. Ӣ
1. Алберини CM
. 2009. Омилҳои транскрипт дар хотираи дарозмуддат ва пластикии синаптӣ. Reviol Physio 89: 121 - 145
Тафсилоти матнӣ / БЕМО
6. Ӣ
1. Аллин Р,
2. Batten T,
3. McWilliam P,
4. Vaughan P
. 1994. Ҳавасмандии электрикии вагус глутамати берун аз ҳуҷайра аз solitarii ядрои гурба тавассути vivo микродиализ барқарор карда мешавад. Exp Physiol 79: 265 - 268
мавҳум
7. Ӣ
1. Андресен MC,
2. Ян МЙ
. 1990. Ресепторҳои ғайри-NMDA интиқоли ҳассоси афферентии синаптиро дар василаи medial nucleus solitarius миёнаравӣ мекунанд. Am J Physiol 259: 1307 - 1311
8. Ӣ
1. Балди Э,
2. Лорензини CA,
3. Бучерелӣ C
. 2004. Шиддатнокии пойафзол ва ҷамъбастӣ дар шароити матн ва шунидани тарсу ҳарос дар каламуш. Neurobiol Learn Mem 81: 162 - 166
CrossRefMedlineWeb илм
9. Ӣ
1. Брэдли М.М.,
2. Lang PJ,
3. Катберт Б.Н.
. 1993. Эҳсосот, навоварӣ ва рефлекси стартӣ: Оромӣ дар одамон. 107-и Neurosci: 970 - 980
CrossRefMedlineWeb илм
10. Ӣ
1. Cahill L,
2. Alkire MT
. 2003. Таҳкими мустаҳкамкунии хотираи инсон: Эпинефрин бо ҳамдигарфаҳмӣ дар рамзгузорӣ. Neurobiol Learn Mem 79: 194 - 198
CrossRefMedlineWeb илм
11. Ӣ
1. Cahill L,
2. Prins B,
3. Вебер Мард,
4. McGaugh JL
. 1994. β-Фаъолсозӣ ва хотираи адренергикӣ барои рӯйдодҳои эҳсосӣ. Табиати 371: 702 - 704
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
12. Ӣ
1. Carrive P
. 2000. Тарси холӣ аз заминаи муҳити зист: Ҷузъҳои дилу раг ва рафтор дар каламуш. 858 Brain Res: 440 - 445
CrossRefMedlineWeb илм
13. Ӣ
1. Carrive P
. 2006. Фаъолсозии дуҷонибаи ҷузъҳои симпатикӣ ва парасимпатикии дил ҳангоми тарси шартӣ ба мундариҷаи каламуш. Clin Exp Pharmacol Physiol 33: 1251 - 1254
CrossRefMedlineWeb илм
14. Ӣ
1. Клейтон EC,
2. Williams CL
. 2000. Блокаде ретсепторҳои норадренергии НТС таъсири мнемоникии эпинефринро дар вазифаи омӯзиши сабук ва торикии табъиз коҳиш медиҳанд. Neurobiol Learn Mem 74: 135 - 145
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
15. Ӣ
1. Кодиспоти М,
2. Феррари V,
3. Брэдли М.М.
. 2006. Коркарди такрории тасвир: Корелҳои автономӣ ва кортикалӣ. 1068 Brain Res: 213 - 220
CrossRefMedlineWeb илм
16. Ӣ
1. Coupland RE,
2. Паркер TL,
3. Кесси ВК,
4. Муҳаммад А.А.
. 1989. Иннерватсияи ғадуди adrenal. III. Innervation Vagal. J Anat 163: 173 - 181
MedlineWeb илм
17. Ӣ
1. Дэвис CD,
2. Ҷонс FL,
3. Деррик BE
. 2004. Муҳитҳои нав индуксия ва нигоҳдории потенсиализатсияи дарозмуддатро дар gyrus дандонпизишкӣ беҳтар мекунанд. J Neurosci 24: 6497 - 6506
Тафсилоти матнӣ / БЕМО
18. Ӣ
1. De Boer SF,
2. Slangen JL,
3. ван дер Гугтен Ҷ
. 1988. Мутобиқи катехоламинаи плазма ва аксуламали кортикостерон ба фишори кӯтоҳмуддати такрори садои каламушҳо. Physiol Behav 44: 273 - 280
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
19. Ӣ
1. De Boer SF,
2. Koopmans SJ,
3. Slangen JL,
4. Ван дер Гугтен Ҷ
. 1990. Катехоламинҳои плазма, кортикостерон ва глюкоза ба стрессҳои такрорӣ дар каламушҳо: Таъсири дарозии фосилаи байни интерфейс. Physiol Behav 47: 1117 - 1124
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
20. Ӣ
1. Даймонд Д.М.,
2. Park CR
. 2000. Гӯшдории пешгӯӣ амнезияи ретроградиро ба вуҷуд меорад ва пластикии синаптикиро блок мекунад. Пешравӣ дар фаҳмидани он ки чӣ тавр гиппокампус аз стресс дучор мешавад. Ann NY Acad Sci 911: 453 - 455
MedlineWeb илм
21. Ӣ
1. Даймонд Д.М.,
2. Беннетт MC,
3. Стивенс KE,
4. Вилсон RL,
5. Роза GM
. 1990. Таъсир расонидан ба муҳити нав ба пешгирии потенсиали собуншудаи гиппокампалӣ дар каламушҳои рафтор халал мерасонад. Психобиологияи 18: 273 - 281
Веб Илм
22. Ӣ
1. Даймонд Д.М.,
2. Флешнер М,
3. Роза GM
. 1994. Стресс психологӣ борҳо потенсиали дарбонии гиппокампалро дар рафтори каламушҳо бозмедорад. 62: 1 - 9
CrossRefMedlineWeb илм
23. Ӣ
1. Дорнлес А,
2. де Лима М.Н.,
3. Грацзиотин М,
4. Прести-Торрес Ҷ,
5. Гарсия В.А.,
6. Scalco FS,
7. Roesler R,
8. Шрёдер Н.
. 2007. Такмилдиҳии адренергетикӣ муттаҳидкунии хотираи шинохти объект. Neurobiol Learn Mem 88: 137 - 142
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
24. Ӣ
1. Дор Дор АЕ,
2. Debonnel G
. 2006. Таъсири ҳавасмандкунии асаби вагус ба интиқоли серотонергиявӣ ва норадренергикӣ. J Pharmacol Exp Ther 318: 890 - 898
Тафсилоти матнӣ / БЕМО
25. Ӣ
1. Фенкер Д.Б.,
2. Frey JU,
3. Schuetze H,
4. Ҳейперт Д.
5. Heinze HJ,
6. Дузел Е.
. 2008. Саҳнаҳои роман ёдраскунӣ ва хотиррасон кардани калимаҳоро беҳтар мекунанд. J Cogn Neurosci 20: 1 - 16
CrossRefMedlineWeb илм
26. Ӣ
1. Флорин-Лечер SM,
2. Druhan ҶП,
3. Астон-Ҷонс G,
4. Валентино RJ
. 1996. Озодшавии беҳтаркардашудаи непинефрин дар ғазабҳои пешакӣ бо ҳавасмандкунии буржии coeruleus лок. 742 Brain Res: 89 - 97
CrossRefMedlineWeb илм
27. Ӣ
1. Франкланд PW,
2. Ҷоселин С.А.
3. Anagnostaras SG,
4. Коган Ҷ.Ҳ.
5. Такахаши Е,
6. Силва Аҷ
. 2004. Муттаҳидсозии CS ва ИМА дар ҳолати хунуккунии ассотсиатсия. Гиппокампус 14: 557 - 569
CrossRefMedlineWeb илм
28. Ӣ
1. Gerra G,
2. Фертомани Г.,
3. Заимович А,
4. Качавари Р,
5. Reali N,
6. Maestri D,
7. Аванзини П,
8. Моника C,
9. Delsignore R,
10. Brambilla F
. 1996. Вокунишҳои нейроэндокринӣ ба эҳёи эҳсосотӣ дар занҳои муқаррарӣ. Нейропсихобиология 33: 173 - 181
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
29. Ӣ
1. Granata AR,
2. Reis DJ
. 1983a. Блокада бо эстери кислоти глутаминӣ диетилҳои барангехтани нейронҳои нейронҳои трактусҳо ва ҷавобҳои вазодепресстор тавассути ҳавасмандгардонии вагонӣ ба таври рефликтӣ ба амал меоянд. Eur J Фармакол 89: 95 - 102
Медиа
30. Ӣ
1. Granata AR,
2. Reis DJ
. 1983b. Баровардани [3H] L-глутамин (L-glu) ва [3H] кислотаи D-aspartic (D-asp) дар минтақаи ядрои трактори солитариус дар in vivo, ки тавассути ҳавасмандкунии асаби вагус ба вуҷуд омадааст. 259 Brain Res: 77 - 93
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
31. Ӣ
1. Грова Д.А.
2. Боуман ЭМ,
3. Браун VJ
. 2005. Сабтҳо аз coeruleus каламуши каламуш ҳангоми ҳавасмандкунии шадиди асаб дар vagal дар каламуши бедардкунанда. Neurosci Lett 379: 174 - 179
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
32. Ӣ
1. Ханда RJ,
2. Нунли KM,
3. Лоренс SA,
4. Луис Ҷ.П.,
5. МакГиверн РФ,
6. Bollnow MR
. 1994. Танзими андрогении адренокортикотропин ва ҷудошавии кортикостерон дар каламушҳои мард пас аз омилҳои фишори шок ва пой. Physiol Behav 55: 117 - 124
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
33. Ӣ
1. Ҳассерт Д.Л.
2. Мияшита Т,
3. Williams CL
. 2004. Таъсири ҳавасмандкунии асаби перифералӣ дар шиддатнокии модулирасонии хотира ба баромади непинефрин дар амигдалаи базолярӣ. 118-и Neurosci: 79 - 88
CrossRefMedlineWeb илм
34. Ӣ
1. Hermes SA,
2. Митчелл ҶЛ,
3. Силверман MB,
4. Lynch PJ,
5. МакКи БЛ,
6. Bailey TW,
7. Андресен MC,
8. Аичер SA
. 2008. Гипертонияи устувор зичии субепсияи реепторҳои AMPA, GluR1-ро дар минтақаҳои барорецептивии ядрои solitarii каламуш зиёд мекунад. 1187 Brain Res: 125 - 136
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
35. Ӣ
1. Holdefer RN,
2. Ҷенсен Р.А.
. 1987. Таъсири периферии D-амфетамин, 4-OH ва эпинефрин ба ихроҷи доимӣ дар coeruleus локалӣ бо истинод ба омӯзиши таълим ва хотираи ин моддаҳо. 417 Brain Res: 108 - 117
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
36. Ӣ
1. Хуи IR,
2. Хуи ГК,
3. Roozendaal B,
4. McGaugh JL,
5. Вейнбергер Н.М.
. 2006. Тарҷумаи таълими пасӣ хотираро барои хунук кардани тарси шунавоӣ дар каламушҳо осон мекунад. Neurobiol Learn Mem 86: 160 - 163
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
37. Ӣ
1. Introini-Collison I,
2. McGaugh JL
. 1988. Модулсозии хотира бо таълими пас аз эпинефрин: Ҷалби механизмҳои холинергикӣ. Психофармакология 94: 379 - 385
Медиа
38. Ӣ
1. Introini-Collison I,
2. Сабгафи Д,
3. Новак Г.Д.,
4. McGaugh JL
. 1992. Таъсирбахшии хотираи таъсироти пас аз таълимӣ дипифефрин ва эпинефрин: Ҷалб кардани ретсепторҳои перифералӣ ва марказии адренергикӣ. 572 Brain Res: 81 - 86
CrossRefMedlineWeb илм
39. Ӣ
1. Изкуердо Л.А.,
2. Баррос Д.М.,
3. Медина Ҷ.Х.
4. Изкуердо I
. 2000. Навигарӣ таҷрибаомӯзии якҳафтаинаи санҷишро дар каламушҳо 1 ё 31 пас аз омӯзиш такмил медиҳад, то он даме, ки гиппокампус аз ҷониби антагонистҳои гуногуни ретсепторҳо ва ингибиторҳои фермент ғайрифаъол карда шавад. 117: 215 - 220
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
40. Ӣ
1. Изкуердо Л.А.,
2. Виола Ҳ,
3. Баррос Д.М.,
4. Алонсо М,
5. Ванна М.Р.,
6. Фурман Мард,
7. Леви де Штейн Мард,
8. Сзапиро G,
9. Родригес К,
10. Чой H,
11. ва диг.
2001. Навигарӣ ҷустуҷӯро зиёд мекунад: Механизмҳои молекулӣ, ки дар гиппокампуси каламуш иштирок мекунанд. Eur J Neurosci 13: 1464 - 1467
CrossRefMedlineWeb илм
41. Ӣ
1. Изкуердо Л.А.,
2. Баррос Д.М.,
3. Медина Ҷ.Х.
4. Изкуердо I
. 2003. Гӯшдории навоварӣ ҷустуҷӯи хотираи хеле дур дар каламушҳоро тақвият медиҳад. Neurobiol Learn Mem 79: 51 - 56
CrossRefMedlineWeb илм
42. Ӣ
1. Каля М,
2. Салливан ҶМ
. 1982. Дурнамои майнаи ҷузъҳои ҳассос ва муҳаррики асаби вагус дар каламуш. J Comp Neurol 211: 248 - 265
CrossRefMedlineWeb илм
43. Ӣ
1. Kerfoot EC,
2. Чаттиллион Э.А.
3. Williams CL
. 2008. Таъсири мутақобилаи функсионалӣ дар solitarius-и ядрои трактус (NTS) ва қабати accumbens ядро дар хотираи модулизатсия барои эҳёи таҷриба. Neurobiol Learn Mem 89: 47 - 60
Медиа
44. Ӣ
1. Ким Ҷ.
2. Jung MW
. 2006. Схемаҳои асабӣ ва механизмҳое, ки дар шароити тарси Павлован иштирок мекунанд: Шарҳи интиқодӣ. Тафсири Neurosci Biobehav 30: 188 - 202
CrossRefMedlineWeb илм
45. Ӣ
1. Кинни В,
2. Руттенберг А
. 1993. Гӯшдории мухтасар ба муҳити нав ҳатмии омилҳои транскрипсияи гипипокампалиро ба унсурҳои шинохти ДНК -и онҳо тақвият медиҳад. 20: 147 - 152: мағзи сари май
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
46. Ӣ
1. Клайн ДД
. 2008. Пластикӣ дар нейротрансмитсияи глутаматографии НТС. Respir Physiol Neurobiol 164: 105 - 111
CrossRefMedlineWeb илм
47. Ӣ
1. Конарска М,
2. Стюарт RE,
3. Маккарти Р
. 1989. Муайянкунии аксуламали симпатикии адреналӣ пас аз дучоршавӣ бо стрессҳои музмин муддат. Physiol Behav 45: 255 - 261
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
48. Ӣ
1. Конарска М,
2. Стюарт RE,
3. Маккарти Р
. 1990. Ҷойгиршавӣ ва ҳассосияти аксуламали катехоламинии плазма ба стрессҳои музмини фосилавӣ: Таъсири шиддатнокии стресс. Physiol Behav 47: 647 - 652
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
49. Ӣ
1. Корол Д.Л.
2. Тиллоӣ PE
. 2008. Эпинефрин потенсиали дарозмуддатро аз шакли гузаранда ба шакли пойдор дар каламушҳои бедор табдил медиҳад. Гиппокампус 18: 81 - 91
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
50. Ӣ
1. Лоуренс А.Ҷ.,
2. Уоткинс Д,
3. Ҷаррот Б.
. 1995. Визуаликунонии маконҳои ҳатмии β-адренорецептор оид ба ганглияи пасти инсон ва нақлиёти аксонии онҳо дар баробари асаби каламуш. J Hypertens 13: 631 - 635
CrossRefMedlineWeb илм
51. Ӣ
1. Ли С,
2. Каллен WK,
3. Анвил Р,
4. Rowan MJ
. 2003. Фасилитсияи индуксияи LTP ба допамин вобаста ба CA1 аз таъсири навоварии фазоӣ. Nat Neurosci 6: 526 - 531
MedlineWeb илм
52. Ӣ
1. Loughlin SE,
2. Foote SL,
3. Блум FE
. 1986. Пешгӯиҳои эферентии coeruleus локалии ядро: Ташкилоти топографии ҳуҷайраҳои пайдоиш, ки бо барқарорсозии миқёси се андоза нишон дода шудааст. Neuroscience 18: 291 - 306
CrossRefMedlineWeb илм
53. Ӣ
1. McQuade R,
2. Кретон D,
3. Стэнфорд SC
. 1999. Таъсири stimul нав экологӣ ба рафтори каламушҳо ва функсияи марказии норадреналин, ки дар vivo microdialysis чен карда мешавад. Психофармакология 145: 393 - 400
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
54. Ӣ
1. Мияшита Т,
2. Williams CL
. 2002. Интиқоли глутаматерҷӣ дар ядрои рӯдаи яккаса хотираро тавассути таъсир ба системаҳои амигдала ва норадренергикӣ ба эътидол меорад. 116-и Neurosci: 13 - 21
CrossRefMedlineWeb илм
55. Ӣ
1. Мияшита Т,
2. Williams CL
. 2004. Гормонҳои атрофи арусӣ бо нуфузи ядроҳои мағзи сар ба дохили гиппокамп норепинефринро таҳрик медиҳанд. 153: 87 - 95
CrossRefMedlineWeb илм
56. Ӣ
1. Мияшита Т,
2. Williams CL
. 2006. Идоракунии эпинефрин импулсҳои асабро, ки дар баробари асаби вагус паҳн мешаванд зиёд мекунад: Нақши ретсепторҳои периферии β-адренергикӣ. Neurobiol Learn Mem 85: 116 - 124
CrossRefMedlineWeb илм
57. Ӣ
1. Монкада Д,
2. Виола Ҳ
. 2007. Омили хотираи дарозмуддат аз рӯи навоварӣ синтези сафедаҳоро талаб мекунад: Далел барои барчасп кардани рафтор. J Neurosci 27: 7476 - 7481
Тафсилоти матнӣ / БЕМО
58. Ӣ
1. Наттел S,
2. Федер-Элитув Р,
3. Матто К,
4. Nayebpour M,
5. Талажич Мард
. 1989. Вобастагии консентратсионии синфи III ва таъсироти бастани otal-адренергиявии сотолол дар сагҳои анестезияшуда. J Am Coll Cardiol 13: 1190 - 1194
мавҳум
59. Ӣ
1. Нордби Т,
2. Торрас-Гарсиа М,
3. Портелл-Кортес I,
4. Коста-Мисерахс Д.
. 2006. Пострининги табобати эпинефрин эҳтиёҷотро ба омӯзиши васеъ коҳиш медиҳад. Physiol Behav 89: 718 - 723
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
60. Ӣ
1. Папа М,
2. Пелликано MP,
3. Welzl H,
4. Sadile AG
. 1993. Тағйироти тақсимшуда дар масунияти ғайримунтазии c-Fos ва c-Jun дар мағзи каламуш, ки бо ҳусн ва оромшавӣ ба навгониҳо алоқаманданд. Brain Res Bull 32: 509 - 515
CrossRefMedlineWeb илм
61. Ӣ
1. Папас С,
2. Смит П,
3. Фергюсон AV
. 1990. Далелҳои электрофизиологӣ, ки ангиотензинии системавӣ ба нейронҳои постремаи минтақаи каламуш таъсир мерасонанд. Am J Physiol 258: 70 - 76
62. Ӣ
1. Патон Ҷ.Ф.
. 1998a. Хусусиятҳои конвергенсияи нейронҳои яккаса, ки аз ҷониби афферентҳои қалбии vagal дар муш ба амал омада мешаванд. J Physiol 508: 237 - 252
Тафсилоти матнӣ / БЕМО
63. Ӣ
1. Патон Ҷ.Ф.
. 1998b. Аҳамияти ретсепторҳои нейрокинин-1 дар ядрои трактори солитарии мушҳо барои ҳамгироии вуруди дил ба вагал. Eur J Neurosci 10: 2261 - 2275
CrossRefMedlineWeb илм
64. Ӣ
1. Paxinos G,
2. Watson C
. 1986. Майнаи каламуш дар координатаҳои стереотаксикӣ 2nd ed Academic Press New York
65. Ӣ
1. Филлипс RG,
2. LeDoux JE
. 1992. Саҳми дифференциалии амигдала ва гиппокампус ба шароити хунуккардашуда ва ба тарси контекстӣ нигаронида шудааст. 106-и Neurosci: 274 - 285
CrossRefMedlineWeb илм
66. Ӣ
1. Рикардо ҶА,
2. Кох ЭТ
. 1978. Далелҳои анатомикии пешбиниҳои мустақим аз ядро аз рӯдаи якдафъаина ба гипоталамус, амигдала ва дигар сохторҳои мағзи пеши каламуш. 153 Brain Res: 1 - 26
CrossRefMedlineWeb илм
67. Ӣ
1. Roozendaal B,
2. Окуда S,
3. Ван дер Зи Е.А.,
4. McGaugh JL
. 2006. Густариши хотираи глюкокортикоид фаъолсозии норадренергикӣ тавассути арус дар амигдалаи базоляриро талаб мекунад. Proc Natl Acad Sci 103: 6741 - 6746
Тафсилоти матнӣ / БЕМО
68. Ӣ
1. Саха S,
2. Spary EJ,
3. Макбул А,
4. Асипу А,
5. Корбетт Э.К.
6. Batten TF
. 2004. Зиёдшавии ифодаи зерпепторҳои AMPA дар ядрои рӯдаи яккаса дар каламуши стихиявии гипертония. 121: 37 - 49: мағзи сари май
Медиа
69. Ӣ
1. Schreurs Ҷ,
2. Селиг Т,
3. Шулман Ҳ
. 1986. β2-ретсепторҳои адренергикӣ дар асабҳои перифералӣ. J Neurochem 46: 294 - 296
Медиа
70. Ӣ
1. Шапиро RE,
2. Миселис RR
. 1985. Ташкилоти марказии асаби вагус innervating меъдаи каламуш. J Comp Neurol 238: 473 - 488
CrossRefMedlineWeb илм
71. Ӣ
1. Шет А,
2. Berretta S,
3. Lange N,
4. Эйченбаум Ҳ
. 2008. Амигдала дар посух ба навовариҳои фазоӣ фаъолсозии нейрониро дар гиппокампус танзим мекунад. Гиппокампус 18: 169 - 181
CrossRefMedlineWeb илм
72. Ӣ
1. Сьерра-Меркадо Д,
2. Диегез D, Jr,
3. Barea-Родригес EJ
. 2008. Гӯшдории мухтасари навовариҳо ба каламушҳои пиронсол gyrus LTP-ро осон мекунад. Гиппокампус 18: 835 - 843
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
73. Ӣ
1. Стернберг Д.Б.,
2. Корол Д,
3. Новак Г.Д.,
4. McGaugh JL
. 1986. Мусоидат ба хотираи тавассути эпинефрин: Аттентатсия аз ҷониби антагонистҳои адреноцептор. Eur J Фармакол 129: 189 - 193
CrossRefMedlineWeb илм
74. Ӣ
1. Strange БА,
2. Dolan RJ
. 2004. mod-Модулятсияи адренергияи хотираи эмотсионалӣ амгдалаи инсон ва аксуламали гиппокампалро ба вуҷуд овард. Proc Natl Acad Sci 101: 11454 - 11458
Тафсилоти матнӣ / БЕМО
75. Ӣ
1. Straube T,
2. Корз V,
3. Балщун Д,
4. Frey JU
. 2003a. Талабот оид ба фаъолсозии ресепторҳои β-адренергӣ ва синтези сафедаҳо барои мустаҳкамкунии LTP бо навоварӣ дар gyrus-и каламушҳо. J Physiol 552: 953 - 960
Тафсилоти матнӣ / БЕМО
76. Ӣ
1. Straube T,
2. Корз V,
3. Frey JU
. 2003b. Модулясияи дутарафаи потенсиали дарозмуддат тавассути кашфи навоварӣ дар gyrus-и каламуш Neurosci Lett 344: 5 - 8
CrossRefMedlineWeb илм
77. Ӣ
1. Сумал КК,
2. Баракат WW,
3. ҶО TH,
4. Reis DJ,
5. Pickel VM
. 1983. Таъсири мутақобилаи синаптикии афферентҳои вагалй ва нейронҳои катехоламинергикӣ дар каламушҳои рагҳои trigus solitarius. 277 Brain Res: 31 - 40
CrossRefMedlineWeb илм
78. Ӣ
1. Сайкс RM,
2. Spyer KM,
3. Izzo PN
. 1997. Нишон додани иммунореактиви глутамат дар афферентҳои ҳассоси vagal дар solitarius ядрои трактори каламуш. 762 Brain Res: 1 - 11
CrossRefMedlineWeb илм
79. Ӣ
1. Танг AC,
2. Реб пеш аз милод
. 2004. Таъсири навоварӣ дар навзод, динамикаи асимметрия дар майна ва хотираи шинохти иҷтимоӣ. Dev Psychobiol 44: 84 - 93
CrossRefMedlineWeb илм
80. Ӣ
1. Ван Bockstaele EJ,
2. Халқҳо J,
3. Telegan P
. 1999. Пешгӯиҳои эференталии ядрои рӯдаи яккаса то денерити peri-locus coeruleus дар мағзи каламуш: Далелҳо барои роҳи моносинаптӣ. J Comp Neurol 412: 410 - 428
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
81. Ӣ
1. ван ден Buuse Мард
. 2002. Таъсири атропин ё атенолол ба аксуламали дилу раг ба стрессҳои навоварӣ дар каламушҳои озод ҳаракаткунанда. Стресс 5: 227 - 231
Медиа
82. Ӣ
1. ван ден Buuse M,
2. Ван Acker SA,
3. Флуттерт М,
4. De Kloet ER
. 2001. Фишори хун, дараҷаи дил ва аксуламалҳои рафторӣ ба стресси "навовари" равонӣ дар каламушҳои озод ҳаракаткунанда. Психофизиологияи 38: 490 - 499
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
83. Ӣ
1. Ванков А,
2. Ҳерве-Минвиелле А,
3. Сара SJ
. 1995. Вокуниш ба навгониҳо ва маконнокшавии он дар ғадуди нейронҳои coeruleus каламушҳои озод таҳқиқшаванда. Eur J Neurosci 7: 1180 - 1187
CrossRefMedlineWeb илм
84. Ӣ
1. Виола Ҳ,
2. Фурман Мард,
3. Изкуердо Л.А.,
4. Алонсо М,
5. Баррос Д.М.,
6. де Соуза ММ,
7. Izquierdo I,
8. Медина JH
. 2000. Протеини фосфоритшудаи cAMP-и сафеда-ҳатмӣ ҳамчун нишонаи молекулии коркарди хотира дар гиппокампуси каламуш: Таъсири навоварӣ. J Neurosci 20: 112–
85. Ӣ
1. Williams CL,
2. McGaugh JL
. 1993. Зарари баръаксшавандаи ядрои рӯдаи яккаса таъсири хотираро-модуликунонии пострейнинг epineephrine-ро меафзояд. 107-и Neurosci: 955 - 962
CrossRefMedlineWeb илм
86. Ӣ
1. Williams CL,
2. Мардон D,
3. Клейтон EC,
4. Тиллоӣ PE
. 1998. Баромади норепинефрин дар амигдала пас аз воридкунии системавии эпинефрин ё пойафзори наҷотбахш: Саҳми ядроҳои рӯди яккаса. 112-и Neurosci: 1414 - 1422
CrossRefMedlineWeb илм
87. Ӣ
1. Williams CL,
2. Мардон D,
3. Клейтон EC
. 2000. Таъсири фаъолсозии норадренергиявии solitarius-и ядро ба хотира ва дар амигдала озод кардани норепинефрин. 114-и Neurosci: 1131 - 1144
CrossRefMedlineWeb илм
88. Ӣ
1. Xу L,
2. Анвил Р,
3. Rowan MJ
. 1997. Стрессҳои рафторӣ ба пешгирии депрессияи дарозмуддат дар гиппокамп мусоидат мекунад. Табиати 387: 497 - 500
Ҷаҳиш ба: новбари Ҷустуҷӯи
89. Ӣ
1. Чжу ХО,
2. Маккаби Б.
3. Агглтон ҶП,
4. Браун MW
. 1997. Фаъолкунии дифференциалии иппокампус ва кортексҳои перириналӣ бо воситаи ангезаҳои визуалии нав ва муҳити нав. Neurosci Lett 229: 141 - 143
;