Мукофотҳои хӯрокворӣ, гиперболия ва фарбеҳ (2011)

Ҳанс-Рудолф Бертуд, Натали R. Ленардва Эндрю C. Шин

Бо дарназардошти мушкилоти фарбеҳӣ, фарогирии ибораҳое ба мисли "чашмони ман аз меъда калонтар аст" мушоҳида мешавад ва таҳқиқоти охирини хояндаҳо ва одамҳо нишон медиҳанд, ки роҳҳои мукофотонидашудаи танзими мағзи сар на танҳо ба нашъамандӣ, балки ба зиёдшавии истеъмоли ғизои қаноатбахш ва дар ниҳоят фарбеҳӣ. Пас аз тавсиф кардани пешрафтҳои охирин дар ошкор кардани роҳҳо ва механизмҳои асабӣ, ки мукофоти озуқаворӣ ва алоқамандии ҳассосияти ҳавасмандкуниро бо аломатҳои дохилии давлатӣ тавсиф мекунанд, мо алоқамандии эҳтимолан гардиши байни истеъмоли хӯрок, гиперфагия ва фарбеҳиро таҳлил мекунем. Оё дар вазифаҳои мукофотпулӣ фарқиятҳои қаблан вуҷуддоштаи шахс вуҷуд доранд ва оё онҳо метавонанд барои инкишофи фарбеҳӣ дар оянда ҷавоб диҳанд? Оё дубора дучор шудан бо хӯрокҳои лазиз касалии ҳассосиятро ба мисли нашъамандӣ ва майзадагӣ бозмедорад? Оё функсияҳои мукофотдиҳӣ бо таъсири дуввуми ҳолати фарбеҳӣ ба монанди тағйири сигнал тавассути роҳҳои стресс, оксидитӣ ва митохондрӣ тағир дода мешаванд? Ҷавоб додан ба ин саволҳо ба пешгирӣ ва табобати фарбеҳӣ ва касалиҳои минбаъдаи он, инчунин ихтилоли хӯрдан, нашъамандӣ ва майзадагӣ ба таври назаррас таъсир мерасонад.

Лаззатҳои зиёди хӯрокхӯрӣ.

Хӯрок маъмулан ҳамчун лаззатбахш ва фоидаовар таҷриба карда мешавад ва тахмин карда мешавад, ки лаззатбахши хӯрдани хӯрок барои фароҳам овардани ангезаи зарурӣ барои иштирок дар ин рафтори муҳим дар муҳити номусоид ва душманона таҳия шудааст (94). Ҳамин тариқ, ғизо як қудрати табиии пурқувватест, ки бештари рафторҳои дигарро рақобат мекунад, алахусус вақте ки шахс аз ҷиҳати метаболикӣ гурусна аст. Рафтори сирояткунанда танҳо бо амали хӯрокхӯрӣ маҳдуд намешавад, балки аз марҳилаҳои омодагӣ, илтиҳобӣ ва постсондумиявӣ иборат аст (15). Арзёбии hedonic ва коркарди мукофотҳо дар ҳар яке аз ин се марҳилаи рафтори ҳомиладор амалӣ карда мешаванд ва натиҷаи онҳоро интиқодӣ муайян мекунанд.

Дар марҳилаи омодагӣ, қабл аз тамос бо ғизо, интизории мукофот нақши муҳим мебозад. Ин марҳила метавонад ба марҳилаи оғози (гузариши диққат аз рафтори дигар) марҳилаи харид (банақшагирӣ, хӯрокхорӣ) ва марҳилаи иштиҳо (дидан ва бӯй кардани ғизо) тақсим карда шавад. Марҳилаи оғозӣ марҳилаи калидӣ мебошад, ки дар он интихоб, интихоб ё тасмим барои иҷрои фаъолияти мушаххас равона карда шудааст, на марҳилаи дигар. Раванди қабули қарорҳо, ки барои иваз кардани диққати марказӣ дар соҳаи муосири нейроэкономика нақши асосиро мебозад ва интизории мукофот шояд омили асосии муайянкунандаи натиҷаи ин раванд бошад. Тадқиқот пешниҳод менамояд, ки барои ин интихоб мағзи ақидаҳо оид ба интизории интизорӣ ва талош / хавф аз таҷрибаҳои қаблӣ барои оптимизатсияи хароҷот / фоида истифода мебарад (76, 111, 118, 139, 148). Ҳамин тариқ, тасмими амалӣ намудани ин ҳадафи нав бештар аз интизор шудан, вале дар асл истеъмол накардани мукофот вобаста аст. Мӯҳлати байни қабули қарор ва воқеан қобилияти истеъмоли мукофот марҳилаи харид мебошад. Ин марҳила дар гузаштагони инсонӣ ва ҳайвоноти зиндаи имрӯза хеле тӯлонӣ буд, масалан, бо тасвири бузи кӯҳии Канада, ки аз баландиҳои баландтар ба қаъри дарё фуромад, барои қонеъ кардани иштиҳои намакаш. Чунин ба назар мерасад, ки интизории мукофот ронандаи асосии диққати доимӣ дар ин сафар мебошад. Дар марҳилаи иштиҳо, сифатҳои фаврии ҳассосии ҳадаф, аз қабили дидан, бӯй кардан ва дар ниҳоят чашидани луқмаи якуми ғизо, аввалин арзёбӣ ба арзиши пешгӯишудаи мукофотро пешниҳод мекунанд ва метавонанд қудрати ҳавасмандии онро шадидан афзоиш диҳанд. Ин тақвияти иштиҳо тавассути тавлиди аксуламалҳои фазаи сефаликӣ, ки аз ҷониби фаронсавӣ ба таври лотинӣ бо номи l'appetit vient en mangeant маъруф аст, инъикос мешавад (иштиҳо бо газидани аввал меафзояд). Неши аввал инчунин имкони охирини рад кардани хӯрок мебошад, агар он талаботро иҷро накунад ё ҳатто заҳролуд бошад.

Марҳилаи истеъмолӣ (хӯрок) вақте оғоз меёбад, ки дар асоси газидани якум интизории ибтидоии мукофот тасдиқ ё болотар аст. Ҳангоми хӯрокхӯрӣ, лаззатҳои мустақим аз ҳиссиёти густатикӣ ва олфидия ба даст меоянд, истеъмол дар тамоми таом то даме ки сигналҳои қаноатбахш бартарӣ пайдо кунанд (166). Дарозии марҳилаи истеъмолӣ хеле тағйирёбанда аст, зеро барои хӯрдани гамбургер ҳамагӣ чанд дақиқа вақт лозим мешавад, аммо метавонад барои хӯрок хӯрдани хӯроки панҷсоата тӯл кашад. Дар тӯли чунин хӯрокҳои дарозтар, хӯроки гирифташуда раванди муздашонро дар бар мегирад, ки бо мукофотҳои шифоҳӣ ҳамкорӣ мекунанд.

Марҳилаи баъд аз илтиҳобӣ пас аз хотима ёфтани хӯрок оғоз мешавад ва то роҳи навбатии ба ҳомилшавӣ идома меёбад. Ин марҳила эҳтимолан марҳилаи мураккабтарин ва камтарин фаҳмиши рафтори ҳомиланда аз ҷиҳати коркарди мукофот мебошад, гарчанде ки механизмҳои серҳаракатӣ ва серҳосилӣ пурра омӯхта шуда, рӯйхати тӯлонии омилҳои қаноатмандӣ муайян карда шудаанд. Тавре ки дар боло зикр гардид, санҷандаҳои ғизоӣ дар рӯдаи рӯда ва дигар ҷойҳои бадан низ ба тавлиди мукофоти ғизо дар вақти ва баъд аз хӯрок мусоидат мекунанд (153). Худи ҳамон ретсепторҳои таъми дар холигоҳи даҳон буда, дар ҳуҷайраҳои эпителиалии рӯда (144) ва дар гипоталамус (131). Аммо, ҳатто вақте ки ҳама коркардҳои таъми дастаҷамъии генетикӣ аз байн бурда мешаванд, мушҳо ба ҳар ҳол бартарии шакарро аз об ёд мегиранд ва пешниҳоди подоши ғизоро тавассути равандҳои истифодаи глюкоза пешниҳод мекунанд (44). Ба ҷои он ки лаззати шадиди хӯроки болаззатро дар даҳон эҳсос кунанд, эҳсоси умумии қаноатмандӣ вуҷуд дорад, ки пас аз ба итмом расидани мӯҳлат таваккал мекунанд ва эҳтимолан ба қудрати тақвияти таом мусоидат мекунанд. Ғайр аз он, дар одамон хӯрок аксар вақт дар якҷоягии муштараки иҷтимоӣ ва фазои гуворо ҷой дода мешавад. Ниҳоят, донистани он ки истеъмоли хӯрокҳои муайян ё кам кардани истеъмоли калорияҳо тавассути солимтар ва умри дарозтар гирифтан метавонад боз як шакли дигари хушбахтӣ ё мукофотро ба вуҷуд орад.

Ҳамин тариқ, ҳиллаҳои мухталифи ҳассосӣ ва эҳсосотӣ ё эҳсосот бо профилҳои тамоман гуногун муваққатӣ таассуроти ҳаловати хӯрокхӯриро ташкил медиҳанд ва вазифаҳои аслии асаб танҳо дарк карда мешаванд.

Механизмҳои асаби вазифаҳои мукофоти озуқаворӣ: писандидан ва хоҳиш.

Чӣ тавре ки ягон маркази гуруснагӣ вуҷуд надорад, дар майна маркази дилхушӣ вуҷуд надорад. Бо назардошти иштироки ҳамаҷонибаи лаззат ва мукофот дар рафтори ангезандаи ангезанда (ва дигар), тавре ки дар боло зикр гардид, возеҳ аст, ки чандин системаҳои асаб ҳамроҳанд. Системаҳои асабӣ, ки тавассути андеша дар бораи таомҳои дӯстдошта, лаззат бурдан як конфет дар даҳан ё такя ба хӯроки серғизо фаъол мешаванд, эҳтимолан хеле фарқ мекунанд, гарчанде онҳо метавонанд унсурҳои умумӣ дошта бошанд. Муайян кардани ин фарқиятҳо ва унсурҳои умумӣ ҳадафи ниҳоии муҳаққиқон дар соҳаи рафтори ҳомила мебошад.

Эҳтимол, ҷараёни ба осонӣ дастрас ин лаззати шадидест, ки бо қанд дар даҳони ҳосил мешавад. Ҳатто дар мева бо системаи асабии ибтидоии худ, ҳавасмандкунии нейронҳои гастатори бо шакар фаъол мешавад, дар ҳоле ки барангехтан бо моддаи талх ҷилавгирӣ мешавад, як ҷуфт нейронҳои моторӣ дар ganglion subesophageal, ки ба воридшавӣ ё радшавии шадид оварда мерасонанд (68) илова намуда, ба далелҳои афзояндае илова намуд, ки таъми ҳамчун системаи сергамвор ба вуҷуд омада, ҳайвонро ба қабул кардани хӯрокҳои муайян ё рад мекунад. Дар мушҳо бо ифодаи трансгенгении ретсептор барои лиганти бедард дар ҳам дар ҳуҷайраҳои ретсепторҳои таъми талх ё талх, ҳавасмандкунӣ бо лиганд ё ҷалби қавӣ ё канорагирии ҳалли ширинро ба вуҷуд овард.197). Ҷолиби диққат аст, ки квин, лигандияи талх шинохта шуда, дар мушҳо ҷалби қавӣ бо ифодаи рецепторҳои талх дар ҳуҷайраҳои ресепторҳои таъми ширинро ба вуҷуд овард (114). Ин бозёфтҳо бар он ишора мекунанд, ки шакли ибтидоии маъқул ва писанд набудани он шояд аллакай ба ҷузъҳои роҳҳои густории перифералӣ хос бошад. Тавре ки дар каламуши бесифат нишон дода шудааст (70) ва кӯдаки аненцефаликӣ (171), ифодаи чеҳраи шодиомези хос ҳангоми чашидани шириниҳо ()11, 13) ба назар мерасад, ки дар мағзи мағзи сар неврологӣ ташкил шудааст ва ишора мекунад, ки мағзи мағзи сар барои ифодаи ин шакли соддаи ибтидоии "маъқул" лозим нест (13). Дар байни ширхӯрон мағзи сари каудалӣ ба эквиваленти ганглиони субесофагиалӣ мебошад, ки дар он фикру мулоҳизаҳои мустақими ҳиссиётӣ аз забон ва рӯда ба шакли муҳаррики асосии интиқол муттаҳид карда мешаванд (166, 179). Ҳамин тариқ, ин схемаи асосии майнаи қобилият фоида ва эҳтимолан гувоҳи ҳавасмандгардонии лаззатро эътироф мекунад ва аксуламалҳои мувофиқи рафторро оғоз карда метавонад.

Аммо, ҳатто агар баъзе аз ин рафтори рефлекси ибтидоии мазҳакаро дар дохили мағзи сар ташкил карда бошанд ҳам, маълум аст, ки занҷирҳои мағзи сар ба таври ҷудогона амал намекунанд, балки бо мағзи қабл робитаи наздик доранд. Ҳатто дар Дрозофила, ҳуҷайраҳои ресепторҳои хоси ба таъғирёбанда мустақиман дар нейронҳои моторе, ки барои баромади рафтори ба дастурамал равона карда шудааст масъул нестанд68) бо истифода аз имкониятҳои фаровон барои таъсири модуляторӣ аз дигар соҳаҳои системаи асаб. Равшан аст, ки барои таъсири пурраи ҳассоси хӯроки лазиз ва ҳисси субъективии лаззат дар одамон, мазза бо дигар усулҳои ҳассос, ба монанди эҳсоси бӯй ва даҳон дар ҷойгоҳҳои мағзи сар, аз ҷумла амигдала ва инчунин сатҳи аввалияи баландтари сенсории кортикалӣ муттаҳид карда мешавад. қитъаҳо, аз ҷумла қабати изолятсия ва орбитафронталӣ, барои ташкили намояндагии ҳассосии хӯрокҳои мушаххас (43, 45, 136, 141, 163, 164, 186). Роҳҳои дақиқи асабӣ, ки тавассути он чунин даркҳои ҳассос ё тавсифот боиси тавлиди лаззати субъективӣ мегарданд («писандидан» -и Берридҷ, ниг. луцат) равшан нестанд. Тадқиқотҳои нейроимингӣ дар одамон нишон медиҳанд, ки лаззат аз рӯи рейтингҳои субъективӣ чен карда шуда, дар қисмати канори орбитофронталӣ ва эҳтимолан изолятсия ҳисоб карда мешавад (13, 99).

Дар ҳайвонот танҳо ҷузъҳои зеризаминии лаззат ("писандидани" Берридж) ва нафрат дастрасии таҷрибавӣ доранд ва яке аз чанд парадигмаи мушаххаси санҷиш ченкунии ифодаҳои мусбӣ ва манфии орофакал ҳангоми чашидани ҳавасҳои гуворо (маъмулан ширин) ё аверсивӣ мебошад (11). Бо истифода аз ин усул Берриҷ ва ҳамкорон (12, 122) лаззати бо рентген миёнаравшудаи мк-опиоидро бо дараҷаи маҳдуд ("писандида") дар қабати accumbens ядро ​​ва палидуми ventral нишон доданд. Мо ба қарибӣ нишон додем, ки сӯзондани сӯзондани антагонисти мк-опиоид ретсепторҳои ретсепторӣ муваққатан чунин реаксияҳои мусбати hedonic orofacial ба вуҷуд оварда шуда буд158). Якҷоя ин бозёфтҳо нишон медиҳанд, ки сигнализатсияи эндогении м-опиоид дар ядроҳо ба афзоянда (ventral striatum) дар ифодаи «маъқул» сахт таъсир мерасонад. Азбаски баромади ченкардаи рафтор дар майнаи майна ташкил шудааст, нуқтаи hottrot striatal ventral бояд ба дараҷае муошират кунад. бо ин схемаи асосии рефлекс, аммо роҳҳои иртибот номуайянанд.

Яке аз саволҳои асосӣ дар он аст, ки чӣ гуна ҳавасмандгардонии гирифтани мукофот ба амал табдил дода мешавад (113). Дар бештари ҳолатҳо, ҳавасмандӣ ба натиҷаи ба даст овардани чизе, ки дар гузашта лаззат мебарад ё ба ибораи дигар бо хоҳиши чизи писандида ба даст меояд. Сигнали допамин дар дохили лоиҳаи допаминии mezolimbic як ҷузъи ҳалкунандаи ин раванд ба назар мерасад. Фаъолияти фаъоли пешгӯиҳои нейронии допамин аз минтақаи тегентралии ventral ба ядрои афзоянда дар striatum ventral дар раванди қабули қарорҳо махсусан дар марҳилаи омодагӣ (иштиҳо) -и рафтори ҳомилшавӣ иштирок мекунанд (26, 148). Ғайр аз он, вақте ки хӯрокҳои лазиз ба монанди сахароза воқеан истеъмол карда мешаванд, афзоиши сатҳи устувори ва ширин вобаста ба допамин ва гардиши допаминҳо афзоиш меёбад (75, 80, 165). Ҳамин тавр сигнализатсияи допамин дар ядрои афзоишёбанда зоҳир мешавад, ки ҳам дар марҳилаҳои омодагӣ ва ҳам масрафкунандаи ҳамлаи ҳозима нақш мебозанд. Қабати accumbens ядро ​​ба ин васила қисми ҳалқаи нейрон, аз ҷумла гипоталамуси паҳлуӣ ва минтақаи тегенталии ventral мебошад, ки нейронҳои орексин нақши калидӣ доранд (7, 22, 77, 98, 115, 125, 175, 199). Ин давр эҳтимолан барои алоқамандӣ ба ҳассосияти ҳавасмандӣ ба объектҳои ҳадаф тавассути сигналҳои давлатии метаболикӣ барои гипоталамусаи паҳлуӣ, ки дар зер баррасӣ мешаванд, муҳим аст.

Хулоса, гарчанде ки кӯшиши ҷудогонаи ҷудо кардани ҷузъҳои он вуҷуд дорад, консепсияи функсионалӣ ва схемаи нейрон дар заминаи мукофоти ғизоӣ ҳанӯз ба қадри кофӣ муайян карда нашудааст. Хусусан, чӣ гуна подоше, ки дар вақти лаззатҳо, лаззатҳо ва лаззатҳо ба даст меояд, дуруст ба ҳисоб гирифта намешавад. Барои фаҳмиши мукаммал таҳқиқоти оянда бо усулҳои муосири нейроиматсионӣ дар одамон ва таҳлилҳои инвазивии нейрохимиявӣ дар ҳайвонот заруранд. Шояд қадами муҳимтарин дар тарҷумаи чунин тасвирҳои ҳассос ба амал овардани он аст, ки он Берриҷро “қобилияти ҳавасмандӣ” меномад. Ин механизм ба ҳайвони гуруснагӣ медонад, ки он ба калорияҳо лозим аст ё организмҳои намакдор аз донистани он ба намак ниёз доранд. Модулирование равандҳои гедоникӣ аз ҷониби ҳолати метаболикӣ дар зер муҳокима карда мешаванд.

Модулятсия тавассути гипоталамус.

Дар дохили гипоталамус, ядрои аркӣ бо нейропептиди Y ва нейронҳои проопиомеланокортин дар ибтидо фикр карда мешуд, ки дар ҳамгироии сигналҳои метаболикӣ нақши мустақим дорад. Аммо ба таври возеҳ, ретсепторҳои лептин дар дигар минтақаҳои гипоталамикӣ ҷойгиранд, ба монанди ядрои вентромедиалӣ, доромедия ва преммамилляр, инчунин минтақаҳои паҳлӯӣ ва перфиналӣ, ки онҳо эҳтимолан ба таъсири лептин ба истеъмоли ғизо ва хароҷоти энергия мусоидат мекунанд (101, 102). Маълум аст, ки ҳавасмандкунии электрикии гипоталамуси паҳлуӣ ба истеъмоли ғизо мусоидат мекунад ва каламушҳо ба худидоракунии ҳавасмандкунии электрикиро зуд омӯхта истодаанд (83, 183). Сигналҳои метаболикӣ ҳадди ҳавасмандкуниро барои ҳавасмандгардонӣ ва ғизодиҳии паҳлуии гипоталамикӣ модул мекунанд (16, 17, 20, 64, 81-83, 89). Тадқиқотҳои охир нишон медиҳанд, ки нейронҳои паҳлуии гипоталамикӣ, ки орексинро ифода мекунанд (77, 199) ва дигар таҳвилкунанда ба монанди нейротенсин (101, 107) ба нейронҳои midbrain допамин ворид кардани модулятсияро таъмин мекунанд, ки ба бозигарони муҳим дар тарҷумаи ангеза дар амал машҳуранд (10, 14, 22, 42, 77, 91, 148, 194, 196). Нейронҳои Орексин метавонанд сигналҳои гуногуни давлатии метаболикиро ба монанди лептин, инсулин ва глюкоза муттаҳид кунанд (2, 25, 51, 107, 160). Илова ба нейронҳои мобайнии допамин, нейронҳои орексин дар доираи мағзи сар ва мағзи пушти сар тарҳрезӣ мешаванд. Аз ҷумла, як ҳалқаи гипоталамик-таламик-стриатал, ки бо пешгирии орексин ба ядроҳои паравентрикулярии таламус ва интеринтернҳои холинергикии стриаталӣ ҷалб карда мешаванд (93) ва пешгӯиҳои орексин ба майдонҳои муҳаррик ва автономӣ дар майнаи каудалӣ (6). Ҳамаи ин пешгӯиҳои стратегӣ нейронҳои паҳлӯии орексинии гипоталамикиро ба таври беҳтарин барои пайваст кардани эҳтиёҷоти дохилӣ бо имкониятҳои муҳити зист барои интихоби оптималии мутобиқшавӣ мегузоранд.

Модулясияи "хостан" тавассути системаи допаминии mezolimbic.

Ба наздикӣ барои модулятсияи мустақиман нейронҳои допаминии мобрейн тавассути сигналҳои давлатии метаболикӣ далелҳои назаррас ҷамъ оварда шудаанд. Пас аз намоиши аввал, ки сӯзандоруҳои лептин ва инсулин мустақиман ба ин майнаи майна баён карда мешаванд, бартарияти ҷойҳои бо ғизо таъминшуда (61), таҳқиқоти дигар нишон доданд, ки инъексияҳои лептинҳо фаъолияти допамин нейрониро коҳиш дода, истеъмоли ғизоро ба таври қатъӣ қатъ кардаанд, дар ҳоле ки нокомии ресепторҳои аденовиралӣ дар минтақаи тегенталии ventral (VTA) бартарии сахароза ва истеъмоли устувори ғизо оварда мерасонад (84). Баръакси ин, амали грелин мустақиман дар VTA пайдо мешавад, ки нейронҳои допаминро фаъол мекунад, гардиши допаминҳои accumbens ва афзоиши истеъмоли ғизоро афзун мекунад (1, 88, 116). Дар якҷоягӣ, ин бозёфтҳо нишон медиҳанд, ки як қисми гардонандаи орексигении грелин ва диски анорексигении лептин тавассути модуляцияи бевоситаи функсияҳои мукофотӣ тавассути миёнаравии нейронҳои допаминии миёнаравӣ ба даст оварда шудаанд. Бо вуҷуди ин, ин модулятсия метавонад мураккабтар бошад, зеро мушҳои нокофии лептин (набудани сигналҳои лептин-ресептор) нишон дода мешаванд, на зиёдшавии фаъолнокии допамин нейронӣ [тавре ки аз таҷрибаҳои нокомии вирусӣ дар каламушҳо интизор буданд (84)] ва табобати ивазкунандаи лептин фаъолияти мӯътадили нейронҳои допамин ва ҳассосияти локомотивро, ки ба амфетамин оварда шудаанд барқарор карданд (63). Инчунин, дар каламушҳои муқаррарӣ, лептин ба фаъолияти тирозин гидроксилаза ва эффекси бо дифамин амфетамин дар мушакҳои ядро ​​мусоидат мекунад (119, 124). Ин имкони ҷолиберо ба вуҷуд меорад, ки системаи сигналдиҳии месолимбияи допаминии фишурдашуда (на аз ҳад зиёд) бо рушди гиперфагияи ҷубронӣ ва фарбеҳӣ алоқаманд аст, тавре ки гипотезаи норасоии мукофот дар боби навбатии оянда пешниҳод шудааст. Тибқи ин сенария, лептин бояд самараи допамин-сигнализатсияро зиёд кунад, на ин ки онро боздорад.

Модулясияи «писандидан» тавассути коркарди эҳсосӣ, намояндагии кортикалӣ ва назорати идрокӣ.

Тавре ки дар боло тавсиф шудааст, визуалии визуалӣ, олфакторӣ, густаторӣ ва дигар маълумотҳо дар ассотсиатсияи полимодалӣ ва соҳаҳои марбут ба монанди орбитофронтальи кортитал, инсула ва амигдала, ки дар он ҷо ташкили намояндагиҳои таҷриба бо хӯрок барои роҳнамоии ҷорӣ ва оянда муттаҳид мешаванд рафтор. Тадқиқотҳои охирин нишон медиҳанд, ки ҳассосияти ин каналҳои ҳассос ва фаъолият дар дохили орбитофронталии ғилофак, амигдала ва изолятсия тавассути сигналҳои давлатии метаболизатсионӣ модул карда мешаванд.

Дар хояндаҳо мавҷуд набудани лептин афзоиш ва илова кардани лептин ба паст шудани таъми перифералӣ ва ҳассосияти бӯи66, 90, 157). Лептин инчунин метавонад коркарди ҳассосро дар марҳилаҳои баландтари густатикӣ ва олфактӣ коркард кунад, ки инро мавҷудияти ретсепторҳои лептинҳо ва ифодакунандаи лептин-тавассути Fos дар ядроҳои роҳи ягона, ядро ​​парабрахиалӣ, лампаи олфабинӣ ва кортитсияҳои инсулин ва пирифтории хӯшаҳо нишон медиҳанд.53, 74, 86, 112, 159).

Дар канори орбитофронталӣ ва амигдалаи маймунҳо, нейронҳои инфиродӣ, ки ба таъми ғизоҳои мушаххас ба монанди глюкоза, аминокислотаҳо ва равғанҳо ҷавоб медиҳанд, гуруснагӣ ба воситаи ҳассос ба модул гирифта шуда буданд (137, 138, 140, 141). Ба ин монанд, гувоҳии субъективӣ дар одамон тавассути фаъолияти нейрон дар орбитаи канори medial, ки тавассути MRI (fMRI) функсионалӣ чен карда шудааст ва ба сатҳи қаноатмандии мушаххаси ҳассос, шакли беқурбшавии мустаҳкам (45, 100, 117, 135).

Инчунин, тавассути ченкунии fMRI, нишон дода шудааст, ки тағирёбии аз лиҳози мазза дар фаъолсозии нейронӣ дар якчанд соҳаҳои insular ва orbitofrontal cortex инсон ва асосан дар нимкураи рост рух додаанд (164). Дар муқоиса бо ҳолати рӯзадорӣ ва ғизодиҳӣ, норасоии ғизо фаъолнокии минтақаҳои коркарди визуалӣ (кортексҳои оксипитотемпоралӣ) ва густатори (кортулярии изофӣ) аз ҷиҳати чашм ва маззаи хӯрок зиёд шудааст.181). Дар як таҳқиқоти дигар, расмҳои ғизо, ки фаъолнокии қавии кортексҳои визуалӣ ва premotor, гиппокампус ва гипоталамусро дар шароити эвкалорӣ ба вуҷуд оварданд, пас аз 2 рӯзи аз ҳад зиёд хӯрокхӯрӣ фаъолтарии бештарро ба даст оварданд (30). Дар як таҳқиқоти наздик, ки омӯхтани оқибатҳои функсионалии неврологии парҳез дар одамони фарбеҳ, муайян шудааст, ки пас аз талафоти вазни бадан 10%, ки тағирёбии асабе, ки тавассути намудҳои ғизоии визуалӣ ба вуҷуд омадаанд, дар якчанд минтақаҳои мағзи сар бо ҳассосияти баландтари эҳсосӣ тақвият ёфтааст дарк ва коркарди хотираи корӣ, аз ҷумла майдоне, ки дар gyrus моторӣ муваққатӣ ҷойгир аст ва ба коркарди визуалии баландтар машғул аст (142). Ҳардуи ин фарқиятҳо, ки ба талафоти вазн оварда шудаанд, пас аз табобати лептин баргардонида шуданд ва ишора карданд, ки лептинҳои паст ҳассосияти майдони мағзи ба вокуниш нишон додани хӯрокро нишон медиҳанд. Фаъолсозии асабҳо дар афзоиш додани ядро, ки тавассути стимулятсияи ғизо пайдо мешаванд, дар наврасони норасоии генетикии лептин хеле баланд аст ва ҳангоми истифодаи лептин фавран ба сатҳи муқаррарӣ бармегардад (57). Дар ҳолати норасоии лептин, фаъолсозии accumbens ядро ​​бо нишондиҳандаи дӯст доштани хӯрок дар тасвирҳо дар ҳолати рӯза ва ҳам ғизо мусбат алоқаманд буд. Ҳатто хӯрокҳое, ки дар шароити муқаррарӣ омехта ҳисобида мешаванд (бо лептин дар ҳолати сердарахт), дар сурати набудани сигнали лептин, хеле маъқул буданд. Баъд аз табобати лептин дар ин беморони лептин ва дар объектҳои муқаррарӣ, фаъолсозии accumbens ядро ​​танҳо бо рейтинги писандида дар ҳолати рӯза (ҳамоҳанг) алоқаманд буд.57).

Ғайр аз он, фаъолияти асабҳо дар майнаи мағзи гумон аст, ки дар коркарди маърифати намояндагони ғизо ба монанди амигдала ва комплекси гиппокампал иштирок мекунанд, ки лептин танзим карда мешавад (78, 79, 105) ва гхрелин (27, 50, 92, 109, 147, 189). Ҳамин тавр, комилан возеҳ аст, ки равандҳои баҳодиҳии hedonic тафаккурӣ ва таҷрибаи субъективии ҳаловати ҳайвонот ва одамон аз ҷониби вазъи дохилӣ ба танзим дароварда мешаванд.

Хулоса, сигналҳои ҳолати метаболикӣ тақрибан ба ҳама равандҳои асаб, ки дар харид, истеъмол ва омӯзиши хӯрок иштирок мекунанд, таъсир мерасонанд. Аз ин рӯ, гумон аст, ки механизмҳое, ки носозии ҳавасмандкуниро ба ҳавасҳои ҳирфаӣ марбут мекунанд, танҳо аз минтақаҳои ҳассоси ғизо дар гипоталамусчаи миёна ба вуҷуд омадаанд. Баръакс, ин раванди ҳаётбахш дар шакли зиёдатӣ ва тақсимшуда ташкил карда мешавад.

Оё фарқиятҳои генетикӣ ва дигар қаблан вуҷуддошта дар вазифаҳои мукофот ба фарбеҳӣ оварда мерасонанд?

Яке аз шартҳои бунёдии ин ҷо он аст, ки дастрасии номаҳдуд ба ғизои ширин боиси аз ҳад зиёд аз ҳад зиёд аз ҳад зиёд аз меъёр зиёд фарбеҳ шудан ва дар ниҳоят фарбеҳӣ шудан аст, ки фарзияи пурхӯрӣ барои оддӣ номида мешавад. Ин фарзия бо таҳқиқоти сершумори ҳайвонот, ки истеъмоли хӯрокҳои лазиз ва инкишофи фарбеҳиро нишон медиҳанд, номгузорӣ шудааст, ки ба ном фарбеҳӣ аз сабаби парҳез (143, 151, 152, 154, 167, 178, 180, 193, 195). Инчунин теъдоди зиёди таҳқиқоти инсонӣ мавҷуданд, ки таъсири фаврии қобили таҳаммулпазирӣ, тағирпазирӣ ва дастрасии ғизоро нишон медиҳанд (191, 192), гарчанде ки якчанд таҳқиқоти назоратшуда таъсири дарозмуддатро ба баланси энергетикӣ нишон медиҳанд (120, 134).

Гипотезаи пурхунук дар шакли тозаи худ вазифаи ғайримуқаррариро талаб намекунад; он танҳо талаб менамояд, ки шароити экологӣ ғайримуқаррарӣ бошад (зиёд шудани дастрасӣ ба хӯрокҳои лазиз ва дучоршавӣ ба кусҳо). Гарчанде ки фишори экологӣ бешубҳа аҳолиро ба зиёдтар истеъмоли хӯрок ва вазни бадан тела медиҳад, ин тавзеҳи оддӣ маънои онро надорад, ки на ҳама субъектҳои як муҳити заҳрноки дучоршуда вазни зиёд мегиранд. Ин аз он шаҳодат медиҳад, ки фарқиятҳои пешина баъзе ашхосро нисбат ба дастрасии афзояндаи озуқавории ошомиданӣ ва озуқаворӣ осебпазир мекунанд ва саволи муҳим ин аст, ки ин фарқиятҳо кадомҳоянд. Дар ин ҷо мо баҳс мекунем, ки фарқиятҳо дар функсияҳои мукофот масъуланд, аммо ба қадри имкон, фарқиятҳо дар усули системаи гомеостатикии аз ҳад зиёд аз ҳад зиёд вайрон кардани ҳомила муҳиманд. Тибқи ин сенария, шахс тамоми нишонаҳои аз ҳад зиёд аз ҳад зиёд аз ҳад зиёд аз ҳад зиёд гӯриш нишон доданро нишон медиҳад, аммо танзимгари гомеостатик (ё дигар механизмҳо, ки тавозуни энергияро ба вуҷуд меоранд) метавонистанд ба ин таъсир дар муддати тӯлонӣ муқобилат кунанд.

Фарқияти қаблан мавҷударо бо тағирёбии генетикӣ ва эпигенетикӣ ва таҷрибаи ҳаёти барвақти тавассути барномасозии рушд муайян кардан мумкин аст. Дар байни 20 ё ин қадар генҳои калон (далелҳои равшан аз ҳадди аққал ду таҳқиқоти мустақил), ки ба инкишофи фарбеҳӣ алоқаманданд (129), ҳеҷ кадоме аз онҳо ба механизмҳои маълуми функсияҳои мукофотӣ бевосита дахолат намекунад. Бо вуҷуди ин, азбаски таъсири омезиши ин генҳо танҳо камтар аз X5% фарбеҳии одамро ташкил медиҳад, эҳтимол дорад, ки бисёр генҳои муҳим ҳанӯз кашф карда нашудаанд, ки баъзеи онҳо дар дохили системаи мукофотонида шуда метавонанд.

Як миқдори зиёди адабиётҳо мавҷуданд, ки фарқияти функсияҳои мукофотро дар байни ҳайвоноти лоғар ва фарбеҳ ва одам нишон медиҳанд (40, 162, 173, 174). Чунин тафовутҳо пеш аз инкишофи фарбеҳӣ вуҷуд дошта метавонистанд ё метавонанд ба ҳолати фарбеҳӣ дуюмдараҷа бошанд, аммо якчанд таҳқиқот талош карданд, ки ин ду механизмро пароканда кунанд. Инчунин қайд кардан муҳим аст, ки фарқиятҳои қаблан вуҷуддошта дар вазифаҳои мукофот ба таври худкор ба фарбеҳӣ дар оянда оварда намерасонанд.

Муқоисаи субъектҳои лоғар ва фарбеҳ, ки аллелҳои мухталифи ҳам генҳои ретсепторҳои допамин D2 ё мк-опиоидро доранд, фарқияти посухҳои рафторӣ ва асабро ба ғизои ҳалим фарқ мекунад (39, 40, 60, 172). Дар хатҳои интихобшудаи селексияи каламушҳои ба фарбеҳӣ тобовар ва фарбеҳӣ якчанд фарқият дар сигнализатсияи допаминии mezolimbic гузориш дода шудааст (41, 65), аммо аксарияти ин таҳқиқот ҳайвонҳои калонсол, аллакай фарбеҳро истифода бурданд. Дар танҳо як таҳқиқоти пешакӣ фарқият дар синни наврасӣ мушоҳида шудааст (65), аз ин рӯ маълум нест, ки фарқиятҳо дар вазифаҳои мукофотпулӣ пештар вуҷуд доранд ва ё тавассути таъсири ҳавасмандкунии ғизои қаноатбахш ва / ё дуюмдараҷа ба ҳолати фарбеҳӣ ба даст оварда шудаанд. Азбаски каламушҳои ба фарбеҳӣ гирифторшуда ҳатто дар парҳези муқаррарии шамолхӯрӣ як дараҷа фарбеҳро ба вуҷуд меоранд, инчунин маълум нест, ки фарқияти генетикӣ аз мавҷудияти ғизои ширин ва чов вобаста аст, ки онҳо ба таври фенотипӣ ифода карда мешаванд (генҳои ҳассос). Дар сигнализатсия допаминии мезолимбикӣ инчунин дар норасоии лептин қатъ карда мешавад ob / ob мушҳо ва бо ивазкунии системавии лептин наҷот ёфтанд (63). Бо вуҷуди ин, дар одамони аз ҷиҳати генетикӣ лептин камёбшуда, фаъолияти асаб дар ядроҳо, ки тавассути дидани тасвирҳои хӯрокҳои лаззат ба вуҷуд омадаанд, дар сурати набудани лептинҳо зиёдтар карда шуда, пас аз ворид кардани лептин бекор карда шуданд (57). Ғайр аз ин, ПЭТ neuroimaging нишон дод, ки камшавии мавҷудияти допамин D2-ресепторҳо асосан дар dorsal ва паҳлуии, вале на ventral, striatum (187). Дар асоси ин мушоҳидаи охирин, гипотезаи норасоии мукофот муайян карда шуд, ки нишон медиҳад, ки истеъмоли зиёдтари озуқаворӣ кӯшиши ба даст овардани музди бештар дар ҷуброн барои сигналҳои коҳишёфтаи дезаминаи допамин аст (19, 128, 187). Равшан аст, ки далелҳо бо фарқиятҳо дар мавзӯъҳо ва методология ба шубҳа оварда нашудаанд, барои равшанӣ дар фаҳмидани он ки чӣ гуна сигнализатсияи допаминии mezolimbic дар гиперфагияи ғизои ширин ва рушди фарбеҳӣ чӣ гуна аст.

Ғайр аз механизмҳои классикӣ, генетикӣ, эпигенетикӣ ва нангенетикӣ (23, 34, 36, 37, 62, 67, 126, 155, 176, 184) инчунин метавонад барои фарқиятҳо дар системаи гардиши нейронӣ ва рафтори мукофот дар синни ҷавонӣ, ки ба авҷ гирифтани гиперфагия ва фарбеҳӣ дар оянда вобаста аст, масъулият дошта бошад. Чунин эффектҳо дар мушҳои генетикии C57 / BL6J ё дугоникҳои якхела беҳтар намоиш дода мешаванд. Дар яке аз чунин таҳқиқот, тақрибан нисфи мардони C57 / BL6J дар парҳези серравгани фарбеҳ ба фарбеҳӣ гирифтанд (55), аммо вазифаҳои мукофот арзёбӣ нашудаанд.

Хулоса, фарқиятҳо дар сигнализатсияи дезаминҳои mezolimbic дар рафтори тағирёфтаи пешгӯӣ ва истеъмолшаванда ва фарбеҳӣ ғизо сахт таъсир мекунанд. Аммо, то ҳол маълум нест, ки то чӣ андоза фарқиятҳои пешина ва / ё таъсири дуввум ин тағироти рафторро муайян мекунанд ва боиси фарбеҳӣ мешаванд. Танҳо таҳқиқоти тӯлонӣ дар популятсияҳои аз ҷиҳати генетикӣ муайяншуда посухҳои дақиқтар медиҳанд.

Оё Гӯшдории такрорӣ ба хӯрокҳои вобастагӣ механизмҳои мукофотро тағйир медиҳад ва боиси рушди босуръати фарбеҳӣ мегардад?

Дар бораи монандии байни хӯрок ва нашъамандӣ мубоҳисаҳои шадид баргузор мешавад (32, 38, 49, 56, 69, 94, 104, 123, 133, 187, 188). Дар ҳоле ки соҳаи нашъамандӣ анъанаи дерина дорад (масалан, Нашрияҳо. 96, 132), мафҳуми вобастагии ғизо то ҳол ба таври умум қабул карда намешавад ва механизмҳои рафторӣ ва неврологии он номуайянанд. Ба ҳама маълум аст, ки дучоршавӣ бо нашъамандӣ боиси тағйиротҳои невроаптивтивӣ мегардад, ки ба баландшавии ҳадди мукофот (камшавии мукофот) оварда мерасонад, ки истеъмоли босуръати маводи мухаддирро ба вуҷуд меорад (4, 87, 96, 97, 110, 145). Суоли матраҳ ин аст, ки оё дучор шудан ба ғизои лазиз метавонад ба тағйироти шабеҳи невродативтивӣ дар системаи мукофоти озуқаворӣ ва вобастагии рафтор (майл ба хӯрокҳои лазиз ва аломатҳои дуршавӣ) ва оё ин аз фарбеҳӣ мустақил нест, ки одатан пас аз муддати тӯлонӣ ба хӯрокҳои лазиз рух медиҳад? . Иттилооти маҳдуд ба он ишора мекунад, ки дастрасии такрорӣ сахароза метавонад сатҳи допаминро ба танзим дарорад.5) ва интиқолдиҳанда допамин (9) ва дастрасии допамин D1 ва D2 -ро тағир диҳед (5, 8) дар аккумуляторҳои ядроӣ. Ин тағиротҳо метавонанд ба шиддатнокии мушоҳидашудаи ҳимояшавии сахароза, ҳассосияти ҳассос ба фаъолияти локомотив тавассути амфетамин, нишонаҳои хуруҷ, ба монанди зиёд шудани изтироб ва депрессия ҷавоб диҳанд (5), инчунин коҳишдиҳии самарабахшии мустаҳкамкунии хӯрокҳои муқаррарӣ (33). Барои хӯрокҳои серғизои ғайридавлатӣ (маъмулан хӯроки серравған), далелҳои боварибахш барои инкишофи вобастагӣ вуҷуд доранд (21, 31), гарчанде дастрасии фосилавӣ ба равғани ҷуворимакка метавонад партоби допаминро дар аккомпентсияи ядро ​​ҳавасманд кунад (106).

Дар каламушҳои Вистар, таъсир ба парҳези ошхонаи ошомиданӣ ба гиперфагияи устувор дар тӯли 40 рӯз овардааст ва дар баробари афзоиши вазни бадан ҳадди худидоракунии ҳавасмандкунии электрикии гипоталамикӣ зиёд шудааст (89). Ҳассосияти шабеҳи системаи мукофот қаблан дар каламушҳои вобастагӣ, кокаин ё героини дохили худидоракунӣ дида шуда буд (4, 110). Ғайр аз он, ифодакунандаи допамин D2-дар стриатуми сутунӣ дар баробари бад шудани ҳадди мукофот хеле коҳиш ёфт (89), ба сатҳи дар каламушҳои вобастагӣ аз кокаин (35). Ҷолиб он аст, ки пас аз рӯзи 14 аз парҳез аз хӯрокхӯрӣ, ҳадди мукофот муқаррарӣ нашуд, гарчанде ки каламушҳо гипофаг буданд ва вазни баданро гум карданд ∼10% (89). Ин дар муқоиса бо мӯътадилшавии нисбатан босуръат (∼48 h) дар ҳудудҳои мукофот дар каламушҳо худдорӣ аз худидоракунии кокаин (110) ва метавонад мавҷудияти тағироти бебозгаштро, ки бо таркиби равғани парҳези парҳезӣ рух медиҳанд, ишора кунад (ба боби оянда нигаред). Бо назардошти мушоҳидаҳо, ки вобастагиҳои кокаин ва ашхоси фарбеҳи одам дар стриатуми дорсалӣ мавҷудияти D2R-ро кам нишон медиҳанд (190), ин бозёфтҳо бар он ишора мекунанд, ки чандирии допамин дар натиҷаи истеъмоли такрории ғизои ширин ба андозае аз сабаби истеъмоли такрории маводи мухаддир суиистифода мешавад.

Монанди маводи мухаддир (71, 96, 156) ва машрубот (18, 185вобастагӣ, худдорӣ аз сахароза метавонанд нишонаҳои дуршавӣ ва дуршавӣ дошта бошанд (5), дар ниҳоят ба рафтори такрорӣ оварда мерасонад (72, 73). Гумон меравад, ки истодагарӣ дигаргуниҳои асабӣ ва молекулиро инкишоф диҳад (28, 185), ки ба барқароркунии ҷустуҷӯи барномаҳои автоматикии рафторӣ мусоидат мекунад. Аз ин рӯ, рафтори такрорӣ таҳқиқоти шадид ба вуқӯъ омад, зеро он калиди қатъ кардани давраи вобастагӣ ва пешгирии вобастагии минбаъдаи рӯҳӣ мебошад (156). Маълум нест, ки ин инкубатсия ба "писанд" ва "хоҳиш" ба хӯроки лаззат таъсир мерасонад ва чӣ гуна он бо фарбеҳӣ ва диаграммаи схемавӣ дар Намоиши 3 ин кӯшиши тавсифи роҳҳои асосӣ ва равандҳо мебошад.

 

Намоиши 3.

Пешниҳоди консептуалии механизмҳо дар гиперфагияи аз хӯрок хӯрдан. Муҳити фаровони истеъмоли одатҳои хӯрокии лаззатбахш, ки метавонад ба ҳолати нашъамандӣ суръат бахшад, вақте коркарди муқаррарии мукофот аз ҷониби гиперактивӣ вайрон мешавад ...

Хулоса, мушоҳидаҳои барвақтӣ дар хояндаҳо нишон медиҳанд, ки баъзе намудҳои хӯрокҳои хушбахт, ба монанди сахароза, дар моделҳои таҷрибавии ҳайвонот иқтидори тобеъкунанда доранд, зеро онҳо ҳадди аққал якчанд меъёрҳои асосии доруҳо ва машруботро муқаррар мекунанд. Бо вуҷуди ин, таҳқиқоти бештаре лозиманд, то дар бораи имконоти сӯиистифодаи баъзе намудҳои хӯрок ва роҳҳои асабҳои мушаххас маълумоти дақиқтар гиранд.

Оё давлати фарбеҳ механизми мукофотро тағир медиҳад ва ин равандро суръат мебахшад?

Фарбеҳӣ бо системаҳои сигнализатсия, ба мисли лептин ва муқовимати инсулин, инчунин зиёд шудани сигнал тавассути ситокинҳои протмативӣ ва роҳҳое, ки тавассути стрессҳои оксидитивӣ ва эндоплазматикии ретикулум фаъол шудаанд (алоқаманданд)3). Маълум мешавад, ки муҳити дохилии заҳролудшудаи фарбеҳӣ мағзи худро раҳо намекунад (24, 46, 48, 52, 59, 95, 121, 127, 177, 182, 198). Боварӣ ба он аст, ки муқовимати инсулини мағзи сар ба фарбеҳӣ ба рушди бемории Алзгеймер, ки ҳоло онро диабети навъи 3 низ меноманд, таъсири мустақим дорад (46, 47) инчунин дигар бемориҳои нейрогенеративӣ (161).

Як қатор таҳқиқоти охир диққати худро ба гипоталамус равона карданд, ки парҳезҳои фарбеҳ равобити ҳассоси байни ҳуҷайраҳои гиалиалӣ ва нейронҳоро тавассути зиёд шудани ретикулум эндоплазмӣ ва фишори оксидантӣ халалдор мекунанд ва боиси пайдошавии роҳҳои стресс бо эффектҳои ситотоксикӣ (48, 121, 177, 198). Таъсири охирини ин тағирот инсулинии марказӣ ва лептин ва таназзули гипоталамикии тавозуни энергетикӣ буда, ба рушди фарбеҳӣ ва дар навбати худ, нейрогенератсия мусоидат мекунанд. Аммо, ин таъсироти токсикӣ дар сатҳи гипоталамус қатъ намегарданд, балки инчунин метавонанд ба минтақаҳои мағзи сар таъсир расонанд, ки дар коркарди мукофот иштирок мекунанд. Мушти камғизои фарбеҳ, лептин ба нейрогенератсияи аз ҷиҳати химиявӣ ба вуҷудоваранда, ба монанди таназзули терминалии асаб дар метамфетамин тавассути допамин, ки тавассути паст шудани сатҳи допамин нишон дода шудааст, ҳассос аст (170). Фарбењї ва гипертриглицеридемия боиси мушакҳои маърифатӣ дар мушҳо, аз ҷумла фишанги фишурда барои мукофоти озуқаворӣ (59) ва таҳқиқоти эпидемиологӣ нишон медиҳанд, ки иттиҳодияи индекси массаи бадан ва хатари бемории Паркинсон ва пастшавии маърифатӣ (85). Каламушҳои ба фарбеҳӣ гирифташуда имкон медиҳанд, ки дар chow мунтазам фарбеҳ шаванд ё миқдори ғизои серғизо ғизо дода шавад, то вазни зиёдатии бадан ба даст наояд, дар муқоиса бо ҷои афзалиятнок ба ҷои сахароза, амфетамин, ки дар асоси шартҳои амфетаминӣ оварда шудааст, ба таври назаррас коҳиш дода шудааст. ва гардиши допамин дар аккумуляторҳои ядроӣ (41). Ин натиҷаҳо нишон медиҳанд, ки ҳам фарбеҳӣ ва ҳам парҳези фарбеҳ метавонад боиси тағйирот дар сигналҳои дезаминии мезолимбик ва рафтор гардад. Роҳҳо ва механизмҳои имконпазири он, ки тавассути он барасмиятдарории парҳезӣ ва фарбеҳӣ ба системаи электронии мукофоти асаб таъсир расонида метавонанд, нишон дода шудаанд Намоиши 4.

 

Намоиши 4.

Таъсири дуввуми фарбеҳӣ ба ноҳияви мукофот ва танзими тавозуни энергетикии гипоталамикӣ. Парҳезҳои талх ва фарбеҳ метавонанд ба фарбеҳӣ ё бе гиперфагия оварда расонанд. Зиёдшавии сигналҳои стресс илтиҳобӣ, митохондриалӣ ва оксидантӣ дар дохили ...

Хулоса, маълум аст, ки муҳити дохилии заҳролудшудаи аз фарбеҳ бармеояд, ки дар сатҳи майна нест ва дар дохили мағзи сар дар гардиши мукофот намеравад. Мисли минтақаҳои мағзие, ки дар танзими тавозуни гомеостатикӣ, ба мисли гипоталамус ва назорати когнитивӣ, ба монанди гиппокампус ва неокортекс, системаи ноҳиявии мукофот дар кортиколимб ва дигар соҳаҳо аз эҳтимолияти тағирёбии аз тарафи фарбеҳӣ дар сигналҳои периферӣ ба сигнали мағзи сар ва мағзи маҳаллӣ тавассути роҳи стрессҳои илтиҳобӣ, оксидитивӣ ва митохондрӣ.

Мо ба Лорел Паттерсон ва Кэти Бэйли барои кӯмак дар таҳрир ва Кристофер Моррисон ва Ҳейке Мензберг барои муҳокимаҳои зиёд ташаккур мегӯем.