የዶፔንሚን የነርቭ ሴረኖች የመግቢያ አዝማሚያ (1998)

J Neurophysiol. 1998 Jul;80(1):1-27.

Schultz W1.

ረቂቅ

የነርሶች ምስጢር, መቀበያ መዘጋት, የኤሌክትሪክ ራስን ማነቃነቅ እና የማጎሳቆል መድሐኒቶች ውጤት ማለታለጥ የዶፖሚን ስርዓቶች ሽልማት መረጃን እና የመማር አካሄድን ባህሪን ያካትታል. አብዛኞቹ ዶፓማኒ ነርቮች ከዋናው ፈሳሽ እና ከምግብ ሽልማቶች በኋላ የፕሮስቴት እንቅስቃሴዎች ያሳያሉ, እንዲሁም የሽልማት እና የመስማት ችሎታን የሚያነቃቁ ናቸው. ሽልማትን ከሚመስሉ ምርቶች በኋላ ሁለት ዓይነት ቅስቀሳዎችን, የመቀስቀስ-ስሜት ቀስቃሽ ምላሾችን ያሳያሉ, ማለትም ተነሳሽነት ከሚመጥን ተነሳሽነት ጋር, ወይም በጣም አዲስ ወይንም በተለይም ሰሊም ናቸው. ሆኖም ግን, የተቃውሞ እንቅስቃሴዎች ጥቂት ናቸው. ስለሆነም የዱፖታን ሕዋሳት ነርቮች አካባቢያዊ ማነቃቂያዎችን በመጠኑ እሴት ይጠቀማሉ, ሽልማቶችን አስቀድመው ይከታተላሉ እንዲሁም ምልክት ማሳረቅና ማበረታታት. በበርካታ ሽልማቶች መካከል ያለውን ልዩነት ባለመፍቀድ ዲፖላማን ነርቮች ስለ ድንቅ ተገኝቶ መገኘቱ ወይም ሽልማቶች አለመኖራቸውን የሚያስታውስ መልእክት ይወጣሉ. ለሽልማት እና ሽልማት የሚሰጡ ሁሉም ምላሾች በግፊት ክስተት ሊገመቱ ላይ የተመሰረቱ ናቸው. የዱፖሚን የነርቭ ሴሎች የሚለከሙት ከተገመቱ በላይ የሆኑ ክስተቶችን በማድረግ, ከተተነበዩት የበለጡ ተፅዕኖዎች ተፅእኖ ሳያደርጉ, እና ከተገመቱት የከፋ ሁኔታ ባስጨነቁ ነው. በዶክመን ምላሾችን መሰረት ሽልማቶችን በማሳየት ዳፖማሚ ምላሾች በመደበኛ ትምህርታዊ ጽንሰ-ሐሳቦች የተደገፈ የመማር ማስተላለፊያ ምልክት መደበኛ ባህሪያት አላቸው. በመደበኛ ትምህርቶች ወቅት የዶፖለማ ምላሾች (ሽልማት) ከዋናው ሽልማት ወደ ሽልማት የሚያመላክቱ. ይህ ደግሞ የሽልማቶች የኋላ ሽግግርን በሚያራምዱ የነርቭ ማሽኖች ላይ አስተዋፅኦ ሊያደርግ ይችላል. አጣቂው ምላሽ አጭር የዶፖሚን እምብርት በበርካታ ዲንቴክሶች አማካኝነት እንዲለቀቅ ያደርጋል. ይህ ምልክት ባህሪው ከመከሰቱ በፊት የቅድሚያ ሽልማትን መረጃ በማቅረብ የአቅጣጫ ባህሪን ያሻሽላል, እና የስህተት ማስተላለፊያን በማሻሻል ለመማር አስተዋጽዖ ሊያደርግ ይችላል. የዶላሚን ሽልማት ምልክት በሬታሞም, በቅድሚያ ክላስተር, እና በአሚግዳላ በተሰነዘሩ ነርቮች እንቅስቃሴ የተጠናከረ ሲሆን, የተወሰኑ ሽልማቶችን የሚያስተናግድ ነገር ግን የአለም አቀፍ ሽልማት ትንበያ ስህተት አይሰጥም. በተለያዩ የሽልማት ምልክቶች መካከል ያለው ትብብር ለትርጉሞች ማጠናከሪያዎች የተወሰኑ ሽልማቶችን ስለመጠቀም ማረጋገጥ ይችላሉ. ከሌሎች የፕሮጀክቶች ስርዓቶች, የኒያዲሬናሊን የነርቭ ሴሎች በአብዛኛው ትኩረትን የሚሻሉ የአሰራር ዘዴዎችን እና የኒውክሊየስ ባስሊንስ ኒውሮንስ ኮርስ ዋጋን በሂሳብ ያገኙታል. ኮርብላር የሚርገበገቡ እጢዎች በሞተር ብስክሌት ወይም ስህተቶች ስህተቶችን ያመላክታሉ. ዶክሚን-ደካማ ህመሞችን ተከትሎ የሚመጣ ብዙ ጉድለቶች በተበላሸ ሽልማት ምልክት በቀላሉ ሊብራሩ አልቻሉም, ነገር ግን አስፕላር ዳፖመሚን የቶኒክ ደረጃዎችን እንዲፈፅሙ አለመቻልን የሚያንጸባርቅ ሊሆን ይችላል. ስለዚህ የዱፖሚን መርሃግብሮች ሁለት ተግባራትን (ስኬቶችን), የሽልማት መረጃን ከፊል ዝውውር እና ትራንስፎርኒየም ነርቮች (መለኪያዎች) የሚያነቃቃ ጡንቻዎች (ቶኒካል) ናቸው.

መግቢያ

ባለብዙ ሴሉላር ፍጥረታት በራስ-በሚባዙ ሞለኪውሎች ዝግመተ ለውጥ ሲነሱ ለደህንነት እና ለህልውናቸው ፍላጎታቸው መሟላቱን የሚያረጋግጡ ተፈጥሮአዊ ፣ ራስ-ተቆጣጣሪ ስልቶችን ፈለጉ ፡፡ ርዕሰ-ጉዳዮች የቤት ውስጥ ሚዛናዊነትን ለመጠበቅ እና ለማባዛት ሀብቶችን ለማግኘት የተለያዩ የአቀራረብ ባህሪይዎችን ያካሂዳሉ ፡፡ አንድ የሃብት ክፍል የአቀራረብ ባህሪን የሚያነሳሳ እና የሚያጠናክር ሽልማቶች ይባላል ፡፡ የበለጠ የተራቀቁ ግለሰባዊ እና ማህበራዊ ባህሪዎችን ለመደገፍ ከፍ ያሉ አጥቢዎች በዝግመተ ለውጥ ወቅት የሽልማት ተግባራት የበለጠ ተገንብተዋል ፡፡ ስለሆነም ባዮሎጂያዊ እና የእውቀት (ፍላጎቶች) ፍላጎቶች የሽልማት ባህሪን ይገልፃሉ ፣ እናም የሽልማት መኖር የተወሰኑትን የርዕሰ ጉዳዩን የሕይወት ሁኔታ መሠረታዊ መለኪያዎች ይወስናል።

ሽልማቶች በተለያዩ አካላዊ ቅርጾች የተውጣጡ ናቸው, በጊዜ ውስጥ በጣም ተለዋዋጭ ናቸው, እና በርዕሰ ጉዳይ በተለየ አካባቢ ላይ ይደገፋሉ. እነዚህ አስፈላጊ ነገሮች ቢኖሩም, ለተወሰኑ የአካል ቅርፆች የተዳረጉ ውሱን የአካላዊ ተለዋዋጭ ገፆችን በመከተል ለአንጎል ተጽዕኖ አያመጡም. ከዚህ ይልቅ የሽልማት መረጃ ከተለያዩ የፖርኖ ሴሲንግ, ከሰው የማይገመት, እና ያልተነቃቀለትን ተለጣጣቂዎች በመጠቀም ከአንጎል የተወሰኑ የነርቭ አካላት ይጠቀማሉ. እጅግ ወሳኝ የሆኑ ሽልማቶች በተፈጥሮም ነርቭ ስርዓቶች ላይ ከፍተኛ ለውጥ ማድረግን ይጠይቃል.

ሽልማት መረጃን ለማካሄድ ከሚመለከታቸው ዋና ዋና የነርቭ ሥርዓቶች አንዱ ዲፓሚን ዲን (ዲፖሚሚን) ስርዓት ነው. የባዮቴክካል ጥናቶች እንደሚያሳዩት በሬቲም እና በቅድመ-ደም-አጣጣል (cortex) ላይ የዶፓን ማሳያ ሽልማቶች በድርጅታዊ አቀራረብ እና በመማር ላይ የሚያመጣውን ውጤት በማስታረቅ ረገድ ቁልፍ ሚና ይጫወታሉ. እነዚህ ውጤቶች የተለያዩ ዶክሚን ስርአቶች, ስርአትና የስትሮሬብራል ደምሴ ቀጥተኛና ቀጥተኛ ያልሆኑ ዶትመሚን ተቀባይ መለኪያን እና ፀረ-ባሕሪ መድሃኒቶችን, የኤሌክትሪክ ራስን ማነቃነቃቸውን እና እራሳቸውን የሚያስተዳድሩ እንደ ኮኬይን, አምፊፋሚን, ኦፔራ, አልኮል እና ኒኮቲን (Beninger እና Hahn 1983; ዲ ቺራ 1995; Fibiger እና Phillips 1986; ሮቢንስ እና ኤይሪተንስ 1992; ሮቢንሰን እና ብራይክ የ 1993; ጥበበኛ 1996; ጥበበኛ እና Hoffman 1992; Wise et al. 1978).

አሁን ያለው ጽሁፍ በዲ ፖታሚን የነርቭ ሴሎች የተንሰራፋውን ተነሳሽነት የሚያንፀባርቁ ጥናቶችን አስመልክቶ በቅርብ የተደረጉ ጥናቶችን ያጠቃልላል እንዲሁም የአትክልተኝነት አሠራሮችን, የመማር ፅንሰ-ሀሳቦችን, አርቲፊሻል ነርቮን ሞዴሎችን, ሌሎች የነርቮን ሥርዓቶችን እና ከከባድ ጉዳት በኋላ የአካል ጉዳተኝነት ጉድለቶችን በማንሳት የባህሪ ምላሾችን ማስተካከያዎችን ያሻሽላል. የዶፔንሚን የነርቭ ሴሎች አጠቃላይ የሚታወቁ ባህርያት ይብራራሉ, ነገር ግን በአብዛኛው ከሽልማት ጋር የተያያዙ ማነቃቂያዎች የሚሰጡ መልሶች በስነ-ህይወት ላይ ተመስርተው ይመረጣሉ. በስነ-ጽሑፎቹ ውስጥ ሰፋ ያለ ብዛት ያላቸው መረጃዎች ስለሚነገሩ ዋናው ሥርዓት የሚገለፀው የኒጎርቴራታል dopamine ናሙና ነው. ይሁን እንጂ ከመካከለኛው ብርሃንን ዳፖመን የነርቭ ሴሎች እስከ የአረንጓዴ ታርታምና ከፊት ለፊት የመቀነስና የመስፋት መጠን እስካሁን ድረስ ዕውቀቱን እስከሚረዳ ድረስ ይወሰዳል.

ሽልማቶች እና ቅድመ-

የሽልማት ተግባራት

በአካባቢው ያሉ አንዳንድ ነገሮች እና ክስተቶች ደህንነትን, ህልውና እና ስርጭትን የሚያስከትሉ ተፅእኖዎች ተነሳሽነት አላቸው. በባህሪው ተፅእኖዎች መሠረት, የአካባቢ ተጨዋቾች ተነሳሽነት ዋጋ ያለው (የሚያረካ) ወይም አስጸያፊ (ቅጣት) ሊሆን ይችላል. ("ማዳመጫ" ለ "ደሞዝ" ጥቅም ላይ የዋለ ነገር ግን ለ "ዝግጅቶች" የማይሆን ​​መሆኑን ልብ ይበሉ.) ተጓዳኝ እቃዎች ሶስት ሊታዩ የሚችሉ መሠረታዊ ተግባራቶች አሏቸው. በመጀመሪያ ሥራቸው, ሽልማቶች በአነቃቃቂነት እና በአጠቃላይ አመክንዮሽነት. ይህ የሆነበት ምክንያት በተፈጥሮ አሠራሮች ወይም, በአብዛኛዎቹ ጉዳዮች ላይ, በመማር ላይ በሚገኙ እቃዎች (እምቅ) እሴት በመሰየማቸው ነው. በሁለተኛው ተግባራቸው, ሽልማቶች ለእንደዚህ ነገሮች (ትምህርት) የሚመራውን የባህርይ ድግግሞሽ እና ጥንካሬ ይጨምራሉ, እና የመጥፋት አደጋን በመከላከል የተማሩ ባህሪያትን ያዳብራሉ. ሽልማቶች እንደ ጥንታዊ እና የመሣሪያ ግሽበት አካሄዶች እንደ መልካም ጠቋሚዎች ሆነው ያገለግላሉ. በአጠቃላይ ማበረታቻ ትምህርት, አካባቢያዊ ማነቃቂያዎች በመደበኛ ሁኔታዊ ሁኔታዊ ማነቃቂያዎች-ሽልማትን ማህበራት በመከተል እና የአቀራረብ ባህሪን ካሳቱBindra 1968). በመሳሪያዊ ሙቀት (ሽግግር) ሽልማቶች በማበረታቻ እና በባህሪያዊ ምላሾች መካከል የሚደረጉ ግንኙነቶችን በማጠናከር ("ህግን" Thorndike 1911). ይህ <የበለጡ መመለስ> የሚለው ፅንሰ ሐሳብ ሲሆን ከአንድ ጥሩ ነገር በመሰራቱ የሚገኘውን ሽልማት ከሚመለከት የተለመደ ጽንሰ-ሃሳብ ጋር ይዛመዳል. በዋና ማበረታቻ ትምህርት, ሽልማቶች "ማትጊያዎች" ናቸው እና በባህርይ ምላሾች እና ውጤቶች (Dickinson እና Balleine 1994). በሶስተኛው ተግባራቸው, በተፈጥሮ የተደላደለ ስሜት (ሄዶኒያ) እና አዎንታዊ ስሜታዊ ምልክቶች ናቸው. በተቃራኒ አቅጣጫዎች አሻሚ ተነሳሽ ተግባራት. በተደጋጋሚ አቀራረብ ላይ የሽምግልና ባህሪን በመጨመር እና በማቆየት እንደ መጥፎ አፅናኝ እርምጃዎች እንዲሰጡ ያደርጋሉ, በዚህም ምክንያት የብክለት ክስተቶችን ውጤት ይቀንሳል. በተጨማሪም ቁጣ, ፍርሃትና ጭንቀት ውስጣዊ ስሜትን ይገልጻሉ.

የትንቢቶች ተግባራት

ትንበያዎች ስለ ወደፊት ፈገግታዎች, ክስተቶች, ወይም የስርዓት ሁኔታዎችን በተመለከተ መረጃ ይሰጣሉ. ለባህላዊ ምላሾች የጊዜ ገደብ የማግኘት ዋነኛ እድል ያቀርባሉ. አንዳንድ የትንቢት ዓይነቶች ለተፈጥሮ ማነቃቂያዎች ተጨባጭ እሴቶችን በተወሰኑ ውጤቶች ላይ በመመስረት, በጣም ጠቃሚ ነገሮችን መለየትና ዝቅተኛ ዋጋ ላላቸው እቃዎች መለየት. ሌሎች ስዕሎች እንደ የመገኛ ቦታ, ፍጥነት እና ክብደት የመሳሰሉ የሚገመቱ ነገሮችን የሚመለከቱ አካላዊ መለኪያዎች. ግምቶች አንድ ተጨባጭ ክስተቶችን ከመድረሳቸው በፊት እንዲገመግሙ ያስችላቸዋል, የባህሪ ምላሾችን መምረጥ እና ማዘጋጀትና በንቁጥራዊ ዋጋዎች የተሸጡ ዕቃዎችን ለመምረጥ እድልን ይጨምራል. ለምሳሌ, በተደጋጋሚ የተደረጉ እንቅስቃሴዎች በአንድ ዓይነት ቅደም ተከተል መወያየት ወደፊት የሚመጡትን ስፍራዎች ለመተንበይ እና አሁን ያለውን ነገር ለመከታተል ቀድሞውኑ ያዘጋጃሉ. ይህም በግለሰብ ግምቶች መካከል የግብረ-ጊዜ ጊዜን ይቀንሳል, አጠቃላይ አፈጻጸምን ያፋጥናል እና ቀደምት ውጤትን ያስከትላል. ወደፊት የሚወስኑ የዓይኖች እንቅስቃሴዎች ቅድሚያ ትኩረት በመስጠት የበለጸገ የባህሪይ አፈፃፀም ያሳያሉ (አበባዎች እና ታች መውረድ 1978).

በዝቅተኛ ደረጃ, በትንሽ ትንበያዎች የተሰጠው የቅድሚያ መረጃ አንድ የተለየ ስልታዊ አከባቢዎችን ለማግኘት, በተለመደ ግቦች ላይ ያሉ አማራጮችን ለመቅረፅ ወይም ሊነሱ የማይችሉ የጎንዮሽ ጉዳቶችን ለማስወገድ አማራጭ አማራጮችን ይፈቅዳል. ኢንዱስትሪዎች ማመልከቻዎች በትክክል ከመከሰታቸው በፊት ለመተንበይ እና ምላሽ እንዲሰጡ የውስጥ ሞዴል ቁጥጥርን ይጠቀማሉ (Garcia et al. 1989). ለምሳሌ, በዘመናዊ አቪዬሽን ውስጥ "የዝር-በ-ሽርሽር" ስልት ሊተነብይ የሚችሉ የወደፊት የአውሮፕላኖች ደረጃዎችን ያሰላል. የበረራ አቅጣጫዎችን ለመውሰድ የሚወስኑት ውሳኔዎች ይህን መረጃ ከግምት ውስጥ ያስገባሉ, እንዲሁም በአውሮፕላኑ ሜካኒካዊ አሠራር ከመጠን ያለፈ ጭንቀትን ለማስወገድ ይረዳሉ, በዚህም ክብደትን ይቀንሳሉ እና ቀዶ ጥገናውን ይጨምራሉ.

የሚገመተውን መረጃ የሚወሰነው በተወካዩ የወደፊት ክስተቶች ወይም የስርዓት ሁኔታዎች ላይ ነው. ቀለል ያሉ ውክልናዎች የሚቀጥሉት ግቦች እና ቀጣይ ስነምግባራዊ ግጭትን በተመለከተ በቀጥታ ይመለከታል, ይህም የፀሐይን ጊዜ በተለዋጭ ፋሽን ይገድባል. ከፍ ያለ የመላምት ዓይነቶች አመክንዮአዊ ግኝቶችን በሚወክሉ ውቅረቶች ላይ የተመሰረቱ ናቸው, ይህም ሊገኙባቸው የሚችሉ እና በተለያየ የቦታ አቀባበል እና ምርጫ ደረጃ ሊደረስባቸው ይችላሉ. ብዙውን ጊዜ እነሱ በሰዎች የታወቀ ነው. የተገመቱ ክስተቶች ወይም የስርዓቱ ሁኔታዎች ከመከሰታቸው በፊት እና የባህሪያዊ ግብረመልሶች ምላሽ ከመሰጠታቸው በፊት, እነዚህ ግምቶች አንድ ሰው ከተለያዩ ምንጮች ዕውቀትን በማዋሃድ የተለያዩ የአስተያየት ዘዴዎችን በመፍጠር እና ከተገኘው ውጤት ጋር ማወዳደር እና የተለያዩ ውጤቶችን ማመዛዘን ይችላል.

የስነምግባር ሁኔታ

ተጓዳኝ ትምህርታዊ ትምህርትን በተለዋዋጭ ማበረታቻ እና በቀዳሚ ሽልማት መካከል በተደጋጋሚ እና በተደጋጋሚ መገናኘትን ያካትታል (Fig. 1). ይህ ደግሞ በወቅቱ በተገቢው "ማነቃቃቱ" ተነሳሽነት የሚመነጨው በቀዳሚነት "ማነቃቃቱ" ማነቃነቅ ሲሆን ይህም በቀዳሚ ሽልማት የሚቀርበውን የአቀባባጭነት ባህሪይ እና በተፈጠረው የማነቃቂያ እንቅስቃሴ ባህሪ ተጽዕኖ ነው. ሁኔታው የሚያነቃቃው ማነቃቂያ እንደ ሽልማትን የሚያንፀባርቅ ይመስላል እናም ብዙ ጊዜ በአግባቡ ተነሳሽነት ወደ ባህሪይ ምላሽ የሚያመራ የውስጥ ተነሳሽነት ሁኔታ ይፈጥራል. የመስተጋብራዊ አቀራረብ ተመሳሳይነት አንዳንድ የአመለካከት ስብስቦች መሰረታዊ ስብስቦች ከዋናው ሽልማት እስከ መጀመሪያው ቅድመ-ትንበያ-መተንተን ማነቃቂያ ተላልፈዋል. ስለዚህ ሁኔታን የሚያነቃቃው ተነሳሽነት ለአንደኛ ደረጃ ማነቃቂያ ምትክ ተነሳሽነት ነው, ምናልባትም በፒቫሎቭ ትምህርት (Dickinson 1980).

ምስል 1. 

በመማር ሂደት ውስጥ የሚጠበቅ ልምምድ ማካሄድ. አስገዳጅ የሆነው ማነቃቂያ በተደጋጋሚ እና በተደጋጋሚ በተደጋጋሚ ከተጣመረ የመጀመሪያ ምግብ ወይም ፈሳሽ ሽልማት ጋር ይዛመዳል. ይህ ሁኔታ, ሽልማት-ትንበያ የሚያነሳሳው ሽልማትን ጠብቆ በመጠንም, በተደጋጋሚ በሚመጣው ረሃብ ወይም ጥማድ ተነሳሽነት, እና የባህሪው ምላሹን ያመጣል. ይህ መርሃግብር ያዳበረው ማበረታቻ ተነሳሽነት ንድፈ ሐሳብ መሰረታዊ ፅንሰ-ሀሳቦችን ያቀርባል ቢንዳ (1968)ቦልስ (1972). ሽልማቱ ከተለመደው ማነቃቂያ በኋላ እና ሽርካን (ኦፕሬተር) ኮንትራት ከተሰጠ በኋላ, ሽልማቱ በራስ ተነሳሽነት ከተለቀቀ ክላሲንግ ጋር ይተገበራል. ይህ መርሃግብር በአሳሳቢ ሁኔታ ለትርጉም ምክንያቶች በዝርዝር ያልታከለ ነው.

የውጭ አገር ጎብኚዎች በሙሉ ማረጋገጥ እንደሚችሉ ብዙ "ያልተቆራረጠ" የምግብ እና የሽልማት ሽልማት በተሞክሮ ሊያውቋቸው ይችላሉ. ከዚያም ዋናው ሽልማት የንጹህ መቀበልን የሚያመለክት ጣዕም ያካትታል, ነገር ግን ያንን እንደገና ሊማር ይችላል. የአልሚ ንጥረ ነገሮች የመጨረሻው የሚያመጣው ውጤት በፕሮሰፕላይስ እና በአንጎል ውስጥ እንደ ኤሌክትሮይክ, ግሉኮስ, ወይም አሚኖ አሲድ የበለጸጉ ባሉ መሠረታዊ ባዮሎጂያዊ ተለዋዋጭ ተፅእኖ ላይ ተጽዕኖ ያሳርፋሉ. እነዚህ ተለዋዋጭዎች በስነ-ተዋፅኦ ተክሎች ፍላጎቶች የተሰጡና በዝግመተ ለውጥ ይገኙበታል. እንስሳት ጠቃሚ የሆኑትን የበሽታ ተለዋዋጭ ንጥረ ነገሮች ላይ ተጽእኖ የማያስከትሉ ምግቦችን ይጠቀማሉ, ለምሳሌ እንደ ሂትዲን (አሲድቲን) የመሳሰሉትን አስፈላጊ የአሚኖ አሲዶች እምብዛም የምግብ ያልሆኑ ምግቦችሮጀርስ እና ሃርፐር 1970), ቲሮኖኒን (Hrupka et al. 1997; Wang et al. 1996), ወይም ሜቶኒየም (ዴኒዬ እና ገሊፐርን 1986). ጥቂት ዋና ዋና ቅናሾች በልብ-አቀባባዩ እና በመጀመርያ ህይወት ውስጥ የመጀመርያ አቀራረብ አቀራረብን ይደግፋሉ, ነገር ግን አብዛኛዎቹ ሽልማቶች በሚቀጥለው የህይወት ታሪክ ውስጥ ይማራሉ. የሽልማት ገጽታ በጣም ዝቅተኛ የሆኑ የኣትክልት ውጤቶች ለመተንበይ ሊያገለግል ይችላል. ይህም ሽልማቶችን ፈልጎ የማግኘት ዕድል በከፍተኛ ሁኔታ ያፋጥናል እንዲሁም ለህይወት ማዳን ትልቅ ጥቅም ያስገኛል. ሽልማቶችን መማር በጣም ጠቃሚ የሆኑ የተለያዩ ንጥረ ነገሮችን እንደ ውጤታማ ሽልማት እንዲጠቀሙበት ይረዷቸዋል. ይህም በኑሮዎች ውስን ሀብቶች ውስጥ የመኖር እድላቸውን ይጨምራል.

አድልዎ ፈጣን ምላሽ ሰጭ ምላሽ

የዶፔራሚን የነርቭ ሴል ሴሎች በአብዛኛው የሚገኙት በማዕከላዊ ቡደኖች A8 (በስተቀኝ በኩል), A9 (AxNUMA) እና A10 (Arialgen telangal area medial to substantial nigra). እነዚህ የነርቭ ኅዋሳት የነርቭ መቆጣጠሪያውን ዶፖሚን (ኒውክሊየስ, ታፓን እና ኒውክሊየስ ክሬምንስን ጨምሮ) ከአውሮፓስ ቫይረሰሲቲዎች (naphthalum naphthalum) እና የነርቭ ስታይቲን (nucleus accumbens) ጨምሮ) የነርቭ ሴል ማለፊያዎችን ያመነጫሉ. በሚሆንበት ጊዜ በ 20-60 ደቂቃዎች ውስጥ ከሚንቀሳቀሱ ማይክሮ ኤሌክትሮይዶች ከርክብካሎች አቀማመጥ ጋር በሚሆኑበት ጊዜ መነኮሳዎች ይማራሉ ወይም የባህርይ ተግባራትን ያከናውናሉ. የተለመደው ፖላፋክሲቭ, በአንጻራዊነት ረዥም ግፊቶች በዝግመተነጫነት የሚገለገሉ ዳፖማሚን የነርቭ ሴሎች ከሌሎች ማዕከላዊ ነርቮች መለየት ይችላሉ. ተለዋዋጭ ባህሪይ ምሳሌዎች የግብረ-መልስ ተግባራትን, ቀጥተኛና የዘገዩትን ወደ ሌሎች ተግባሮች, የቦታ የጊዜ መዘግየት ምላሽ እና የአማራጭ ስራዎችን, የአየር ፊንጢጣ እና የጨው ማራገፍ ተግባራትን, አሰራርን እና በተለምዶ ሁኔታ ሁኔታ የሚታዩ የእይታ ስራዎችን, በራስ ተነሳሽ እንቅስቃሴዎች እና ያልተጠበቁ መድረኮችን ያካትታል. ምንም ዓይነት መደበኛ ስራ በማይኖርበት ጊዜ ይከፈላል. የ 100-250 ዲፓማሚ ነርቮኖች በእያንዳንዱ ባህሪ ሁኔታ ላይ ጥናት ይደረግባቸዋል, እና በተወሰኑ ነርቮች ነርቮች የተከፋፈሉት እነዚህ ናሙናዎች ናቸው.

የመጀመሪያ ቅኝት ጥናቶች በዶፖሚን ነርቮች ውስጥ የፓርኪን ሞተር እና የአስተሳሰብ እክሎች መካከል የሚዛመዱ ሲሆኑ ነገር ግን በክንድ እና በዓይን እንቅስቃሴዎች ግልጽነት በጎደለው መንገድ አልተገኙምደ ሎንግ et al. 1983; ሹልዝ እና ሮሞ ሲንክስ; Schultz et al. 1983) ወይም በማስታወሻ ወይም በመገኛ ቦታ ያሉ የተዘገዩ መልስ ተግባሮች ጋር (Schultz et al. 1993). በተቃራኒው ደግሞ የዶምፊን የነርቭ ሴሎች በበርካታ የተለያዩ የስነ-ህሊና, የእይታ, እና የቃላት ማነቃቂያዎች ተፈላጊ ባህርያት አማካኝነት በጣም ልዩ በሆነ ሁኔታ እንዲንቀሳቀሱ ተደረገ.

በመነሻኛው ተፈላጊ ማነቃቂያ ማግበር

የዱፕላማን ነርቮች ቁጥር 75% የዱፕላር የነርቭ ሴሎች በንቅናቄው ሳይንቀሳቀሱ በሚኖሩበት ጊዜ በፍሳሽ እንቅስቃሴዎች ውስጥ አነስተኛ የምግብ ማቀነባበሪያዎችን ሲነኩ የአትክልት ማሻሻያዎችን ያሳያልሮሞ እና ሻሌት 1990). የቀሩት ዲፖታር የነርቭ ሴሎች ለአዳዲስ የተፈጥሮ አካባቢያዊ ማነቃቂያዎች ምላሽ አይሰጡም. የዱፕሜን ነርቮች ከማንኛቸውም የባህርይ ስራ ወይም ከአይነምድር ተግባራት ውጭ እንደ ፈሳሽ ወይም ፈዛዛ ታሪኮች, እንደዚሁም የመተላለፊያ መለዋወጫዎች ወይም የመቀላቀል ተግባራት, በአብዛኛው በአንድ የእንስሳ አካል . 2 ጫፍ) (ሆላርማን እና ሻለምስ 1996; ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1991, 1992; Mirenericz እና Schultz 1994; Schultz et al. 1993). ሽልማቶቹ የሚማሩት ከአውባቢ አውድ ነው. ስለዚህ የዱፖታሚ ነርቮች በተለያዩ የምግብ እቃዎች እና ፈጣን ሽልማቶች መካከል አድልዎ አይታይባቸውም. ሆኖም ግን, ምላሾችዎ ከራስ ወዳድነት የማይመለሱ ነገሮችን ይለያሉ (ሮሞ እና ሻሌት 1990). ዲፕ ሚሚን ነርቮች ብቻ 14% ብቻ የዝቅተኛ የአሳሽ ማስወገጃዎች ሲታዩ እንደ አየር አሻንጉሊቶች ወይም የጅብታይክን ሰስዒን ወደ አፍ ይጠቀማሉ, እንዲሁም አብዛኛዎቹ እንቅስቃሴ የተደረጉባቸው የነርቭ ሴሎች ለሽልማት ምላሽ ይሰጣሉ.Mirenericz እና Schultz 1996). እነዚህ አነቃቂዎች በጣም ጎበዝ ቢሆኑም ምግባራቸውን የሚያናጉ እና ንቁ የመፈለጊያ ማሳመጃዎች ስለሚያዙ ናቸው. ይሁን እንጂ ዶክመሚን የነርቭ ሴሎች በጥላቻ የተሞሉ ሕዋሳቶች ወይም በንዳስ (ዱብሪሽን) ውስጥ በሚገኙ ዝንጀሮዎች ውስጥ የሚከሰቱ ህመምተኞች በሚያሳዝኑ እንቅስቃሴዎች ላይ በሚታየው ቀስ በቀስ የሚከሰቱ የመንፈስ ጭንቀቶች /ሹልዝ እና ሮሞ ሲንክስ) እና በኤሌክትሪክ አስጨንቆ እና ጅራት ከእንቅልፍ ድኩሎች በኋላ በተቆራጩ ዲፓንሚን ልቀት አማካኝነት ይለቀቃል (Abercrombie et al. 1989; Doherty እና Gratton 1992; Louilot et al. 1986; ወጣት እና ወ. 1993). ይህ እንደሚያመለክተው የ dopamine ሕዋስ ነርቮች የአካባቢያዊ ተነሳሽነት አካባቢያዊ ማነቃቂያዎችን በቅድሚያ በአካባቢያዊ ጠቀሜታ ላይ ሪፖርት ያቀርባል, ነገር ግን ተለዋዋጭ ክስተቶች በተወሰነ ዘገምተኛ የጊዜ ሂደት ሊመዘገቡ ይችላሉ.

ምስል 2. 

ዶክሚን ነርቮች በሽልማት ግምት ላይ በስህተት መሰረት ሪፖርት ይመለከታሉ. ጫፍ: በዚህ ጊዜ ምንም ሽልማት ባይኖርም ፈሳሽ ይከሰታል. ሽልማትን መቀበል በረከትን ትንቢት ውስጥ አዎንታዊ ስህተት ነው. የዱፕታሚን ኒዩር ነገር ፈሳሽ በማይታመን ሁኔታ ፈሳሽ ነው. መካከለኛ: ወሳኝ ማነቃነቅ አንድን ሽልማት ይተነብያል, እናም ሽልማቱ እንደ መተንበይ ይወሰናል, ስለዚህ ምንም ወሮታ ሳይዘገይ ምንም ስህተት አይኖርም. የዱፕሜን ነርቮን በተተነበየው ሽልማት እንዳይሠራ ያደርገዋል (ቀኝ). እሱም ደግሞ ሽልማትን የሚያነቃቃው ተነሳሽነት በኋላ ያሳያል, ይህም የኋለኛውን ሽልማት በሚገመትበት ጊዜ ምንም ዓይነት ስህተት ቢከሰት ነው. (ግራ). የታችሁኔታዊ ማነቃቂያ ሽልማትን ይተነብያል ነገር ግን በእንስሳው ምላሽ ባለመገኘቱ ሽልማቱ መከሰት አልቻለም ፡፡ ሽልማቱ በሚከሰትበት ጊዜ የዶፖሚን ኒውሮን እንቅስቃሴ በትክክል ተጨንቋል ፡፡ የሽልማት መጠባበቂያ ውስጣዊ ሂደትን በመግለጽ ያለ ምንም ጣልቃ-ገብ ማበረታቻዎች ሁኔታው ​​ካለው ማነቃቂያ በኋላ የሚከሰተውን ድብርት> 1 ሰከንድ ልብ ይበሉ ፡፡ በ 3 ግራፎች ውስጥ የነርቭ እንቅስቃሴ እኩልታውን ይከተላል-የዶፓሚን ምላሽ (ሽልማት) = ሽልማት ተገኘ - ሽልማት ተተንብዮአል። ሲኤስ, ሁኔታዊ ማነቃቂያ; አር ፣ የመጀመሪያ ሽልማት። ታትሟል ከ Schultz et al. (1997) የአሜሪካን የሳይንስ እድገት ማህበር ፈቃድ አግኝቷል.

ሽልማት የማይታመን

የ dopamine ምላሾች አንድ ወሳኝ ገፅታ ባልተጠበቀ ክስተት ላይ ጥገኛ ነው. እነዚህ ሽልማቶች ከተፈጠሩ በኋላ የሚደረጉ ማበረታቻዎች የምግብ እና ፈሳሽ ሽልማቶች ከዚህ በፊት እንዲህ ዓይነቱን ሽልማት ለመተንበይ በሚያስችል ሁኔታ በተደጋጋሚ የሚያነቃቃ ሁኔታ ሲከሰቱ አይከሰትም (Fig. 2, መካከለኛ) (ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1992; Mirenericz እና Schultz 1994; ሮሞ እና ሻሌት 1990). በመማር እና ሙሉ በሆነ ባህሪ መካከል አንድ ወሳኝ ልዩነት ያልተገመገመውን ሽልማት ነው. Dopamine ናሙናዎች በመማር ክፍለ ጊዜ በሽልማት ይካፈላሉ ነገር ግን በምስላዊ እና በመስተዋወቂያዎች ላይ የተከናወኑ የልምምድ ጊዜ ተግባራት ሙሉ በሙሉ ከተቀበሉ በኋላ ምላሽ መስጠት አቁም (ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1992; Mirenericz እና Schultz 1994), የመገኛ ቦታ ዘግይቷል.Schultz et al. 1993), እና በተመሳሳይ ጊዜ የሚታዩ መድልዎዎች (ሆላርማን እና ሻለምስ 1996). ለወደፊቱ ለችግሩ መፍትሄ ማጣት ማለት ለወደፊቱ ብዙ ወራትን በሚፈጀው ጊዜ (ከጥቅምት ውጭ) ከሚፈጠሩ ስራዎች ውጭ የሚሰሩ ሽልማቶችMirenericz እና Schultz 1994). ያልተገመገመ አስፈላጊነት የሽልማቱ ጊዜን ያካትታል, ከተገመተው በላይ በወቅቱ መሰጠት ወይም ሽልማት በደረሰ ጊዜ ሽልማቶችን በማብዛት ጊዜያዊ ሽግግርሆላርማን እና ሻለምስ 1996). አንድ ላይ ተሰባስቦ, የሽልማት ጊዜ, ጊዜን ጨምሮ, የዶምፓን የነርቭ ሴሎችን ለማግኘስ መቆም የለበትም.

የተከሰተው ሽልማት በማጣት ምክንያት መጨነቅ

የዱፕሜን ነርቮች በተለመደው የተትረፈረፈ የወቅቱ ተጨባጭ ሁኔታ ሲከሰት በትክክል ተጨንቀዋል. 2, ታች). ይህ እንስሳት በተሳሳተ ጠባይ ምክንያት ሽልማት ሲያገኙ, ተገቢ የሆነ ባህሪ ቢያሳዩም ፈሳሽ ነቅቶ ሲያቆም ወይም አንድ ፈሳሽ ሳያነሱ በሚፈጥሩ ጊዜሆላርማን እና ሻለምስ 1996; ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1991; Schultz et al. 1993). ለሽልማቱ ለ 0.5 ወይም 1.0 s በሚዘገይበት ጊዜ የነርቮች እንቅስቃሴ ዲፕሬሽን በየግዜው ሰዓት ላይ ይከሰታል, እና ማግነ-ተነሳሽነት በአዲሱ ጊዜ ይጀምራል (ሆላርማን እና ሻለምስ 1996). ሁለቱም መልሶች የሚገቡት ለአዲሱ የጥቅሽ ሰዓት መልሰው በትንሹ ከተገመገሙ በኋላ በጥቂት ድግግሞሽ ብቻ ነው. በተቃራኒው ግን ሽልማትን በአዲሱ የሽልማት ዘመን ከማበረታታቱ በፊት ሽልማትን መስጠት ይጀምራል ነገር ግን በተለመደው ጊዜ የመንፈስ ጭንቀት ሊያሳጣ አይችልም. ይህ በተለመደው መንገድ የሚደረግ ሽልማትን ለገቢው ጊዜ ሽልማትን እንደሚሽር ያመለክታል. ስለዚህ የዱፖታሚን የነርቭ ሴሎች የተከሰተውን እና የሽልማቱን ጊዜ ይቆጣጠራሉ. ከተተኪ ሽልማቱ በፊት ወዲያውኑ ያልተነኩ ማበረታቻዎች, ትንንሽ ጭንቀቶች ቀላል የሆነ የነርቭ ምላሽ አያስገኙም, ነገር ግን በተገቢው ዋጋ ላይ ትክክለኛውን የጊዜ ተከትሎ በሚመጣበት ሰዓት ውስጥ ተመስርቶ የሚጠብቀውን ሂደት ያንፀባርቃሉ.

በተገቢው ሁኔታ, ሽልማትን ለመገመት የሚያነሳሳ እንቅስቃሴ

በዲ ኤንፔይን የነርቭ ሴሎች ውስጥ ስለ 55-70% በቅድሚያ በተገለጹት የተለመዱ ወይም መሳሪያዊ ሁኔታዎች ውስጥ በተገቢው ሁኔታ በሚታዩ እና በሚታወቁ ተግባራት ውስጥ ይከናወናሉ. 2, መካከለኛታች) (ሆላርማን እና ሻለምስ 1996; ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1991, 1992; Mirenericz እና Schultz 1994; Schultz 1986; ሹልዝ እና ሮሞ ሲንክስ; ፒ. ዌልቲ, ጄ. ሙሬኖሬሽክ, እና ደብሊው ሹልትዝ, ያልታተመ ውሂብ). ለዳግም ብርሃን የመጀመሪያዎቹ የ dopamine ምላሾች ሪፖርት ተደርገዋል ሚለር እና ሌሎች. (1981) በሆፔርሪዶል በተወሰዱ አይጦች ውስጥ የዶፖሚን የነርቭ ሴሎች ትክክለኛ ተፅእኖ እና የፅንሰ-ነገር እንቅስቃሴን እንዲጨምር ቢያደርግም ነገር ግን ለተወሰኑ እንስሳት የበለጠ ዘላቂ መልስ ሰጪ ነበር. ምንም እንኳን ምላሾች በባህሪ ምላሽNishino et al. 1987), ከእጅና ከዓይን እንቅስቃሴ ጋር ምንም ግንኙነት የላቸውም, በሚንቀሳቀሱ ክንዶች ላይ እና በመዳፊት እና በሰውነት እንቅስቃሴዎች ላይ ሙከራዎች (ኤፍ.ሹልዝ እና ሮሞ ሲንክስ). በቅልጥፍና መጠን እና የነርቭ ሴሎች ብዛት ሲነቃነቅ የተመጣጠነ ማነቃቂያ (መለኪያ) ከዋና ዋናዎቹ ሽልማቶች ያነሰ ነው. የዱፕሜን ነርቮች ለሽምግልናው ሳይሆን ለሽምሽታቸው ብቻ ምላሽ ይሰጣሉ.ሹልዝ እና ሮሞ ሲንክስ). የዱፕታሚን የነርቭ ሴሎች በንቃተ ህሊናዊ ተነሳሽነት በሚታዩ የእይታ እና የመስማት ዘዴዎች አይለይም. ሆኖም ግን, እነሱ በአካላዊ ተመጣጣኝ ተመሳሳይነት እስካላቸው ድረስ በተድሊሽነት እና ገለልተኛ ወይም ተጸያዩ ማነቃቂያዎች መካከል ልዩነት ይደረግባቸዋል (ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1992; ፒ. ዌልቲ, ጄ. ሙሬኖሬሽክ, እና ደብሊው ሹልትዝ, ያልታተመ ውሂብ). በአብዛኛው የሚገመቱ ምላሾች (ፈጣን ምላሽ ሰጭዎች) የሚባሉት የዱፕሜን ነርቭ ሴሎች ብቻ ናቸው. በአብዛኛው የሚገመቱ ምላሾች (ፈጣን ምላሽ ሰጭዎች) ናቸው. (Mirenericz እና Schultz 1996), ምንም እንኳን እንዲህ ዓይነቱን መሻገር "ጠቀሜታ" ተደርጎ ሊቆጠር ይችላል. እነዚህ ጥቂት የአሰራር ማበረታቻዎች በአማካይ የህዝብ ቁጥር ምላሽ ለመስጠት በቂ አይደሉም. ስለሆነም የዶፔላማን የነርቭ ምላሾች የአካባቢያዊ ተነሳሽነት አካባቢያዊ ማነቃቂያዎችን ከአሳማኝ ተነሳሽነት ዋጋዎች ጋር በማነፃፀር ነው, ነገር ግን በተለያየ የስነ-አዕምሮ ዘዴዎች መካከል ልዩነት ሳይኖር.

የማግበር ማስተላለፍ

በመማር ሂደት ላይ ዶፔንሚን የነርቭ ሴሎች ቀስ በቀስ ተነሳሽነት, ቀስ በቀስ የሚገመቱ ተነሳሽነቶችን እና ቀዳሚ ምግብን ወይም ፈጣን ሽልማቶችን ለመመለስ ቀስ በቀስ ይለወጣሉ (ሆላርማን እና ሻለምስ 1996; ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1992; Mirenericz እና Schultz 1994) (ምሳ. 23). በመሸጋገሪያ ጊዜ ውስጥ, ሁለቱም ሽልማቶች እና የተገጠመላቸው ማነቃቂያዎች የ dopamine ማስገቢያዎችን ያመነጫሉ. ይህ ከመነሻው ሽልማት ወደ ተነሳሽነት የሚያነቃቃው ተለዋዋጭነት በአንድ ነጠላ ዶክሚን ነርቮች ውስጥ በፍጥነት ይፈጸማል.ሮሞ እና ሻሌት 1990).

ምስል 3. 

Dopamine የተገላቢጦሽ ምላሽ ወደ መጀመሪያው የመገመት ኃይል ማሰራጫ. ያልተገመገሙ ዋና ተቀዳሚ ሽግግር ምላሾች ወደ ቀድሞው የሽልማት ትንበያ ትንበያ የሚሰጡ መልሶች. ሁሉም ትዕይንቶች ከተመልካቾች ባህሪ የተመዘገቡ ሁሉም የ dopamine ናሙናዎች በተለመደው የሰዓት ደረጃ ሂስቶግራሞቹ ላይ ተመስርተው ምላሽ ያገኛሉ. ጫፍ: ከማንኛውም ባህሪ ውጭ, በ 44 ነጭ በተነጠቁ ነርቮች ውስጥ ምንም ዓይነት የህዝብ ምላሽ የለም (ውሂብ ከ ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1992) ፣ ግን አማካይ ምላሽ በእንስሳው አፍ ፊት ለፊት በሚወጣው ፈሳሽ ጠብታ በ 35 ነርቮች ውስጥ ይከሰታል (Mirenericz እና Schultz 1994). መካከለኛ: በ 2 ውስጥ በተመረጡ የቦታ ጥቃቅን ስራዎች ላይ ሽልማትን አስመስሎ መነሳት ምላሽ መስጠት, ነገር ግን በተፈጠረው የተግባር አፈፃፀም ውስጥ በሚሰጡ ተመሳሳይ የ 23 ነርቮች ውስጥ ላለው ሽልማት ምላሽ አለመስጠት (Schultz et al. 1993). የታች: የሽልማት ማቋረጫ ማለቂያ (ግኝቶች) -በተሳታፊነት የሚያከናውነው ተግባር (1 ነርቮች) በተወሰነው የ 19 ዘሮች አማካይነት ሽልማትን-ትንበያውን ከመነሻው በፊት ለሚሰጠው መመሪያ ምላሽSchultz et al. 1993). የጊዜ ቆጠራ የተከፈለበት ምክንያት በተለዋዋጭ ማነሳሻዎች እና ሽልማቶች መካከል በተለያየ ልዩነት ምክንያት ነው. ዳግም የታተመ Schultz et al. (1995b) በ MIT ፕሬስ ፈቃድ.

ለተገቢው ተነሳሽነት የማይታወቅ ሁኔታ

ተጨባጭ ሁኔታዎች ከተገበሩ በኋላ የሚከሰቱ ማበረታቻዎች እነዚህ ተነሳሽነት ሙሉ ለሙሉ በተጨባጭ ባህሪ ውስጥ በተከሰቱ አሳዛኝ ሁኔታዎች ውስጥ እራሳቸውን በሚያመቻቹበት ጊዜ በተወሰነው የጊዜ ልዩነት ውስጥ ከመከሰታቸው በፊት የሚፈጠር አይደለም. በዚህ ምክንያት የዲስ ፖታሊን ነርቮች በቅድመ ሽልማት የሚበረታቱ ሲሆኑ, ሁሉም ተፅዕኖዎች እና ሽልማቶች በኋላ ላይ ሊገመቱ በሚችሉ ጊዜያት ውጤታማ አይደሉም (Fig. 3) (Schultz et al. 1993). በግለሰብ ደረጃ የተራ! በተጨማሪም, በከፍተኛ ደረጃ የተገመተ የሥራ አፈፃፀም በጣም ሰፊ በሆኑ ስራዎች ላይ የተመሰረቱት ምላሾች ለተነሳሱ ተነሳሽነት ምላሽ ሰጪ ናቸው, ምክንያቱም ቀደም ሲል ባለው ሙከራ ውስጥ ተፅዕኖዎች ሊተነብዩ ስለሚችሉ (ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1992). ይህም የ dopamine ናሙናዎችን የሚያነቃቁ ሁሉም ተፈላጊ መስፈርቶች እንደሚያስፈልጉት ማነቃነቅ የማይታወቅ ሁኔታ ነው.

የተገመቱ የተከሰሱ ነገሮች ምክንያት የሚከሰተውን ጭንቀት በመቋቋም

ከአንድ ሙከራ በፊት የመጀመሪያ ደረጃ ውሂብ (Schultz et al. 1993) ዶክመንተን ነርቮኖች ጭምር ሲጨነቁ አንድ ቅድመ-ተነሳሽነት በራሱ ተነሳሽነት ሲተነተን በተወሰነው ጊዜ እራሱን እንደሚተነብይ የሚያሳይ ሲሆን ነገር ግን በእንስሳት ስህተት ምክንያት ሊከሰት አይችልም. እንደ ዋነኛ ሽልማቶች, የመንፈስ ጭንቀቶች የሚከሰቱት በተለመደው ማነቃቂያው ወቅት ሲሆን, ቀጥተኛ ማነቃቂያ ሳይነካ. በዚህ ምክንያት የጨለመ-አመላካች የመንፈስ ጭንቀት ለሁሉም ተወዳጅ ሁነቶች ሊተገበር ይችላል.

ማግበር-ምላሽ በአጠቃላይ ምላሽ ውስጥ

የዱፕሜን ነርቮች እንዲሁ ሽልማቶችን አይተነብዩም, ነገር ግን ተመሳሳይ ሽልማት ከሚመስሉ ፈጣን ምላሽዎች ጋር ተመሳሳይ ምላሽ ይሰጣሉ. እነዚህ ግብረመልሶች አብዛኛው ጊዜ ፈጣን የመንፈስ ጭንቀት ያመጣሉ, ነገር ግን አልፎ አልፎ ንጹህ ማበረታቻ ወይም ንጹህ የመንፈስ ጭንቀት ውስጥ ሊሆኑ ይችላሉ. ማበረታቻዎች ሽልማትን ከሚገመቱት ይልቅ አነስ ያሉ እና ያነሰ ተደጋጋሚ ናቸው, እና የልብ ምትዎች በ 30-60% ነርቮች ውስጥ ይታያሉ. ትክክሇኛ የባህርይ ሌዩነት ቢኖሩም, የዱፕ ሚሌን ነርቮች ሇተመሇከተ ቡሊ ነው.ሹልዝ እና ሮሞ ሲንክስ). አንድ ባዶ ሳጥን መክፈት የዶፖሚን ነርቮችን ለማግበር ባይሳካም ግን ሳጥኑ አልፎ አልፎ ምግብ (በምግብ)ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1992; Schultz 1986; ሹልዝ እና ሮሞ ሲንክስ) ወይም ሁልጊዜ ጎረቤት በሚሆንበት ጊዜ ተመሳሳይ ምግብ በሚሰጥበት ወቅት በተለዋጭ መተኪያ (ለምሳሌሹልዝ እና ሮሞ ሲንክስ). ባዶው ሳጥን ከጥቅምት ሣጥን ውስጥ ደካማ ማበረታቻዎችን ያሳያል. እንስሳቶች በእያንዳንዱ ሣጥን ውስጥ የማያሻማ መልክ ያላቸው ምጥጥነቶችን ያከናውናሉ ነገር ግን በእጃቸው ያለውን የጥርስ ሳጥን ብቻ ይቀርባሉ. በመማር ላይ, ዶፔንሚል ነርቮቶች ለወደፊት ሁኔታዊ ተነሳሽነት ምላሽ መስጠታቸውን ቀጥለዋል ይህም ሽልማቶች ተለዋዋጭ ሲሆኑ ሽልማቸውን ያጣሉ.Schultz et al. 1993) ወይም ቀድሞ ለታቀዘ አነሳሽነት የሚያነሳሳ አዲስ ፈገግታሆላርማን እና ሻለምስ 1996). ምላሾች በአካላዊ ተመሳሳይነት, በተመጣጣኝ ጉልህ እምቅ መነካካቶች, በተወሰኑ ተለዋዋጭ ፈጠራዎች ውስጥ የሚቀርቡ, ተጸጽተው ምላሽ ከአደገኛ ልምምድ ይልቅ ደካማ ናቸውMirenericz እና Schultz 1996). ምላሾች በባህሪው ምክንያት ሊጠፉ የሚችሉትን ማነቃቂያዎች እንኳን ሳይቀር አጠቃላዩ ያጠቃልላሉ. በግልጽ የሚታይ, የነርቭ ምላሾች ከአማራጭ ልምዶች ይልቅ አጠቃላይ ናቸው.

አዳዲስ መልሶች

ልብ ወለድ ማነቃቂያዎች ብዙውን ጊዜ በዲፕሬሽን ነርቮች ውስጥ ድፍረትን ተከትለው የሚከሰቱ እና የባህሪ አቅጣጫ ምላሾች እስከሚከሰቱ ድረስ ይቀጥላሉ (ለምሳሌ ፣ የዓይን ሳካዎች) ፡፡ በእንቅስቃሴዎች አካላዊ ተፅእኖ ላይ በመመርኮዝ እንቅስቃሴዎች ከበርካታ ማነቃቂያ ድግግሞሾች በኋላ አቅጣጫዎችን ከሚመልሱ ምላሾች ጋር አብረው ይወርዳሉ ፡፡ አነስተኛ ብርሃን አመንጪ ዳዮዶች አዲስነት ያላቸውን ምላሾች እምብዛም አያስገኙም ፣ የብርሃን ብልጭታዎች እና የ ‹100› ሙከራዎች ጊዜ ውስጥ ቀስ በቀስ ወደ መደበኛው ደረጃ የሚወስዱ እንቅስቃሴዎችን የሚያነቃቃ የአንድ ትንሽ ሳጥን ፈጣን ምስላዊ እና የመስማት ችሎታ ክፍት ናቸው ፡፡ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1992) በእንስሳ ፊት ጮክ ያሉ ጠቅታዎችን ወይም ትልልቅ ሥዕሎችን ወዲያውኑ የሚበላሹ ነገር ግን አሁንም> በ ‹1,000 ሙከራዎች› የሚለኩ ማስነሻዎችን የሚያነቃቁ ጠንካራ አዲስ ልብ ወለድ ምላሾችን ያስገኛሉ (ሆላርማን እና ሻለምስ 1996; Horvitz et al. 1997; Steinfels et al. 1983). ምስል 4 የተለያዩ የተመልካቾችን ግፊቶች ከተለያዩ አካላዊ የነገሮች ቅልጥፍናዎች ጋር በቅደም ተከተል ያሳያሉ. ምላሾች በተደጋጋሚ በተደጋጋሚ ሲነካካ ሲታዩ, ነገር ግን በጣም በሚያስደስቱ ፈታኝ ሁኔታዎች ይቀራሉ. ተመሳሳዮቹ ፈጣን ምግቦች በሚመጥንበት ጊዜ የሰጡ ምላሽዎች እንደገና ይጨምራሉ. በተቃራኒው ፈጣሪዎች ለሽርሽር የቃላት ማስወገድ ባህሪያት ሲጠቀሙ ለአዳዲስ, እንዲያውም ትላልቅ ምላሾች ፈጣን ምላሾች ይቀንሳሉ (Mirenericz እና Schultz 1996) በጣም ጥቂት ነርቮች (<5%) ለጥቃቅን ሙከራዎች ምላሽ ለሚሰጡ ሆኖም ለአካላዊ ደካማ ማበረታቻዎች ለምሳሌ የወረቀት መፍረስ ወይም የሙከራው አጠቃላይ የእጅ መንቀሳቀስ ፡፡

ምስል 4. 

የዶፔራሚን የነርቭ ኒውሮንስ ክለሳዎች ወደ ልብ-ወለድ, ማንቂያ, እና የተቀየረ ማነቃቂያ እንቅስቃሴዎች. በተከታታይ ፈተናዎች ላይ በተደጋጋሚ መጋለጥ ከተፈጠረ አነሳሽነት በኋላ የሚንቀሳቀሱ እንቅስቃሴዎች. የእነሱ መጠነ ሰፊነት የተመካው በተነሳሽ ፈገግታ መጠን ላይ በተጨባጭ ከፍ ያለ ማነቃቃትን (የላቀ ማነቃቃትን) የሚያራምድ ነው. በተለይም ሰላማዊ ፈገግታ ከመጀመሪያው ሽልማት ጋር ሳይጣጣሙ እንኳን አዲስ የፈጠራ ስራቸውን ቢያጡ እንኳን የዶምፓን የነርቭ ሴሎች በከፍታ መጠን ያነሳሉ. ፈጣን ሽግግርዎች ተቀዳሚ ሽልማቶች በሚሆኑበት ጊዜ ተደጋጋሚ ማበረታቻዎች እንደገና ይታያሉ. ይህ መርሃግብር በሆሴ ኮትራሬስ-ቪዳል ተበረከተ.

የምላሾች የአንድዮሽ ባህሪ

እስካሁን የተፈጸሙ ሙከራዎች እንደሚያሳዩት አብዛኞቹ ማዕከላዊ የዶፔን ሕዋስ ክፍሎች A8, A9 እና A10 የሚባሉት በጣም ተመሳሳይ የሆኑ አሠራሮችን እና የመንፈስ ጭንቀቶችን ማሳየት ሲሆን የቀሩት dopamine ነርቮች ግን ምንም ምላሽ አይሰጡም. በአካባቢያዊ ማዕከላዊ ቦታዎች ላይ እንደ ፐርፐር ፐርሰርስ አካባቢ እና መካከለኛ መደገሚያ ነግር የመሳሰሉ ከፍተኛ የአካል ክፍሎች ከፍተኛ ቁጥር ያላቸው የነርቭ ሴሎች አሉ.Schultz 1986; Schultz et al. 1993) የምላሽ መዘግየቶች (50-110 ሚሴ) እና ቆይታዎች (<200 ms) በዋና ዋና ሽልማቶች ፣ ሁኔታዊ ማነቃቂያዎች እና ልብ ወለድ ማነቃቂያዎች መካከል ተመሳሳይ ናቸው ፡፡ ስለሆነም የዶፖሚን ምላሽ በአንፃራዊ ሁኔታ ተመሳሳይ ፣ ሚዛናዊ የህዝብ ምልክት ነው ፡፡ በግለሰብ ነርቮች ምላሽ ሰጪነት እና በሕዝቡ ውስጥ ባሉ ምላሽ ሰጪ ነርቮች መጠን ይመዘናል ፡፡

ማጠቃለያ 1: በመማሪያ ክፍሎች ውስጥ የመቋቋም ችሎታ ምላሾች

ከሽልማት ጋር የተያያዙ ማነቃቂያዎች የዶፔና ምላሾች ባህሪያት በበለጠ ስልጠናዎች ላይ በተሻለ ሁኔታ የሚገለፁ ሲሆን ሽልማቶች በተለይም የባህሪ ምላሾችን ለማግኘት አስፈላጊ ናቸው. የዲፖላማን ሽልማት ምልክት በመማር ሂደት ሂደት ውስጥ የተካሄዱ ለውጦችን የሚያስተካክለው እና በመጀመሪያ ደረጃ የተሻሉ ሽልማቶችን ከሚያስከትል ማበረታቻ ጋር ሲከሰት ይህም ቀዳሚ ሽልማት ወይም ሽልማት-ትንበያውሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1992; Mirenericz እና Schultz 1994). በመማር ላይ, አዲስ, ውስጣዊ ገለልተኛ ማነቃቂያዎች በፍጥነት የሚዳከሙ እና የሚጠፉ መልሶችን (ዝንቦርጁን). 4). ከተለመዱ ፈጣሪዎች ጋር የመጀመሪያ ማጣመር እና የነርቭ አስነሺኖችን (ማይክሮኔሽን) እንቅስቃሴዎች ማመንጨት በማይቻልበት ወቅት ዋነኞቹ ሽልማቶች ይከሰታሉ. ተደጋጋሚ ማጣመር, ሽልማቶች በተገቢው ተነሳሽነት ይነበባል. ሽልማቱ ቀስ በቀስ እየቀነሰ እና ወደ ተለቀቀ, ሽልማትን ለመገመት የሚያስፈልገውን ማዛወር ተላልፈዋል. ይሁን እንጂ በእንስሳት ስህተት ምክንያት የተከሰተው ሽልማት ካልተከሰተ ዶፖሚን ነርቮኖች ሽልማቱ በሚከፈልበት ወቅት ተስፋ ይቆርጣሉ. በተደጋጋሚ በተግባራዊ ስራዎች (Schultz et al. 1993) ወይም የስራ ክፍሎች (ሆላርማን እና ሻለምስ 1996), ቀደም ባሉት ጊዜያት የተማሩ, ተመሳሳይ ተመክሮዎች, እና በሚቀጥለው ሁኔታ አነቃቂ እና የመጀመሪያ ደረጃ ሽልማት ዶክሚን ነርቮች እንዲታወክላቸው የሚያደርጉት, ርግጠኛ ስለሆኑ እና አዲስ ተፅእኖዎች በመመስረት ጊዜያዊነት ብቻ ናቸው.

ማጠቃለያ 2: ለ dopamine ነርቮች ውጤታማ ተነሳሽነት

የዶፖሚን ምላሾች በሶስት የማነቃቂያ ምድቦች ይቀርባሉ. የመጀመሪያው ምድብ ዋነኛ ሽልማቶችን እና ማበረታቻዎችን በተደጋጋሚ እና በተደጋጋሚ በማካካሻ ዋጋ የሚሰጡ ተፈላጊ ሽልማቶችን ያካትታል. እነዚህ ማነቃቂያዎች ተለዋዋጭ ሽልማቶችን የሚገመት የተለመደው ሽልማትን ይይዛሉ, ዋነኞቹ ሽልማቶች እንደ ተክሎች ሽልማት ውጤቶች ናቸው. ተጨባጭ ማበረታቻዎች ተጨባጭነት ያለው አካል ያላቸው ይመስላል. የዱፕታሚን የነርቭ ሴልዎች ግልፅ ሽልማትን የሚያነቃቁ - የሚያነቃቁ ተፅዕኖዎችን የሚያነሱ እና አንድ የተተነበለ ነገር ሲተነበዩ ተጨንቀዋል (Fig. 5, ጫፍ).

ምስል 5. 

የ dopamine ነርቮች ምላሾችን ወደ የ 2 የሽግግሞሽ ዓይነት ዓይነቶች. ጫፍ: ግልጽ የሆነ ሽልማት-ትንበያን የሚያነሳሳ ማበረታቻ ከተነሳ በኋላ, ከተነሳው ሽልማት በኋላ ምንም ምላሽ አይሰጥም, እና ተተኪ የሆነ ሽልማት በማይኖርበት ጊዜ የመንፈስ ጭንቀት ያስከትላል. የታች: ሽልማትን, ከሽልማቱ በኋላ ማበረታቻ, እና ምንም ሽልማት በማይኖርበት ጊዜ ምንም ምላሽ አይኖርም. ማነሳሻው ከተነሳ በኋላ በአካላዊ ተመሳሳይነት ምክንያት ምላሽ መስጠትን ሊያንፀባርቅ ይችላል. ይህ ማነቃነቅ ሽልማትን በእርግጠኝነት አይጠቅስም, ነገር ግን ሽልማቱን ከሚጠቁበት ተመሳሳይነት ጋር በማመሳሰል ከሽልማት ጋር የተዛመደ ነው. ከተጋለጡ ሽልማቶች-ከሚገመት ተነሳሽነት ጋር ሲነፃፀር, እንቅስቃሴዎች ዝቅተኛ እና ብዙ ጊዜ የመንፈስ ጭንቀት ይከተላሉ, በዚህም በተቆራጩ (CS +) እና ያልታዘዙ (ሲኤስ-) ሽግግሮች መካከል ልዩነት መፍጠር. ይህ መርሃግብር የቀደሙ እና ወቅታዊ ሙከራዎችን አጠቃልሎ ያቀርባል (ሆላርማን እና ሻለምስ 1996; ሉጅንግበርግ እና ሌሎች 1992; Mirenericz እና Schultz 1996; ሹልዝ እና ሮሞ ሲንክስ; Schultz et al. 1993; ፒ. ዋሌቲ እና ዊል ሳልትዝ, ያልታተሙ ውጤቶች).

ሁለተኛው ምድብ ምላሾችን በአጠቃላይ ማነቃቃትን ያካትታል. እነዚህ ተመስጋኞች ሽልማቶችን በትክክል አይተገበሩም, ነገር ግን በቅንጅታዊ ግልፅ ሽልማቶች ተጨባጭ በሆኑ ተመስጋኞች ተመጣጣኝ አካላዊ ተመሳሳይነታቸው ምክንያት ውጤታማ ናቸው. እነዚህ ተነሳሽነት በጣም ዝቅተኛ መጠን ያላቸው ማነቃቂያዎች ያመነጫሉ እና አነስተኛ ነርቮች ይሳተፋሉ, ከተገቢው ሽልማቶች ጋር ሲነጻጸር (Fig. 5, ታች). እነሱ በአስቸኳይ የመንፈስ ጭንቀቶች ይከተላሉ. የመጀመሪያው ማበረታቻ ሊከሰት የሚችል መሆኑን የሚያመላክት የአጠቃላይ ምላሹ ምላሽ ሊሆን ይችላል, ከዚያ በኋላ ያለው የመንፈስ ጭንቀት በአጠቃላይ ሽልማት የሚገመተውን አጠቃላይ ትንበያ የሚያመለክት እና የተሳሳተውን ሽልማት ያስቀራል. ግልጽ ግልፅ ሽልማትን ስለማጣት በቀዳሚ ሽልማትና በሽያጭ ያለ ምንም የመንፈስ ጭንቀት መኖሩን ማሳሰብ ነው. ሽልማትን ለመገመት ከሚያስችሉት ምላሾች ጋር, ዶፖሚን ማቀነባበሪያዎች ከሽልማት ጋር ተያያዥነት ላላቸው ማራገቢያዎች የተጠያጋ "መለያ" እንደሚመስሉ የሚናገር ይመስላል.

ሦስተኛው ምድብ በተለይ ከተወሰኑ በረከቶች ጋር ያልተያያዙ አዳዲስ ወይም በተለይም ሰላማዊ ፈጠራዎችን ያካትታል. የባህሪ ማሻሻያ እርምጃዎችን በማንሳት, እነዚህ ተነሳሽነት ትኩረትን እና ትዕዛዝ ይሰጣል. ሆኖም ግን, ተነሳሽነትንም ያነሳሱ እና ውጤታማ ሊሆኑ ይችላሉ (Fujita 1987). አዳዲስ ተመስጧዊ ፈጠራዎች ሊኖሩ የሚችሉ ናቸው. ፈጠራዎች ወይም በተለይም ሰፊ ማነቃቂያዎች በተደጋጋሚ የመንፈስ ጭንቀትን ይከተላሉ.

ስለሆነም የዶፔራሚን የነርቭ እርከኖች ምላሽዎች ክስተቶችን, እንደ ዋነኛ ሽልማቶች, ሽልማቶች-ትንበያዎችን የሚያነሱ, ሽልማትን የሚመስሉ ክንውኖች, እና ተነሳሽ ነገሮችን የሚያንፀባርቁ ተጨባጭ ውጤቶችን በመሳሰሉ አዎንታዊ እና ምናልባትም ተነሳሽነት ውጤቶችን ሪፖርት ያደርጋሉ. ይሁን እንጂ እንደ አሳሳቢ ማነቃቂያዎች ያሉ አሉታዊ ተነሳሽነት ያላቸው ተፅዕኖዎች በአብዛኛው አይገኙም.

ማጠቃለያ 3: የ dopamine መሌስ ግመታ ስህተት

በግልጽ ከተነሳ ሽልማት ጋር የተያያዙ ድርጊቶችን አስመልክቶ ዳፖማንስ የተሻለ ንድፈ ሐሳቦች እና ከመደበኛ የትምህርት ጽንሰ-ሀሳቦች የተሻለ ግንዛቤ ሊኖራቸው ይችላል. የዱፕሜን ነርቮች የቅድሚያ ሽልማቶችን ያለምንም ቅድመ-ሁኔታን ከመጠቆም ይልቅ ከነሱ ትንበያ አንጻር ሪፖርቶችን ያቀርባሉ (Fig. 2). የዶላሚን ምላሽ አዎንታዊ ውጤት (አዎንታዊ) ነው. ምላሽ እንደተነበበው ሽልማቶች ሲከሰቱ ምላሽ አይሰጥም. የተገኘው ውጤት ሽፋን ሲነሳ መልሱ አሉታዊ (የመንፈስ ጭንቀት) ነው. ስለዚህ የዱፖታሚን የነርቭ ሴልዎች በዋና ክንውኑ እና በተገኘው ውጤት መካከል ባለው ልዩነት መሰረት ዋና ወሮታዎችን ሪፖርት ያቀርባሉ.Schultz et al. 1995b, 1997) እና በጊዜያዊ መልኩ እንደ መደበኛ ነው

DopamineResponse (ሽልማት)=ሽልማት የተጋነነ-ሽልማት ተገኝቷል

እኩልታ 1T ይህ የጥቆማ አስተያየት በዶፒታሚ ነርቮች ከመግቢያ ጋር በሚዛመዱ ክስተቶች ወደተመቻቸባቸው ታዳጊ ክስተቶች ሊራዘም ይችላል. ስለዚህ የዱፖታሚን የነርቭ ሴልዎች በሁሉም የሚገጥሙ ክስተቶች ትንበያ ላይ ስህተት ሊከሰት ይችላል, እና ኢq. 1 በጥቅሉ ቅፅ ሊሆን ይችላል

DopamineResponse (መፍትሄ)=ApEvent ተወዳጅ-የተረጋገጠ

እኩል 2ይህ አጠቃላይ ማጠቃለሉ አብዛኛው ሽልማቶች ተጨባጭነት ያላቸው ናቸው ከሚል ሃሳብ ጋር ይጣጣማል. በብዙ ተከታታይ እና በሚገባ የተመሰረቱ ሽልማቶች ክስተቶች, የመጀመሪያው ክስተት ሊታወቅ የማይቻል እና የዶፖሚን ማግበርን የሚያነቃቀው ብቻ ነው.

የዶፖነር ኒውሰን ግንኙነት

የ dopamine ምላሽ አመጣጥ

በ dopamine ምላሾች ላይ የሚመርጠውና ፖሊሶናዊ ባህሪይ የትኛው የአናቶማዊ ግብአቶች ተጠያቂ ሊሆኑ ይችላሉ? የትኛው የግቤት እንቅስቃሴ ወደ ትንበያ ስህተቶች ወደ ኮድ አደርጎ ሊያመራ, የግብታዊ ምላሽ ምልልስ ወደ መጀመሪያ ያልተጠበቁ ክስተታዊ ክስተቶች እንዲመራ እና የተሸለመውን ጊዜ ለመገመት ምን ያደርግ ይሆን?

የጨርቃጨቅና የጨዋታ ጎሳ.

ስታንዲፐር ኒውሮንስ ውስጥ በአጠቃላይ ትንተና እና በከፊል በተደራራቢነት ወደ ዲፓንሚ የነርቭ ሴሎች በአጠቃላይ ትናንሽ ሳምባ ነጋራዎች ውስጥ በአብዛኛው ትናንሽ ሰልፈኞች ንጣፍ ላይ የሚገኙት የነርቭ ሴሎች ዋና ዋናዎቹ ናቸው. በፓሉሲስ ፒላሚስ (<Gerfen 1984; ሄንሪን እና ደሌን 1991; ቫሌስተን et al. 1986; Jimenez-Castellanos እና Graybiel 1989; Selemon እና Goldman-Rakic ​​1990; ስሚዝ እና ቦላም 1991). በአውሮፕላዋ ሰትሮል ፕሮጀክት ላይ ያሉ የነርቭ ሴሎች በማያሻማ መልኩ በካርታ እና በፓትሮሊስ ሓኪምታ እና በአከባቢው ፐርሰናል አካባቢ (Berendse et al. 1992; Haber et al. 1990; ሊን-ባልታ እና ሃበር 1994; ሱማኪ እና ወሌ. 1981). GABAergic striantoigral propagation በ dopamine ናሙናዎች ላይ ሁለት የተለያዩ ተፅዕኖዎች ሊፈጥር ይችላል, ቀጥተኛ መከላከያ እና ቀጥታ ማግበርት (ግሬስና ቦኒ ኒንክስ; ስሚዝ እና ግሬስ 1992; ፔፐር et al. 1995). የኋለኛ ክፍል በዲፕ ሚለኪታር ነርቮች እና በአከባቢው ከአክሲኖል የኑክሌት ሪችለተለታን ውጫዊ ነርቮች ወደ ዲፓንሚ የነርቭ ሴሎች በመገጣጠም በማስታገስ ይታያል. ይህ ሁለት እገዳ አገናኞችን ያቀፈ ሲሆን በዲታቲም አማካኝነት የዶፔላማን ነርቮች የተጣራ ውጤት ያስገኛል. ስለዚህ ስርዝሮሞስ እና የሆድ መተላለፊያ ቱቦው በንፅፅር ሊታገቱ ይችላሉ እና ማትሪክስ በተዘዋዋሪ የዶምፊን የነርቭ ሴሎች እንዲነቃቁ ያደርጋል.

የዶልፊን እና የቫልታ ወሳኝ ነርቮች ለዋናዎቹ የዶላሚን ሽልማት ውጤቶች ምላሽ የሚሰጡ በርካታ ማበረታቻዎችን ያሳያሉ.አፒክላይላ እና ሌሎች. 1991a; ዊሊያምስ እና ሌሎች 1993), ሽልማት-ትንበያ የሚሰጡ ምላሾች (ሆላንድ እና ሌሎች 1994; ሮሞ እና ሌሎች. 1992) እና ሽልማት በሚጠብቁበት ጊዜ የሚቀሰቀሱ እንቅስቃሴዎች እና ቀጣይ ሽልማቶችአፒክላይላ እና ሌሎች. 1992; Schultz et al. 1992). ሆኖም ግን የነዚህን የነርቭ ሴሎች አቀማመጥ ከዋዛዞም እና ማትሪክስ አንጻር አይታወቅም, እናም የሚጠበቀው ሽልማት ከሚያንፀባርቁበት ወታደራዊ እንቅስቃሴዎች ጋር አልተመዘገበም.

የፖሊሲካዊ ሽልማት ምላሾች በካራቲክ ማሕበራት ውስጥ በተፈጠሩ ክፍተቶች ምክንያት የተለመዱ ናቸው. የመጀመሪያ እና ተያያዥ ማህበራዊ የእይታ ግጭት (30-75 ms) የመልስ መስጫዎችMaunsell እና Gibson 1992; ሚለር እና ሌሎች. 1993) የ <100 ms አጭር የአጭር ዶፓሚን ምላሽ መዘግየቶችን ለማነሳሳት በፍጥነት ወደ ‹ስትራቱም› እና የ ‹ናቲቲ ኒግራ› ሁለት እገዳ ጋር ሊጣመር ይችላል ፡፡ ከኋላ ጋር ተያያዥነት ያለው እንቅስቃሴ ለኋላ ማህበር ኮርቴክስ ሪፖርት አልተደረገም ፣ በኋለኞች እና በምሕዋር ፊትለፊት ኮርቴክስ ውስጥ ነርቮች ለዋነኛ ሽልማቶች እና ለሽልማት-ትንበያ ማበረታቻዎች ምላሽ ይሰጣሉ እና በሽልማት ተስፋ ወቅት ቀጣይ እንቅስቃሴዎችን ያሳያሉ (Rolls et al. 1996; Thorpe et al. 1983; Tremblay እና Schultz 1995; Watanabe 1996). ከፊል የካውቴሪያ ሽልማት የተወሰኑ ሽልማቶች በጅምላነት ላይ ያልተመሰረቱ ናቸውMatsumoto et al. 1995; L. Tremblay እና W. Schultz, ያልታተሙ ውጤቶች) ወይም የባህሪ ስህተቶችን የሚያንጸባርቁ ወይም ሽልማቶችን ያስወገዱ (ንጉሴ እና ዋታኔቢ የ 1979; Watanabe 1989). በ dopamine የነርቭ ሴሎች ላይ የሚያጋጥመው የሽዎቲክ ተጽእኖ በቀጥታ ከቡናዎች (ብሬንዳርድን ክሬም የሚባሉት) በአይጦች (ፈረስ)ጋሪሮኖ እና ግሮቭስ 1988; Sesack እና Pickel 1992; ቶን et al. 1996) ግን በጦጣዎች ደካማ መሆን (Künzle 1978).

NUCLEUS PEDUNCULOPONTINUS.

የሽልማት ምላሾች አጫጭር መዘፈጦች ሊመጡ የሚችሉት በአንጎል ቅጠል ውስጥ በተቀጣይ ባህሪ-አቀራረብ ዘዴዎች ውስጥ ነው. ኒውክሊየስ pedunculopontinus የዝግመተ ለውጥ ቅድመ ሁኔታ አመላካች ነው. በ nonmammalian vertebrates ውስጥ የዶምፊን ነርቮች እና ፕሮጀክቶች ወደ paleostriatum ()ሎሃን እና ቫን ወኦርዴን-ቨርክሌይ 1978). በኒውክሊየስ ውስጥ ይህ ኒውክሊየስ ጠንካራ የሆድ ንቅናቄ, የኬልሃብሪክ እና የግሎታማቴጂክ ተጽእኖዎች ከፍተኛ የ ~ dtmn neurons እና የ ~ 7 ms ()ቦላምና ሌሎች 1991; Clarke et al. 1987; ፉቲሜ et ሌሎች 1995; Scarnati et al. 1986). Pedunculopontine-dopamine ትንበያዎች እንዲንቀሳቀሱ ማድረጊያ የክረምት ባህሪን ያሳድጋል (Niijima እና Yoshida 1988), በ dopamine ነርቮች ላይ ጠቃሚ ተጽእኖ ለማሳየት ነው.

AMYGDALA.

ለዲፖሚን የነርቭ ኒውሮኒየል እጅግ ግዙፍ የሆነ የማስመሰል ግብዓት ከተለያዩ ኒሜይክ አሚልዳላ (ጎንዛሌዝ እና ቼሴሌት 1990; ዋጋ እና አማረል 1981). የአሚጋዳላ የነርቭ ሴሎች ለዋና ዋናዎቹ ሽልማት ምላሽ ይሰጣሉ እንዲሁም ሽልማቶችን ይመለከታሉ. እስካሁን ድረስ የሚታወቁትን የነርቭ ምላሾች (ሪአክኖል ሪፖርቶች) ከማነቃቂያው ገላጭ ተፅእኖ ነጻ ሲሆኑ በሚድለሉ እና በመጥፎ ድርጊቶች መካከል በደንብ አድልዎ አያሳዩም (ናካሞሩ et al. 1992; Nishijo et al. 1988). አብዛኛዎቹ ምላሾች የ xNUMX-140 ሚሰቶች በምላሽዎች ላይ ጥቂት ምላሽዎች ቢኖሩም, በ dopamine neurons ውስጥ ረዘም ያለ ጊዜያቸው የ 310-60 ms ን የሎተሪ ውጤቶችን ያሳያሉ.

ዶርስማ ሪፓይ.

ሞንዞኔፕቲክን ከዶርፍ ራፕዬ (Corvaja et al. 1993; Nedergaard et al. 1988) በ dopamine ነርቮች ላይ ተፅዕኖ የሚያሳድር ተጽእኖ አለው (Fibiger et al. 1977; Trent እና Tepper 1991). ራፕስ የነርቭ ሴሎች በአቅም ማጠንከሪያዎች ከአጭር ጊዜ በኋላ የሚፈጠሩ ማበረታቻዎች ያሳያሉሔሚም et al. 1982), በ dopamine ምላሾች ላይ አስተዋፅኦ እንዲያደርጉ ያስችላቸዋል.

Synthesis.

ምንም እንኳ ተጨማሪ ግብዓቶች ቢኖሩም, በጣም ጥቂት የታወቁ የግብዓት መዋቅሮች የዲፖማንን ምላሾች ለማስታጠቅ የሚፈለጉ ናቸው. የዲ ፖታሚን የነርቭ ሴሎች በቅድሚያ ሽልማቶች እና ሽልማቶችን መተንተን-በሁለት ተፅዕኖዎች አማካይነት ሊተካ ይችላል, ከአውስትራሊቲ ማትሪክስ የተጣራ ገቢ ማስገባት (ለቀለለ ንድፍ, ይመልከቱ. 6). እንቅስቃሴዎች ደግሞ ከፔሩክሎፒንታይን ኒዩክሊየስ ሊገኙ ይችላሉ ወይም ከድልከሌማዊ ኒዩክለስ ወደ ነጭው ኒውክሊየስ በተሰነዘኑ ጉርሻዎች ከሚከናወኑ ተግባራት ውስጥ (ምናልባትም ከዶላታሚን ኒውሮኖችን ወደ ሚያደርጉት)ሃሞንድ እና ሌሎች 1983; Matsumura et al. 1992; ስሚዝ እና ሌሎች 1990). በሙሉ የተገመቱ ሽልማቶች ላይ የማንቃት እንቅስቃሴ አለመኖር ከርዞሞስ (ሞዛዞም) ባዮኔኖፕቲክ አጸያፊ ውጤት ሊሆን ይችላል, በተመሳሳይ ጊዜ የማትሪክስ ግብዓትን (ኦፕሬሽንስ) ማስገባትን ያስቀራል. በሚተላለፍበት ጊዜ ዝቅተኛ የመንፈስ ጭንቀቶች በቲቢ አሻንጉሊቶች (ኒውሮውስ) ውስጥ የነርቭ ግቤቶች ተመጣጣኝ ግብዓትHouk et al. 1995) ወይም ሉሊስ ፓሊሉዩድስ (Haber et al. 1993; Hattori et al. 1975; Y. ስሚዝ እና ቦላም 1990, 1991). በዲ ፖታሚን የነርቭ ሴሎች ወይም ደረጃዎች መካከል በተለያየ ግብይት መካከል የተደረገው ውህደት ውስብስብ የሽልማት ትንበያ ስህተቶችን እና ከዋና ዋናዎቹ ሽልማቶች ወደ ልኬት ሽልማትን ለመተንበይ ያስችላል.

ምስል 6. 

ለዲንብራይን ዳፖላማን የነርቭ ሴሎች የዶምሚን ምላሾችን ለማስታገስ እምቅ ቀላል የግጥም ዳሳች ከቁጥጥር እስከ ጭማሬ ናግራ (ናር) ኤክስፐርቶች ኮምፓ እና ሪቶሉለታ የሚመጡ ግብዓቶች ለቀላል ምክንያቶች ብቻ ናቸው የሚታዩት. እንቅስቃሴን የሚያነቃቀው በሁለት ተፅዕኖ ነው, ከ GABAergic ማትሪክስ ነርቭ ሴሎች ውስጥ በተቃራኒ እና አስቀያሚዎች አማካኝነት በ SN pars reticulata በኩል የ dopamine ነርቮች በ SN pars compacta ላይ. እንቅስቃሴዎች በተጨማሪ በሚያስደንቅ ክሮኒንጂክ ወይም በአሚኖ አሲድ የተያዙ ትንበያዎች በኒውክሊየስ ፔሩኖሎፖንታይን ይገለገሉ ይሆናል. የመንፈስ ጭንቀቶች (ሳምባፕስ) የሚከሰቱት በፀጉሮስ እና በፋርማን ወደ ዳፖመን የነርቭ ሴሎች በመርከስ (gabAergic) ትንበያዎች ምክንያት ሊሆን ይችላል. ከንፋስ ደምበልት አንስቶ እስከ ዶፔላማን የነርቭ ሴልች በመሃከለኛ ድነት ኤክታኤ እና በቡድን A10 ውስጥ በአከባቢው ሾጣጣ አካባቢ እና ከጀርባ ነጠብጣብ ወደ A8 ዳፖላማን የነርቭ ሴልቶች ወደ ሰሜንሊን-ባልታ እና ሃበር 1994). ከባድ ክብ የ dopamine ናሎኖችን ይወክላል. እነዚህ ግምቶች ከቡሉስ ፓሊድስና ከንጣላማዊ ኒውክሊየስ ግብዓቶችን ሳንገድሉ የዶፖሚን ምላሾችን የሚያመለክቱ በጣም ጠቃሚ የሆኑ ግብዓቶችን ይወክላሉ.

ፎሊያ ዲፖሚን በዒላማው መዋቅሮች ላይ ተጽዕኖ ያሳድራል

የዱፖሚን ምልክት ዓለም አቀፍ ተፈጥሮ.

ተለዋዋጭ ትንበያዎች. በእያንዲንደ አይጦች ውስጥ የ ~ 8,000 ዲፓሚን ነርሶች አሉ.Oorschot 1996) እና 80,000-116,000 በፓንከ ጦጣዎች (ጀርመን እና ሌሎች 1988; ፔርችን et al. 1989). እያንዳንዱ ሰናም በማክ ተክሎች ውስጥ ~ 2.8 ሚሊዮን የነርቭ ሴረኖች እና በመንጎዎቹ ውስጥ 31 ሚልዮን ይዟል, በዚህም ምክንያት የ 300-400 ናጂሮሪቲካል ልዩነት ያስከትላል. እያንዳንዱ ዳፖሚን አዞን በሬቲም ውስጥ በተወሰነ ዳርቻዎች ውስጥ በብዛት ሰፈርን ያበጃል እና የዱፕሚን ልቀት (ፖታሽ)Andén et al. 1966). ይህ በሁሉም የዳሰሳ የነርቭ ኒውሮን (የዲፓሚን ግቤ)ግሩቭስ et al. 1995) እና መካከለኛ ቦታ-ነክ-አራዊት ንጋት (ሊን-ባልታ እና ሃበር 1994). በኪላኖች ውስጥ ያለው የዶፒላማን መከላከያ በኪላኖች ውስጥ ከፍተኛው በ 4 እና 6 ውስጥ ከፍተኛ ነው, በፊት, በፓርታሪ እና ለጊዜያዊ ሌባ መጠኑ ከፍተኛ ነው, እና በዐውሎ ነፋስ ውስጥ ዝቅተኛው ነውBerger et al. 1988; ዊሊያምስ እና ጎልድ-ራኪክ 1993). ኮትሮል ዶፖሚን ሲርፕስስ በአብዛኛዎቹ በ I ን እና በ V-VI ጥፍሮች ላይ በብዛት ይገኛሉ. እነዚህ ዳፖመሎች ያለፈቃዱ ምላሽ ሰጪነት, የዶፖሚን ምላሽ ከአንደኛው ሽርሽር እስከ አርታናም እና ከፊት በኩል ያለው ዞን (Fig. 7).

ምስል 7. 

በሬስቶታ እና ኮርቴክስ ወደ ላይ የሚወጣው ዓለም አቀፍ ዲፖሚን ምልክት. የዲ ፖታሚን የነርቭ ህዋሶች በአብዛኛው ተመሳሳይነት ያለው የንጥረትን ምላሽ (stimuli) እና ከመነሻ ንፅህና ወደ ልኬቶች (ትናንሽ) ማቀነባበሪያዎች መዘግየት በ "1-2 m / s" (በ XNUMX-ሹልዝ እና ሮሞ ሲንክስ) መካከል ካለው ከርብሊን ሽክርክሪት እስከ ራማትሙም (ፉደት እና ታፓማን) እና ኮርክስ. ምላሾች በባህላዊ ኒውራክቲስ (ኒክራ) (ኤም ኤች) ትንተና እና በቫይሬክቲቭ ቬርታር (VTA) መካከል በሚገኙ ንፅፅር አይነቶች አይነጣጠሉም. በሬቶቱም ውስጥ በሁሉም የነርቭ ሴሎች ውስጥ እና በቅድመ-ክላስተር ነርቮች ላይ ያሉ የነርቭ ሕዋሳት የዲፖላማን መኖር የዲፖላማንን ጥንካሬ ምልክት በጠቅላላ የዓለም አቀፍ ውጤት ለማስገኘት ያስችላቸዋል. ሞገድ ተለዋዋጭ ተፈጥሮውን ለማጉላት ተጨምሯል.

የዶፖሚን ልቀት. በ 20-100 ms በየጥፋቶቹ የ dopamine ሕዋሶች ኢንተረሊሶች በ XT በብዙ ማይሎች ውስጥ ከሚገኙ ተመሳሳይ ፍጥነቶች ብዛት ወደ ከፍተኛ መጠን የዲፖሚሚን መጠን ይመራሉ.Garris እና Wightman 1994; ጎንሰን 1988). ይህ ያልተደጋገመ ምክንያት በአብዛኛው በዶፖሚን የመላመጃ ማጓጓዥያ ተጓጓዥ ሲሆን, ከተለቀቀ የኒፕቲክ ክልል (የተለቀቀው) ዳፖማንን ያጸዳል.Cherggui et al. 1994). ተመሳሳይ ውጤት በ ኒውክሊየም አክቲንግንስስ ውስጥ ተካቷል (ዊስተን እና ዘምማንማን 1990) እና በሻጩ ሰበያ እንደገና የሚገናኙባቸው ጣቢያዎች (Garris et al. 1994b; ማርሻል እና ሌሎች 1990; Stamford et al. 1988) በ ‹300 ms› ተነሳሽነት ከተነሳ በኋላ ዶፓሚን መለቀቅ በራስ-ሰር ተቀባባይ-መካከለኛ ልቀትን ለማስነሳት በጣም አጭር ነው (Cherggui et al. 1994) ወይም ይበልጥ ዘገምተኛ የኢንዛሚክ ማወራረብ (ማይክል እና ሌሎች. 1985). በዚህ ምክንያት የዱፖሚን ፈሳሽ በተለይ ዲፓሚን ለመልቀቅ በጣም ውጤታማ ነው.

በ vivo voltamሜትሪ ላይ በመመርኮዝ ግምቶች አንድ ነጠላ ልምምድ በድምፃዊነት እና በኒውክሊየስ አክቲንስሳት ላይ የሲንጥላ ሞለኪውሎችን በ <1,000> dopamine ሞለኪውል ይለቃል. ይሄ ወደ የ 0.5-3.0 ኤም ኤ ኤም ወዲያውኑ የ synaptic dopamine ምጥጥን ያመጣል.Garris et al. 1994a; ካውጎሶ እና ሌሎች. 1992) ከተለቀቀ በኋላ በ 40 Ats ውስጥ ፣> 90% ዶፓሚን ምስጢሩን ትቶታል ፣ የተቀሩት የተወሰኑት በኋላ ላይ በሲናፕቲክ እንደገና በመውሰዳቸው ይወገዳሉ (ግማሽ የመነሻ ጊዜ ከ30-37 ሚሰ)። ከተለቀቀ በኋላ ከ3-9 ሚሰ ውስጥ ፣ ሁሉም የጎረቤት የተለያዩ ልዩነቶች በአንድ ጊዜ ዶፓሚን ሲለቁ የዶፓሚን ንጥረነገሮች ወደ -250 nM ከፍተኛ ደረጃ ላይ ይደርሳሉ ፡፡ ማጎሪያዎች በ 4 diamm ዲያሜ (ሉል) ውስጥ ተመሳሳይ ናቸውጎንሰን 1997), እሱም በአዝምራዊነት መካከል አማካይ ርቀት (Doucet et al. 1986; ግሩቭስ et al. 1995) ከፍተኛ ስርጭት በዳግም ማመላለሻ አጓጓorterች በ 12 ሚ.ሜ የተገደበ ሲሆን ከተለቀቀ በኋላ በ 75 ሚ.ሜ ደርሷል (ግማሽ አጓጓዥ የመነሻ ጊዜ ከ30-37 ሚሴ) ፡፡ እምብዛም ተለዋዋጭነት ባላቸው ክልሎች ውስጥ ማጎሪያዎች በመጠኑ ዝቅተኛ እና ተመሳሳይነት ያላቸው ይሆናሉ ወይም <100% የዶፓሚን ነርቮች በሚነቃበት ጊዜ ፣ ​​ግን በስሜታዊ ፍንዳታ ከሁለት እስከ ሶስት እጥፍ ይበልጣሉ። ስለሆነም በ ‹75% ›ዶፓሚን ኒውሮኖች ውስጥ ሽልማቱ የተፈጠረው ፣ በመጠኑ የተመሳሰለ ፣ የሚፈነዳ እንቅስቃሴ በ 150-400 ናም ቅደም ተከተል ወደ ተመሳሳይ ተመሳሳይ የማጎሪያ ጫፎች ሊያመራ ይችላል ፡፡ ከአንድ በላይ ግፊት በኋላ የውጭ ሴል ሴል ሴል ዶፓሚን ጠቅላላ ጭማሪዎች ባለፈው መቶ 200 ሚሰ እና በ 500 - 600 ሜሴ ጊዜ ውስጥ ከተተገበሩ በርካታ የ 20-100 ኤምኤስ ክፍተቶች በኋላ 100-200 ሚሰCherggui et al. 1994; Dugast et al. 1994). ከመጠን በላይ የኃይል ማስተላለፊያ ትራንስፖርተር (Nirenberg et al. 1996) በኋላ ደግሞ የ dopamine ምግቦችን ወደ መጀመሪያው የ 5-10 nM (የ "ሄሬራ-ማርሲሼስ እና ሌሎች 1996). በዚህ መንገድ, ዶፔንሚክ በተቃራኒው ከተለመደው አኳያ ሲቲማኔን በተቃራኒው ወደ ጁንታስተናቲክ አከባቢዎች በፍጥነት ይስፋፋል እና በአካባቢው ተመሳሳይነት ያላቸው የተለያያ ስፔሺያል ማዕከሎች ይደርሳል.

ተቀባይ. ከሁለቱ ዋነኛ የዶፖሚን ተቀባይ ተቀባይ ዓይነቶች መካከል, አድኒንሎሌን ሰትሴስ-አክቲንግ, D1 አይነት ተቀባይ (Receptors) በዲታሮን ውስጥ ~ dopamine የምግብ አይነቶችን ይይዛሉ. ከእነዚህ 80% ውስጥ ከፍተኛ ጥራት ባለው የ 80-2 nM (ከፍተኛ ሁነታ) ሁኔታ ውስጥ የ 4-20 μM እና 9% ዝቅተኛ ሁኔታ ውስጥ ናቸውሪቻፊል እና ሌሎች 1989). የቀሩት የ XOxO% የዲፖምሚን ተቀባዮች የ adenylasecyclic መከላከያ D20 ዓይነት ናቸው, 2-10% ደግሞ ዝቅተኛ-ተመሣሣይ ሁኔታ ውስጥ ናቸው, እና ከፍተኛ-ከፍትኛ ሁኔታ ውስጥ ባለ ቁጥር 0-80%, ተመሳሳይ D90 ተቀባዮች ካሉ ተመሳሳይ ጥምጠቶች ናቸው. ስለዚህ, የ D1 ተቀባዮች በአጠቃላይ ከ ~ D1 ተቀባዮች ~ ~ N NUMX ያነሰ ጥገኝነት አላቸው. የ "striatal" D100 ተቀባዮች (ኮርፖሬሽኖች) ወደ ውስጣዊ ፔሊድሚል እና የንፅፅር ናግራራ ኤም ሪቲዩላታ በሚል የተንሰራፋ ነው. ነገር ግን የ "D2" ተቀባይ (Rectal D1 receptors) በአብዛኛው የሚገኙት ወደ ነርቮች ወደ ውጫዊ ፓሊድሚልBergson et al. 1995; ጌፐን እና ሌሎች 1990; Hersch et al. 1995; Levey et al. 1993). ይሁን እንጂ የመገናኛ ተቀጽላ ውስጣዊ ልዩነት በሲግናል ማስተላለፊያነት ላይ ምንም ሚና አይጫወት ይሆናል, በዚህም በሁለቱ የደም-ወህኒ ነርቭ ሴሎች መካከል ያለው የ dopamine የመነካካት ልዩነት ይቀንሳል.

ዳፖሚን ከሲምፓቲክ እና ወደ 30-40% በ 60-70% ለስላሴነት አማልክቶች ("Descarries et al. 1996). በዲፕ ሚሚንዲ ፖምሚን (synaptic releases) ውስጥ በ dopamine የከርሰምባስ (ዶንፋሚን ሲኖዎች) ውስጥ, በቀጥታ በዶፖሚን ሲርፕስስ (የዶምፊንቶሪታሊቲ የሉታሜት ሲቲፕስ) ውስጥ እና ከቤንች ገፆች ርቀቶች ርቀት ላይ በሚገኙ የዉሃ-ገፆች (dia) 8) (Levey et al. 1993; Sesak et al. 1994; ያንግ እና ሌሎች 1995). D1 ተቀባዮች በዋነኝነት የተተረጎሙት ከዳፖንሲ ሲምፕስ ()Caillé et al. 1996). ከዳይጣኑ ግፊት በኋላ የዲፖማሚ ከፍተኛ የጨዋታዎች ስብስብ የ D1 ተቀባዮች በንቃት ከተሰራጩት አካባቢዎች ጋር በቅርበት ተካፋይ እንዲሆኑ እና የዲክስኩን መቀበያዎችን በሞላ እንዲቆጣጠሩ ያደርገዋል. የዲኦክስሚን ማጠራቀሚያ የሙቀት መጠን ከጨመረ በኋላ ወደ መነሻው ሲመለስ የ D2 ተቀባዮች ይቀጥላሉ.

ምስል 8. 

በዶልፊን (ዲፓይን) በተለመደው መካከለኛ እርከን ነጠብጣብ ላይ በሚፈጥሩት የጀርባ አጥንት (ቧንቧ) እና የአከርካሪ ወለል ላይ. ከሲምፕቲክ ልዩነት የተውጣጡ የዶፖሚን ዲስፕሊን የሲዊፒቲክ ተቀባይ የሆኑትን (ምናልባት ዝቅተኛ ጉልህነት ዝቅተኛ ሁኔታ ውስጥ የ D2 አይነት ነው) እና ከሲምባኪው ውስጥ በፍጥነት ያሰራጫሉ, በአቅራቢያ ያሉ በአቅራቢያ የሚገኙ በአይነታቸው ከፍተኛ መጠን ያላቸው (D1?) ናቸው, በ corticostriatal synapses ውስጥ ወይም የተወሰነ ርቀት. በአስቂኝ ሁኔታ የጨመረው dopamine በአቅራቢያ ያሉ ከፍተኛ የንጽጽር (D1) ዓይነት መቀበያዎችን ወደ ቀለም (D2?) ያንቀሳቅሳል. D2 ተቀላሾች በከፊል ከተለቀቁ በኋላ በአካባቢው በ dopamine መቆጣጠሪያዎች በከፊል ይንቀሳቀሳሉ. በተለምዶ ከተለቀቁ dopamine በማሰራጨት እና በከፍተኛ ደረጃ ተመሳሳዩ D2 ተቀባዮች እንዲንቀሳቀስ ሊደረግ ይችላል. ከዚህ ንድፍ ምስል ጋር ሲነፃፀር አብዛኞቹ የ D2 እና D1 ተቀባዮች በተለያዩ የነርቭ ሴሎች ውስጥ እንደሚገኙ ልብ ሊባል ይገባዋል. ከኮርሲስታሪአታዊ (ፐርሰቲካልቶቢል) የተላለፈው የ Glutamate መጠን የ dopamine ቫዮሊስቲስ (dopamine) ልዩ ልዩ ድብርት (dopamine) ልዩነት ባላቸው ተመሳሳይ የድንገቴ ልክነቶች ላይ ወደ ልኬጅኔፕቲክ ተቀባይ (Reinfitters) ይደርሳል. በተጨማሪም Glutamate የ dopamine መድኃኒትን በሚቆጣጠርበት መድኃኒት ፕሪንዲፕቲክ dopamin መድሃኒት ይደርሳል. በቅድመ-ክላስተር (ኒውሮንስ) ላይ በሚታዩ የነርቭ ሴሎች ውስጥ የዶፊምሚን መድሐኒቶች በብዙ ገፅታዎች ጋር ሊወዳደሩ ይችላሉ.

ማጠቃለያ. በአብዛኛው የዶፖሚን ነርቮች ሁኔታ የተመለከተ, በአማካኝነት በከፍተኛ ሁኔታ የሚፈነዳ, በአብዛኛው በስፋት ከሚታወቀው የዱፕሜል ነጠብጣቦች (ዲዮፓንሲን) የተሻለውን እና ብዙውን ጊዜ የዶፊንሚን ልምዶችን ያመጣል. የነርቭ ግኝት ከአራት ካልኔፕቲክ ጣቢያዎች የሚወጣ አጫጭር አፍጥጫን የሚያንፀባርቅ ወይም ከሲክሮፕስ በፍጥነት ወደ ጭራሹሲኔቲክክ ክልል ይሠራል. ዳፖሚን በአካባቢው ተመሳሳይነት ያላቸው ከፍተኛ መጠን ያላቸው ማዕድናት በብዛት ይደርሳል. በዚህ መንገድ በ xNUMX-xNUMX% የ dopamine መነኩሲቶች ውስጥ እንደ ተለዋጭ ሌላ ሳይሆን ዓለም አቀፋዊ ማጠናከሪያ ምልክት ወደ ራማትሙ, ኒውክሊየስ አክሰንስ እና ፊውስት ሲስተም በመሰራጨት ሂደት ውስጥ የተካተቱ ከፍተኛ ቁጥር ያላቸው የሲምፓስ ብዛት ላይ የማበረታቻ ስሜት እና ለሽልማት የሚሰጡ ድርጊቶች (Fig. 7). ፈጣን ሽልማቶችን ከሚመጣው በኋላ በነርቮኬር ማበረታቻዎች የሚታወቀው ፔፕሚን በ juxtasynaptic D1 ተቀባዮች ላይ ወደ ውስጣዊ ፓሊይዲም እና ተያያዥነት ያላቸው ናጂራ ፖኬቶች ሪኪዩላቶታ እና ሁሉም የ D2 ተቀባዮች ወደ ውጫዊ ፓሊዲየም በተቃራኒው ላይ ተጽዕኖ ያሳርፋሉ. የተበላሹ እና ሽልማትን የሚያነሱ የዲፓ ሜን ቅንስ ሽግሽግዎች የሚፈነጥቁትን መጠን መቀነስ የዲክስክስ ጆሜትሪዎችን በአካባቢው ዶክሚን ለመቀነስ ይረዳል. ስለዚህ መልካም የሆነ የሽልማት ትንበያ ስህተቶች በሁሉም አቅጣጫ የወቅቱ የውጤት ነርቮች ላይ ተጽእኖ ያሳድሩ ነበር, ነገር ግን አሉታዊ ግምቱ ስህተት ወደ ዋናው ፓሊይዲየም የሚገቧቸው የነርቭ ሴሎች ላይ ተጽዕኖ ሊያሳድር ይችላል.

ሊሆኑ የሚችሉ የኮኬን ዘዴዎች. እንደ cocaine ወይም amphetamine በመሳሰሉ መድኃኒቶች አማካኝነት የዱፖሚን ድጋሜ የማስወገጃ ወረቀቶች መከልከል እና በ dopamine መጨፍጨፍ ላይ ያለ ፈጣን እድገት (ኤክስፐርት)ቤተክርስቲያን እና ሌሎች. 1987a; ጆሮስ እና ሌሎች 1996; Suaud-Chagny et al. 1995). በተለይ የዲፓሚን ጭማሬዎች በፍጥነት እንዲጨመሩ የሚደረጉ መሻሻሎች ግብረ-መልስ (ግብረ-መልስ) ውጤታማ ከመሆኑ በፊት ከፍተኛ ደረጃ ላይ ሲደርሱ ይህ መሻሻል ይበልጥ ግልጽ ይሆናል. ይህ ዘዴ የመጀመሪያ ደረጃዎችን ከመረጡ እና ሽልማት በኋላ እንደሚጠቁመው የዶፖኔን ምልክት እንዲፈጥር ያደርጋል. ከዚህም በተጨማሪ ደካማ የዲፖኔን ምልክት ከወር በኋላ እንደ ሽልማት, እንደ ልብ ወለድ እና በተለይም በዕለት ተዕለት ሕይወት ውስጥ ብዙውን ጊዜ ፈጣን የሆነ ማነቃቂያ ነው. የኮኬይን ማሻሻያ እነዚህ ኮኬይኖች ያለእነሱ ማነቃነቅ ጠንካራ ከመሆናቸውም በላይ ኮኬይን ከማግኘት ይልቅ ተፈጥሯዊ ሽልማቶችን ያደርጉታል. የፖስታ ትራፕቲክ ኒራዮን እንደዚህ አይነት ምልክት እንደ አንድ የታወቀ ሽልማት ክስተት በተሳሳተ መንገድ መተርጎም እና በሲምፕቲክ ማስተላለፊያ ዘመናዊ ለውጦች ላይ ሊለወጥ ይችላል.

ድፓም ሙንሽላር እርምጃዎች.

የዲፓሚን እርምጃዎች በሕዋስ ነርቮች ላይ በመመርኮዝ በተወሰነው የመነካካት አይነት ይወሰናል. የ D1 dopamine መቆጣጠሪያዎችን ማግበር በንቃት በማስከተል የተጠራመነበት ሁኔታ ያዳብራል N-ሜቲል-ዲ-aspartate (NMDA) ተቀባይዎች በ "L" ዓይነት ካ2+ የማከፊክ አቅሙ በጥላቁነታዊ ሁኔታ ውስጥ በሚሆንበት ጊዜ (Cepeda et al. 1993, 1998; Hernandez-Lopez et al. 1997; Kawaguchi et al. 1989). በተቃራኒው, D1 ማግበር የሚመጣው የማከፊያው እምቅ ኃይለኛ ከሆነ (ለምሳሌ,Hernandez-Lopez et al. 1997). In vivo dopamine iontophoresis እና axonal excitation በ 1-100 ms ከዲፓምሚን ልቀት በኃላ D500-mediated excitation ያሳልፋሉጎንሰን 1997; ዊሊያምስ እና ሜልሲን 1991). የ D2 dopamine መቆጣጠሪያዎች ማግበር ናይ+ እና N-type Ca2+ (NMDA) ወይም α-amino-3-hydroox-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid (AMPA) የተባሉት በየትኛውም የጂን ሽፋኖችCepeda et al. 1995; ያይና እና 1997). በሥርዓቱ ደረጃ ላይ ዶፖሚን ከፍተኛ ትኩረትን በሳታራ ወደ ውጫዊ እና ውስጣዊ ፓሊላይድ (ፓፓሉዲ) በማለፍ ላይ ሲሆን በጣም ደካማ እንቅስቃሴ ግን ይጠፋል.ብራውን እና አርበቱት ናት 1983; Filion et al. 1988; Toan እና Schultz 1985; Yim እና Mogenson 1982). በዲፖምሚን ምላሽ የተለቀቀው ዶፓሚን በአስከፊነቱ የአጠቃላይ እንቅስቃሴን ወደ አጠቃላይ እየቀነሰ ሊሄድ ይችላል. የሚከተለው ውይይት የ dopamine ኒውሮአደሩ ተጽእኖዎች በሜምፕላነ ፖሊመርነት ለውጥ ላይ ብቻ የተገደቡ ሊሆኑ ይችላሉ.

DOPAMINE-Dependent PLASTICITY.

በሬቲም እና ኒውክሊየስ አክቲቭስ የተሸከሙት የቲታሪክ ወይም የቁጥጥር ግብዓቶች የኤሌክትሪክ ማነቃቂያዎች የድህረ-ጡንነቴዎች መጨመር በበርካታ አስር ደቂቃዎች ውስጥ በስልሶዎች ይቆያሉካላብሲ እና ሌሎች 1992a; Lovinger et al. 1993; Pennartz et al. 1993; Walsh 1993; ዋርኪዎችና ሌሎች 1996). ይህ ማሴር የ corticostriatal terminals እጅግ የላቀውን ያበረታታል (Garcia-Munoz et al. 1992). የጋምሲሲየም ወይም የጂማ-አሚኖቢይቲክ አሲድ (GABA) አንቲገላዎች (ጋቢአ) ተቃዋሚዎችን በመሰረዝ ልምምድኔክቲካዊ ዲፕሬሸንሲንግ (ማቲሚሲየጊቭ) በማቀላጠፍ በሚመሳሰሉበት ጊዜ ናዚክሊየም ውስጥ ተመሳሳይ ትBoeijinga et al. 1993; ካላብሲ እና ሌሎች 1992b; Pennartz et al. 1993). D1 ወይም D2 dopamine መቀበያ ጠቋሚዎች ወይም D2 ተቀባዮች ኳስ ተደጋጋሚ የጨጓራ ​​ቁስለት (pneumocentric depression)ካላብሲ እና ሌሎች 1992a; ካላብሲ እና ሌሎች 1997; Garcia-Munoz et al. 1992) ነገር ግን በኒውክሊየስ አክቲንስንስ ላይ ተጽዕኖ አያሳድሩ (Pennartz et al. 1993). የዲፖማንን ትግበራ ከዳፔንሚ-ሊዮድ አይጥስ ውስጥ በተሰነጣጠሉ ስኪቶች ውስጥ ስቲከቴንታዊ የመንፈስ ጭንቀት ይከላከላል (ካላብሲ እና ሌሎች 1992a) ነገር ግን የ posttetanic ኃይልን (ማስተካከል) ያሻሽላል (Pennartz et al. 1993). የዶፖሚን (አድን) እምብርት (5-20 ms) ውፍረት በቲቲካ ማዕከላዊ (corticostriatal stimulation) እና በድሕረ-ምታዊ የልገ-ገላጭነት (paralic corticostriatal stimulation) እና በሶስት-ማጠናከሪያ የመማር ህጎችን (አሜሪካዊያን)ዋርኪዎችና ሌሎች 1996).

ዶምፊን-ነክ የስፓፕቲክ ፕላስቲክነት ተጨማሪ ማስረጃ በሌሎቹ የአንጎል መዋቅሮች ወይም በተለያየ ዘዴዎች ይገኛል. በ hippocampus ውስጥ, የፔቲስቲናል ሰጭነት መጠን በጨቅላዎች የ D1 አድኖዎችOtmakhova እና Lisman 1996) እና በ D1 እና D2 መቀበያ እገዳዎች የተዳከመ (ፍሬይ እና ሌሎች. 1990). የዱፕሜን እና የዶፊን ማተሚያ ቧንቧዎች አከባቢዎች የዱር እና የዱፕሜን ምላሾች (neoplasmic neoplasms) በሂፖፖባቶች ላይ በሚፈጥሩት ቅላት ()Stein et al. 1994). በዓይኔ ሪታ ውስጥ የ D2 dopamine መቀበያ መቆጣጠሪያዎች (ሽኩቻዎች) ወደ ቀለም (ፒቲየለየም) ወደ ውስጥ ወይም ወደ ውጪ የሚገቡ የፎርፈሬተሮች እንቅስቃሴን ያሳድጋሉ (ሮዋስኪኪ 1987). በድህረ-ወትሮይድ አምፖታሚን እና ዳፓሜን ግፊቲስቶች ወደ ትኋን ረቂቅ ኒዩክሊየስ በማስተዋል ስራዎች ውስጥ ያለውን አፈፃፀም ያሻሽላል (Packard and White 1991). በሬታቱም ላይ ያሉ የዱፖሚሚኖች የዱርቲካቲክ ዘርፈቶች ቁጥር ይቀንሳል (አርበቱት እና ኢንግሃም 1993; Anglade et al. 1996; Ingham et al. 1993), ይህም የ dopamine ኢንሳይት በ corticostriatal synapses ላይ ቀጣይ ተጽእኖ አለው.

አሰቃቂ ነርሶችን ማቀነባበር.

የተገመቱ የ 10,000 ኮርኒካል ተለዋጭ መቀመጫዎች እና የ 1,000 dopamin ቫዮሊስቲሽኖች በእያንዲንደ የነጥበኛው የነርቭ ሴል (ዊንዴሊስት) ጡንቻዎችDoucet et al. 1986; ግሩቭስ et al. 1995; Wilson 1995). ጥንድ ዳይላማን መትከል እንደ እርግብ የተቀመጠው በግንቦች ውስጥ በግንቦች እርባታዊንኔ እና ጉንተር rንnክስ). ዶክሚን የተለያዩ ስጋሜዎች በመጠኑ በደረቁ የደም-ወህኒ ነርቮች ላይ በሚገኙ ተመሳሳይ የደም-ወተተ-ወተተ-ጎተራ (ቫዮሜቲዝ) ተያያዥነት ላይ ተመስርተው ይጫወታሉ (Fig. 8) (Bouyer et al. 1984; ፍሬንድ እና ሌሎች. 1984; Pickel et al. 1981; ስሚዝ እና ሌሎች 1994), እና አንዳንድ የ dopamine መቀበያዎች በ corticostriatal synapses ውስጥ ይገኛሉ (Levey et al. 1993; ያንግ እና ሌሎች 1995). ከፍተኛ ቁጥር ያላቸው የሽምግልና ግኝቶች ለሬስቶራ ነርቮች, በዲፓሚን እና በላውመሜድ ግብዓት መካከል በዲታሚን የነርቭ ሴሎች ጎን, እና በአብዛኛው ተመሳሳይነት ያለው የዱፕሜን ምልክት በሁሉም ዲዛይን ላይ ያሉ የነርቭ ሴሎች የሚያስተላልፉት የዲፖማሚን-ጥገኛ ትውስታዎች መለኪያዎች . ይህ ደግሞ ከ dopamine እና ከባዮቴክ ነርቮች (የከርሰም ነርቮች) (synaptic) ግብዓቶች ጋር የዲንችላቲክ ስፒሎች ሲነጠቁበትGoldman-Rakic ​​et al. 1989), ምንም እንኳ ዶፔንሚን በሁሉም የደም-ወራጅ ነርቮች ላይ ተጽዕኖ አያሳድርም.

የመሠረቱ ጎጃሊዎች በክምችት እና በተዘጉ ክቦች አማካኝነት ከካርቶሴክ እና ከዋና ክምችት ጋር የተያያዙ ናቸው. ራቲቱም ከርከስ ቦታዎች ሁሉ ወደ የተለያዩ አይነት የግብዓት ግብዓቶች ይቀበላል. የጀንጃ ጋንጊሊ ውጫዊ ፍሬዎች በዋናነት ወደ ከፊል (ኮርኒካል) ቦታዎች ይመራሉ, ነገር ግን ደግሞ ለጊዜያዊ ሉል (Middleton and Strick 1996). ከተለመደው አንጻራዊ በሆነ ክፍላተ-ቦታ (cortical) ቦታዎች ላይ የተደረጉ ብዙ ግቤቶች ወደ ራቲቱም የተከፋፈሉት በተለያይ የፓሎሜትር ሰርጦች ውስጥ ነው.አሌክሳንደር እና ሌሎች 1986; Hoover እና Strick 1993). ሆኖም ግን, በተዛመደ ተዛማጅነት ያላቸው ነገር ግን በአጠቃላይ በተለያየ የጠፈር አካላት ላይ ያሉ ጠቋሚዎች በተሳታፊው የነርቭ ሴል ላይ ሊሆኑ ይችላሉ. ለምሳሌ, ከ somatotoxically ተዛማጅ የሳኦናስሸን እና የሞተር ኮርፕ ፕሮጀክቶች ለተለመዱ ወራዳ ክልሎች (Flaherty እና Graybiel 1993, 1994). Corticostriatal projections ወደ ተለጣጣቂ "ትሪስታሶም" ይለያሉ እና በፓሊይድየም ውስጥ እንደገና ይመለሳሉ, በዚህም ለሞምራዊ መስተጋብሮች እና ማህበራት ("ግሬቢዬል et al. 1994). ይህ የአፈ ታሪክ አቀማመጥ በዲፖሚን ምልክት ምልክት እጅግ በጣም የተዋቀሩ, በተለዩ አሻንጉሊቶች ግብዓቶች ላይ የተገጣጠሙ የውስጥ ግብአቶችን ውጤታማነት ለመወሰን እና የባህሪ ድርጊት ቁጥጥር ላይ በተሳተፉ የቀደምት ማዕከሎች ላይ በስፋት ተፅዕኖን ያስከትላል.

የዲፖሚን ተሸላሚ የቅድመ ዝግጅት ስህተት መጠቀምን

የዱፕሜን ነርቮች ከትክክለኛነት ስህተት ጋር የመከሰት ሁኔታዎችን ሪፖርት የሚያደርጉ አይመስልም (ኢቅ. 1 2 ). አሁን ያለው የመማር ንድፈ ሐሳብ እና ነርቮች አርአያቶች የመግቢያ ስህተቶች አስፈላጊነት የሚያሳዩ ናቸው.

ጽንሰ-ሐሳቦችን ይማራሉ

RESCORLA-WANNER MODEL.

የስነምግባራዊ የመማር ንድፈ ሃሳቦች በተለዋዋጭ ተነሳሽነት እና በቅንጅታዊ ተለዋዋጭ ተምሳሌቶች መካከል ዋናው ተነሳሽነት ያላቸውን ማህበራት መጨበጥን ያመጣል. ስቶሚሊስ ከተከታታይ ማበረታቻ ክስተቶች በተደጋጋሚ ከተጣመሩ በኋላ በተከታታይ ሙከራዎች ላይ የተዋሃደ ጥንካሬን ያገኛል

ΔV=αβ(λ-V)

እሴት 3 ቦታ V ዋነኛው የማበረታቻ ክስተት ቀጣይ ጥረዛ ጥንካሬ ሲሆን, α እና β የሚቀነሱት የተረጋጋ እና ያልተገደቡ ማነቃቂያዎችን የሚያንጸባርቁ ቋሚዎች ናቸው.Dickinson 1980; Mackintosh 1975; Pearce እና Hall 1980; ሬኮርላ እና ዋግነር 1972). (Λ-V) የሚለው ቃል ዋነኛ ተነሳሽነት ያልተጠበቀ ክስተት ምን ያህል እንደሆነ ያሳያል, እና እንደገና ማጠናከድን በሚጠቁመው ስህተት ላይ ይወክላል. የመማሪያውን ብዛት የሚወስነው, የስህተት ስህተት አዎንታዊ ሲሆን የማገገሚያው ማነቃቂያው ሙሉ በሙሉ ስለማይተካተት የማኅበረሰቡ ጥንካሬ ይጨምራል. መቼ V = λ, ሁኔታው ​​ማነቃቃቱ ተጨባጭውን, እና V ተጨማሪ ጭማሪ አይኖርም. ስለዚህ መማር የሚጀምረው ዋናው ተነሳሽነት በተነሳዊ እፎይታ ብቻ ሙሉ በሙሉ ሲገመት ብቻ ነው. ይህ ትርጓሜ በማጋለጥ ክስተት የተጠቆመ ሲሆን, ማነቃቃቱ የማነቃቃት ጥንካሬን በማጣጣሙ እና በእውነቱ ከትላልቅ ማበረታቻዎች ጋር ሲነጻጸር (<ካሚን 1969). (Λ-V) የተገመተ ተከላካይ ሳይሳካ ሲቀር የስህተት ስህተት ይከሰታል, ይህም ተመጣጣኝ ማነቃቂያ (የመጥፋት) ጠቋሚ ጥንካሬን ያጠፋል. እነዚህ ሞዴሎች የተወሰኑ የተወሰኑ ባህሪዎችን ድግግሞሽ እና ጥንካሬ ከማሳደግ አንፃር, "ማጠናከሪያ" የሚለውን ቃል የሚጠቀሙበት እና ምንም አይነት አይነት የመማሪያ ዓይነትን አይመለከቱም.

DELTA RULLE.

የ Rescorla-Wagner ሞዴል በተፈለገው እና ​​በተገቢው ውጤት መካከል በሚገኙ ስህተቶች የተስተካከለ የመማር መርህ ጋር ይዛመዳል, ለምሳሌ ትንኞች የካሬ ስህተት ተግባርKalman 1960; ሾልት እና ስክረንስ 1985). ይህ መርህ በዴልታ ደንብ ላይ ለሚገኙ ኒዩራኖል ኔትወርክ ሞዴሎች ተግባራዊ ሆኗል. ይህም የሲክሊፕቲክ ክብደቶች (ω)

Δω=η(t-a)x

እሴት 4 ቦታ t (ዒላማ) የኔትወርክ ውጤት ነው, a ትክክለኛው ውጤት እና η እና x የመማር ሂዯት እና የግቤት ማስጀመሪያ (የተገቢነት) ብዛትራሜልሃርት et al. 1986; ዊዶው እና ሆፍ 1960). የተፈለገው ውፅዓት (t) ውጤቱ (λ) ጋር ተመሳሳይ ነው, ትክክለኛ ውጤት (a) በመማር ወቅት ከተስተካከለው ትንበያ ጋር ተመሳሳይ ነው (V) እና የዴንሸንት የስህተት መጠይቅ (δ = t - a) ከጨራፊው የስህተት ስህተት (λ-V) የሬኮራላ-ዋግር አገዛዝ (ኤq. 3) (ሱተን እና ባርቶን 1981).

በተገቢው ውጤት ላይ ያልተመዘገበው ጥገኝነት በትምህርቱ የመነጨ ጠቀሜታ ጋር የሚዛመደው ነው. የመማር ሂደት የውጤቶችን ትንበያዎች መውሰድ ወይም መቀየርን ያካትታል, የትንበያ ለውጦች አይቀሩም ስለዚህም ውጤቱ በትክክል ሲገመገም ምንም ትምህርት አይኖርም. ይህ ወደ አስገራሚ ወይም የተሻሻሉ ውጤቶችን የሚያመሩ ስሜት ቀስቃሽ እና የባህሪ ምላሾችን መማርን ይገድባል, እና በሌሎች ድርጊቶች አስቀድሞ የተገመቱ ውጤቶችን ሳያሳዩ ሊማሩ አይችሉም. አዳዲስ የማስተማር ሥራዎችን በማምጣት ከመምህራኑ በተጨማሪ, የተዋጣለት እና የተለዩ ተግባራት አላቸው. ትምህርቱ ሲጠናቀቅ, የተጠናከረ ባህሪን ለመጠበቅ እና የመጥፋት አደጋን ለመከላከል ኮርፖሬሽኖች ወሳኝ ናቸው.

ብዙ ዓይነት የመማር ዓይነቶች የግምትን ስህተት መቀነስ ሊያካትቱ ይችላሉ. በጥቅሉ, እነዚህ ስርዓቶች ውጫዊ ክስተትን ያከናውናሉ, የዚህን ክስተት ትንበያዎችን ያመነጩ, በዝግጅቱ እና በግምት መካከል ያለውን ስህተት ያሰሉ, እና በሁለቱም ክንዋኔዎች እና ትንበያዎች አማካይነት ከትክክለኛው ስህተት ጋር ያስተካክላሉ. ይህ ምናልባት ባዮሎጂካዊ ማጠንከሪያዎችን የሚያስተናግዱ የመማር ስርዓቶች ላይ የተወሰነ ሳይሆን የተወሰኑ የኒዮል ኦርጋኒክ ክንዋኔዎችን (cerebral cortexራ እና ባላርድ 1997).

ስልተ ቀመሮችን ማጠናከሪያ

ያልተለመደው ማሻሻያ.

የኔሮል አውታር ሞዴሎች ግብረ-ፈገግታውን በትክክል ከተተገበሩ እና የተሳሳተ ምላሹ ላይ ምልክት ካላቸው የሲግናል ተውካሽ ቀጥተኛ ማሳመሪያዎችን በ "ቀጥ ያለ" የማጠናከሪያ ምልክቶችን ማሰልጠን ይችላሉ. በእነዚህ ተለምዷዊ የመማሪያ ሞዴሎች ውስጥ መማር የተገነዘቡት እንደ ሞዴል የነርቭ ሴራዎች (ω) መቀየር ነው

Δω=ɛሪክ

እኩልታ 5 የተ ትምህርት የመማሪያ መጠን, r ማጠናከሪያ, እና xy በተጠናከረ ባህሪ ውስጥ የሚሳተፉት ብቻ (synapses) ብቻ ናቸው የሚሻሻሉት የቅድመ እና የኡራጅ ትራንስፓንቶች ነርቮች እንቅስቃሴዎች ናቸው. ዋነኛው ምሳሌ የሽልማት ተባባሪ ዋጋ ሞዴል ነው (ባርቶ እና አናንዳን 1985). እነዚህ ሞዴሎች የአጥንት ወይም የአዞ ጠቋሚ ምላሾች, የቋንቋ ቅደም ተከተሎችን እና የዊስኮንሲን ካርድን የመለኪያ ሙከራዎችን ያካሂዳሉ (አርቢብ እና ዶሚኒያ 1995; Dehene እና Changeux 1991; ዶሚኒን እና ሌሎች 1995; Fagg እና Arbib 1992). በእነዚህ ሞዴሎች ውስጥ ያሉ አፓርትማቶች ተመሳሳይነት ያላቸው ንብረቶች እንደ የነርቭ ሴሎች በፓያትካል ማሕበርMazzoni et al. 1991).

ይሁን እንጂ ከትምህርት በኋላ ያለው የማስተማሪያ ምልክት ቋሚነት መጨመር የሲዊክ ጥንካሬዎችን ለማዳን ተጨማሪ አልጎሪዝም ያስፈልገዋል (ሞንታጉ እና ሴጅኖውስኪን 1994) እና ከማጠናከን ጋር ተያይዘው የሚመጡ ፈታኝ ነገሮችን ከማስወገድ እና ከማነቃቃቱ በፊት የሚገመቱ ፈታኝ ነገሮችን ለማስቀረት. ቀደም ሲል የተማሩ ባህሪዎች ተለዋዋጭነት ሲለወጥ ይቆያል, መከላከያው እንደተተገበረ መጥፎ ድምፅን ያመጣል. የመማሪያ ፍጥነት መጨመር ከመምህሩ የውጭ መረጃን በማከል ሊጨምር ይችላል.Ballard 1997) እና ስለፈፀሙት ስራ መረጃን በማካተት (ማካክም 1995).

ጊዜያዊ ትምህርት የማዳመጥ ሂደት.

በተለየ ውጤታማ የእውቀት ማጎልበቻ ስልተ ቀመሮች (Sutton 1988; ሱተን እና ባርቶን 1981), synaptic መለኪያዎች በማጠናከሪያ ግምት ውስጥ በተከታታይ የጊዜ ደረጃዎች የተተገበሩ ናቸው.t) በእያንዳንዱ ሙከራ ውስጥ

rˆ(t)=r(t)+P(t)-P(t-l)

እሴት 6 ቦታ r ማጠናከሪያ እና P የማጠናከሪያ ግምት ነው. ፒ (ቲ) እየጨመረ ለሚሄደው የርቀት ሽልማቶች ተጽዕኖን ለመቀነስ ብዙውን ጊዜ በቅናሽ ዋጋ 0 ከ 1 ≤ γ <1 ጋር ተባዝቷል። በቀላል ምክንያቶች γ እዚህ ወደ XNUMX ተቀናብሯል። አንድ ነጠላ ማበረታቻ በሚተነብይ አንድ ቀስቃሽ ሁኔታ ፣ ትንበያው P(t - 1) ከመሰየሙ ጊዜ በፊት ነው t ማጠናከሪያነት ማጠናከሪያነት, ግን ማጠናከሪያ በሚደረግበት ሰዓት ሊያበቃ ይችላል [ፒ (ቲ) = 0]. ይህ በወቅቱ ውጤታማ ወደሆነ ጥንካሬ ምልክት ይሆናል (ቲ) ማጠንከሪያ

rˆ (t)=r(t)-P(t-l)

እኩልሽ 6ar(t) የሚለው ቃል በእውቅና በተገመገመ ተጨማሪ ማጠናከሪያ መካከል ያለውን ልዩነት ያመለክታል. በመማር ላይ, ማጠናከሪያው በትክክል አልተገመገመም, የእርምጃው ሂደት በተደጋጋሚ ሲከሰት የስህተት መጣቀሻው አዎንታዊ ነው እና የሲምፓቲክ ክብደቶች ይጨምራሉ. ከትምህርት በኋላ ማጠናከሪያው ከመነሻው ማበረታቻ ሙሉ በሙሉ ይገመታል [P(t - 1) = r(t)], የስህተት ስህተት ለትክክለኛ ባህሪ የጎደለው ነው, እና synapttic ክብደት አልተቀየረም. በቂ ያልሆነ አፈጻጸም ወይም ተለዋዋጭ ጉዳዮችን በመቀነስ ተጨማሪ ማጠናከሪያ ሲተላለፍ, ስህተቱ አሉታዊ እና ሲንዲክቲክ ክብደቶች ይቀንሰዋል. የ r(t) ቃል ከ (λ-V) የ Rescorla-Wagner ሞዴል የስህተት ተለዋጭ ሞዴል (ኢq. 4 ). ሆኖም ግን, እሱ የግል ጊዜ እርምጃዎች (t) በተከታታይ ሙከራዎች ላይ ተለዋዋጭ ትንበያዎች ሳይሆን በእያንዳንዱ ሙከራ ጊዜ ውስጥ. እነዚህ ጊዜያዊ የማጠናከሪያ ሞዴሎች ግኝት ግምቱ ትክክለኛውን የማጠናከሪያ ጊዜን በማካተት ላይ ያተኩራል (ዲክንሲን et al. 1976; ጋሊስትል 1990; ስሚዝ 1968).

የጊዜ አመጣጥ ልዩነት (TD) ስልተ ቀመሮች ተመሳሳይ የሲዊክቲክ ክብደቶችን ለመለወጥ ግኝቶችንም ይጠቀማሉ. ባልተጠበቀ ትንበያ ላይ, አንድ ነጠላ አጽንዖት የሚተነብይ, አንድ ነጠላ ተጨባጭ ትንበያ, ትንበያው ፒ (ቲ) በጊዜ ይጀምራል (t), ምንም የመግቢያ ትንበክት የለም [P(t - 1) = 0], እና ማጠናከሪያ ገና አልተከሰተም [r(t) = 0]. አጭጮርዲንግ ቶ ኢq. 6, ሞዴሉ በወቅቱ በትክክል ሊገገም የሚችል ውጤታማ የማጠናከሪያ ምልክት ነውt)

rˆ=P(t)

እኩል ቀመር 6b በበርካታ ተከታታይ የተገላቢጦሽ ተግዳሮቶች ላይ, በትምህርቱ ወቅት በንቃት የማይገኝ ከሆነ, በትክክለኛው የማጠናከሪያ ምልክት በጊዜው (ቲ) ትንበያ በአሁኑ ትንበያ መካከል ያለውን ልዩነት ያንጸባርቃል ፒ (ቲ) እና የሚቀጥለው ግምት P(t - 1)

rˆ=P(t)-P(t-l)

እኩልታ 6cይህ ከፍተኛ ደረጃን ማጠናከሪያ የማሳመኛ ቃል ነው. ሙሉ በሙሉ ከተገመተላቸው ገጣሚዎች ጋር ተመሳሳይነት ያላቸው ሁሉም ተነሳሽነት ያላቸው ተነሳሽነት በራሱ ተተክቷል [P(t - 1) = P(t)], ተገኝቷል r = 0 በዘመኖቹ (ቲ) ከእነዚህ ማነቃቂያዎች ውስጥ. ይህ ተነሳሽነት ለመጀመሪያው ማነቃቂያ (ማነቃቂያ) ምልክት ብቻ ነው ፒ (ቲ) በሌላ መነቃቃት መተንበይ አይቻልም [P(t - 1) = 0]. ይህ ተመሳሳይ ውጤት ያስገኛል r = ፒ (ቲ) በጊዜው (ቲ) የአንድ ትንበያ በአንድ ጊዜ እንደ አንድ ትንበያ (እንደ አንድ ትንበያ)ኢq. 6b).

ምስል 9. 

ከቤንጅ ጋይጋ ግንኙነት ጋር ሲነጻጸር የጊዜያዊው ልዩነት ስልተ ቀመሮችን ይጠቀማሉ. Aበተገቢው መንገድ ውጤታማ የማስተማሪያ ምልክት ውስጥ y - ȳ በ ሞዴል ኒውሮን የተሰየመ ነው A እና ወደ ቅድመ-ንኒፕቲክ የመግቢያ ግብዓቶች የተላኩ ናቸው x ወደ ነርቮን B, በዚህ ላይ ተጽዕኖ ያሳድራል xB በስቲፕቲክ ክብደቶች ላይ በሂደት ላይ እና በመቀየር ላይ xB synapse. ኒዩር B በአክሰን በኩል በባህሪው ውጤት ላይ ተጽእኖ ያሳድራል y እና በተመሳሳይ ጊዜ የነርቭን ተለዋዋጭ ባህሪዎችን ያበረክታል A, ለማጠናከን -የሚያበረታታ ምላሽ -የተረጋጋ መልስ ነው. በቅርብ ጊዜ ውስጥ የዚህ ቀላል አወቃቀሩ ነርዮን ይጠቀማል A ከማህጸን ይልቅ B አንድ ውጤት ለመምታት O የአምሳያ ሞዴል (ሞንታግ እና ሌሎች 1996; Schultz et al. 1997). ዳግም የታተመ ሱተን እና ባርቶ (1981) የአሜሪካ የሥነ ልቦና ማህበር ፈቃድ አግኝተዋል. B: የቅርብ ጊዜ ትግበራ የመማሪያ ክፍልን ይለያል A, ተቺን ብለው ይጠሩታል (ቀኝ), ከበርካታ የሂሳብ አሠራሮች የተውጣጡ ከዉጤት አካል B, የተዋናዩን ስም ይለዋል (ግራ). ትክክለኛው የመጠናከሪያ ምልክት r(t) በጊዜ ውስጥ ያለው የክብደት ማነጻጸሪያ ትንበያ ግምትን በመቀነስ ይሰላልP(t) - P(t - 1) ከመጀመሪያው ማጠናከሪያ r(t) የተገኘው ከየአካባቢው ነው (γ የሩቅ ማዕከላትን ዋጋ ለመቀነስ የዋጋ ቅናሽ ነው). የመላኪያ ገላጭ ትንበያ በተለየ የስርጭት ክፍል ውስጥ ይሰላል C, እሱም የጠቋሚው አንደኛው ክፍል እና ከቅ ትምህርቱ አባሪ ጋር የዝግጅት ቅደም ተከተል አለው Aዋናው ጥንካሬ ግን ሃሳቡን በተለየ ግብዓት ውስጥ ያስገባል rt. ውጤታማ ማጠናከሪያ ምልክት የሂደቱን ውጤት እና በሂዩማን ሪቬሲየሽን የመቀየር አሃዳዊ መካከለኛ ደረጃ ላይ በሚተኩረው በተዋናይ ውስጥ በሚገቡት የአሲድንስ ሚዛኖች ላይ ተፅዕኖ ያሳድራል. ዳግም የታተመ ባርቶ (1995) በ MIT ፕሬስ ፈቃድ. Cየመሠረቱ ጎጃሊያዎች መሰረታዊ ግንኙነቶች ከዋና ዋናው ገጸ-ባህላዊ መዋቅር ጋር ተመሳሳይነት ያሳያሉ. የዱፖሚን ፕሮጀክቶች ወደ ማራቶም የማጠናከሪያ ምልክትን ያስወጣሉ እና ከአካሉ ጋር ሊወዳደር ይችላል A በክፍል ውስጥ AB, ላምቢክታ ታራሚም (ወይም ስታዚሞ-አጫ) የኪምፕላኑን አቋም ያካትታል C በጠንቋይው, እና የስሜትይሞተር ታርታሙም (ወይም ማትሪክስ) ተዋንያኖቹ ጋር ተመሳሳይነት አለው B. በመጀመሪያው ሞዴል (ሀ), ከተመዘነ መሰረታዊ የጂንግሊአ ስነ አጥንቶች ጥቂቶቹ ርቀው የነርቭ ኅዋሳትን ያካትታል A በ presynaptic ተያዥዎች ላይ ሲሆን, ዳፖሚን ሲርፕስስ ግን በሊታርፓቲክ ዲያንክራክቶች ውስጥ የሚገኙትፍሬንድ እና ሌሎች. 1984). ዳግም የታተመ ስሚዝ እና ቦላም (1990) በ Elsevier Press ፍቃድ.

አንድ ላይ ተጣብቆ ውጤታማ ውጤታማነት ምልክት (ኢq. 6 ) ከተነሱ ግምቶች ጋር በሚቀነባው ዋና መደገፍ የተዋቀረ ነው (ኢq. 6a) እና በተገኙት ግኝቶች ቀስ በቀስ ተተክቷል (ኢቅ. 6b6c). በተደጋጋሚ የሚገመገፍ ተነሳሽነት, ውጤታማ የመጠን ማመቻቸት ከዋነኛው ተከላካይ ወደ መጀመሪያው ማጠናከሪያ ወደ ኋላ ተጨዋች - ተነሳሽነት ይራወጣል. የኋላ ሽግግር ማለቂያ በችግሮች ጊዜ ከማጠናከሪያ ጋር ሲነፃፀር ጋር ሲነጻጸር ለተነሳሳው ተነሳሽነት እና የባህሪ ምላሾች በበለጠ በቅርብ ጊዜ የተከሰተ ግምት ላይ በተቀመጠው ከፍተኛ መጠን ያለው የብድር ትስስር ላይ ለተገኙ ተሳታፊዎች ይሰጣል.ሱተን እና ባርቶን 1981).

የማጠናከሪያ የመደበኛ ስልተ-ቀመር አተገባበር ተግባራት የጠቋሚ ስህተትን በሁለት መንገዶች ይጠቀማሉ, የባህሪይ ውጤት እና የስምሪት ግኝቶችን ለመቀየር እና ትንበያዎችን ለመጨመር እራሳቸውን በመቀጠል ግምት ውስጥ በማስገባት (Fig. 9 A) (ማክሊንren 1989; ሱተን እና ባርቶን 1981). እነዚህ ሁለት ተግባራት በቅርብ ጊዜ በተግባር ላይ እንዲውሉ ተደርገው ይለያሉ, ይህም የትንበያ ስህተት በስምምነት ትንታኔው ክፍል ውስጥ የተተነተነ እና በአተያዩ አካል የሽምግልና ባህሪ ውጤት (ዘጋ. 9 B) (Barto 1995). አዎንታዊ ስህተት የችግሩን ትንበያ የመጨመር አዝማሚያን ይጨምራል, ከቁጥጥር ውጭ የሆነ ማመቻቸት ደግሞ ትንበያውን ይቀንሳል. ይህ ውጤታማ ውጤታማ የማሻሻያ ምልክትን በጣም ተጣጥሞ እንዲወጣ ያደርጋል.

የጊዜአዊ ልዩነት ትምህርቶች ነርቫይቭሎጅ

በዲፖሚን የሽግግር ማሻሻያ ሞዴል ምላሽ.

ሽልማት በሚዘንበትበት ጊዜ የዱፖነም ምላሽ ስህተት አለው (ኢq. 1 ) ከእንስሳት የመማር ደንቦች ውጤታማ የስህተት ጊዜ ጋር በእጅጉ ይመሳሰላል (λ-V; ኢq. 4 ) እና በወቅቱ የ TD አልጎሪዝምስ ውጤታማ ማሳጠያ ምልክት (tማገገሚያ)r(t) - P(t - 1); ኢq. 6a], ከዚህ በፊት እንደተጠቀሰው (ሞንታግ እና ሌሎች 1996). በተመሣሣይ የዲፖነሚን መገጣጠም ክስተት መገመት ስህተት (ኢq. 2 ) ከፍተኛውን የ TD ማጠናከሪያ ስህተት ጋር ይመሳሰላል [P(t) - P(t - 1); ኢq. 6c]. በዲታሚን የነርቭ ሴሎች ውስጥ የተስፋፋና የተለያዩ ዲፔላማን የነርቭ ሴሎች የዲታሚን የነርቭ ሴል ዓይነቶች በሁሉም ወሳኝ የነርቭ ሴሎች ውስጥ እና በሁሉም የፊተኛው ጭንቅላት ላይ ያለው የነርቭ ሴሎች ከ TD ዓለም አቀፍ ማጠናከሪያ ምልክት ጋር ይጣጣማል, ይህም በሁሉም ተዋንያን ሞዴል ላይ ተጽእኖ በማሳደሩ ላይ (ምሳሌውን ይመልከቱ). 7 ስእል 9 B). የጠፈር ተመራማሪው የዝግመተ ምህንድስና ጽንሰ-ሃሳቦች በተለይም በማስተማር እና በአፈጻጸም ሞጁል ምክንያት ስለ ኒውሮቫዮሎጂ በጣም ማራኪ ናቸው በተለይም, የ basang ganglia ትስስር (ትናንሽ ጎንጋሪ) ትስስር ጋር ተመሳሳይነት አለው, የቶቶኒግራል ግኝቶችን (Fig. 9 C), መጀመሪያ እንደታየው Houk et al. (1995). ይህ ትንታኔ የዲ ፖታሚን የነርቭ ሴሎችን ያስመስላል, የሽልማት ትንበያ ከዋዛሶምታ ስቶርጂግራል ግኝቶች ውስጥ ይወጣል, እናም ተዋናይው ወሳኝ ማትሪክስ ነርቮችን ከዳፔሜን-ጥገኛነት ያለው ፕላስቲክን ይመስላል. የሚገርመው, ሁለቱም ዶክሚን ምላሽ እና የቲዮሬቲክ ስህተት የስምምነት ጥገኛ ናቸው. ከስህተት ውሎች እና ከግዢዎች እና መጥፋት መካከል አድልዎ የማይደረግባቸው ፍጹም እሴቶችን እና ልዩ ትኩረት የሚያስፈልጋቸው ውጤቶች ሊኖራቸው ይገባል.

የኒውሮሎዮሎጂካል ችግሮች ለአፖች.

ምንም እንኳን የቶኮርላ-ዋግርነር የጥንታዊ ኮምፒዩተር ሞዴል መነሻ ባቀረቡ ቢሆንም, TD አልጎሪዝም የሚጠቀሙ ሞዴሎች በርካታ መሰረታዊ የስነ-መለኮት ስራዎችን በመሰረታዊ መሳሪያዎች አማካኝነት ይማራሉ. ግባ በጋሪው ጎማ ላይ ሚዛን እንዳይዛወር ማድረግBarto et al. 1983) ዓለምአቀፋዊ መደብ ጀግናን (BBQ) ለመጫወት (Tesauro 1994). TD አልጎሪዝምስ የሚጠቀሙ ሮቦቶች በሁለት ጎጂ ነገሮች ዙሪያ እንዲንቀሳቀሱ እና እንቅፋቶችን ለማስወገድ, ለመድረስ እና ለመያዝ (Fagg 1993) ወይም ወደ ጉድጓዱ ውስጥ አንድ ችንካር ያስገቡ (Gullapalli et al. 1994). ባህሪን በቀጥታ ለመምረጥ እና ባህሪ ለመምረጥ የቴዲኤን ማጠናከሪያ ምልክትን መጠቀም (Fig. 9 A), የንብ ኤዲ ሞዴሎች የንብ ማርባት ባህሪን እንደገና ማባዛት (ሞንታግ እና ሌሎች 1995) እና የሰዎች ውሳኔን መስራት (ሞንታግ እና ሌሎች 1996). ግልጽ የሆነ ትንታኔ-ተጫዋች አርቲስት ያላቸው የቲዲ ሞዴሎች የዓይን እንቅስቃሴን ውጤታማ በሆነ መንገድ የሚያስተምሩ በጣም ሞያዊ ሞዴሎች ናቸው.Friston et al. 1994; ሞንታግ እና ሌሎች 1993), ተከታታይ እንቅስቃሴዎች (Fig. 10) እና አመላካቾችን ማመቻቸት (ኮርሬራስ-ቪዳል እና ሻተል 1996). በቅርብ ጊዜ ውስጥ አንድ ሞዴል የማስተካከያ ምልክቶችን ለማሻሻል, በተገቢው እና በተዋጊው ላይ የተጠቀሙበት ማነቃቂያ እና የእንቅስቃሴ ውጤቶች, እና የማስተማር ምልክትን ለማሻሻል እና የተዋጣለት የነርቭ ሴል ሴሎችን ለመምረጥ ሁሉንም ደንቦች ይጨምራሉ. ይህ ዶፔንሚን የነርቭ ኅዋሳት ምላሾች እና የእንስሶች የመማር ባህሪያት በሚዘገይ የተግባር ምላሽሱሪ እና ሻሌት 1996). የትንበያ ስህተቶችን በመጠቀም የማስተማር ምልክቶች የስርዓተ-ፆታ ስህተቶች ከትክክለኛ የማጠናከሪያ ምልክቶች ጋር ሲነጻጸር በበለጠ ፍጥነት እና የተሟላ ትምህርት ማግኘቱ እጅግ አስገራሚ ነው (Fig. 10) (Friston et al. 1994).

ምስል 10. 

ወደፊት የሚገመገሙ የመልመጃ ማሳመሪያዎች ጠቀሜታ. ከዋና ዋና ተዋናዮች እና የችሎታ ንድፍ ከጊዜያዊው ልዩነት ሞዴል ጋር በቅደም ተከተል 2 ደረጃ-3 የምርጫ ስራ (ዘመናዊ)የዳውንታር የላይኛው ግራ). ተነሳሽነት ያለው ማጠናከሪያ ምልክት እንደ የማስተማሪያ ምልክት ሲጠቀሙ (የላቀ አርቃቂ, ጫፍ) በፍርድ ሙከራ መጨረሻ ላይ ያለአንዳዳዊ ማጠናከሪያ ምልክት ከመጠቀም ጋር ያነጻጽሩ (ታች). ይህ ውጤት ከጊዜ ወደ ጊዜ ይበልጥ ረዘም ያለ ቅደም ተከተል ይሆናል. ተመጣጣኝ አፈፃፀም ከትክክለኛ የማጠናከሪያ ምልክት በኋላ ረዘም ያለ የብቁነት ዱካን ይጠይቃል. ውሂቡ የተገኘባቸው ከ 10 simulations (ሩሲ እና ዊስ ቸሌት, ያልታተሱ አስተያየቶች). ከትንበያ ማጠናከሪያ ጋር በመማር ላይ ያለ ተመሳሳይ መሻሻል በኦሎማይሞተር ባህርይ ሞዴል ውስጥ ተገኝቷልFriston et al. 1994).

የዶፖሚን ምልክት በመጠቀም ሊሆኑ የሚችሉ የመማር ዘዴዎች

በፊተኛው ክፍል እንደሚያሳየው በዲፓሚን ምላሹ ላይ የተቀመጠው መደበኛ የትንቢት ስህተት ስህተቶች ለሞዴል ማስተማር ተስማሚ የሆነ የማስተማር ምልክት ነው. በቀጣዮቹ ክፍሎች የኦዮፖሎጂካል ዶን ፖታሽ መለኪያዎች በ basang ganglia መዋቅሮች እንዴት ሊማሩ እንደሚችሉ እና ሊረጋገጥ የሚችል መላምቶችን ሊጠቁሙ እንደሚችሉ ይገልጻሉ.

POSTSYNAPTIC PLASTICITY በችሎታ የቅድመ መዋዕለ-መሃበር መግለጫ.

መማር በሁለት እርምጃዎች ይቀጥላል. የመጀመሪያው እርምጃ የዶምሚን ሽልማትን የሚገፋፋ ምላሽ መቀበልን ያካትታል. በቀጣዮቹ ትንተናዎች, የዲፖይን ሰንደቅ (ቫይኒን) ምልክት በተለይ ሽልማትን የሚያነቃቃውን የ Hebbian-type corticostriatal synapses (ω) በተለይ የሲዞቲስትሮቲካል አመላካቾች አይተዋቸውም. ይህ በሦስቱ የመማር ማስተማር ደንቦች ላይ ያስከትላል

Δω=ɛ rˆ i o

እሴት 8 ቦታ r የ dopamine ማጠናከሪያ ምልክት, i የግብአት እንቅስቃሴ ነው, o የምርት እንቅስቃሴ, እና የመማር መጠን ነው.

በአጭሩ ሞዴል, አራት የአቅራቢ ግቤቶች (i1-i4) የዲንችሊቲክ ከሦስት መካከለኛ ትናንሽ ስታይዊ ትናንሽ ነርቮች (oxNUMX-o1; Fig. 11). በተቃራኒው የነርቭ ሴሎች, ቀዶ ጥገና ግብዓቶች, እያንዳንዱን ግጭት ሌላ የተለየ አጥንት በማግኘት ላይ ይቀላቀላሉ. ተመሳሳይ ዶባዎች በጋራ የዶፖሚን ግቤት ያልተመረጡ ናቸው. የ dopamine ምግቦች R ን ማስነቃካት ያልተገመተ ሽልማት-ትንበያ የሚያጠኑት በአከባቢው ውስጥ, ተጨማሪ ዝርዝሮችን ሳያቀርቡ (መልካምነት ምልክት) መሆኑን ነው. የአስከሬን ግብዓት i2 ከአንዴ እና ከዶፖሚን ነርቮች ጋር በአንድ ጊዜ ይሠራል እና እንደ አንድ ዓይነት ሽልማቶች-እንደ ትንበያ ሞጁል, የሰውነት ክፍል, ቀለም, ስፋት እና አቀማመጥ, ወይም የእንቅስቃሴ ልዩነት በመቀስቀሱ ​​የተነሳ. የዚህ ክስተት ግቤት ቅንጅቶች በ ixNUMX የግብአት ግብዓቶች ስብስብ ይመዘገባሉ. አሁን ያሉ ፈጣሪዎች እና እንቅስቃሴዎች የማይንቀሳቀሱ የአሰራር ግቤቶች i2, i1 እና i3 እንቅስቃሴ-አልባ ናቸው. የዶላሚን ምላሽ በሁሉም ቫዮክቲየሞች ውስጥ ያልተመረጠ የዶፓንሚን ልቀት ያስገኛል, ሆኖም ግን የደም-ወሳጅ ግብዓቶች ጠንካራ የደም-ወህኒዎችን ኦክስክስ ኦክስክስ እና ኦክስNUMX ን ለማግበር ጠንካራ የሆኑ የቱካይስቲዮቲካል ስኪምስ I4-o2 እና i1-o2 ብቻ ናቸው.

ምስል 11. 

በጠቅላላው የዶምፊን ማጠናከሪያ ምልክት ላይ የተለያየ ጫና አንድ የ 3 መካከለኛ ትናንሽ ስፒል ስቶታይል ኒርኖች ኦክስክስ, o1, እና o2 በ 3 ኮክቲክ ግብዓቶች i4, i1, i2, እና i3 እና በአንድ ዶንፓንሚን ኒርሮን R (ወይም በኦፕንዳይድ የተሠሩ ዲፖሚን ነርቮኖች ). እያንዳንዱ ተለዋዋጭ ኒውሮን የ ~ 4 ኮርቲቲክ እና የ 10,000 dopamine ግብዓቶችን ይቀበላል. በአንድ የዱር የቆጠራ ጎኖች ውስጥ, የተለያዩ የሽቦ ማመላለሻ ግብዓቶች ከ dopamine ኢንዶው ጋር ይዛመዳሉ. በአምሳያው የ 1,000 ስሪት, የ dopamine ሰንደቅ (ቫይኒን) ምልክት በአንድ ጊዜ ገላጭ (corticostriatal transmission) ከማቃጠል ልውውጥ ጋር ተያያዥነት አለው. ለምሳሌ, dopamine የምግብ ድምር R በተመሳሳይ ጊዜ እንደ ኮርቲክ ግብዓት i1, በተመሳሳይ ጊዜ I2, i1, i3 ገባሪ አይደለም. ይሄ ወደ i4 → o2 እና i1 → o2 መተላለፊያ ይቀየራል, ግን i2 → o1, i1 → ኦክስNUMX, i3 → o2, እና i3 → o3 ልጥፎች አልተቀየሩም. በዲፕላስቲክ ውስጥ በተሰራው አምሳያ ስሪት ውስጥ የሲፖምሚን ምልክት ምልክት በዶፖኔም ምልክት ላይ በተገለፀው መሰረት እንደ የዶፖኔም ምልክት (synaptics) ክብደቶች ናቸው. ይህ ምናልባት በተነሳሽነት የሚያንቀሳቅሰውን የዶፔማንን ምላሾች (corticostriatal synaptes) ላይ በተገቢው ማነቃቂያ (corticostriatal synapses) ላይ እርምጃ ሲወሰድ. በሌላ ስሪት በፕላስቲክ ስራዎች ላይ, ዳፖሚን ለተቀነሰ ሽልማት ለሚሰጡ ሽልማቶች ቀደም ሲል በተንቀሳቀሱት የ corticostriatal synaptos ወደ ኋላ ተመልክቷል. እነዚህ ሲትፕሎች ለዚያ ለውጥ የተተዉ እንደ ተምሳሌታዊ የፅዳት ንጣፎች (neuronal trace) ለመለወጥ ብቁ ይሆናሉ. መሰረታዊ የዱርዬያን መዋቅርን በቅርብ ከተገኘው የ TD አምሳያ ጋር በማነፃፀር. 9 B, የዲፖሚን ግብዓት R መርቀውን ነርቮትን ወደ ነርቮች ያዛቸዋል A, ራቲማን ከካልተሞች ጋር ኦክስክስ-ኦክስNUMX ተዋንያንን ከኒርዮን ጋር ያዛምደዋል B, የአስከሬን ግብዓቶች i1-i4 የአንድን ተዋናይ ግቤት ማባዛት እና የዲ ፖታሜር ነርቮች R divergent of prollyplash of dopaminin neurons o ዘርፋዮች በ o ዘርፋዮች በ o የብዙ ዘር ጎኖች o1-o3 በኪነ-ተጫራጩ ዓለም አቀፋዊ ተጽእኖውን ይመሰክራል. ተመሳሳይ ንጽጽር የተደረገው በ Houk et al. (1995). ይህ ስዕል የተመሠረተው በሥነ-ውሂባዊ መረጃ መሠረት ነው ፍሬንድ እና ሌሎች. (1984), ስሚዝ እና ቦላም (1990), Flaherty እና Graybiel (1993), እና ስሚዝ እና ሌሎች (1994).

ይህ የመማር ዘዴ የተገኘው የዶፊነን ምላሽ በሽልማት-መተርጎም ጊዜ ውስጥ ለረዥም ጊዜ ዘመናዊ ሲቲክ ለውጦችን ለማስተማር የማስተማር ምልክት ነው (Fig. 12 A). የሚገመተው ተነሳሽነት ወይም መንቀሳቀስ መነሳት በስኬታማው ዲፓሚን-ጥገኛ የሆነው የዲፕሚን-ዲፕላስቲክ ሽልማትን በተመጣጣኝ የዲፖምሚን ምላሽ ግኝት ላይ በመመርኮዝ ነው. የዲፕ ሚሚን - ተጨባጭ የአጭር-ጊዜ የጨዋሚ ስፔክቲክ ትራንስፎርሜሽን ተጨባጭነት ከተለቀቀ በኋላ ከፓርታሙ በተሰነጣጠሉ የስትሮክቲክ ወይም ስኳር ኮክቴክቶች መዋቅሩ ሊለወጥ ይችላል. ሽልማቱን ከማግኘታቸው በፊት በሚነቃቃና በሚንቀሳቀሱ እንቅስቃሴዎች ሽልማሽ ውጤት ወደ መጀመሪያው ሽልማት ለሚመለሱ ሽልማቶች ሽምግልናን ይሸጋገራሉ. ለተገመተው ወይም ለተተዉ ዋና ምክኒያት የዶላሚን ምላሽ በስታቲስቲክ ለውጦቹ ሁኔታው ​​ከተመዘገቡበት ሁኔታ ጋር ተመሳሳይ ሆኖ ስለማይገኝ, ምንም እንኳ በንጽጽር ውስጥ ከሚገኘው ሽልማት ወደ ዳፖምሚን ምላሽ የ TD ሞዴሎች መዋቅር እና ዘዴ.

ምስል 12. 

በዲታሚም ውስጥ ያሉ የዲ ፖታም ማጠናከሪያዎች ተጽዕኖዎች. A: ተመጣጣኝ የማነቃቂያ (dopamine) ሽልማት (response) ለተነሳሽ ማነቃቂያ (ሲ ኤስ ኤ) ከአነቃቃዊ ተነሳሽነት ጋር በተዛመደ የነርቭ (ኒውሮቬንሽን) ቀጥተኛ መሻሻል ወይም የፕላስቲክ ተጽእኖ አለው. Bለዲንዳዊ ሽልማት ዳፔንሚን ምላሽ በቅድሚያ ከእንቅስቃሴ ማነሳሻ ጋር ተያያዥነት ባላቸው የነርቭ ኒውሮቴክተሮች ላይ የተበላሸ የፕላስቲክ ተጽእኖ አለው. ይህ ስልት በዘፈቀደ የሚደረግ የሽምግልና እንቅስቃሴ መስፈርቶችን ያካተተ ነው. በዲታሚን ኒውሮፕላሽን ላይ የዴፓንሚን ምልክት ቀጥተኛ ውጤቶች በጠንካራ ቀስቶች ላይ ያሳያሉ (ሀ) ወይም የብቁነት ሁኔታ መከታተል (ለ), ትንሽ ውስጥ ያለው ቀስት B በተገቢ ሁኔታ በሚታየው አሻሽል ላይ ተለዋዋጭ ተጽእኖን በሬስቶል ኒውሮጅቫይዘር ላይ ቀጥታ ተጽፏል.

የቲናቴክቲቭ አጉሊ መነፅር (ፓነሲቴክቲቭ አተረጓጎም) በፖስታሲታይክ ፕላስቲክነት.

ዳፖምሚን ሽልማት ምልክት በድርጊት ሲሾፕስ ላይ የኋላ እርምጃን ከያዘ የመማር ዘዴ በአንድ ደረጃ ሊከሰት ይችላል. ይህ ማጠናከሪያ እስኪጠናቀቅ ድረስ እስከ መጨረሻው ድረስ የሲፐንቲክ እንቅስቃሴዎችን የሚያካትት እና እነዚህ ሲናቢስ ከመጠናከሩ በፊት በሚተገበሩ የማስተማሪያ ምልክቶች እንዲሻሻሉ ያደርገዋል (Hull 1943; Klopf 1982; ሱተን እና ባርቶን 19811). እንደ (ω) ተመሳሳይ የሆኑ ክብደት (ω) ይቀየራሉ

Δω=ɛ rˆ h (i,o)

እሴት 9 ቦታ r የ dopamine ማጠናከሪያ ምልክት, h (i, o) የግብአት ግብዓት እና ውፅዓት እንቅስቃሴ መመዘኛ መመዘኛ ነው, እና የመማር መጠን ነው. የብቃቱ ስነጽዋዊ አካላት ሊገኙ በሚችሉ የካልሲየም ማብላያዎች (ረጅም)ዋርኮች እና ኮትተር 1995), የ calmodulin-dependent protein kinase IIHouk et al. 1995), ወይም በተደጋጋሚ በተደጋጋሚ የነርቭ የነርቭ እንቅስቃሴንSchultz et al. 1995a) እና ቃርሚያ.

በዱፕሜን-ጥገኛ ቅላጭነት ላይ የተደራሽነት ዱካዎች በጊዜ ሂደት የመማር ስልቶችን ያካተተ ዘመናዊ ስልት ነው (ሱተን እና ባርቶን 1981). ለመጀመር, ሳይታወቅ ለሚታየው የመጀመሪያ የዶላሚን ምላሽ የዶላሚን ምልከታዎች የቅድመ ኳሱን ተጨባጭ ባህሪን በማስተዋወቅ (ኮንቱሲቲስታቲካል ሲሳፕቲክ ጤንነት) (እ. 11). በተመሳሳይም የዶፖሚን ምላሽ ወደ ሽልማት ገምጋሚ ​​ክስተት ያስተላልፋል. በተተዉት ጊዜ አንድ የመንፈስ ጭንቀት ስህተተ ስህተቶችን መቀበልን ይከለክላል. በሚቀጥለው ደረጃ, ሳይታወቅ ለተከሰተው ሽልማት-ትንበያ (ዲፖነሚን) ምላሽ መስጠት የቅድሚያ ትንበያውን ክስተት ለመዳሰስ ያካሂዳል, እንዲሁም የ dopamine ምላሽ በተመሳሳይ ጊዜ ወደዚያ ክስተት ይልካል. ይህ በተደጋጋሚ እንደሚከሰት, የዶፖሚን ምላሽ ምንም ተጨማሪ ክስተቶች እስኪቀድሙ ድረስ ወደ ኋላ ወደኋላ ይንቀሳቀሳሉ, በእያንዳንዱ ደረጃ ላይ የቀዳሚውን ክስተት ሽልማትን ለመገመት ያስችላል. ይህ ስልት የመጨረሻው ሽልማት የሚያስገኝ የባህሪ ቅደም ተከተል ለመዘርጋት ተስማሚ ነው.

ይህ የመማር ዘዴ ሙሉ የአሳታፊነት ለውጦችን ለማምጣት እንደ ቀስቃሽ የማስተማርያ ምልክት እንደ ዳፖምሚክ ስህተት በመድገም የሚከሰቱትን ክስተቶች በመገመት ይጠቀማሉ (Fig. 12 B). የዲኦሚን-ጥገኛ ዲፕላስቲክን ይጠቀማል, ለሞቲቭ አኗኗር መመርመር አሁንም ድረስ ለመመርመርና ለመከታተል የሚያስቸግር ልዩነት. ይህ ውጤት በውጤት ቀጥታ መማርን ያስከትላል, ይህም በተመሳሳይ ቲዲ ሞዴሎች ላይ ካለው የማስተማሪያ ምልክት ተጽዕኖ ጋር ይጣጣም. የዶፖም ምላሹን ወደታች መለወጫነት ቀደም ብሎ እና ቀደም ብሎ ተነሳሽ ነገሮችን ለመማር ያገለግላል.

ተለዋዋጭ ሜካኒስ: የበሽታ መተላለፊያ መድሃኒት የደም መፍሰስ ችግር.

ከላይ የተገለጹት ሁለቱም መሳሪያዎች የዲፖሚን ምላሽ በሬቲፎም ውስጥ የኒውሮጅን ማስተካከያ ለማስተካከል የማስተማሪያ ምልክት አድርገው ይመለከታሉ. የዲፓሚን-ጥገኛ ተውሳክ የዲፕላስቲክ አስተዋፅኦ ሙሉ በሙሉ ሊገባ ስለማይችል, ሌላኛው ዘዴ በዲፓሚን ምላሽ ላይ ያልተመሰረተ እና የዲፕላስቲክ ጥቃትን ሳያስፈልግ ሊመጣ ይችላል. በመጀመሪያ ደረጃ የዶምፊን የነርቭ ነርቮች ለሽልማት-ለመገመት የሚያነሳሳ መልስ ያገኛሉ. በቀጣይ ደረጃ ላይ ደግሞ ገላጭ ግብዓቶች በአንድ ጊዜ በተመሳሳይ የደምብ ነርቭ ሴሎች ላይ የሚከሰቱ የአሰራር ግኝቶችን ውጤት ለመጨመር ሊወሰዱ ይችላሉ. የልኡክ ጽሁፍ ልጥፎች እንቅስቃሴ በሚከተለው መሠረት ይለወጣል

Δሥራ=δrˆ i

እሴት 10 ቦታ r የ dopamine ማጠናከሪያ ምልክት, i የግብዓት እንቅስቃሴ ሲሆን, δ ደግሞ የማጉላት ቋሚ ነው. የማስተማሪያ ምልክት ከመሆን ይልቅ, ትንበያውን የሚያነጣጥረው የዶላሚን ምላሽ ሽልማት-ትንበያ በሚያደርግበት ጊዜ ለአውሮፕላኖቹ ኒውሮ-ማኑዋሎች አስፈላጊ መሆኑን የሚያበረታታ ወይም የሚያነሳሳ ምልክት ነው. ከተፎካካሪ ተጽኖዎች ጋር, ከተመጣጣኝ-ዶፔሚን ምልክት ምልክት ጋር በተመሳሳይ ጊዜ የነርቭ ግቤቶች ይከናወናሉ, ይመረጣል. የስነምግባር ምላሾች ከቅድመ መረጃ መረጃ ይጠቀማሉ እና የበለጠ ተደጋጋሚ, ፈጣን እና ይበልጥ ትክክለኛ ናቸው. የቅድሚያ መረጃን የአመቻች ተፅእኖ በባህሪ ሙከራዎች ውስጥ በተገቢው ማነቃቂያ (ማቆሚያ)Lovibond 1983).

በተቻለ መጠን በዱፕሜን ላይ የማተኮር ውጤትን ሊጠቀም ይችላል. በቀላል ሞዴል አምሳያ ውስጥ. 11, ዶፖሚን በዓለም ዙሪያ ሁሉንም የከበሮቹን ተጽዕኖዎች ይቀንሳል. ይህ ወሳኝ የሆነው የደም-ወለሎችን ብቻ ነው, በሌላ በኩል ደካማ ግብዓቶች ውጤታማ አይሆኑም. ይህ ያልተፈታ, የንፅፅር ማሻሻያ ዘዴን, ለምሳሌ የእንቅስቃሴዎችን የመፍጠር እምቅ መገደብን ይጠይቃል. በ dopamine ከሚመጡት የነርቭ ሴሎች ጋር ተመሳሳይ ተለዋዋጭ ግብአቶች ሊጠናከሩ ይችላሉ.

ይህ ዘዴ የዶፓንሚንን ምላሽ እንደ ተለዋዋጭነት ወይም የመምረጥ ምልክትን የሚጠቀመው በ "ፖስተርኔፕቲክ" (ፒ. 12 A). የተሻሻለ አፈፃፀም የተመሰረተው በዲፕሚን ምላሾች ላይ በተዘጋጀው የዲፕላስቲክ ሲሆን በዲያስፖነር የነርቭ ሴሎች ውስጥ ዲዮፊሚን-ጥገኛነት ያለው ዲፕሎይድ አያስፈልገውም. ያልተጠበቁ ወይም የተተዉ ሽፋኖች ምላሾች ታይቶ ​​በማይታወቅ ሂደት በጣም ዘግይተዋል, ነገር ግን በንፅፅር የዲ ፖታሚን ምላሽ በ TD ሞዴሎች ላይ ለማስላት ሊረዳ ይችላል.

ዲፖላማን የነርቭ ሴሎች እንዲነቃነቁ አላደርግም

የተራቀቁ የአንጎል ክልሎች የኤሌክትሮኒክ ማበረታቻዎች የአቀራር ባህሪይ ለመትከል እና ለማቆየት እንደ ማጠናከሪያነት ያገለግላሉ (የድሮ እና ሚዲን 1954). አንዳንድ በጣም ውጤታማ የሆነ የራስ-ማነጣጠሚያዎች ከዳፔንሚል ሴል አካሎች እና ከአንደኛው ሽፋን ጋር ተመጣጣኝ ናቸው (Corbett እና Wise 1980), ኒውክሊየስ አክሰሎች (ፊሊፕስ et al. 1975), ራቲቱም (ፊሊፕስ et al. 1976), እና ቅድመራልራል ኮርቴክስ (ሞራ እና ሚርስ 1977; ፊሊፕስ et al. 1979), ነገር ግን ደግሞ ከ dopamine ስርዓቶች ጋር ምንም ዓይነት ግንኙነት በሌላቸው መዋቅሮች ውስጥ ይገኛሉ (ነጭ እና ሚዲን 1992). የኤሌክትሪክ ራስን የማነቃቃት ተግባር የ dopamine neuron ()Fibiger እና Phillips 1986; ጥበበኛ እና ሮምፔ 1989) እና በ 6-hydroxydopamine የሚረዱ የዲ ፖታሜኖች መቆንጠጫዎች ()Fibiger et al. 1987; ፊሊፕስ እና ፈቢጂን 1978), የ dopamine ማፅዋትን መከልከል (ኤድመንድስ እና ጋሊስትል 1977), ዲፖታሚ የነርቭ ሴሎች (ዲፖታሚን የነርቭ ሴል)ሮፕረሽ እና ሃይለኛ 1989), እና ዶፓሚን ተቀባይ ተቀባይ ጠቋሚዎች በዘዴ የሚሰጡ ናቸው (Furiños እና Wise 1976) ወይም ወደ ኒውክሊየስ አክቲንግንስ (Mogenson et al. 1979). ራስን የማነቃነቅ (ኮምፕሌታ) ወይም ኮምፓንሚን (አፊፋሚን) ከውጭ የተሻሉ ዶክሚንቀበና እና ጥበበኛ 1980; Stein 1964; Wauquier 1976). በራስ-ማነጣጠር በቀጥታ በኒውክሊየስ አኩምባንስ, ራታታይም እና በፊተኛው (በኩላሊት) መካከል ያለው የዶምፊን አጠቃቀምን ያጠናክራልFibiger et al. 1987; ሞራ እና ሚርስ 1977).

በኤሌክትሪክ የተነጣጠለ የዶፔን ማመቻቸት እና የተለቀቁበት ጊዜ እንደ አውቶቡስሚክ የነርቭ ሕዋስ ፕሮቶሲስ ሪልፕላክስHammer 1993). ሆኖም ግን, dopamine ከሚመጡት የነርቭ ነርቮች በተፈጥሯዊ ማስረገጥ ቢያንስ ሶስት አስፈላጊ ገጽታዎች በዶፊን-ነክ ከራስ-ሰር ማነቃቃታቸው ይለያያሉ. ዶክመሚን የነርቭ ሴሎችን ከማስተባበር ይልቅ ተፈጥሮአዊ ሽልማቶች በርካታ የነርቮች ስርዓቶችን በየትኛውም አቅጣጫ ይሰራሉ ​​እና የተለያየ የፈላጭ አካላት የተከፋፈሉ የዲጂታል ፊደላት (ተጨማሪ ጽሑፍን ይመልከቱ) ይፈቅዳሉ. በሁለተኛ ደረጃ, የኤሌክትሪክ ማበረታቻ (ግፊት) እንደ ሽልማት መገመት ሳያስፈልግ እንደ ያልተጠናቀቀ ማጠናከሪያ ይጠቀማል. ሦስተኛ, የኤሌክትሪክ ማበረታቻ የሚሰጠው እንደ ሽልማት-ትንበያ በሚያደርግበት ወቅት ሳይሆን የባህሪ ለውጥ ውጤት ነው. የኤሌክትሪክ ራስን የማነቃቃት ስራ ልክ እንደ ዶፖመን የነርቭ ሴሎች ምልክት ማሳየቱ ደስ የሚል ነው.

በተዳከመ ዲፓሚን ኒውሮቬንሽን አማካኝነት ጉድለትን መማር

ብዙ ጥናቶች ዳፖምሚክ ተቀባይ አንቲባኒስቶች አካባቢያዊ ወይም ስርአተ-መተግበሪያዎችን ከተጠቀሙ በኋላ የአጥንት ዲፓሚን ኒውሮ-ፕሮቲን (ዲቫይን) ኒውሮ-ፕሮቲን (አዮንስቫይቫይንግ) ጋር የተያያዙ ባህሪያትን ይመረምራሉ. እነዚህ የፔንሲንሰኒዝም አስተሳሰቦችን የሚያስታውስ የመኪና ሞተርን እና የማስታወስ ችግርን ከመመልከት በተጨማሪ እነዚህ የጥናት ውጤቶች ሽልማትን በማስተባበር ላይ ችግር እንዳለባቸው ጠቁመዋል. ቀደምት ጥናቶች ሽልማትን (ግስጋሴዎች) በተፈጥሮ ስሜት,ጥበበኛ 1982; Wise et al. 1978). ተጨማሪ ሙከራዎች የዋና ተመላሾች ጥቅም ተጎጂዎች እንዳሉትና የአመቻች እና የአመጋገብ ስርዓት (ማነቃቂያ) ማነቃቂያBeninger et al. 1987; Ettenberg 1989; ሚለር እና ሌሎች. 1990; ሳላሞን 1987; Ungerstedt 1971; ብልጥ እና ኮልክስ 1984; ጥበበኛ እና ሮፕ 1989). ብዙ ጥናቶች ተጨባጭ የመማር ማስተማር ሂደት ውስጥ ተነሳሽነት እና ትኩረት የሚሰጡ ሂደቶችን ያብራራሉ (Beninger 1983, 1989; Beninger እና Hahn 1983; Fibiger እና Phillips 1986; LeMoal እና Simon 1991; ሮቢንስ እና ኤይሪተንስ 1992, 1996; ነጭ እና ሚዲን 1992; ጥበበኛ 1982). አብዛኛው የመማር እጥረት በኒውክሊየስ አኩምበርንስ ውስጥ ከተዳከመው ዶፖሚን ኒውሮጅን ማሰራጫ ጋር የተያያዘ ሲሆን ዳርሰተራል ስክለርሽንስ ወደ ሳጥኖሜትር ጉድለት ይዳርጋል (አማሊያ እና ኮውብ 1987; ሮቢንስ እና ኤይሪተንስ 1992; ነጭ 1989). ይሁን እንጂ የመሳሪያ ሥራዎችን በአጠቃላይ እና በተለየ አድሏዊነት ማነቃነቅ ባህሪያት መማር ብዙ ጊዜ የሚደጋገሙ ይመስላል, እና አንዳንድ የመማር እጣቶች በአካል ጉዳተኝነት ጉድለት ምክንያት ግራ ሊጋቡ ይችላሉ.ሳላሞን 1992).

በፓርኪንሰን በሽታ ውስጥ የዶፓሚን ኒውሮኖች መበላሸት እንዲሁ የተጓዳኝ ትምህርትን ጨምሮ በርካታ ገላጭ እና የአሠራር ትምህርቶች ጉድለቶችን ያስከትላል (ሊንደን et al. 1990; Sprengelmeyer et al. 1995). በአስቸኳይ ማጠናከሪያዎች ውስጥ ጉድለቶች በችግሮች እና ስህተት-ተኮር እውቀት ውስጥ ይገኛሉ (Vriezen እና Moscovitch 1990) እና ግልጽ ተነሳሽነት ከተለያዩ ውጤቶች ጋር በማዛመድ (Knowlton et al. 1996) ፣ በፓርኪንሰን በሽታ የመጀመሪያ ደረጃ ላይ እንኳን ያለ ኮርቴክ ምሰሶ (Canavan et al. 1989). የፓርኪኒዝያን ሕመምተኞች ችግር ያለባቸውን ጊዜ ያሳያል (ፓስተር et al. 1992). እነዚህ ጉድለቶች የሚከሰቱት የፎቶ ዲፖላማን ምልክቶች ሳይተነፍሱ የዶክፓን ዲፕሚን ደረጃዎችን በሚያድስ የ L-Dopa ህክምና መገኘት ነው.

እነዚህ ጥናቶች ዶክሚን ኒውሮአየር (ሪፖርቶች) የሽምግልና ባህሪዎችን እና በማበረታቻዎች እና ሽልማቶች መካከል በሚደረጉ ግንኙነቶች ላይ የሚደረጉ የሽምግልና ውጤቶችን ጠቃሚ ሚና የሚጫወቱ ሲሆን የበለጠ የመማር ማስተማር ዘዴዎች ተሳትፎ ግን ጥያቄ ሊነሳ ይችላል. እነዚህ ጉድለቶች በቶዮ-ዳፖምሚን መቀበያ ማሰራጫ ምክንያት የፌስ ዳክሚን ሽልማት ምልክት አለመሆኑን ሳይሆን የአጠቃላይ የባህሪ ማሻሻያ ባህሪን የሚያንጸባርቁ መሆን አለመሆኑ ግልፅ አይደለም. ለዚህ ጥያቄ መፍትሄ ለመስጠት, እንዲሁም በተለያየ የመማር ቅጾች ውስጥ የዶፖሚንን ሚና በይበልጥ ግልጽ ለማድረግ, የፕሮስቴት ዳፖፊን ምላሽ በተግባር በሚታወቁ ሁኔታዎች ውስጥ መማር ጠቃሚ ነው.

በ dopamine የምልክት መልዕክት አማካይነት ሊዳከም ይችላል

የ dopamine ምላሾች ባህሪያት እና በዲፕታይም የነርቭ ሴሎች ውስጥ የዲ ፖታሚን ተፅእኖ ሊለወጡ የሚችሉ ዶክሚን ነርቮቶች ሊሳተፉባቸው ከሚችሏቸው አንዳንድ የመመርመሪያ ቅጾች ለመለየት ያስችላሉ. ከአስደንጋጭ ክስተቶች ይልቅ ተቃዋሚዎች የሚሰጡ አማራጭ ምላሾች በአካባቢያዊ አቀራረብ ባህሪ ላይ በመሳተፍ እና አወንታዊ የማጠናከሪያ ውጤቶችን በማስተባበር ላይ ሳይሆን በመገደብ እና በመቅጣት ይደግፋሉ. ከመደበኛ ስራዎች እና ከመማሪያ አከባቢ አኳያ ለዋና ዋና ውጤቶችን የሚሰጡ መልሶች ዶክሚን የነርቭ ሴሎች በመደበኛ እና በተለመደው ማሽኖች ውስጥ የመጀመሪያ ደረጃ ሽልማቶችን ያካትታል. ሽልማትን ለመገመት የሚያስችሉት ምላሾች (responsive stimuli) ምላሽ ሰጪዎች-ሽልማት ማህበቦችን የሚያንጸባርቅ እና በጥሩ ሽግግር ትምህርት ውስጥ ከሚሳተፍ ተሳትፎ ጋር የሚጣጣሙ ናቸው (Bindra 1968). በተቃራኒው ግን የዶላሚን ምላሾች በግጥሚያ ትንበያ ስህተት ብቻ ስለነበሩ ግቦች እንደ ግብ እሴቶችን አይመለከቱም. በተጨማሪም ተነሳሽ በሆኑ መንግስታዊ መስፈርቶች የማይታዩ መስለው ይታያሉ, ስለዚህ በግዛት-ጥገኛ ግቦች ላይ ግቡን እንዲመሩት የተደረጉ ተግባራትንDickinson እና Balleine 1994). ወደ እጅ እና ወደ ዓይን እንቅስቃሴዎች ግልጽ ግንኙነት አለመኖር ማበረታቻ ተከትሎ የሚመጡትን የባህሪ ምላሾች በቀጥታ ለማዳበር ያግዛል. ይሁን እንጂ በተናጠል የነርቭ ሴሎች ፈሳሾችን እና ሙሉ ፍጥረትን በመማር መካከል ያለው ንፅፅር ውስጣዊ ችግር ነው. በሲናሚክ ደረጃ ላይ, ዲፓማሚን በተቃራኒው ሲለቀቁ በሁሉም ወሳኝ ነርቮች ላይ ሊደርስ ስለሚችል, ብዙውን ጊዜ በሬቲሞ ውስጥ በተለያየ ባህሪያት ላይ የዲፕላስቲክ ተጽእኖ ይፈጥራል, ይህም እንቅስቃሴን መማርን ያካትታል.

የፎላስ ዲፓንሚንን ምልክቶች በትምህርቱ ውስጥ ሊጫወቱ የሚችሉ ልዩ ሁኔታዎች በዲ ፖታሚ ምላሽ ውጤታማ በሆነ የስነ-ተዋልዶ ዓይነት የሚወሰኑ ናቸው. በእንስሳት ላቦራቶሪ ውስጥ ዳፖሚሚ ምላሾች በተፈጥሯዊ ክስተቶች ላይ የተመሰረቱ, ታዳጊዎች, ወይም በተለይም ወሳኝ ፈገግታዎች, ዋና ዋና የአመጋገብ ሽልማቶችን እና ሽልማትን ጨምሮ -በአንደ-ሙስሉ ተፅእኖዎች ውስጥ ትልቅ ሚና አይጫወቱም. ዶክሚን ምላሾች በሁሉም የፀረ-ተዋልዶና ግልጽ ውጤቶች ላይ ቁጥጥር በሚደረግባቸው በሁሉም ባህሪያት ውስጥ ሊከሰት ይችላል, ምንም እንኳን ከፍ ያለ የትዕዛዝ ሁኔታዎች ቢኖሩም አነቃቂዎች እና ሁለተኛ ማጠናከሪያዎች ገና አልተሞከሩም. የፌስ ዳክሚን ምላሾች በአስቂኝ ሁኔታ ውጤቶችን በማስታረቅ የመማሪያ ትምህርቶች ላይ ሚና የሚጫወቱ ሊሆኑ ይችላሉ. እንዲሁም የፕሮጀክት ትንበያ (phsic predictive stimuli) የማይከሰቱ ሁኔታዎች በሚፈጠሩ ሁኔታዎች ውስጥ ለመሳተፍ እንደማይችሉ, . ይህ ደግሞ በዶፖሚን ሌኦኖች ወይም በኒዮሌቲክቲክ (አንቲፋሚፕቲክስ) የተወሰኑ የመማር ዓይነቶች ድፍጠጣ መጀመሪያ የፎጣሲያን ዳፖማንን መመለስ አለመሆኑን የሚያንፀባርቅ ስለመሆኑ ጥሩ ጥያቄን ያስነሳል. ምክንያቱም ውጤታማ ማነሳሻዎች ጥቅም ላይ አልዋሉም.

በ dopamine የምልክት ምልክቶች ውስጥ ተሳትፎ በንድፈ ሀሳብ ምሳሌ ሊገለፅ ይችላል. ትክክለኛው ግብረመልስ በድንገት ወደ ንጥረ ነገሮች ሽልማት በሚመራበት ጊዜ አንድ ተከታታይ የግንኙነት ጊዜ ስራ ሲገባ የ dopamine ምላሾች ይስጡ. የሽልማት ምጣኔዎች ከዚያ በኋላ ወደ ቀድሞው የሽልማት ትንበያ (ትንበያ) ይላካሉ. የቦታ ምድቦች የጨነገፉ ቦታዎች የበለጠ ተሻሽሎ ሊተነብዩ ስለሚችሉ የግብረ ኃይሉ የረጅም ጊዜ ልምዶችን ያሻሽላል. ምንም እንኳ ዶፔንሚል ነርቮች ለሽልማት-ትንበያዎ ምላሽ መስጠታቸውን ቢቀጥሉም የባህሪው መሻሻል ሌላው ነገር ደግሞ በሌሎች የነርቮች ስርዓቶች የቦታ አቀማመጥ በመገጣጠም ምክንያት ሊሆን ይችላል. ስለዚህ ዳፖላማ ምላሾች ይገኙበታል, የመጀመሪያዎቹ, ማበረታቻ አካላት ክፍል ቁሳቁሶች ለማቅረብ እና የተለዩ ቀዳሚ እና ምናልባትም ሁኔታዊ, ሽልማቶችን ለማግኘት. የመማር ሂደቱ ከአካሔድ አቀራረብ ባህሪ ባሻገር በሚሆኑ ሁኔታዎች ውስጥ አነስተኛ ተሳትፎ ያደርጉ ነበር. ይህ ሁኔታ የዲፓሚኑን ሚና ከመጀመሪያ የመማር ደረጃዎች ጋር አይከለክልም ምክንያቱም ብዙ ሁኔታዎች ከመጀመርያ ለመማር የሚጠይቁ እና ኋላ ላይ ብቻ የተማሩ ውጤቶችን መማርን ያካትታሉ.

ሽልማቶች ከሽምግልና ጋር

የመገመት ስህተት

የዶፖሚን የነርቭ ሴሎች የትንበያ ስህተት የስብስብ ክስተት ከግንባታ አንጻር ሲታይ ተጨባጭ እሴት መሆኑን የሚያመላክት ነው, ነገር ግን በምግብ, በፈሳሽ እና ሽልማት መካከል ተለጣጣጮችን እንዲሁም ከሚታዩ, ከመጠን በላይ እና ከመጠን በላይ የመወያየት ዘዴዎችን ለመለየት አይቸኩልም. ይህ ምልክት የምስክርነት መልእክትን ያቀፈ ሊሆን የሚችልበት ምክንያት, ስለ አርማጌዶክን ኒራዮን ስለ ተዓማኒው ገጽታ ወይም ታሳቢ ወይም ሊለቀቅ የሚችል ክስተት ሳይታወቅ ተጨማሪ ማንነት ሳይገለጽ. ሁሉንም ለመማር ማስተማር ጠንካራ ማሳሰቢያ ባህሪያት አሉት. ይሁን እንጂ የትኞቹን ነገሮች መቅረብ እንዳለበት እና በምን ዓይነት ሁኔታ መወሰን እንዳለበት ለመወሰን ስለ ሽልማቱ ልዩ ባህሪ ወሳኝ ነው. ለምሳሌ, የተራበ እንስሳት በዋናነት ወደ ምግብ ብቻ እንጂ ፈሳሽ አይደለም. ከማይመለከታቸው ሽልማቶች አገባብ ለይቶ ለማወቅ የዲፓሚን ምልክት መልእክት በተጨማሪ መረጃ መሟላት አለበት. በቅርብ ጊዜ በ vivo dialysis ሙከራዎች ውስጥ የተራ በተራ ምግብ ውስጥ ከሚገኙ ወፍራም አይጥራዎች ይልቅ የዶፕሜን መድሃኒቶች ተለጥፈዋልዊልሰን እና ሌሎች 1995). በዱፕሜን ልቀት ውስጥ የሚደረጉ ጥረቶች አጣዳፊ ምላሾች ሊሆኑ ይችላሉ, ምክንያቱም በቅድሚያ እና ዘግይቶ በእያንዳንድ የሙከራ ክፍለ ጊዜያት መካከል እንስሳቱ ፍሳሽ በሚቀንሱበት ጊዜ (ዶ / ር ቴሬዠር-ቪዳል እና ወ.ኢ. Schultz, ያልታተመ ውሂብ).

ሽልማቶች

ስለ ፈሳሽ እና የምግብ ሽልማቶች መረጃ ከአዲስ የአንጎል ነርሶች በተጨማሪ እንደ ዳውጣንና አልጋንዳ ሰታታ, ንክታሌክ ኒዩክለስ, አሚጋላ, ዶርሲልታል ቅድመራል ባህርይ, የዓይፕራክታር ክላስተር እና የቀድሞ ቀበሌዎች ናቸው. ይሁን እንጂ, እነዚህ መዋቅሮች ከዶፐንሚንስ ኒውሮንስ ጋር ተመሳሳይ የአለም ሽልማት ትንበያ ስህተት መኖሩን አይመስሉም. በህይወት እንስሳት, እነዚህ መዋቅሮች እንደ ሂደቱ ሽልማት ያገኛሉ 1) ሽልማቱን ካቀረበ በኋላ በአጭሩ ምላሽ መስጠትአፒክላይላ እና ሌሎች. 1991a,b, 1997; Bowman et al. 1996; Hikosaka et al. 1989; ንጉሴ እና ዋታኔቢ የ 1979; Nishijo et al. 1988; Tremblay እና Schultz 1995; Watanabe 1989), 2) ሽልማቶችን ለመመለስ ትንበያ ጊዜያዊ ምላሽ (አዞሳ እና ሌሎች 1994; አፒክላይላ እና ሌሎች. 1991b; 1996; ሆላንድ እና ሌሎች 1994; Nishijo et al. 1988; Thorpe et al. 1983; Tremblay እና Schultz 1995; ዊሊያምስ እና ሌሎች 1993), 3) በቅርብ ጊዜ የሚመጡ ሽልማቶች በሚጠበቁበት ወቅት ቀጣይነት ያላቸው ማበረታቻዎች (አፒክላይላ እና ሌሎች. 1992; Hikosaka et al. 1989; Matsumura et al. 1992; Schultz et al. 1992; Tremblay እና Schultz 1995), እና 4) የተገመቱ ሽግግሮች ከ ባህሪ ጋር-ተኮር ማስኬድሆላንድ እና ሌሎች 1994; Watanabe 1990, 1996). ብዙዎቹ የነርቭ ሕዋሳት በተለያዩ የምግብ ሽልማቶች እና በተለያየ የፈሳሽ ሽልማት መካከል ያለውን ልዩነት ይለያሉ. በዚህ ምክንያት የሽልማት ክስተትን ልዩ ተፈጥሮ ያቀርባሉ የሽልማቶች ግንዛቤን ሊያሳዩ ይችላሉ. የተወሰኑት ሽልማቶች የሚደገፉት ባልተለመዱ ሽልማቶች ላይ ነው, እናም ሽፋኑ ወይም ሳይኖሩ ሲቀር ሽልማቱ በተነሳዊ ተነሳሽነት ሲገመት (አፒክላይላ እና ሌሎች. 1997; Matsumoto et al. 1995; L. Tremblay እና W. Schultz, ያልታተመ ውሂብ). ምንም እንኳን የተተኪ ሽልማቶች ምላሾችዎ የማይታወቁ መሆናቸውን የሚጠቁሙ የዝግጅት ስህተቶችን ያስተላለፉ ቢሆንም ግልጽ የሆኑ ትንበያዎችን ለተወሰኑ በረከቶች ሊተገበሩ ይችላሉ.

የተረጋገጠ አፈፃፀም በማቆየት ላይ

ሶስት ነርቮር መሳሪያዎች የተመሰረቱ ባህሪዎችን ለመጠበቅ አስፈላጊ የሆኑ ይመስለኛል - የተቀሩትን ሽግግሮች መሞከር, የሽልማት ትንበያዎች መመርመር እና የተገመቱ ሽልማቶችን ማግኘት. የተገመቱ ሽልማቶች ሲተገበሩ የዱፖራሚን ነርቮች ስሜት ይቀንሳሉ. ይህ ምልክት ከተሳሳተ የባህሪ ምላሾች ጋር የተያያዘውን የሲምፓሲክ ውጤታማነት ሊቀንስ እና ድግግሞሽ እንዳይፈጠር ይከላከላል. ሽልማትን ለመገመት የሚያገለግለው የዶላሚን ምላሽ በተመሰከረለት ባህሪይ ውስጥ ስለሚቆይ እና ለቀጣይ መረጃ መስጠቱን ቀጥሏል. ምንም እንኳን ሙሉ በሙሉ የተገመተውን ውጤት በዶፖሚን ነርቮች እንዳይገኝ ቢደረግም, ከላይ የተጠቀሱትን የ nondopaminergic cortical and subcortical systems ናቸው. የተማሩ ባህሪያትን መጥፋት ለማስቀረት ይህ አስፈላጊ ሊሆን ይችላል.

አንድ ላይ ተሰብስቦ, የአድራሻ አቀራረብን ለመማር እና ለማዳን የተወሰኑ ሽልማቶችን መሥራቱ ባልተጠበቀ ሁኔታ ወይም በሌሎቹ መዋቅሮች ውስጥ በዶፔንሚን ነርቮች መካከል በሚደረገው ትብብር መካከል ጉልህ የሆነ ጠቀሜታ አለው ይህም የሽልማት ልዩ ባህሪን ያመለክታል.

ከሌላ የፕሮጄክት ስርዓቶች ጋር ማወዳደር

የኖርድሪናሊን የነርቭ ሴሎች

በአከባቢ, በዱድ እና በጦጣዎች ውስጥ በተከሰተው ኩርኩር ኮሩሊዩስ ውስጥ የሚገኙት የኖርያዲናሊን የነርቭ ሕዋሳት በሙሉ በአጠቃላይ ተመሳሳይ, የሁለትዮሽ መንቀሳቀስ-አፅንኦት ምላሽ በምስል, በአዲዮሪ እና በተዛመዱ ስሜቶች ላይ የተመሰረቱ መልሶችአተን-ጆንስ እና ብርድ ጃንክስ; Foote et al. 1980; ራሰሰሰን et al. 1986). በተለይ ውጤታማ የሆኑ እንስሳት ትኩረት የሚሰጡባቸው ያልተለመዱ ክስተቶች ናቸው, ለምሳሌ የማየት ፍላጐት በ oddball áAston-Jones et al. 1994). Noradrenaline ነርቮቶች በተነሳሽነት ወይም ተነሳሽነት እና ገለልተኛ በሆኑ ክስተቶች መካከል በጣም መድልዎ ይደረግላቸዋል. በባህሪው ተለዋዋጭነት ከመጠናቀቁ በፊት በአዲሱ ዒላማዎች ላይ ፈጣን ምላሽ ያገኛሉ እና የተሻሉ ምላሾች ምላሽ ይሰጣሉ.Aston-Jones et al. 1997). ምላሾች ከየትኛውም ስራ ውጭ ፈሳሽ ወደ ነጻ ፈሳሽ የሚያገኙ ሲሆን በአንድ ተግባር ውስጥ እንዲሁም በዋነኛነት እና በዋና ሁኔታ እና በአስፈላጊው ተነሳሽነት ለተነሳሳ ማነቃቂያ (Aston-Jones et al. 1994; Foote et al. 1980; ራሽሙሰን እና ያዕቆብስ 1986; ሳራ እና ሴላል 1991). ምላሾች ብዙ ጊዜ ግዜ ናቸው, እና በተነሳሽነት ክስተት ወይም ትርጉም ላይ ያሉትን ለውጦች የሚያንጸባርቁ ሊመስሉ ይችላሉ. እንቅስቃሴዎች ሊከሰቱ የሚችሉት በተደጋጋሚ የምግብ ቁሳቁሶች በተደጋጋሚ በሚቀርቡ ሙከራዎች ላይ ብቻ ነው (Vankov et al. 1995) ወይም ከተፈቀዱ ፈገግታዎች ጋር, የተጋለጡ የአየር መፋቂያ ወይም የኤሌክትሪክ ፍሰክቱራሽሙሰን እና ያዕቆብስ 1986; ሳራ እና ሴላል 1991). በማቆያ ውስጥ ሲሆኑ, ለመጀመሪያዎቹ የአስፈላጊ ማነሳሻዎች ምላሾች ይገኙባቸዋል, እና በተደጋጋሚ ጊዜያት የማጠናከሪያ ቀስቶች በሚለቁበት ጊዜ, በሚቀይሩበት ጊዜ, እና በመጥፋታቸው (በሚከሰቱበት ጊዜ የሚከሰቱ) ለውጦች ሲሆኑሳራ እና ሴላል 1991).

የኖርዲርናሊን የነርቭ ምላሾች መልሶች በዲፕ ሚሚን የነርቭ ምላሾች የሚሰጡት ምላሽ በበርካታ ፈርጆች ምላሽ ይሰጣቸዋል, ቀዳሚ ሽልማቶች, ሽልማቶች መላምት, እና ተነሳሽነት እና ከመጀመሪያው ወደ ተጨባጭ ሁኔታዎች. ይሁን እንጂ የኒድሪናሊን የነርቭ ሴሎች ከዳ ፖታሲን ነርቮች የተለየን በማሟላት, ለታላቁ ፈጣን ማነቃቂያዎች ምላሽ በመስጠት, ገለልተኛ ፈጣን እርምጃዎችን በመከተል, በአስገራሚ ባህሪያት መሻሻሎች በመድገም, እና በተደጋጋሚ በማነቃቃት ለታማኝ ምስጥራዊ ምላሾች የ 100 ሙከራዎችን ሊያስፈልግ የሚችል የዝግጅት አቀራረብ (Aston-Jones et al. 1994). የኖርድሪንሊን ግኝቶች እንደ አብዛኞቹ ዶክሚን ነርቮች ላይ በሚታወቁ የማነቃቂያ ምርቶች ላይ ያነጣጠረ ትኩረትን ከሚስብ ወይም ትኩረትን ከሚስብ ማበረታቻዎች ጋር በእጅጉ የሚዛመዱ ናቸው. ምናልባት የአዳጊ ክስተቶችን አካላት ከማነሳሳት ይልቅ ትኩረትን በመሳብ ሳይሆን በግምት መንቀሳቀስ ይችላሉ.

የ serotonin ነርቮኖች

በተለያየ ራሄል ኒዩክሊይ ውስጥ ያለው እንቅስቃሴ የጡንቻውን ሞገድ እና በተለመደ የተሽከርካሪ እንቅስቃሴ ማቀናበር (ሞተርቶቢል)ያዕቆብ እና ኔልሽን 1993). ድመቶች በሴቶች ድመት ውስጥ የነጠላ ነጠብጣብ ውስጣዊ ያልሆነ እና ያልተለመዱ ምላሾች ለተመልካች እና ለመቃኘት ማነቃቂያዎች ምንም አይነት ባህሪይ ትርጉም አይኖራቸውም (ሔሚም et al. 1982; LeMoal and Olds 1979). እነዚህ ምላሾች የዲፓማኒን ነርቮችን ወደ ተረት እና በተለይም በሰፊው የሚያነቃቁ ናቸው. ሌሎች ንጽጽሮች የበለጠ ዝርዝር ሙከራ ይጠይቃሉ.

ኒውክሊየስ ባዮሊስ ሚነር

የቅድመ-ወራጅ ቅድመ-ክላስተር ሴልፎኖች የተለያየ ሁኔታ ባላቸው ባህሪያት የተሞሉ ናቸው, የተዋጣላቸው, ሽልማቶችን የሚያነሱ እና የመጀመሪያ ደረጃ ሽልማቶችን ጨምሮ. ብዙ የማንቀሳቀስ ስራዎች በማህደረ ትውስታ እና ማህበራት በመድልዎ እና በድርጊት ምላሽ የተደገፉ ተግባራትን በማጠናከር ላይ ይወሰናሉ. ተንቀሳቃሾች ስሜት ቀስቃሽን ማንፀባረቅ ያሳያሉ (ዊልሰን እና ሮልስ 1990a), ለተሻለ ጊዜ ይበልጥ በሚቀነሱ ተነሳሽነት እና እንቅስቃሴዎች ላይ ይበልጥ አስፈላጊ ይሁኑ (ሪቻርድሰን እና ደሉንግ 1990) በተድሊሽነት እና በተንሰራፋ ማህበሮች አማካይነት በመልዕክት አነቃቂነት መካከል ያለውን ልዩነት ይግለጹ.ዊልሰን እና ሮልስ 1990b), እና በመቀልበስ ጊዜ ጥቂት ሙከራዎች ውስጥ ይቀይሩ (ዊልሰን እና ሮልስ 1990c). የነርቭ ኅዋሶችም በአሳሳቢነት ተነሳሽነት, በሚታይ, በማይታወቁ እና በሚንቀሳቀሱ እንቅስቃሴዎች ይንቀሳቀሳሉ. በተገቢ የጠባይ ባህሪያት ውስጥ ሙሉ ለሙሉ የተገመቱ ሽልማቶችን በተደጋጋሚ ምላሽ ይሰጣሉ (ሚሼል እና ሌሎች 1987; ሪቻርድሰን እና ደሉንግ 1986, 1990), በአንዳንድ ጥናቶች ላይ ያልተጠበቁ ሽልማቶች ምላሽ ቢሰጡም (ሪቻርድሰን እና ደሉንግ 1990) ነገር ግን በሌሎች ውስጥ አይለፍም (ዊልሰን እና ሮልስ 1990a-c). ከዳፔንሚ የነርቭ ሴሎች ጋር ሲነጻጸር, በአስደንጋጭ ክስተቶች ላይ ተፅዕኖ ያሳድራሉ, እና ያልተገመተውን የህዝብ ምላሽ ወደ ያልተጠበቁ ሽልማቶች እና ለሽልማት-መተንበያ ማዛወር አይታዩም.

ኮርብላር የሚርገበገብ ቅርጽ

ምናልባትም በአእምሮ ውስጥ የሚከሰት የመጀመሪያው የአስተማማኝ የማስተማሪያ ምልክት ከከረኛው የወይራ ዛፍ እስከ ፋይኪንኪ ኒውሮንስ ውስጥ የሚንጠባጠቡትን ነጠብጣቦች (ፕሪንኬኪ ኒርኖችን) ለመጨመር የተለጠፈ ሳይሆን አይቀርም.ማርጋሪ 1969), እና በርካታ የሥርዓተ ትምህርት ጥናቶች በዚህ ጽንሰ ሀሳብ ላይ የተመሰረቱ ናቸው (Houk et al. 1996; Ito 1989; ካዋቶ እና Gomi 1992; Llinas እና Welsh 1993). ወደ ፐርኪንኪ ኒውሮንስ የፋይበር ግብዓቶች መጨመሪያ እንቅስቃሴን በተቀላጠፈ ሁኔታ እንቅስቃሴውን መለወጥ እና እንቅስቃሴዎች በእንቅስቃሴዎች እና እንቅስቃሴዎች መካከል በእንቅስቃሴዎች እና በእውነታዎች ግኝቶች መካከል ስኬቶች ሲለዋወጡ እና ጦጣዎች ከአዲሱ ሁኔታ ጋር እንዲላመዱ (ጊልበርት እና ታች 1977; ኦጃካንጋስ እና ኢንድር 1992). ከነዚህ ለውጦች አብዛኛዎቹ በ dopamine neurons ውስጥ በተቃራኒ አቅጣጫዎች በተስተካከሉ አቅጣጫዎች ላይ ከተደረጉ አስጊነት እና ከዲፕሬሽን ምላሾች ይልቅ የተጨመሩ ተግባራት ናቸው. የኬብል አክቲቭን ጨርሶ ወደ ማሠልጠኛ መምጣት እንደ የማስተማሪያ ምልክት ሆኖ ለማገልገል ከሆነ, ፋይበር ትይዩ ፋይበር መስዋእትነት ሲወጣ ወደ ፐርኪንኪ ኒውሮንስ አስተላላፊው ፋይናንስ ግብዓት ወደ ለውጦት ሊለወጥ ይገባል. ለረዥም ጊዜ ዲፕሬሽንን ግብዓት (ዲፕሬሽንን) የሚያጠቃልል የመንፈስ ጭንቀት (በዋናነት በስትሮጅን ዝግጅቶች)Ito 1989). ሆኖም ግን ተመሳሳይነት ያላቸው ትናንሽ የፋይዎ ለውጦች በባህሪ የመማር ሁኔታ ላይ የበለጠ ለመረዳት አስቸጋሪ ናቸው (ኦጃካንጋስ እና ኢንድር 1992), በአሁኑ ጊዜ ጥምረት የማስተማር ጥምረቶችን ማሳመር ከሚያስከትላቸው መዘዞች ይከላከላል.

በመማር ውስጥ የተዘረጋውን ጭረት መጨመርን በተመለከተ ሁለተኛ ክርክር የተቃውሞ ክብረዊ ክላሲያን ያካትታል. ከተፈላጭጦቹ መካከል የተወሰኑት በከባድ አየር ውስጥ ወደ ኮርኒያ ይንቀሳቀሳሉ. እነዚህ ግብረመልሶች የፒቫሎቪያን የዓይን ሽፋን (ፓቬሎይድ) ከተጠቀሙ በኋላ የሚተረጉሙ ማበረታቻዎችSears እና Steinmetz 1991), ዋነኞቹ የመወዝወዝ ክስተቶች ከሚታወቁት ገጠመኞች ጋር ግንኙነትን ያመለክታል. ከተረጋጋ በኋላ, በ cerebellar interpositus nucleus ውስጥ ያሉ የነርቭ ሴሎች ለተገቢው ማነቃቂያ ምላሽ ይሰጣሉ (Berthier እና Moore 1990; ማክሚክክ እና ቶምሰን 1984). የኒውክሊየስ ናሙናዎች ወይም የ GABA ጠለፋዎች ቢኒክ ኩላሊት ወደ መካከለኛ የወይራ ዛፍ መርዛማነት ከደረሱ በኋላ የበታች የወይራ አየር መከላከያን መቋቋምን ይከላከላል, ይህም ከተለመደው በኋላ ወደ የበታች የወይራ ኃይል መቆጣጠሪያዎች (ማቆንጠጥ) መመለስን ያመለክታል.ቶምሰን እና ግሩክ 1991). ይህ ዝቅተኛ የወይራ ሴል ነርቮች የተገላቢጦሽ ተፅዕኖ ባለመኖሩ ተጨንቀው እንዲቆሙ እና በዲ ፖታሚ የነርቭ ሴሎች ውስጥ ተለዋዋጭ ድርጊቶችን ለመተንበይ የሚያስከትለውን አሉታዊ ችግር ሪፖርት በማድረጋቸው.

ስለዚህ በቃንጢን መዘግየቱ በሞተር ብስክሌት ውስጥ ስህተቶችን እና ስህተቶችን በሚገመቱ ክስተቶች ላይ ስህተቶችን ሊያሳውቅ ይችላል, ምንም እንኳ ሁልጊዜ ከዲፖሚን ነርቮች ጋር ሁለት አቅጣጫዎች ላይ ለውጥ ሊያመጣ ይችላል. ወደ ላይ የሚርገበገቡ ጭረቶች ለሽምግልና ለሽርሽር መነሳሳት ምላሽ ሊሰጡ አልቻሉም, ነገር ግን እንዲህ ዓይነቶቹ ምላሾች በኒውክሊየስ ውስጥ የውስጥ ክፍል ውስጥ ይገኛሉ. የአሰቃቂ ግምትን ስህተቶች ማስላት ወደታች የወተት ኦርቮንስ ነርቮች ወደታች ዝቅተኛ ግብዓቶች መምጣት ሊያስከትሉ ይችላሉ. ስለዚህም የድንበር ወረዳዎች ከዲፖሚን ነርቮች እና ከቲዲ ሞዴሎች በተለየ መልክ ቢሆንም, የስርዓተ-ቫውስ ስርዓቶች የስርዓተ-ፆታ ስህተቶችን ያከናውናሉ, እንደ የ Rescorla-Wagner ደንብ (ቶምሰን እና ግሩክ 1991) ወይም መደበኛ ተመጣጣኝ የሸንኮራ-ሆፍ ህግ (ካዋቶ እና Gomi 1992).

DOPAMINE REWARD SIGNAL VERSUS PARKINSONIAN DIFFICITS

ከፓርኪንሰን በሽታ ፣ ከሙከራ ቁስሎች ወይም ከኒውሮሌፕቲክ ሕክምና ጋር የተዛባ የዶፓሚን ኒውትሮንስሜሽን እንቅስቃሴ በእንቅስቃሴ (አ akinesia ፣ መንቀጥቀጥ ፣ ግትርነት) ፣ በእውቀት (ትኩረት ፣ ብራድፍራኒያ ፣ እቅድ ማውጣት ፣ መማር) እና ተነሳሽነት (ስሜታዊ ምላሾች መቀነስ ፣ ድብርት) ጋር ብዙ የባህሪ ጉድለቶች ጋር የተቆራኘ ነው ፡፡ የጎደለው ክልል በቀላሉ ባልተሠራ የዶፓሚን ሽልማት ምልክት ለመግለጽ በጣም ሰፊ ይመስላል። አብዛኛው ጉድለት በስልታዊ ዶፓሚን ቅድመ ሁኔታ ወይም በተቀባዩ የአግኒስት ሕክምና በጣም የተሻሉ ናቸው ፣ ምንም እንኳን ይህ በቀላል መንገድ በኒውሮኖሚካዊ ግፊቶች አማካኝነት የፊዚካዊ መረጃ ስርጭትን ማካካስ ባይችልም። ይሁን እንጂ እንደ ፋርማኮሎጂያዊ የመነጨ የመድልዎ ጉድለቶች ያሉ ብዙ የምግብ ፍላጎት ጉድለቶች በዚህ ሕክምና አልተመለሱም (አሌሊኒየስ 1974) እና የፓርኪያን የመማር እጥረት (Canavan et al. 1989; Knowlton et al. 1996; ሊንደን et al. 1990; Sprengelmeyer et al. 1995; Vriezen እና Moscovitch 1990).

ከዚህ አንጻር ዲፓሚን ኒውሮአደሩ በአንጎል ውስጥ ሁለት የተለያዩ ተግባራትን ያከናውናል, የደካማ እና ንቁ ማንነት አሰጣጥ ሂደትን እና የጊዜ ቅደም ተከተልን ሳያስከትሉ በርካታ ስነ-ምግባሮችን እንዲፈጥሩ ያስገድዳል. በተመሳሳይ የ double-dopamine ተግባራት ውስጥ የጎሉ ችግሮች የስሜግዝምንጸጋ xNUMX). በዶፔን (ዲፓንሚን) እንቅስቃሴዎች የተስተካከሉ ለውጦች በተለያዩ ጊዜ መለኪያዎች ሊከሰቱ እንደሚችሉ ማስተዋል ያስደስታል. የሽልማት ምላሾች በ 10 እና በሺዎች ሚሊሰከንዶች ቅደም ተከተል መሠረት የዶፊም መድኃኒት ጥናት በቮልቴሞሜትሪ እና በማይክሮላይዲዚስ ጥናት ላይ በሚሰነዘሩበት ጊዜ እና የዶፖሚን ተግባራትን በማስፋት, የሽልማት ሂደት, መመገብ, መጠጥ, ቅጣቶችን, ጭንቀትንና ማህበራዊ ባህሪን (Abercrombie et al. 1989; ቤተክርስቲያን እና ሌሎች. 1987b; Doherty እና Gratton 1992; Louilot et al. 1986; ወጣት እና ወ. 1992, 1993). ዶፖሚን ኒውሮአየር ማሰራጫ ቢያንስ ሶስት የጊዜ ቅደም-ተከተሎች (ከሶስት ጊዜ መለኪያዎች) ጋር ሲነፃፀር በሂደት ላይ የተመሰረተው, በከፍተኛ ፍጥነት የተገደበ የማድረግ ስራዎች, የተለያየ የሞተር, የግንዛቤ እና የማበረታቻ ሂደቶችን ለማቋቋም እንዲቻል ነው.

የቶኩ dopamine ተግባራት በሬቲሙም (5-10 nM) እና በዲፓሚን-የባለሙያ ቦታዎች ላይ በዲፕ ሚሚን (ዲንፋሚን) ከፍተኛ መጠን ባላቸው የዲ ፖታሜኖች መጠን ላይ የተመሰረቱ ናቸው. ይህም በከፍተኛ መጠን ተመሳሳይነት (2-9) nm; Fig. 8) (ሪቻፊል እና ሌሎች 1989). ይህ ቅንጅት በሲምፓቲክ የተትረፈረፈ ትርፍ እና በቶፒቲክ ማራኪ እንቅስቃሴ እንቅስቃሴ, እንደገና በማጓጓዝ, ሜታቦልዝም, ራስ-አረዳሪ-ተማራጭ ዘላቂ እና ትንተና መቆጣጠሪያ, እና በ presetነት የሉታፓቲክስ ጉሎማቲዝ በ dopamine የመልቀቅChesselet 1984). የሕዋው ዳይላማን ስብስብ አስፈላጊነት በአካላዊ ተፅእኖዎች ላይ ተመስርቷል. በ dopamine የምግብ አኳኋን ከተከሰተ በኋላ የዶፓይን መቀበያ መነጽር በቅድመ ምላቀቅ ኮርፖሬሽን ውስጥ የሚገኙ የ dopamine antagonists በዐውሎ ነፋስ እና በጦጣዎች ውስጥ የመሬት አዘራጃ ተግባራት ተከናውነዋል.ብሩሶሶስ et al. 1979; ሳያጋጉ እና ጎልድ-ራኪክ / 1991; ሳይመን እና ሌሎች 1980). በሚያስገርም ሁኔታ, የቅድሚያ ፍሎረንስ ዲፖላማን ተለዋዋጭነት ተመሳሳይ ድክመቶችን ያመጣል (Elliott et al. 1997; Murphy et al. 1996). በግልጽ ለማየት እንደሚቻለው, የአንዳን የአንጎል አካባቢ ትክክለኛ ተግባር ለማከናወን የዱፖሚን ተቀባይ ተቀባይ ማራጊዎች በጣም ዝቅተኛም ሆነ በጣም ከፍተኛ መሆን የለባቸውም. በደንብ ቁጥጥር የተደረገበት, የአካባቢው ዶፓሚን የጎሳውን እና የከበሮቹን የነርቭ ሴሎች ትክክለኛ አሠራር ለመግታት ተስማሚ ነው. የተለያዩ የአንጎል ክልሎች የተወሰኑ ባህሪ ተግባራትን ለማስታረቅ የተወሰኑ የ dopamine ደረጃዎች ያስፈልጋሉ. በ dopamine የምስጋና ምልክት ምክንያት የሚንቀሳቀሱትን የሲፓቲክ ፕላስቲክነት ለመጠበቅ የአካባቢው ዶፓማሚ ቅልቅል በጣም አስፈላጊ ነው ተብሎ ይገመታል. በዲፕቲፕቲክ ፕላስቲክ ውስጥ የቶፒ dopamine ሚና ዳይላማይን መቀበያ መጎዳት ወይም የዲክስኤንኤን ዲፕልቲን ዲፕልቲን (ፔፕታኒክ) ዲፕሬሽንካላብሲ እና ሌሎች 1992a, 1997).

በጨረቃ (0.9 μM) እና በክብሪት (0.6 μM)ሄሬራ-ማርሲሼስ እና ሌሎች 1996). ይህ ከፍተኛ ትኩረትን የሚነፍሉ የ NMDA ተቀባይዎችን ለማነሳሳት በቂ ሊሆን ይችላል (Sands እና Barish 1989) ግን ሌሎች የ gluthamate ተቀባይ ተቀባይ አይነቶች (Kiskin et al. 1986). ክብደቱ (glutamate) በሂፖፖምፕየስ (NMDA receptor stimulation) በሂፖፖምፕየስሳህ እና ሌሎች 1989) እና በሜርቦራል ኮርቴክ (NMDA) ተቀባይ ሴተርስብላንቶን እና ኬሪስስታን 1992). የ Tonic Glutamate መጠን በተወሰነው የደም ሴል ውስጥ የሚወሰነው በፒኤሮጂኔሲስ በሚጨመርበት ጊዜ በኒኤምኤዲ መቀበያ ማጉላት (ኒሜላ)Rossi እና Slater 1993). ሌሎች ኒውሮአለሚስተሮችም በአስቸኳይ የአየር ሙቀት መጠን እንደ aspartate እና GABA በመሳሰሉ የደም-ቧንቧ እና የፊት-አንጓዎች (0.1 μM እና 20 nM) ተጠቃሽ ናቸው.ሄሬራ-ማርሲሼስ እና ሌሎች 1996), እና አሲደኖሲን በሂፖፖምፕስ ​​ውስጥ በ presynaptic inhibition ውስጥ የተካተተ (ማንዛኔ እና ሌሎች. 1994). ምንም እንኳን ያልተጠናቀቀ ቢሆንም, ይህ ዝርዝር በበርካታ የአዕምሮዎች መዋቅሮች ውስጥ የነርቭ ሴሎች በአዮኑ ንቃት ስሜት ላይ ከፍተኛ, ተጨባጭ, ተያያዥነት ያላቸው ፊዚኦካዊ ተጽእኖዎች ባለው የኒውሮጅንስ አስተላላፊ ሾርባ ውስጥ በቋሚነት ይታያሉ.

የቶክ አስፐላሊን ነቀርሳዎች አጠቃላይ የነርቭ ሴሚንቶኖች አጠቃላይ ጠቀሜታ ከፍተኛ ስፋት ያለው የፓንኮንዛያን ምልክቶች በዶፔንሚር ነርቮች ላይ ያለው የሽልማት መረጃ በማነስ ምክንያት አይደለም, ነገር ግን በአሰቃቂው የዶምፊን . የዱፖሚን የነርቭ ሴሎች በፓንኮንሲዝም እጥረት ውስጥ በሚገኙ ሰፊው የአሠራር ሂደቶች ውስጥ ምንም ዓይነት ተሳትፎ አያደርጉም, ነገር ግን በእነዚህ ሂደቶች ውስጥ የተካተቱትን የደም-ወሳጅ ነርቮች እና አጥንት የነርቭ ሴሎችን በአግባቡ ለመጠበቅ አስፈላጊውን ዳሎሜትን ዳግመኛ ይሰጡታል.

ምስጋና

ዶክተር አመሰግናለሁ. ዳና ባላርድ, አንቶኒ ዲኪንሰን, ፍራንሲስ ጎንደን, ዴቪድ ፖተር, ትራቨል ስላርድ, ሮለንንድ ኢ. ሱሪ, ሪቻርድ ኤስ ኤስተን, እና አር. ማርክ ዋይትማን በስፋት ውይይቶችን እና አስተያየቶችን በማብራራት, እንዲሁም ሰፋ ያለ ማብራሪያዎችን ለማያገኙ ሁለት ስም-አልባ ሰልፈኞችም ጭምር.

የሙከራ ስራው በስዊስ ብሔራዊ የሳይንስ ፋውንዴሽን (በወቅቱ 31.43331.95), በሰብል ካፒታል እና ተንቀሳቃሽነት እና በአውሮፓ ህብረት በሲዊንስ ትምህርት እና ሳይንስ ጽ / ቤት (CHRX-CT2-94 በኩል በ 0463 እና BMH93.0121-CT4 -95 በ 0608-95.0313 በኩል), የጄምስ ኤስ ማክዶሎን ፋውንዴሽን, ሮክ የምርምር ፋውንዴሽን, ዩናይትድ ፓርኪንሰን ፋውንዴሽን (ቺካጎ) እና ብሪቲሽ ካውንስሉ.

ማጣቀሻዎች

  1. ቁል
    1. Abercrombie ED,
    2. Keefe KA,
    3. DiFrischia DS,
    4. ዚግመንድ ኤም

    (1989) በቫይዶ ዶፓማሚን ውስጥ በስታታይሙም, ኒውክሊየስ አክሰንስ እና በጃፓን ፊት ለፊት የሚከሰተውን ጭንቀት የመቋቋም ውጣ ውረድ. J. Neurochem. 52: 1655-1658.

  2. ቁል
    1. አሌሊኒዩስ ኤስ.

    (1974) በቲ ታራቤኔን ወይም α-methyltyrosine ላይ የ L-dopa መጠን ዝቅተኛ እና ከፍተኛ መጠን ያላቸው ውጤቶች በተከታታይ የመድል ፈጠራ ሂደት ውስጥ ባህሪን ማስወገድ. ሳይኮፎርማርኮሎጂያ 39: 199-212.

  3. ቁል
    1. አሌክሳንደር ኢጂ,
    2. ደ ሎንግ ሪንግ,
    3. Strick PL

    (1986) መሰል ልዩነት ያላቸው የተንዛኒቶች እና ተያያዥ ጎራዎችን የሚያገናኙ ትይዩ ድርጅቶች. Annu. ኔቨር ኔቨርስሲ. 9: 357-381.

  4. ቁል
    1. አማሌሪክ ኤም.
    2. ኮው ቦር

    (1987) በዲያስፔን ኒውክሊየስ ውስጥ ያለው ዲፖሚን (ኒፖሊን) ማሟሟት (ኒፖሊየስ) አለመሟላት (ኒፖሊየስ) ውስጥ አለመሟላት (ሪኢንካርኔሽን) በሂደት ላይ ያለ የሂደት ክንውን (performance-time performance). ኒውሮሲሲ. 7: 2129-2134.

  5. ቁል
    1. Andén NE,
    2. Fuxe K.,
    3. ሃምበርገር ቢ.
    4. Hökfelt ቲ

    (1966) የኒግሮ-ኒዎአአታሊል dopamine ኒውሮንስ ኒውሮን (quantum) ጥናት ላይ. Acta Physiol. ስካን. 67: 306-312.

  6. ቁል
    1. Anglade P.,
    2. ሙይት-ፕሪጀንት ሀ,
    3. አጀንዳ Y.,
    4. ኤች

    (1996) የፓርኪንሰን በሽታ ላለባቸው ሕመምተኞች የኩላሊት ኒውክሊየስ ውስጥ ሲናፕቲክ ፕላስቲክ ፡፡ ኒውሮጅጀኔጅ 5: 121-128.

  7. ቁል
    1. Aosaki T.,
    2. Tsubokawa H.,
    3. Ishida A.,
    4. Watanabe K.,
    5. ግሬይቢል AM,
    6. ኪምራ ኤ.

    (1994) በፕሪታየም ስትራቱም ውስጥ የቶሚክ ነርቮች ምላሾች በባህሪ ሴንሰርሞተር ማስተካከያ ወቅት ስልታዊ ለውጦች ይደረጋሉ ፡፡ ኒውሮሲሲ. 14: 3969-3984.

  8. ቁል
    1. አፕሊላስ P.,
    2. ህጋዊነት ኢ.
    3. እግር ኢ.

    (1996) በንኪም ሬታሞም ውስጥ የንጥሎች ሽያጭ ምላሽዎች በአስፈላጊ ሁኔታዎች እና በስራ አፈፃፀም ወቅት የሚቀርቡ የእይታ ግፊቶች. ኒውሮሲሲ. ሌት. 203: 147-150.

  9. ቁል
    1. አፕሊላስ P.,
    2. ህጋዊነት ኢ.
    3. እግር ኢ.

    (1997) በተለያየ የባህሪ ደረጃዎች ውስጥ የሚሰጠውን የሽያጭ ተመጣጣኝ ነርቭ ሴሎች በንዋይ ሪታተም ወደ መጀመሪያው ሽልማቶች. Exp. Brain Res. 116: 456-466.

  10. ቁል
    1. አፕሊላስ P.,
    2. Ljungberg T.,
    3. Scarnati E.,
    4. Schultz W.

    (1991a) ለሙሽል ዳርሲልና የአረሜራ ወለላ ሽልማት ሽልማት. Exp. Brain Res. 85: 491-500.

  11. ቁል
    1. አፕሊላስ P.,
    2. Scarnati E.,
    3. Ljungberg T.,
    4. Schultz W.

    (1992) በተደጋጋሚ የሚከሰቱ የአካባቢ ጥበቃ ክስተቶች ከሚጠበቁ ነገሮች ጋር በተዛመደ በጦጣ ወለሉ ላይ የነርቭ እንቅስቃሴ. ኒውሮፊስቶስ. 68: 945-960.

  12. ቁል
    1. አፕሊላስ P.,
    2. Scarnati E.,
    3. Schultz W.

    (1991b) ኃይለኛ ዝንጀሮዎች የዝንጀሮ ነጠብጣቦች ወደ ዝግጅቱ እና ለሚያረኩ ምላሾች ምላሽ ይሰጣሉ. Exp. Brain Res. 84: 672-675.

  13. ቁል
    1. አርባብ ኤም ኤ,
    2. ዶሚፒ ፒ ኤፍ

    (1995) የ basang ganglia ተግባሮችን በጊዜ እና በቅደም ተከተል የዓይን እንቅስቃሴዎችን መለየት. በ Basal Ganglia ውስጥ የመረጃ አገልግሎት አሰጣጥ ሞዴሎች, Houk JC, Davis JL, Beiser DG (MIT Press, Cambridge, MA), ፒክስ 149-162.

  14. ቁል
    1. Arubuthott GW,
    2. ኢንግሃም ሲ

    (1993) ዶክሚን ያለበት የጭንቀት ችግር በእንሽላሊት በሽታዎች ውስጥ ነው. ፕሮግ. Brain Res. 99: 341-350.

  15. ቁል
    1. አተን-ጆንጂ ጂ.
    2. Bloom FE

    (1981) በአይሮኖል ውስጥ ኖረፒንፋሪን-በውስጡ የሚገኙ ኮርኩላስ ኒውሮንስ ኒውሮንስ የተባሉት የነርቭ ሕዋሶች ለአካባቢያዊ ተነሳሽነት ፈጣን ምላሽ ሰጭ ምላሽ ይሰጣሉ. ኒውሮሲሲ. 1: 887-900.

  16. ቁል
    1. አተን-ጆንጂ ጂ.
    2. Rajkowski J.,
    3. ኩቤክ ፒ.

    (1997) የዝንጀሮ ኩብዩሴዩስ ነርቮቶች የተደረጉላቸው ምላሾች በአንድ የንጋታዊ ተግባር ውስጥ አድልዎ የሚታይ ባህሪ መኖሩ ይጠበቃሉ. ኒውሮሳይንስ 80: 697-716.

  17. ቁል
    1. አተን-ጆንጂ ጂ.
    2. Rajkowski J.,
    3. ኩቢክ ፒ.,
    4. Alexinsky T.

    (1994) በንጋቱ ውስጥ የሉከስ ኮርuleዩስ የነርቭ ሴሎች በንጋጭ ተግባር ውስጥ በተጠቀሱት ተምኖዎች በመመረጫነት ይንቀሳቀሳሉ. ኒውሮሲሲ. 14: 4467-4480.

  18. ቁል
    1. Ballard DH

    (1997) ስለ Neural Computing ማውጣት. (ሚት ፕሬስ, ካምብሪጅ, ኤምኤ).

  19. ቁል
    1. Barto AG

    (1995) ተለዋዋጭ የሆኑ ተቺዎች እና ቤንጋንግ ጋንጋልያ. በ Basal Ganglia ውስጥ የመረጃ አገልግሎት አሰጣጥ ሞዴሎች, Houk JC, Davis JL, Beiser DG (MIT Press, Cambridge, MA), ፒክስ 215-232.

  20. ቁል
    1. Barto AG,
    2. አንዳንዳ ፒ.

    (1985) ንድፍ-አቀማመጥ (ስቶኪካዊ) የመማር መሳርያዎችን መለየት. IEEE Trasnact. ስርዓት ማን ዳበርን. 15: 360-375.

  21. ቁል
    1. Barto AG,
    2. Sutton RS,
    3. Anderson CW

    (1983) አዳዲስ የመማር ችግሮችን ሊፈቱ የሚችሉ የኔሮሞይ መሰል አባለ ነገሮች. IEEE Trans Syst. ማን ሲበርኔት. 13: 834-846.

  22. ቁል
    1. Beninger RJ

    (1983) በዱላ ሞቶር እንቅስቃሴ እና ትምህርት ውስጥ የ dopamine ሚና. Brain Res. ራእይ 6: 173-196.

  23. ቁል
    1. Beninger RJ

    (1989) የተሻሻለው የ dopaminergic ተግባር በስራ አፈፃፀም እና በመማር. Brain Res. ቡር. 23: 365-371.

  24. ቁል
    1. Beninger RJ,
    2. ኬን ኤም,
    3. Hahn BL,
    4. ሆፍማን ዲሲ,
    5. Mazurski EJ

    (1987) በምግብ ሽልማት የሚሰሩ ተክሎች ምላሽ ስለ መጥፋት, ስለ pimozide, SCH 23390 እና metoclopramide ውጤቶች. ሳይኮፎርማርኮሎጂ 92: 343-349.

  25. ቁል
    1. Beninger RJ,
    2. Hahn BL

    (1983) ፒሚዞይድ መትከልን ያቆማል ነገር ግን አምፊቴሚን የሚባለውን በአካባቢ-ተኮር ሁኔታ ላይ የተመሰረተ ሁኔታን አለመግለጽ. ሳይንስ 220: 1304-1306.

  26. ቁል
    1. Berendse HW,
    2. ግሮውመንቴንስ ኤችጄ,
    3. Lohman AHM

    (1992) ኮምፓዬቲድ የሚባሉት የቫለር ወሳኝ የነርቭ ሴሎች በአክቱ ውስጥ ወደ ሚኔሌፋሎን ያወርዳሉ. ኒውሮሲሲ. 12: 2079-2103.

  27. ቁል
    1. እረኛው ቢ,
    2. Trottier S.,
    3. ቨርኒ ሲ.
    4. Gaspar P.,
    5. አልቫርዘር ሐ.

    (1988) የማክካን እና የሴሮቶኒን እምችት በማከካ ሴሬብራል ኮርቴክስ (ሮኬቲክ ኮርቴክስ) ውስጥ የሚካሄዱ የክልል እና የኬሚካሎች ማከፋፈያ (የሬዲዮ ጥናታዊ ጥናት). ጄ. ኮም. ኒውሮል. 273: 99-119.

  28. ቁል
    1. በርሰን ሲ.
    2. Mrzljak L.,
    3. ሳምሶን JF,
    4. Pappy M,
    5. ሌቪን አር.
    6. ጎልድ-ራኪክ ፒ

    (1995) በክልል ውስጥ, ሴሉላር እና ሴክሊል (D-cell) መካከል ያለው ልዩነት1 እና D5 በዲንቢል አንጎል ውስጥ የዱፖሚን መቀበያ ተቀባይ. ኒውሮሲሲ. 15: 7821-7836.

  29. ቁል
    1. በርተር ነ,
    2. ሙርስተር ጄ

    (1990) ጥልቀት ያለው የኑክሌር ሴል እንቅስቃሴ በእንቁላሎች ውስጥ በተንቆጠቆጠ የእንቁላሪ ዝርያ ኤክስፕረሽን ውስጥ. Exp. Brain Res. 83: 44-54.

  30. ቁል
    1. Bindra D.

    (1968) የአትሮኖሜትር ተፅእኖ እና የመነሻ-ተነሳሽነት በአጠቃላይ እንቅስቃሴ እና መሳሪያዊ ባህሪ. ሳይክሎል. ራእይ 75: 1-22.

  31. ቁል
    1. ብላንቶን ኤምጂ,
    2. ኬሪስስታን አር

    (1992) የአሲኖ አሲድ የነርቭ ሴሚስተሮች ባህሪያት በአካል በማይታወቁ እና በተፈጥሯዊ ተውኔቶች (ኤንጂኔሪስ) ላይ በሚተገበሩበት ጊዜ የአጥንት ነርቭ ሴራኖች ተቀባዮች. ኒውሮፊስቶስ. 67: 1185-1200.

  32. ቁል
    1. Boeijinga PH,
    2. Mulder AB,
    3. Pennartz CMA,
    4. Manshanden I.,
    5. Lopes da Silva FH

    (ኒውክሊየስ) ምላሾች በአክቱ ውስጥ የፖሊስ ማራገፊያ / ፎሚራ ስትራገፍ (ማሞቅ) ይከተላሉ. የሞኖፖል እና ፖልሲንዲፕቲክ መተላለፊያዎችን ለይቶ የማወቅ እና የረጅም ጊዜ ጥቅም ማመንጨት. ኒውሮሳይንስ 53: 1049-1058.

  33. ቁል
    1. ቦላም ጄፕ,
    2. ፍራንሲስ ሲኤም,
    3. ሄንድሰን ዚ.

    (1991) Cholinergic ግብዓት ለ dopamine ኒውሮንስ ህዋሶች በሚቀጥለው ደረጃ ሁለት-ሞትን-ዲክይኬሚካል ጥናት. ኒውሮሳይንስ 41: 483-494.

  34. ቁል
    1. Bolles RC

    (1972) ማጠናከሪያ, ተስፋ እና ትምህርት. ሳይክሎል. ራእይ 79: 394-409.

  35. ቁል
    1. ቡማን ኤም ኢ,
    2. Aigner TG,
    3. ሪቻርድ ቢጄጃ

    (1996) የጭኒ እና የኮኬይ ሽልማት ከውስጣዊ ግፊት ጋር በተዛመደ የዝንጀሮ ቧንቧ ያለ ነርቮች ማሳያዎች. ኒውሮፊስቶስ. 75: 1061-1073.

  36. ቁል
    1. ቡየር ጄ ጃ,
    2. Park DH,
    3. ጆ ታ,
    4. Pickel VM

    (1984) የኬሚካል እና መዋቅራዊ ትንተና በካንሰንት ግቤቶች እና በታይሮሲን ሃይድሮክላይዜዜ ጋር የተያያዙ ግንኙነቶች በአክቴ ኔኦስትሪታቱም መካከል ያለውን ግንኙነት. Brain Res. 302: 267-275.

  37. ቁል
    1. ብራጅ JR,
    2. Arubuthott GW

    (1983) ዲፓሚን ኤሌክትሮፊዚዮሎጂ (ዲ2) ተቀባይ: በ dorticostriatal transmissions ላይ የ dopamine ድርጊት ጥናት. ኒውሮሳይንስ 10: 349-355.

  38. ቁል
    1. ብሮሶሶስኪ ቲጂ,
    2. ብራውን አርኤም,
    3. ሮስቨልድ HE,
    4. ጎልድ ዲ ኤም

    (1979) በዱሮው ዝንጀሮ በቅድመ ወራጅ ኮሮቴክ ውስጥ ዶፓሚን በደረሰው ጊዜ የሚከሰት የማወቅ ችግር. ሳይንስ 205: 929-932.

  39. ቁል
    1. ካሜድ I.,
    2. ዱሙታን ቢ.
    3. Bloch B.

    (1996) የደም-ቧንቧን ልምዳዊነት (ኤትሮሚን) መከላከያው በ D1 dopamine መነፅር ውስጥ እና በ dopaminergic innervation መካከል ያለው ግንኙነት. Brain Res. 730: 17-31.

  40. ቁል
    1. ካላብሲ ፒ.
    2. ሻይ አር,
    3. ፒሳኒ አ,
    4. Mercuri NB,
    5. Bernardi G.

    (1992a) በሬቲምቱ ውስጥ የሲምፕቲክ ዲፕሬሽን (ረግረግ) የመንፈስ ጭንቀት: የፊዚዮሎጂና የፋርማኮሎካ አቀነባበር. ኒውሮሲሲ. 12: 4224-4233.

  41. ቁል
    1. ካላብሲ ፒ.
    2. ፒሳኒ አ,
    3. Mercuri NB,
    4. Bernardi G.

    (1992b) በሬቲቱም ውስጥ የረጅም ጊዜ ቆጣቢነት የቮልቴጅ ነርሲንግ ነጠብጣብ የ NMDA መቀበያ ሰርጦችን በማስወገድ የተሸፈነ ነው. ኢሮ. ኒውሮሲሲ. 4: 929-935.

  42. ቁል
    1. ካላብሲ ፒ.
    2. ሰናዳይ ኤ,
    3. ፒሳኒ አ,
    4. Baik JH,
    5. Centonze D.,
    6. Mercuri NB,
    7. በርናርዲ ጂ.
    8. ቦረሊ ኢ.

    (1997) Dopamine D2 ተቀባይ የሆኑት የዲፓሚን DXNUMX ተቀባይ ባልሆኑት ላይ በሚታወቀው ሾጣጣ ውስጥ ያሉ ያልተለመደ የሲዊፒፕ ፕላስቲክ. ኒውሮሲሲ. 17: 4536-4544.

  43. ቁል
    1. ኮነቫን,
    2. Passingham RE,
    3. Marsden ሲዲ,
    4. ኩዊን ኤን.,
    5. ዊክ ኤም.
    6. ፖልኪ ሴኢ

    (1989) በፓርኪንሰን በሽታ የመጀመሪያ ደረጃ ላይ ባሉ የሕመምተኞች የመማር ሥራዎች ላይ የተከናወነው ተግባር ፡፡ Neuropsychologia 27: 141-156.

  44. ቁል
    1. Cepeda C.,
    2. ቡሽዋልድ NA,
    3. ሌቪን ኤም

    (1993) በ dostaminat ውስጥ የ dopamine ንጥረ-ነገሮች በኒውሮሞቲራቲው ላይ የተመሰረቱት በሚነኩበት የአሚኖ አሲድ ተቀባይ (subcategories) ላይ ነው. ትዕዛዝ. ናታል. አካድ. Sci. ዩኤስኤ 90: 9576-9580.

  45. ቁል
    1. Cepeda C.,
    2. Chandler SH,
    3. ሳልት ኤል.
    4. ሌቪን ኤም

    (1995) ጽናት ና+ በአነስተኛ መጠን ነዎሪአቲካል ነርቮች ውስጥ መራመድ (ኮንዳሽነር) - ኢንጂራሬትን በቪድዮ ማይክሮስኮፕ እና ሙሉውን የሕዋስ ዲስክ-ክላብ ቀረጻዎችን በመጠቀም. ኒውሮፊስቶስ. 74: 1343-1348.

  46. ቁል
    1. Cepeda C.,
    2. ኮልዌል ሲኤስ,
    3. ኢሪ ጄኤ,
    4. Chandler SH,
    5. ሌቪን ኤም

    (1998) Dopaminergic NMDA-ሞለኪውላዊ ሞለኪውሎች በጨጓራ ነርቭ ሴሎች ውስጥ በተመጣጣኝ የሴል ሞለኪንግ ልምምድ ውስጥ - የካልሲየም ምግቦች አስተዋፅኦ. ኒውሮፊስቶስ. 79: 82-94.

  47. ቁል
    1. Cherggui K.,
    2. Suaud-Chagny MF,
    3. ጎን ኤፍ.

    (1994) በድርጊት ፍሰት, ዶፓማሚን ልቀት እና ዳይ ፒን በመድኃኒት በአክቲቭ ውስጥ በአይሮ ህላዌ መካከል የሚደረግ ግንኙነት. ኒውሮሳይንስ 62: 641-645.

  48. ቁል
    1. Chesselet MF

    (1984) የአእምሮ ህመም (neurotransmitters) በአዕምሮ ውስጥ መለቀቅ (Presynaptic) መመሪያ; ሐቆች እና መላምቶች. ኒውሮሳይንስ 12: 347-375.

  49. ቁል
    1. ቤተክርስቲያን WH,
    2. ፍትሕ JB Jr.,
    3. Byrd LD

    (1987) ካክይን, ስፖዚንስንና ቤንዙሮፓን የተባለውን ተፅዕኖ ከመጠን በላይ መሞከር በሬን ስታይታም (ኤክስ-ፐንሚን) ውስጥ ከትክሌት (dopamin) ጋር. ኢሮ. ጄ. ፋርማኮል. 139: 345-348.

    1. ቤተክርስቲያን WH,
    2. ፍትሕ JB Jr.,
    3. Neill DB

    (1987) በባህላዊ ተያያዥነት ያላቸው ተለዋዋጭ ለውጦች በካልፎላር ዲ ፖላማን በ microdialysis መለየት. Brain Res. 412: 397-399.

  50. ቁል
    1. Clarke PBS,
    2. Hommer DW,
    3. ዝ.ካ. A,
    4. Skirboll LR

    (1987) በአክቱ ፔሮኖሎፖንትኔን ኒዩክሊየስ ውስጥ የንጽሕኑ ኒግሮን ንጽሕናን ጠብቀው መትከል-ኒውራኖማቲክ ኤሌክትሮፊዚኦሎጂያዊ ማስረጃ. ኒውሮሳይንስ 23: 1011-1019.

  51. ቁል
    1. Colle WM,
    2. Wise RA

    (1980) የኒውክሊየስ አክቲቭስ በሊንከ ሃልታ (hypophthalus) ስር የሰደደው የአእምሮ ማበረታቻ ሽልማት. Brain Res. 459: 356-360.

  52. ቁል
    1. ኮምሬራስ-ቪዳል JL,
    2. ሽልሽት ደብሊው ኤች

    (1996) የነርቭ አውታረመረብ ሞዴል ከሽልማት ጋር የተገናኘ ትምህርት, ተነሳሽነት እና የጠባይ ባህሪን ያካትታል. ሶክ. ኒውሮሲሲ. አሽግ 22: 2029.

  53. ቁል
    1. Corbett D.,
    2. Wise RA

    (1980) የጨጓራና የጨጓራ ​​ዶክሚርሲስ ስርዓቶች ጋር በማነፃፀር ራስ-ማነጣጠር-ተንቀሳቃሽ ማይክሮ ኤሌክትሮይድ ጥናት. Brain Res. 185: 1-15.

  54. ቁል
    1. Corvaja N.,
    2. Doucet G.,
    3. ቦላም ጄፕ

    (1993) የአፋር-ናጂራል ትንበያ በአክቴክ የፕሮቲን ግብስ ኒውሮሳይንስ 55: 417-427.

  55. ቁል
    1. Dehene S.,
    2. Changeux J.-P.

    (1991) የዊስኮንሲን የካርድ ትንተና ሙከራ: በከፊል አውሮፕላን ውስጥ የንድፈ ሃሳብ ትንታኔ እና ሞዴልነት. Cerebr. Cortex 1: 62-79.

  56. ቁል
    1. ዴኒይ ኬ.,
    2. ጌሊፐርን ሀ.

    (1986) ከመጠን በላይ የምግብ ምግብ-ጥላቻ በአልሚን አሲድ መሬቶች ላይ የምግብ እጥረት ያለበት የመሬት ውስጥ እሽግ Limax maximus. ጄ. ኮም. Physiol. [A] 159: 281-295.

  57. ቁል
    1. ደ ሎንግ ሪንግ,
    2. ክሩከር ሜዲ,
    3. ጂዮፕሎሎስ ኤ

    (1983) በመነሻው እና በነጠላ ነጠላ ሕዋስ መካከል ያለው ግንኙነት በባህላዊ ጦጣ ላይ ባለው ግንኙነት መካከል ያለው ግንኙነት. ኒውሮሲሲ. 3: 1599-1606.

  58. ቁል
  • ቁል
    1. ዲ ኪራራ ጂ

    (1995) በተነሳሽነት ከተነሳበት ተፅዕኖ የተነሳ የዶፖሚን ሚና በአደገኛ ዕፅ ሱሰኝነት ውስጥ ያለው ሚና. የአልኮል መጠጥ ሊከሰት ይችላል. 38: 95-137.

  • ቁል
    1. ዳኪንሰን ሀ.

    (1980) ዘመናዊ የእንስሳት መሣርያ ንድፈ ሀሳቦች. (ካምብሪጅ ዩኒቪ ፕሬስ, ካምብሪጅ, ዩኬ).

  • ቁል
    1. ዳኪንሰን ኤ,
    2. ባሊነይ ቢ.

    (1994) የግብ-ተኮር እርምጃዎች ተነሳሽነት. እነማ. ይማሩ. Behav. 22: 1-18.

  • ቁል
    1. ዳኪንሰን ኤ,
    2. ሆል G.,
    3. ማኪቲሽ ኒጄ

    (1976) የሚያስደንቅ እና የማገገሚያ ጠቋሚ. ጀ. ሳይክሎል. እነማ. Behav. ትዕዛዝ. 2: 313-322.

  • ቁል
    1. ዶሄርቲ ዲኤን,
    2. Gratton A.

    (1992) ከተደጋጋሚ የየቀኑ ውጥረቶች ጋር የተዛመደ የ Mesomimbic እና nigrostriatal dopamine መበቀያ ልኬቶች ከፍተኛ-መለኪያ መለኪያዎችን. Brain Res. 586: 295-302.

  • ቁል
    1. Dominey P.,
    2. አርቢብ ኤም,
    3. ዮሴፍ ጄፕ. ሀ

    (1995) የዶክተሮሜትር ማህበሮች እና ቅደም ተከተሎችን ለመሞከር የ corticostriatalal plasticity ሞዴል. እሺ. ኒውሮሲሲ. 7: 311-336.

  • ቁል
    1. Doucet G.,
    2. Descarries L.,
    3. Garcia S.

    (1986) በአፖሊኬር አይነቴሪቶም ውስጥ የዱፖሚን እምብርት ቅኝት. ኒውሮሳይንስ 19: 427-445.

  • ቁል
    1. Dugast C.,
    2. Suaud-Chagny MF,
    3. ጎን ኤፍ.

    (1994) በአኩሪ ኒውክሊየስ ውስጥ በተፈለገው የዶፓንሚን ንጥረ-ነገር ውስጥ በተከታታይ የሚደረገውን ተለዋዋጭ ቁጥጥር በ "amperometry" አማካይነት ይጠቀማል. ኒውሮሳይንስ 62: 647-654.

  • ቁል
    1. Edmonds DE,
    2. ጋሊስታል አር

    (1977) ሽልማት (ራሽ ታከን) እና የራስ-ማነቃቃት ስራዎች-በአክቱ ሽልማት ላይ α-ሜቲል-ፒ-tyrosine በኤሌክትሮኒክ-ተኮር ውጤቶች. ጄ. ኮም. Physiol. ሳይክሎል. 91: 962-974.

  • ቁል
    1. Elliott R.,
    2. Sahakian BJ,
    3. Matthews K.,
    4. Bannerjea A,
    5. ሪሜመር ጄ.
    6. ሮቢንስ TW

    (1997) በጤናማ ወጣት ጎልማሳዎች ላይ የ ሚተክረንስ ንጥረ-ተባይ (ሚትሊፕፋይዲት) ውጤቶች እና እቅዶች. ሳይኮፎርማርኮሎጂ 131: 196-206.

  • ቁል
    1. ኤተንበርግ ሀ.

    (1989) ዶፖሚን, ኒውሮሌቲክስ እና የተጠናከረ ባህሪ. ኒውሮሲሲ. Biobehav. Rev. 13: 105-111.

  • ቁል
    1. ፋጅ ኤች

    (1993) የሮቦት አተገባበርን እና መጨበጥን መማርን ማጠናከሪያ. (ኒው ሆላንድ, አምስተርዳም), ፒ ኤክስ / 281-308 ን ይይዛል.

  • ቁል
    1. ፋግ ኤ ኤች,
    2. አረቢል ኤም ኤ

    (1992) የቅድመ-ወሊድ ሞዴል መስፈርት ትምህርት. አስተካክል. Behav. 1: 3-37.

  • ቁል
    1. Fibiger HC,
    2. LePiane FG,
    3. ጃክቦቪክ አ,
    4. ፊሊፕስ ኤ

    (1987) Dopamine በውስጣዊ አከባቢ ራስን ማነቃቃት (ፐርሰንት) የሚባለውን ፐርሰናል አካባቢ. ኒውሮሲሲ. 7: 3888-3896.

  • ቁል
    1. Fibiger HC,
    2. ሚለር ጄ

    (1977) ከሶርቴል ራፕዬ ኒውክሊየስ ተነስቶ በሶቶዮርጂክ ፕሮጀክቱ ላይ በአክቱ ላይ ላለው ነጋጃ (ናይራጅ) ኒውክለር (ኤሌክትሮፊዚካዊ) ምርመራ. ኒውሮሳይንስ 2: 975-987.

  • ቁል
    1. Fibiger HC,
    2. ፊሊፕስ ኤ

    ሽልማት, ተነሳሽነት, ግንዛቤ-የሜቶቴይፋልፋ dopamine ማሽኖች ሥነ-ልቦ-ትምህርቶች-የሰውነት ፊዚዮት. የነርቭ ሥርዓት. የአዕምሮ ንብረቶች ሥርዓተ-ኔቸር ሥርዓቶች. 1986Am. Physiol. ሶክተሸ. ኤ. ኤ., ኑፋቄ. 1, ጥራዝ. IV, ገፅ. 647-675.

  • ቁል
    1. Filion M.,
    2. Tremblay L.,
    3. Bédard PJ

    (1988) የፓንሲስዊያን ጦጣ በፓንሲስዊያን ዝንጀሮ ላይ በተሰበረው ግሎፕላስ ፓሊሉስስ የነርቭ ሴሎች እንቅስቃሴ ላይ የተንሰራፋ የእጅ ንጣት እንቅስቃሴ ላይ ያልተለመዱ ተጽዕኖዎች. Brain Res. 444: 165-176.

  • ቁል
    1. Flaherty AW,
    2. ግሬቢል ሀ.

    (1993) በግንቦች ውስጥ ያሉ የሰውነት ውክልናዎች ሁለት ቅይጥ ዘዴዎች በኩሪዬል ዝንጀሮ ውስጥ የሚደግፉ የማስረጃ መረጃዎች. ኒውሮሲሲ. 13: 1120-1137.

  • ቁል
    1. Flaherty AW,
    2. ግሬቢል ሀ.

    (1994) የስሜትርሞተር ሬታቶም በኩሽንግል ዝንጀሮ ውስጥ የግብዓት-ውጫዊ ድርጅት. ኒውሮሲሲ. 14: 599-610.

  • ቁል
    1. አበቦች K.,
    2. ወደ ታች ኤም

    (1978) በፓኪንሰን በሽታ የአይን እንቅስቃሴዎች የመቆጣጠር አዝማሚያ. Ann. ኒውሮል. 4: 63-66.

  • ቁል
    1. Foote SL,
    2. አተን-ጆንጂ ጂ.
    3. Bloom FE

    (1980) በእንቅልፍ እና በጦጣዎች ውስጥ የሚገኙ ኩርኩላቶች የቱቦው ኮርሉዩስ የነርቭ ሴል እንቅስቃሴ ለስሜት ህዋሳትና ማራኪና ስሜታዊነት ነው. ትዕዛዝ. ናታል. አካድ. Sci. ዩኤስኤ 77: 3033-3037.

  • ቁል
    1. Freund TF,
    2. ፓዎል ጄ ኤፍ,
    3. ስሚዝ ኤም

    (1984) ታይሮሲን ሃይድሮክሳይስ-በይነ-ገጽ (ፐርሰክቲቭ) ፐሮቴይክ ፐሮቲቭስ (ፐርሰፕቲክስ) ፐርፕቲክ (የሲቲፕቲክ) ቧንቧዎች ከተለይካቸው የቶርጎጅራል ነርቮች ጋር, በተለይም የዴንቴክቲክ ስፒሎች (ማጣሪያ) ኒውሮሳይንስ 13: 1189-1215.

  • ቁል
    1. ፍሪ ዩ,
    2. ሽሮደር ኤች.
    3. ማቲስ ኤች.

    (1990) Dopaminergic antagonists በ posttetanic LTP ውስጥ በተደረገ የካሲኖክ ክልል የሂፖፓባፕ ክሎክ ውስጥ የረጅም ጊዜ ጥገናን ይከላከላል. Brain Res. 522: 69-75.

  • ቁል
    1. ክሪስተን ኪጄ,
    2. ቶኖኒ ጂ.
    3. Reeke GN Jr.,
    4. ቁራጭ ኦ.,
    5. Edelman GM

    (1994) በአዕምሮ ውስጥ-ዋጋ-ጥገኛ ምርጫ-በዲጂታል ነርቭ ሞዴል ላይ ማወዳደር. ኒውሮሳይንስ 59: 229-243.

  • ቁል
    1. Fujita K.

    (1987) ዝርያዎች በአምስት የማክካ ዝንቦች መለየት ይችላሉ. ጳጳሳት 28: 353-366.

  • ቁል
    1. ፌሪዮስስ ጂ,
    2. Wise RA

    (1976) ፒሚዞይድ (ፔሚዞይድ) የግብረ-ሥጋ መራቆት መጥፋት ምክንያት-የምላሽ አቀማመጦች የሞተር ወይም የአፈጻጸም ጉድለትን ይገድላሉ. Brain Res. 103: 377-380.

  • ቁል
    1. Futami T.,
    2. Takakusaki K.,
    3. ኪታይ ቁ

    (1995) Glutamatergic እና cholinergic ግብዓቶች ከ pedunculopontine tegmental ኒውክሊየስ ወደ dopamine neurons ውስጥ በሚታዩ ነጋጫዎች ትንተና ውስጥ ይጠቀሳሉ. ኒውሮሲሲ. Res. 21: 331-342.

  • ቁል
    1. ጋሊስታል አር

    (1990) የትምህርት አሰጣጥ ድርጅት. (ሚት ፕሬስ, ካምብሪጅ, ኤምኤ).

  • ቁል
    1. Garcia CE,
    2. ቅድመ ዲኤም,
    3. Morari M.

    (1989) ሞዴል መላምት መቆጣጠር-ቲዮሪ እና ልምምድ-የዳሰሳ ጥናት. ራስ-ሰር 25: 335-348.

  • ቁል
    1. Garcia-Munoz M.,
    2. ወጣት ሳጄ,
    3. ግሩቭስ ፒ.

    (1992) ቅድመ-ንዋፕቲክ የረጅም ጊዜ ለውጦች በቅንጦትወራተል መንገድ ላይ የሚደረጉ ለውጦች. ኒዩሬፖርት 3: 357-360.

  • ቁል
    1. ጋጋሪሮ ኤፍ.ኤም.,
    2. ግሩቭስ ጠቅላይ ሚኒ

    (1988) በ midbrain dopamine ሕዋሳት ነርቮች ውስጥ በመደብደብ እና በመርገጥ ሽክርክሪት ውስጥ በመጨመር. Brain Res. 462: 194-198.

  • ቁል
    1. Garris PA,
    2. ሲሊኮቭስኪ ኢ. ኤል,
    3. Pastore P.,
    4. Wightman RM

    (1994a) በአንጎል ኒውክሊየስ አኩኖዎች ውስጥ ከሲምፓን ክራክቱ ውስጥ ዲፖላማን ያስከትላል. ኒውሮሲሲ. 14: 6084-6093.

  • ቁል
    1. Garris PA,
    2. ሲሊኮቭስኪ ኢ. ኤል,
    3. Wightman RM

    (1994b) በዲዊተል እና በራትቶማሜዲሎይድ ክልሎች ውስጥ በተደጋጋሚ የሚከሰተው የዶፓይን ምጥጥን ያጣጥባል. ኒውሮሳይንስ 59: 417-427.

  • ቁል
    1. Garris PA,
    2. Wightman RM

    (1994) የተለያዩ የኬሚኒክስ ዓይነቶች በ amygdala, በቅድመራልድ ኮርቴክስ እና በሬቲሞም በ divo voltammetric ጥናት ውስጥ የ dopaminergic transmission የሚተዳደሩ ናቸው. ኒውሮሲሲ. 14: 442-450.

  • ቁል
    1. Gerfen CR

    (1984) የአዕዋፍ ናሙና: የ corticostriatal ግብዓት እና የቶርቶጅራል / የግብአት ስርዓቶች ስርአት መዘርጋት. ፍጥረት 311: 461-464.

  • ቁል
    1. Gerfen CR,
    2. ኤንኤም ኤም TM,
    3. Mahan LC,
    4. Susel Z.,
    5. Chase TN,
    6. Monsma FJ Jr.,
    7. Sibley DR

    (1990) D1 እና D2 dopamine መቆጣጠሪያ ተቆጣጣይ የቶርታግራል እና የስታታይፖሊሊል ነርቮች የጂን ገለፃ. ሳይንስ 250: 1429-1432.

  • ቁል
    1. ጀርመን ዲ.ሲ.,
    2. ዶቻ ኤም.
    3. Askari S.,
    4. ልዩ ስፔስ,
    5. Bowden ዲኤም

    በማክካ ፋሲካሉላሲስ ውስጥ (1988) 1-methyx-4-phenyl-1,2,3,6-tetrahydropyridine (MPTP) -duስሊን ፖንሰሰሰንስ ሲንድሮምስ (ኢንፌክሽን) የመንፈስ ጭንቀት (ማረምፓንሲንሲያሲን) እንዴት ነው? ኒውሮሳይንስ 24: 161-174.

  • ቁል
    1. ጊልበር PFC,
    2. Thach WT

    (1977) ፐርኪይሜ ሴል እንቅስቃሴ. Brain Res. 128: 309-328.

  • ቁል
    1. ጃሮስ ቢ,
    2. ጃቢ ኤም,
    3. ጆንስ ኤም አር,
    4. Wightman RM,
    5. ካሮን ማጂ

    (1996) የዶፖሚን ተሸካሚዎችን በማይጎዱ ኮኬይ እና አምፊፋሚን ውስጥ ያለመጋለጥ. ፍጥረት 379: 606-612.

  • ቁል
    1. Goldman-Rakic ​​PS,
    2. Leranth C.,
    3. ዊሊያምስ MS,
    4. Mons N.,
    5. Geffard M.

    በሴሚሪየም ኮርቴክ ውስጥ ከፒራሚድል ኒውሮንስ ውስጥ የዶፖመሚን ሲኖፔቲክ ውስጠ-ህዋስ (1989). ትዕዛዝ. ናታል. አካድ. Sci. ዩኤስኤ 86: 9015-9019.

  • ቁል
    1. ጎን ኤፍ.

    (1988) በቫይኖ ኤሌክትሮኬሚስትሪ የተተነተነው በአክቲቭ ሚሊብሪን (neoperative neboton) የአጥንት ሽምብራ (dopamine) መካከል የሚደረግ ቀጥተኛ ግንኙነት. ኒውሮሳይንስ 24: 19-28.

  • ቁል
    1. ጎን ኤፍ.

    (1997) በአይሮ ውስጥ በአክቴክ ስታርሙድ አማካኝነት በ D1 መካከለኛ አማላጅዎች አማካይነት የዶፖምሚን የተራዘመ እና የተራቀቁ የልብ እንቅስቃሴዎች. ኒውሮሲሲ. 17: 5972-5978.

    1. ጎንዛሌስ ሲ.
    2. Chesselet M.-F.

    (1990) Amygdalonigral መተላለፊያ (አኑዋግጅራል): በአይነቱ ውስጥ የአተርጓሮነት ጥናት Phaseolus vulgaris ሉኩጋጉሊትቲን (PHA-L). ጄ. ኮም. ኒውሮል. 297: 182-200.

  • ቁል
    1. ጸጋ ግጥም

    (1991) ፎጣ / ቶኒክ ዲፓንሚን ልቀት እና የ dopamine ሲስተም ምላሽ አሰጣጥ መለዋወጥ-የስሜበሪኒያ ስነ ስርአት መላምት. ኒውሮሳይንስ 41: 1-24.

  • ቁል
    1. Grace AA,
    2. ቡኒ ቢ ኤስ

    (1985) የቲቶዊንግ ግብረመልስ ተጓዦች የኒዮሊን ዳፖመሚን ሴል እንቅስቃሴ. Brain Res. 333: 271-284.

  • ቁል
    1. ግሬይቢል AM,
    2. Aosaki T.,
    3. Flaherty AW,
    4. ኪምራ ኤ.

    (1994) መሰረታዊ ጋንጋል እና ተለዋዋጭ ሞተር መቆጣጠሪያ. ሳይንስ 265: 1826-1831.

  • ቁል
    1. ግሩቭስ PM,
    2. Garcia-Munoz M.,
    3. Linder JC,
    4. ማኤሌይ MS,
    5. ማርሞን ሜ,
    6. Young SJ

    (1995) በንስትአቶሪም ውስጥ የተሃድሶ ድርጅት እና የመረጃ አያያዝ ናቸው. በ Basal Ganglia ውስጥ የመረጃ አገልግሎት አሰጣጥ ሞዴሎች, Houk JC, Davis JL, Beiser DG (MIT Press, Cambridge, MA), ፒክስ 51-96.

  • ቁል
    ጎልታፓሊ, ቪ., ባርቶ, ኤች. ጂ. እና ግሬን, አር. ሀ. በኃይል-ተኮር ስብሰባ ላይ የመማር ግኝት አቀራረብ. በ- የ 1994 International Robotics and Automation ኮንፈረንስ ፕሮቶኮሎች. Los Alamitos, CA: Computer Society Press, 1994, p. 2633-2638.
  • ቁል
    1. Haber ደቡብ አ.
    2. ሊንድ ኢ,
    3. ኬሊን ሲ.
    4. ግሮኒንዬዬ ኤች

    (1990) ስለ ራሰየስ ዝንጀሮ የመራገጥ ናሙናዎች ተምሳሌት (ካቴድራል) -የአራቶግራፊያዊ ምርምር ጥናት. ጄ. ኮም. ኒውሮል. 293: 282-298.

  • ቁል
    1. Haber S.,
    2. ሊን-ባልታ ኢ.
    3. ሚሼል ጄ

    (1993) ዝንጀሮዎች የሚጥሉ የፓልፊል ፕላሊካል ፕላሊጅ (ፕላሊን) ግርዶሽ ድርጅት. ጄ. ኮም. ኒውሮል. 329: 111-128.

  • ቁል
    1. Hammer M.

    (1993) ተለይቶ የሚታወቀው ነርቮች በማኅበረሰቦች ውስጥ የተካነ የመልካምነት ትምህርትን በንቦች ውስጥ ያልተማከለ ማበረታቻን ያካሂዳል. ፍጥረት 366: 59-63.

  • ቁል
    1. ሃምሞርት ሲ.
    2. Shibazaki T.,
    3. Rouzaire-Dubois B.

    (1983) የሬን ሟች ኒዩክሊየስ ኒውክሊየስ ኒውክሊየስ ነጠብጣብ የተቆራረጠ ምርት በሁለቱ ዋና ዋና የኑክሊየል ክፍሎች, በኩላሊት ዑደት ኒዩክሊየስ እና በንፁህ ነጋግ ውስጥ በተለዩ ሕዋሳት ላይ ስክቲፒሲካል ነክ ጥናቶች. ኒውሮሳይንስ 9: 511-520.

  • ቁል
    1. Hattori T.,
    2. Fibiger HC,
    3. McGeer PL

    (1975) የፔሊዶኒ-ናጂራል (ፕላዲዶ-ናጂራል) ትንበያ ዶንፔንሚርጂን ነርቮች (ኤሌክትሮኒካዊ) ነጠብጣብዎችን የሚያሳይ. ጄ. ኮም. ኒውሮል. 162: 487-504.

  • ቁል
    1. ሄደርሪ ጂሲሲ,
    2. ደን ዱንግ

    (1991) በመድኩ ውስጥ የሬስቶፖሊሊል, ትሪቲጎልል እና ናጂሮፕሮቲከቲካል ኦፕሬሽን ኦርጋናይዜሽን. ጄ. ኮም. ኒውሮል. 304: 569-595.

  • ቁል
    1. ሃርኔንዝ-ሎፔዝ ኤስ.
    2. Bargas J,
    3. ሱሰየር ዲጄ,
    4. ሪዬስ ኤ,
    5. ገላሬላ ኢ

    (1997) D1 ተቀባዩ ማግበር በተቃራኒ አረንጓዴ የነርቭ ሴሎች አማካኝነት የ L-type Ca ን በማስተካከል2+ መራመድ. ኒውሮሲሲ. 17: 3334-3342.

  • ቁል
    1. ሄሬራ-ማርሲዝስ ኤም.
    2. እርስዎ ZB,
    3. Goiny M,
    4. Meana JJ,
    5. ሲልቪራ ራ,
    6. Godukhin OV,
    7. Chen Y.,
    8. Espinoza S.,
    9. Pettersson E.,
    10. Loidl CF,
    11. ሉቡክ ጂ.
    12. አንደርሰንሰን ኬ.
    13. ኒንደርደር I,
    14. Terenius L.,
    15. Ungerstedt U.

    (1996) ከመጠን በላይ የሆኑ የ glutamate አመጣጥ መነሻ በአይዱ ባክቴክ ኦቭ ጁንካ ውስጥ በ vivo microdialysis ውስጥ ይጠበቃል. J. Neurochem. 66: 1726-1735.

  • ቁል
    1. Hersch SM,
    2. Ciliax BJ,
    3. Gutkunst C.-A.,
    4. Rees HD,
    5. ሂይልማን ሲጄ,
    6. ዩንግ ኪንግ ኤል,
    7. ቦላም ጄፕ,
    8. ኢንስ ኢ.
    9. Yi H.,
    10. ሌቪ AI

    (1995) ኤሌክትሮሜክ አጉሊ መነጽር የ D1 እና D2 dopamine መቀበያ ፕሮቲን በዱር አርታሬትት ፕሮቲን ውስጥ እና ከሲሞር ኮስትሮስትሪያዊ እኩልነት ጋር ያላቸው የስሜታዊ ግንኙነት. ኒውሮሲሲ. 15: 5222-5237.

  • ቁል
    1. ሄኸ ጀ.
    2. Trulson ME,
    3. ያዕቆብስ BL

    (1982) Raphe አሃድ እንቅስቃሴ በነጻ በሚንቀሳቀሱ ድመቶች ውስጥ - የፎታዊ የመስማት ችሎታ እና የእይታ ፈገግታዎች. Brain Res. 232: 29-39.

  • ቁል
    1. Hikosaka O.,
    2. ሳካሞሞ ኤ.
    3. ዩሱ ኤስ.

    (1989) የዝንጀሮ ዝባቶች የነርቭ ጠባዮች ተግባር. III. የዒላማ እና ሽልማት ከሚጠበቁ ተግባራት ጋር የተዛመዱ እንቅስቃሴዎች. ኒውሮፊስቶስ. 61: 814-832.

  • ቁል
    1. ሆላንድ ጃክ,
    2. Schultz W.

    (1996) በተለየ የሥራ ሁኔታ ውስጥ የ dopamine ናሙና እንቅስቃሴዎች. ሶክ. ኒውሮሲሲ. አሽግ 22: 1388.

  • ቁል
    1. ሆላንድ ጃክ,
    2. Tremblay L.,
    3. Schultz W.

    (1994) በፕሪም ሪታታሙ የብዙ እርባታ እንቅስቃሴዎች ላይ ሽልማቶች. ሶክ. ኒውሮሲሲ. አሽግ 20: 780.

  • ቁል
    1. ቫልስተር ግሬን,
    2. ፓስቲክ ፒ,
    3. ሃሞሪ ጄ.

    (1986) በጂባ-ኢሚውሮይዘርም ኦክሰን እና ዴንቴክቲክ ንጥረ ነገሮች መካከል ባለው የዝንጀብ አባባል መካከል የተደረጉ ማሻሻያዎችን. ኒውሮሲሲ. ሌት. 66: 316-322.

  • ቁል
    1. Hoover JE,
    2. Strick PL

    (1993) ብዙ የውጤት መስመሮች በ basang ganglia ውስጥ. ሳይንስ 259: 819-821.

  • ቁል
    1. Horvitz JC,
    2. ስቴዋርት ቴ.
    3. ያዕቆብስ BL

    (1997) የንፋስ ብልት dopamine ናይትሮኖች አስከሬን በመቀስቀስ በተነቃቃ ድመት ውስጥ በስሜት ሕዋስ ይገለፃሉ. Brain Res. 759: 251-258.

  • ቁል
    1. Houk JC,
    2. Adams JL,
    3. ባርቶ AG ኤ

    (1995) ናሙናዎች የጀርባ አጥንት (ganglia) እንዴት ጠለፋዎችን እንደሚተነብዩ የሚያሳይ ነርቭ ምልክቶችን ያመነጫል. በ Basal Ganglia ውስጥ የመረጃ አገልግሎት አሰጣጥ ሞዴሎች, Houk JC, Davis JL, Beiser DG (MIT Press, Cambridge, MA), ፒክስ 249-270.

  • ቁል
    1. Houk JC,
    2. Buckingham JT,
    3. Barto AG

    (1996) የልደት እና ሞተር ትምህርት. Behav. ብሬይን ሴይ. 19: 368-383.

  • ቁል
    1. Hrupka BJ,
    2. ሊን ሜ,
    3. Gietzen DW,
    4. ሮጀርስ QR

    (1997) በአሚኖ አሲድ-አሌተሟሉም ወሳኝ የአሚኖ አሲድ ምጣኔዎች ውስጥ አነስተኛ ለውጦች መለዋወጥ. J. Nutr. 127: 777-784.

  • ቁል
    1. አርክኤል

    (1943) የባህሪያት መርሆዎች. (አፖተን-ሴንቲብ-ክረንስ, ኒው ዮርክ).

  • ቁል
    1. ኢንግሃም ሲ,
    2. Hood SH,
    3. ዌንገን ኤ,
    4. ቫን ማንልሚ ቢ.,
    5. Arubuthott GW

    (1993) ከአንዳንድ የ 6-hydroxydopamine ኢንሹራንስ ውስጥ የኒግሮስትሮማቲክ መንገድ በኋላ በአክቴ ኔኦስትአያት ሙል-ነክ ለውጦች. Exp. Brain Res. 93: 17-27.

  • ቁል
    1. ኢ አይ ኤም.

    (1989) የረጅም ጊዜ የመንፈስ ጭንቀት. Annu. ኔቨር ኔቨርስሲ. 12: 85-102.

  • ቁል
    1. ያዕቆብስ BL,
    2. መደበኛ ካ.ዳ.

    (1993) 5-HT እና የሞተር መቆጣጠሪያ: መላምት. አዝማሚያዎች ኒውሮሲስ. 16: 346-352.

  • ቁል
    1. Jimenez-Castellanos J.,
    2. ግዋይቢል ኤም

    (1989) በአክራሪዮናዊ ደረጃ ልዩነት የተሞላው የአካለ ወጉ ዝርያዎች ከኒጎርቴሪያታ ፕሮጀክት የነርቭ ሴሎች እና ከታይቶጅራል ፋይበርዎች ጋር የተያያዙ ናቸው. Exp. Brain Res. 74: 227-238.

  • ቁል
    1. Kalman REA

    (1960) አዲስ የመስመር ማጣሪያ እና የግምት ችግሮች. ጄ. ት. እንደ እኔ 82: 35-45.

  • ቁል
    Kamin, L. J. ምልመላ ማህበር እና ኮንትራክተሮች. በ- በመሳሪያ ትምህርት መሰረት መሠረታዊ ጉዳዮች, N.J Mackintosh እና W. K. Honig ed edited by. ሃሊፋክስ, ካናዳ: Dalhousie University Press, 1969, p. 42-64.
  • ቁል
    1. ካዋጉኦ KT,
    2. Garris PA,
    3. ቨርዴማን ዲጄ,
    4. Wightman RM

    (1992) በአክቲቭ ራዋቲው ውስጥ በአከባቢው አካባቢ የነርቭ ነርቮች ማይክሮሚን ማይክሮሚን (አሲደሚኒሚን) የመቆጣጠሪያ ቀስ በቀስ መቆጣጠሪያ ደንብ (XNUMX). ኒውሮሳይንስ 51: 55-64.

  • ቁል
    1. ካዋጉቺ ያ,
    2. ዊልሰን ሲጄ,
    3. ኤምሶን ፒሲ

    (1989) የተቆራረጠ የደም ቫቲካሊ ቫክቲክ እና ማትሪክ ሴል (ስኪንሲ) ሴሎች በመሳፍያ ውስጥ በማርከን ግብዓቶች ጠብቆ ማቆየት. ኒውሮፊስቶስ. 62: 1052-1068.

  • ቁል
    1. ካዋቶ ኤም.,
    2. Gomi H.

    (1992) የፐርሰናል እና VOR / OKR የመማር ሞዴሎች. አዝማሚያዎች ኒውሮሲስ. 15: 445-453.

  • ቁል
    1. Kiskin NI,
    2. ክሪሽታል ኦአአ,
    3. Tsንኔረንኮ አዪ

    (1986) የሂፖፖምፓል ሴል ሴተሮች (ሃይፖክፓናል ሴል አሲድ ኢንስቲት) ተቀባይ (ሪፕላስቲክ አሚኖ አሲድ ተቀባይ) በቃኘው የኒዮላኖች አመጣጥ. ኒውሮሲሲ. ሌት. 63: 225-230.

  • ቁል
    1. ክሎፕፍ ኤ ኤች

    (1982) Hedonistic Neuron: የማስታወስ, የመማር እና መረጃን ንድፈ ሃሳብ. (ሂማispሪል, ዋሽንግተን ዲሲ).

  • ቁል
    1. Knowlton BJ,
    2. ማንያሌስ ጃአ,
    3. Squire LR A

    (1996) የሰው ልጅ የአኗኗር ዘይቤ ትምህርት. ሳይንስ 273: 1399-1402.

  • ቁል
    1. Künzle H.

    (1978) ከቀድሞው እና ከዛው የቅድመ-ቀደሙ ክልል (6 እና 9) መስመሮች መካከል ስለ ፍሪታ ግንኙነቶች Macaca fasciculis. ብሬይን ሃቭቭ. Evol. 15: 185-234.

  • ቁል
    1. LeMoal M.,
    2. አሮጌዎች ME

    (1979) በከፊል ማለቂያ ወለል ላይ እና ተያያዥ መዋቅሮች. Brain Res. 167: 1-17.

  • ቁል
    1. LeMoal M.,
    2. ሲመን ኤች.

    (1991) Mesocorticolimbic dopaminergic አውታረ መረብ: የተግባራዊ እና የቁጥጥር ሚናዎች. Physiol. ራእይ 71: 155-234.

  • ቁል
    1. ሌቪ AI,
    2. Hersch SM,
    3. Rye DB,
    4. Sunahara RK,
    5. ኒኒክ ሆምቢ,
    6. Kitt CA,
    7. ዋጋ DL,
    8. ማጊዮ አር,
    9. ብራን ራንግ,
    10. Ciliax BJ

    (1993) በአዕምሮ ውስጥ ከንዑስ ዓይነት የተወሰኑ ፀረ እንግዳ አካላት ውስጥ የ D1 እና D2 dopamine መቀበያ አማራጮችን ማሻሻል. ትዕዛዝ. ናታል. አካድ. Sci. ዩኤስኤ 90: 8861-8865.

  • ቁል
    1. ሊንደን ኤ.
    2. Bracke-Tolkmitt R,
    3. Lutzenberger W.,
    4. ኮነቫን,
    5. Scholz E.,
    6. Diener HC,
    7. Birbaumer N.

    (1990) በማጎራኘት የትምህርት ተግባራት ወቅት በፓንሲንያን ሕመምተኞች ቀስ በቀስ የተሸከሙ የአካል ጉዳተኞች እቅዶች. ጄ. ሳይኮፎስሲዮል. 4: 145-162.

  • ቁል
    1. Ljungberg T.,
    2. አፕሊላስ P.,
    3. Schultz W.

    (1991) በሚሆንበት ጊዜ ለዝግመተ ምህረት በሚዘገይበት ጊዜ የዝንጀሮዉ ድንገተኛ ዲፖላማን ነርቮቶች ምላሽ. Brain Res. 586: 337-341.

  • ቁል
    1. Ljungberg T.,
    2. አፕሊላስ P.,
    3. Schultz W.

    (1992) ምላስ ባህሪዎችን በሚማሩበት ጊዜ የዝንጀሮ dopamine ነርቮች ምላሽ. ኒውሮፊስቶስ. 67: 145-163.

  • ቁል
    1. Llinas R.,
    2. ዌልስ ጂፕ

    (1993) በካልክፈርት እና ሞተር ትምህርት ውስጥ. Curr. Opin. ኒዩሮቢያን. 3: 958-965.

  • ቁል
    1. Lohman AHM,
    2. ቫን ዋውደር-ቨርክለሊ 1

    (የ 1978) በቴጓ ሊስት ውስጥ ካለው ቅድመ ስሪት ጋር የሚያጠነጥኑ ግንኙነቶች. ጄ. ኮም. ኒውሮል. 182: 555-594.

  • ቁል
    1. Louilot A,
    2. LeMoal M.,
    3. ሲመን ኤች.

    (1986) የተለያዩ የጠባይ ሁኔታዎች ምላሽ በሚሰጥበት በኒውክሊየስ ውስጥ የ dopaminergic neurons የተለያየ ውጤት. በነፍስ ወለድ አይጥ ውስጥ የ In vivo Voltammetric ጥናት. Brain Res. 397: 395-400.

  • ቁል
    1. Lovibond PF

    (1983) በፒቫሎቭያው እምቅ አሠራር አማካኝነት የመርማሪ ባህሪን ማመቻቸት. ጀ. ሳይክሎል. እነማ. Behav. ትዕዛዝ. 9: 225-247.

  • ቁል
    1. Lovinger DM,
    2. Tyler EC,
    3. Merritt A.

    (1993) የአጭር እና የረጅም ጊዜ የአሲፕቲክ ዲፕሬሽን በአክቴ ኔስቶሪታቱም. ኒውሮፊስቶስ. 70: 1937-1949.

  • ቁል
    1. ሊን-ባልታ ኢ.
    2. ሃበር ደ.ኪ.

    (1994) የዝንጀሮ ዝርያዎች ትንበያዎች - የስሜትርሞተርን ተያያዥ ሰተታን እና የአ ventral striatum ን ማወዳደር. ጄ. ኮም. ኒውሮል. 345: 562-578.

  • ቁል
    1. ማኬቲሽ ኒጄ ኤ

    (1975) የአሳታፊ ሀሳብ-በማነቃቂያው ተጓዳኝ ተለዋዋጭነት ላይ የተደረጉ ማሻሻያዎች. ሳይክሎል. ራእይ 82: 276-298.

  • ቁል
    1. ማንዛኒ ኦጄ,
    2. ማናባይ ቲ.
    3. ኒኮል ራ

    (1994) በአፈጉሮፕስ ውስጥ የኒ.ኤም.ኢ. ኤ.ቢ. ተቀባይዎችን በማግበር አዴኖሲን የተባለውን ንጥረ ነገር ይለቀቃል. ሳይንስ 265: 2098-2101.

  • ቁል
    1. ማርራት ዲ

    (1969) የስነ-ባዮስት ኮርዮክሳይፕል J. Physiol. (ሎን) 202: 437-470.

  • ቁል
    1. ማርሻል ጃኤፍ,
    2. ኦዴል ኤስጄ ፣
    3. ናቫሬሬት ​​አር,
    4. አርዜስታን ኤጄ

    (1990) Dopamine ከፍተኛ-አመጋገብ የትራንስፖርት ጣቢያ ቦታ በአይሮ-አጎራባች-በዱና እና በአ ventral striatum መካከል ያለው ከፍተኛ ልዩነት. ኒውሮሳይንስ 37: 11-21.

  • ቁል
    Matsumoto, K., Nakamura, K., Mikami, A., and Kubota, K. በጦጣዎች አዞዎች ላይ በሚታወቀው የዓይነ-ገጽ ወፍራም የነርቭ ሴሎች ውስጥ ሊገመት በማይቻል ውኃ ላይ ምላሽ መስጠት. አሽግ ሳተላይት ሲምፓት. የ IBR ስብሰባ በፕሮፌሰር ኩቦታ, ኢንቫማ, ጃፓን, P-14, 1995.
  • ቁል
    1. Matsumura M.,
    2. ኮጂማ ጄ.
    3. Gardiner TW,
    4. Hikosaka O.

    (1992) የዝንጀሮ ንኡሌታሊል ኒዩክለስ የዓይን እና የዐይን የአዞ ደሕንነት ተግባር. ኒውሮፊስቶስ. 67: 1615-1632.

  • ቁል
    1. Maunsell JHR,
    2. ጊሸን JR

    (1992) የዱዋል መልስ ዝንጀሮዎች በሚታወቀው በፓኬክ ዝንጀሮ. ኒውሮፊስቶስ. 68: 1332-1344.

  • ቁል
    1. Mazzoni P.,
    2. አንደርሰን RA,
    3. ጆርዳን ኤም ኤ

    (1991) በባህላዊ ኮርኒው አካባቢ 7 ላይ ከተተገበረው የጀርባ ማጓጓዣ (ኮስፕረሽን) ይልቅ. Cereb. Cortex 1: 293-307.

  • ቁል
    ማካክም, ኤ. ኬ. ከተመረጠ ግንዛቤ እና የተደበቁ ሁኔታዎችን መማርን ማጠናከር (ዲግሪ መግለጫ). ሮቼስተር, ኒው: አንድ ዩ. ሮቼስተር, 1995.
  • ቁል
    1. ማኮሚሚክ DA,
    2. Thompson RF

    (1984) ጥንታዊው ሽፋን-ሽፍላይን ምላሽ በሚሰጥበት ጊዜ ጥንቸሉ በተወሰኑ ጥንቸሎች ውስጥ የነርቭ ግኝት. ኒውሮሲሲ. 4: 2811-2822.

  • ቁል
    1. McLaren I

    (1989) የመቁጠሪያ ዩኒት እንደ ኒውሮኖች ስብስብ-የመማር ስልተ-ቀመ-ጥረትን የማረም ስህተት. በኮምፕዩተር ኒዩር, ዲቢን አር, ሚኤል ሲ, ማቺሰን ጂ. (Addison-Wesley, Amsterdam), ፒ ኤክስ 160-178.

  • ቁል
    1. ሚካኤል ኤኤም,
    2. ፍትሕ JB Jr.,
    3. Neill DB

    (1985) In vivo voltammetric determinism በ dopamine ሜታሎሚኒዝም ውስጥ በአክቱ ውስጥ የነጥበ-መለኮት ቁርኝት. ኒውሮሲሲ. ሌት. 56: 365-369.

  • ቁል
    1. Middleton FA,
    2. Strick PL

    (1996) የጊዜያዊ ሉል ከመሰካን ጓንግዬላ የሚወጣው ግብ ነው. ትዕዛዝ. ናታል. አካድ. Sci. ዩኤስኤ 93: 8683-8687.

  • ቁል
    1. Miller EK,
    2. Li L.,
    3. Desimone አር.

    (1993) በአጭር ጊዜ የማህደረ ትውስታ ስራ ውስጥ ከአሮጌው ጊዜያዊ የአካል ቋጥራ የነርቭ ሴሎች እንቅስቃሴ. ኒውሮሲሲ. 13: 1460-1478.

  • ቁል
    1. ሚለር ጄዲ,
    2. Sanghera MK,
    3. ጀርመን ዲ

    (1981) Mesencephalic dopaminergic Unit እንቅስቃሴ በባህሪው የአጥቂነት ደረጃ ውስጥ. የህይወት ታሪክ. 29: 1255-1263.

  • ቁል
    1. ሚለር አር,
    2. Wickens JR,
    3. Beninger RJ

    (1990) Dopamine D-1 እና D-2 receptors ከሽልማት እና ከአፈጻጸም ጋር በተገናኘ መልኩ ለኤንክስ-ኤክስቲክ መድሃኒቶች የመጀመሪያ ደረጃ የዶ-1 ኤንጂን መያዣ ጉዳይ ነው. ፕሮግ. ኒዩሮቢያን. 34: 143-183.

  • ቁል
    1. Mireyericz J.,
    2. Schultz W.

    (1994) በፕሪም ዲ ፖታሚን የነርቭ ሴሎች ውስጥ ለሽልማት ምላሽ የማይታተሙ አስፈላጊነት. ኒውሮፊስቶስ. 72: 1024-1027.

  • ቁል
    1. Mireyericz J.,
    2. Schultz W.

    (1996) ማዕከላዊ ዲፕላማን ነርቮች በምስጢር በመገፋፋት ከማነቃቃት ይልቅ. ፍጥረት 379: 449-451.

  • ቁል
    1. ሚትልል ሲድኤ,
    2. ሪቻርድ ቶ,
    3. ቤከር ፋ ኤች,
    4. ደን ዱንግ

    (1987) ፕሪምፕሎፕስ ፒላድየስ: - እንቅስቃሴን በተመለከተ የተዛመደ የነርቭ እንቅስቃሴ. Exp. Brain Res. 68: 491-505.

  • ቁል
    1. Mogenson GJ,
    2. Takigawa M.,
    3. ሮበርትሰን ኤ,
    4. Wu M.

    (1979) የኒውክሊየስ አክሰንት እና የንፋስ ነጠብጣብ የሲኢይ (የሲዬፐሮዶል) ማይክሮ ኢፒድሎች ወደ ኒውክሊየስ አክሰንስ (ኒውክሊየስ) አክሰስ. Brain Res. 171: 247-259.

  • ቁል
    1. ሞንታግ PR,
    2. ዳያን ፓ.
    3. Nowlan SJ,
    4. ድቡር ሀ,
    5. Sejnowski TJ

    (1993) በመገንባት ጊዜ ለታቀደው ራስ-ድርጅት ማጠናከሪያ ጊዜን ማጠናከር. ኒን ትራንስሚሽን ትራንስፎርሽን ስርዓት 5, አርት Hanson SJ, Cowan JD, Giles CL (Morgan Kaufmann, San Mateo, CA), ፒክስ 969-976.

  • ቁል
    1. ሞንታግ PR,
    2. ዳያን ፓ.
    3. ግለሰብ C.,
    4. Sejnowski TJ

    (1995) ትንበያ የሄቢቢያን ትምህርት በመተንተን በተወሰኑ አካባቢዎች ውስጥ አይጥ ውስጥ መፈጠር. ፍጥረት 377: 725-728.

  • ቁል
    1. ሞንታግ PR,
    2. ዳያን ፓ.
    3. Sejnowski TJ ኤ

    (1996) መሰረታዊ መርገጫዎችን በሂቢቢያን ትምህርት ላይ በመመርኮዝ መሰረት. ኒውሮሲሲ. 16: 1936-1947.

  • ቁል
    1. ሞንታግ PR,
    2. Sejnowski TJ

    (1994) የሚገመተው የአንጎል- ጊዜያዊ እብጠት እና ጊዜያዊ ትዕዛዝ በሲምፕቲክ የመማር ዘዴዎች. ይማሩ. ማህደረ ትውስታ 1: 1-33.

  • ቁል
    1. ሞራ ኤፍ.,
    2. Myers RD

    (1977) የአንጎል ራስን የማነቃነቅ ውጤት: በቅድመ ብርሃን ባዮስትሮክ ውስጥ ዶፓሚን ተሳትፎ ላይ ቀጥተኛ ማስረጃ. ሳይንስ 197: 1387-1389.

  • ቁል
    1. Murphy BL,
    2. Arnsten AF,
    3. Goldman-Rakic ​​PS,
    4. ሮት ሩዶር

    (1996) በቅድመራል ባክቴሪያ ውስጥ የዶላሚን ሽያጭ መጨመር በአይጦችና በመንጋዎች ውስጥ የመገኛ ቦታ የማስታወስ ችሎታ አከናውናቷል. ትዕዛዝ. ናታል. አካድ. Sci. ዩኤስኤ 93: 1325-1329.

  • ቁል
    1. Nakamura K.,
    2. ሚካሚ ሀ.
    3. ኩቦታ K.

    (1992) በምሳታዊ አድልዎ ስራ ውስጥ የአንጎል ነጠላ ነርቮች እንቅስቃሴ በጦጣ አሚዳዳ እንቅስቃሴ. ኒውሮፊስቶስ. 67: 1447-1463.

  • ቁል
    1. Nedergaard S.,
    2. ቦላም ጄፕ,
    3. Greenfield SA

    (1988) በ "5-hydroxytrypt" የሚባለውን የዴልቲክሊክ ካልሲየም መራጩን ማሻሻል. ፍጥረት 333: 174-177.

  • ቁል
    1. Niijima K.,
    2. Yoshida M.

    (1988) የኒንጅየስ ጣይታ ፔዶኒክሎፖንታይስስ ማይካ ካንሲ ኬሚካላዊ ማነጣጣይ ዶንፔፋሌን የነርቭ ሴቶችን በማግበር. Brain Res. 451: 163-171.

  • ቁል
    1. ንጉሴ ኤች.
    2. Watanabe M.

    (የ 1979) የዝንጀሮ ዝርያ እና የንጥል መጫወቻ እንቅስቃሴ በጦጣው ጊዜ ነው. Brain Res. 171: 213-224.

  • ቁል
    1. Nirenberg MJ,
    2. Vaughan RA,
    3. Uhl GR,
    4. ኩሃር ኤምጄ,
    5. Pickel VM

    (1996) የዶፖሚን ተሸካሚው ወደ ዴንቸሪክ እና አዞናል ፕላሚክ ማሽኖች የኒጎርቴሪያታ dopaminergic neurons ይባላል. ኒውሮሲሲ. 16: 436-447.

  • ቁል
    1. Nishijo H.,
    2. ኦኦ ቲ.,
    3. Nishino H.

    (1988) ዋነኛ የስነ-ተኮር የአሚልዳላር ነርቮች በንቧን ዝንፊል ስርጭት. ኒውሮሲሲ. 8: 3556-3569.

  • ቁል
    1. Nishino H.,
    2. ኦኦ ቲ.,
    3. Muramoto KI,
    4. Fukuda M.,
    5. ሳሳኪ ኬ.

    (1987) በጦጣ ውስጥ የአመጋገብ ባህሪን በሚፈልጉበት ወቅት በአ ventral teartal area (VTA) ውስጥ የነርቭ እንቅስቃሴ. Brain Res. 413: 302-313.

  • ቁል
    1. Ojakangas CL,
    2. ኢመር ቲጄ

    (1992) ፐምኪንሴ ሴል ውስብስብ እና ቀላል ፌንገላ የሚቀያየር በፈቃደኛ የእጅ መንጋ ንቅናቄ ስራ ላይ. ኒውሮፊስቶስ. 68: 2222-2236.

  • ቁል
    1. ኦልድ ጄ.
    2. Milner P.

    (1954) አዎንታዊ ማጠናከሪያ የሚከናወነው በሴካክ አካባቢ እና በሌሎች የአኩሪ አከባቢ ክልሎች አማካኝነት ነው. ጄ. ኮም. Physiol. ሳይክሎል. 47: 419-427.

  • ቁል
  • ቁል
    1. ኦትሆቫቫ NA,
    2. ሊመን ኤም

    (1996) D1 / D5 dopamine መልሶ መረጣ ማግበር የበርካታ የረጅም ጊዜ ጥቃቅን መጠን በ CA1 የሂፖፓባፕ ሲምፕስስስ መጠን ይጨምራል. ኒውሮሲሲ. 16: 7478-7486.

  • ቁል
    1. ፓካርድ ኤምጂ,
    2. ነጭ ኒኤም

    (1991) የሆፓኮምፕስ እና የኒውክሊየም ሴሚስተር መዛባትን በ intraspheral pulmonary dopamine agonists ላይ መለጠፍ. Behav. ኒውሮሲሲ. 105: 295-306.

  • ቁል
    1. መጋቢ ኤም ኤ,
    2. አሪካድ ጃ,
    3. ጃሀንሻሀ ኤም,
    4. Obeso JA

    (1992) በፓርኪንሰን በሽታ ጊዜ ግምት እና መራባት ያልተለመደ ነው ፡፡ አእምሮ 115: 211-225.

  • ቁል
    1. Pearce JM,
    2. መስቀል ጂ ኤ

    (1980) ሞዴል ለፖቫሎቪን ማቀዝቀዣ ሁኔታ: በተለዋዋጭ ሁኔታዎች ውስጥ ያለው ተለዋዋጭ ልዩነት ግን ያልተለመዱ ማነቃቂያዎች ናቸው. ሳይክሎል. ራእይ 87: 532-552.

  • ቁል
    1. Pennartz CMA,
    2. Ameernun RF,
    3. ግሮውመንቴንስ ኤችጄ,
    4. Lopes da Silva FH

    (1993) በአይኑ ኒውክሊየስ አክቲቭስ ውስጥ በተፈተገሙ የቪንፕሊን ስኒክን ስኪንዲፕስ ውስጥ ኢሮ. ኒውሮሲሲ. 5: 107-117.

  • ቁል
    ፔርችን, ጂ., ፍራንሲስ, ሲ., ዬኒክ, ጄ, እና ፎኖንል, ጂ. ፕሪም ኒጂሮ-አንቶቶ-ፓሊሎዶ-ኒግላር ሲስተም. ተራ ብቻ አይደለም. በ- የእንቅስቃሴ ችግር ላለባቸው ነርጂ አካላት, በ አር. አር. ክሪስማን እና ኤ. ኤ. ስቡሮክ አርትዕ. ለንደን: - ጆን ሊቢቢን, 1989, ፒ. 103-109.
  • ቁል
    1. ፊሊፕስ ኤክስ.,
    2. ብሩክ ኤም ኤስ,
    3. Fibiger HC

    (1975) የአፊፋታም ህሙማንና ኒውሮሌቲስቲስ ከኒውክሊየስ አጉማንስ እና የጀርባ አከርካሪ ናሮጄርጂክ ስብስብ ተጽእኖዎች. Brain Res. 85: 13-22.

  • ቁል
    1. ፊሊፕስ ኤክስ.,
    2. ካርተር DA,
    3. Fibiger HC

    (1976) Dopaminergic በተንጣለለው የኒውክሊየስ ውስጥ በሰውነት ውስጥ ራስን የማነቃነቅ ምግቦች. Brain Res. 104: 221-232.

  • ቁል
    1. ፊሊፕስ ኤክስ.,
    2. Fibiger HC

    (1978) Dopamine ውስጥ ራስን የማነቃቃት ተግባር በ ventral teartaum, nucleus accumbens እና medial prefrontal cortex ውስጥ ሚና. ሊሆን ይችላል. ጄ. ሳይኮል. 32: 58-66.

  • ቁል
    1. ፊሊፕስ ኤክስ.,
    2. ሞራ ኤፍ.,
    3. ጥቅልሎች ET

    (1979) በሩቦክታይፊሻል ፊውቸር እና የሩሽ ጦጣ ኒዩክሊየስ ራስ-ማነቃቃት: የአፖሞሮፊን, ፒሚዞይድ, እና spiroperidol ውጤቶች. ሳይኮፎርማርኮሎጂ 62: 79-82.

  • ቁል
    1. Pickel VM,
    2. Beckley SC,
    3. ጆ ታ,
    4. Reis DJ

    (1981) በአይሮኢስትሮአቲም ውስጥ የ tyrosine hydroxylase ኢንኮርኦርጅኬሽን ኬሚካልኬቲቭላይዜሽን. Brain Res. 225: 373-385.

  • ቁል
    1. ዋጋ JL,
    2. የአማራ ዲጂ

    (1981) ስለ ዝንጀል አሚዳዳ ማዕከላዊ ማዕከላዊ ግምግዳራዊ ፍንጭ ጥናት. ኒውሮሲሲ. 1: 1242-1259.

  • ቁል
    1. Rao RPN,
    2. Ballard DH

    (1997) የሚታዩ የእይታ ግንዛቤ ሞዴሎች በምስል ምስሎች ውስጥ የቫይረስ ምላሽ ባህሪያት ይተነብያሉ. Neural Computat. 9: 721-763.

  • ቁል
    1. Rasmussen K.,
    2. ያዕቆብስ BL

    (1986) በነፃ በሚንቀሳቀስ ድመት ውስጥ የኩርኩር ኮሩሊስ ኒውሮንስ ነጠላ የአካል እንቅስቃሴ. II. የኬሚካል እና የፋርማኮሎጂ ጥናቶች. Brain Res. 371: 335-344.

  • ቁል
    1. Rasmussen K.,
    2. ሙራላክ DA,
    3. ያዕቆብስ BL

    (1986) በነፃ በሚንቀሳቀስ ድመት ውስጥ የኩርኩር ኮሩሊስ ኒውሮንስ ነጠላ የአካል እንቅስቃሴ. በተፈጥሮአዊ ስነምግባሮች እና ለተለመዱ እና ለተወሳሰቡ ተነሳሽነት ምላሽ በመስጠት. Brain Res. 371: 324-334.

  • ቁል
    1. Rescorla RA,
    2. Wagner AR A

    (1972) የፒቫሎቪን ህላዌ አጻጻፍ (ጥንካሬ) እና ማጠናከሪያዎች ውጤታማነት ልዩነት. በጥንታዊ ሕዋስ II ውስጥ ወቅታዊ ምርምር እና ቲዮሪ, ጥምዝ ኤ ኤች, ፕሮስኪስ WF (አፕልቶን ሴንትስ ኮርፕስ, ኒው ዮርክ), ፒ ኤክስ 64-99.

  • ቁል
    1. ሪቻርድ ቶ,
    2. ደን ዱንግ

    (1986) የዝንጀሮ ዝርያ (ኒውሊየስስ ባሊላይስስ ኦፍ ሚይነር) የነርቭ (እንቅስቃሴ) እንቅስቃሴ በሚዘገበው የዝንጀሮ ዝውውር ተግባር ውስጥ. Brain Res. 399: 364-368.

  • ቁል
    1. ሪቻርድ ቶ,
    2. ደን ዱንግ

    (1990) በ go / no-go ተግባራት ላይ የፕሪሚኒየም ኒኑክለስ ቢካል ኒርኖች ጥገኝነት ያላቸው ምላሾች. ኒውሮሲሲ. 10: 2528-2540.

  • ቁል
    1. ሪቻርድ ኤክ,
    2. Pennney JB,
    3. የወጣት ኤ

    (1989) በ dopamine D1 እና D2 ተቀባዮች በ rat መካከለኛ የነርቭ ሥርዓት ውስጥ. ኒውሮሳይንስ 30: 767-777.

  • ቁል
    1. ሮቢንስ TW,
    2. ኤሪክ ኤጄ

    (1992) የዶፊሚን ተግባራት በጀርባ አጥንት እና ብልት ወለል ላይ. ሴሚን. ኒውሮሲሲ. 4: 119-128.

  • ቁል
    1. ሮቢንስ TW,
    2. ኤሪክ ኤጄ

    (1996) ሽልማትና ተነሳሽነት ነዮአዊ ባህርያት. Curr. Opin. ኒዩሮቢያን. 6: 228-236.

  • ቁል
    1. ሮቢን ቲ ቴ,
    2. ብሬሪክ ኬ. ኬ

    (1993) ለዕፅ ሱሰኝነት አስፈላጊነት የነርቭ መሠረት-የሱስ ሱስን የሚያነሳሳ ፅንሰ-ሃሳብ. Brain Res. ራእይ 18: 247-291.

  • ቁል
    1. ሮቫስኪ ሜ

    (1987) አዳዲስ አቅጣጫዎች በኒውሮ-ኤንጂዩሪተር ርምጃ: ዳፖሚሚን አንዳንድ ጠቃሚ ነጥቦችን ይሰጣል. አዝማሚያዎች ኒውሮሲስ. 10: 200-205.

  • ቁል
    1. ሮጀርስ QR,
    2. ሃርፐር ኤ ኤ

    (1970) ሂትዲን-ሚዛናዊ ያልሆነ አመጋገብ በሚመገቡ አይሁዶች ውስጥ ሂስቶዲን ያለበት መፍትሄ መምረጥ. ጄ. ኮም. Physiol. ሳይክሎል. 72: 66-71.

  • ቁል
    1. ሮልስ ኤስ,
    2. ክሪችሊ ኤችዲ,
    3. Mason R.,
    4. ዋካማን ኤአ

    (1996) የዓይነ-ዙረት ግራስት ሴል ነርቮች-የእፅዋት እና የእይታ ማጎልበት ትምህርት. ኒውሮፊስቶስ. 75: 1970-1981.

  • ቁል
    1. ሮሞ አር,
    2. Scarnati E.,
    3. Schultz W.

    (1992) የውስጣዊው ጋንግሊያ እና የፊት-አንጓ ቋት (ጂንግሊሊያ) እና የፊት-ከዋክብት ውስጣዊ ትስስሮች ውስጥ ናቸው-በማነቃቃት ሂደት ውስጥ የተንቀሳቀሱ የነርቭ ሴሎች ማነፃፀር. Exp. Brain Res. 91: 385-395.

  • ቁል
    1. ሮሞ አር,
    2. Schultz W.

    (1990) የዱፕሜን መነኩር ማዕከላዊ ማዕከላዊ: የነፍስ ወከፍ ግስጋሴዎች እራስን መጀመር በሚጀምሩ የእጅ እንቅስቃሴዎች. ኒውሮፊስቶስ. 63: 592-606.

  • ቁል
    1. ሮም ፒ-ፒ,
    2. Wise RA

    (1989) ስለ ሚያሜላ ዳፖማን ዲፖነል ዲግላይዜሽን ኢኒሺዬሽን (ማባዛትን) ማጣት. Brain Res. 477: 152-156.

  • ቁል
    1. Rossi DJ,
    2. Slater NT

    (1993) የኒ.ኤም.ኤ.ኤንዲን መገናኛ ሰርቲፊኬት (ጅን) ማጎልበት (ጅን) በንጥረ-ፍልሰት ወቅት. ኒውሮግራማሎጂ 32: 1239-1248.

  • ቁል
    1. ሪሜልርት DE,
    2. ሂንሰን ጂኤ,
    3. ዊሊያምርድ አርጄ

    (1986) በስህተት ማስተባበር ውስጣዊ ውክልናዎችን መማር. በፓሊል ስፕሪንግ ሂስትሪ I, ራዲልሀርት DE, ማኬሌልንድ ኤችኤል (ሚት ፕሬስ, ካምብሪጅ, ኤምኤ), ፒ ኤክስ 318-362.

  • ቁል
    1. Sah P.,
    2. Hestrin S.,
    3. ኒኮል ራ

    (1989) የኒ.ኤም.ኤ. ኤንጂን ተቀባይ አምራቾች በቅዝቃዜው አማካኝነት የኒውሮን ውስጤን ማራመድን ያበረታታል. ሳይንስ 246: 815-818.

  • ቁል
    1. Salamone JD

    (1987) የንጽሕና መድሃኒት ድርጊቶች በተደጋጋሚ የመሳሪያ ባህሪያት ላይ. ውስጥ የሳይኮፍሮሎጂ ትምህርት መመሪያ, አዘጋጅ Iversen LL, Iversen SD, Snyder SH (ፕሊንማ, ኒው ዮርክ), 19: 576-608.

  • ቁል
    1. Salamone JD

    (1992) ውስብስብ ሞተር እና የስሜትር ነት ተግባሮች የዲታሚን እና የአስፈላጊነት ልምዶች-በመሣሪያዊ ባህሪ ሂደቶች መሳተፍ. ሳይኮፎርማርኮሎጂ 107: 160-174.

  • ቁል
    1. Sands SB,
    2. ባራሴ ሀ

    (1989) የቢሮኖሚ አሚኖ አሲን ነቀርሳ መቆጣጠሪያ ምላሾች በአይቢፔኒስ የአከርካሪ አጥንት ነርቮች. Brain Res. 502: 375-386.

  • ቁል
    1. Sara SJ,
    2. Segal M.

    (1991) የኩርኩር ኮሩሌዩስ የነርቭ ሴሎች በስነ-ልቦና ምላሾች (እንግሊዝኛ) ውስጥ በተፈጠረው የተጋላጭነት ምላሽ. ፕሮግ. Brain Res. 88: 571-585.

  • ቁል
    1. Sawaguchi T.,
    2. ጎልድ-ራኪክ ፒ

    (1991) D1 የዱፕሜን ተቀባይ መቀበያዎች በቅድመ ባርዳሮ ክሬስት ውስጥ: በሥራ ማህደረ ትውስታ ውስጥ ተሳትፎ. ሳይንስ 251: 947-950.

  • ቁል
    1. Scarnati E.,
    2. ዝርያ A,
    3. ካናዳ ኢ.
    4. ፓቲቲ ሐ

    (1986) ማይክሮ ሞተርፖሮቲክስ ጥናት በአክቴክ ማይክሮ አፕቲቭ ትራንስፊን (ፐሮኒክፔንታይን) -በአንደ-ምህረት ላይ የተተገበረውን አስቂኝ የሳይፕቲክ ኒውሮ አራተኛ አወቃቀር ተፈጥሮ. Exp. Brain Res. 62: 470-478.

  • ቁል
    1. Schultz W.

    (1986) የዝንጀሮ ዶክመሚን የነርቭ ሴሎች ምላሽ ለዝንጀሮ ባህሪ ቀስቃሽ ፈገግታ. ኒውሮፊስቶስ. 56: 1439-1462.

  • ቁል
    1. Schultz W.,
    2. አፕሊላስ P.,
    3. ሉጅበርግ ቲ.

    (1993) የዝንጀሮ dopamine ነርቮቶች ምላሽ ለመስጠት ዘግይቶ ምላሽ ሰጪ ሙከራ በተከታታይ በሚወስዱ እርምጃዎች ሽልማትን እና ሁኔታን ያካትታል. ኒውሮሲሲ. 13: 900-913.

  • ቁል
    1. Schultz W.,
    2. አፕሊላስ P.,
    3. ሮሞ አር,
    4. Scarnati E.

    (1995a) በቅደም ተከተል ውስጥ ያለ የቀድሞ እና የወደፊት የባህርይ ክስተቶችን የሚያንጸባርቅ በቅዱሳን ስነ-ተዋልዶ ላይ የተመሰረተ እንቅስቃሴ. በ Basal Ganglia ውስጥ የመረጃ አገልግሎት አሰጣጥ ሞዴሎች, Houk JC, Davis JL, Beiser DG (MIT Press, Cambridge, MA), ፒክስ 11-28.

  • ቁል
    1. Schultz W.,
    2. አፕሊላስ P.,
    3. Scarnati E.,
    4. ሉጅበርግ ቲ.

    (1992) በከፊል ከሚጠበቀው ተያያዥነት ጋር በተዛመደ በጦጣ ነጠብጣብ ላይ ያለው የነርቭ እንቅስቃሴ. ኒውሮሲሲ. 12: 4595-4610.

  • ቁል
    1. Schultz W.,
    2. ዳያን ፓ.
    3. ሞንታራ ሪ አር አር

    (1997) የመግቢያ እና የሽልማት ምርምር. ሳይንስ 275: 1593-1599.

  • ቁል
    1. Schultz W.,
    2. ሮሞ አር.

    (1987) የኔጎሮቴሪያል dopamine ናይትሮንስ (ኒውሮንስ) የነርቭ ምላሾች (respiratory sensors) በማደንዘዣ ዝንጀሮ ውስጥ ከፍተኛ የስሜት ማነቃቂያ (ጡንቻ) ማነሳሳት. ኒውሮፊስቶስ. 57: 201-217.

  • ቁል
    1. Schultz W.,
    2. ሮሞ አር.

    (1990) የዱፕሜን የዝንጀብ ማዕከላዊ ማዕከላዊ ነርቮች: የአስቸኳይ ባህሪያት ምላሾችን የሚያነቃቃ ለዉስጣዊ ምላሾች. ኒውሮፊስቶስ. 63: 607-624.

  • ቁል
    1. Schultz W.,
    2. ሮሞ አር,
    3. Ljungberg T.,
    4. Mireyericz J.,
    5. ሆላንድ ጃክ,
    6. ዳኪንሰን ሀ.

    (1995b) ሽልማት ጋር የሚዛመዱ ምልክቶች በ dopamine ነርቮች ይሸከማሉ. በ Basal Ganglia ውስጥ የመረጃ አገልግሎት አሰጣጥ ሞዴሎች, Houk JC, Davis JL, Beiser DG (MIT Press, Cambrdige, MA), ፒክስ 233-248.

  • ቁል
    1. Schultz W.,
    2. Ruffieux ሀ,
    3. Aebischer P.

    (1983) የተንሳፈፍ ትናንሽ ነጠላ የነርቭ ሴሎች ከሞተሩ መንቀሳቀሻ ጋር ተያያዥነት ያለው እንቅስቃሴ ነው. Exp. Brain Res. 51: 377-387.

  • ቁል
    1. Sears LL,
    2. Steinmetz JE

    (1991) የዱር ወፍራም የወቅቱ የወይራ እርከን ጥንታዊ ጥንቸል በሚሸከሙበት ወቅት ሽፋን ይቀንሳል. Brain Res. 545: 114-122.

  • ቁል
    1. Selemon LD,
    2. ጎልድ-ራኪክ ፒ

    (1990) ቱታዊው ዝንጀሮ የራትቶጅራል እና ራቶፖልሊል ነርቭ ሴልፎርቶች በየትኛውም ቦታ ሊተሳሰሩ ይችላሉ. ጄ. ኮም. ኒውሮል. 297: 359-376.

  • ቁል
    1. Sesack SR,
    2. Aoki C.,
    3. Pickel VM

    (1994) ማይክሮዌን ዳፖምሚር የነርቭ ሴል እና የደም ወራዳ ዒላማዎቻቸው ውስጥ የ D2 መቀበያ መሰል የመርገቢያ በይነተገናኝ. ኒውሮሲሲ. 14: 88-106.

  • ቁል
    1. Sesack SR,
    2. Pickel VM

    (1992) በኒውክሊየስ ውስጥ በካቴክሎሚሚን ማቆሚያዎች ላይ ያልተመዘገቡ የኬቲኮላሚን ተሽከርካሪዎች በኩንች ማመቻቸት ላይ እና በዱፕታሚን የነርቭ ሴሎች ውስጥ በአከባቢው ሾጣጣ ክልል ውስጥ ያሉ ቅድመ ታርካዊ ኮርቲካል ስክሎች ጄ. ኮም. ኒውሮል. 320: 145-160.

  • ቁል
    1. ሲንሰን ኤች.
    2. Scatton B.,
    3. LeMoal M.

    (1980) Dopaminergic A10 ነርቮች በግንዛቤ ማሟያዎች ውስጥ ይሳተፋሉ. ፍጥረት 286: 150-151.

  • ቁል
    1. ስሚዝ,
    2. ቦላም ጄፕ

    (1990) መሰረታዊ የነርቭ ሴሎች የስነፕቲክ ግኑኝነቶች ጥናትን በመግለጽ መሰረታዊ የጂንግሊሊያ የነርቭ መረብ. አዝማሚያዎች ኒውሮሲስ. 13: 259-265.

  • ቁል
    1. Smith ID,
    2. ጸጋ ግጥም

    (1992) የኒታለሚል ኒዩክሊየስ ሚና በኒግሬል ዲፖላማን የነርቭ እንቅስቃሴ ስርዓት ውስጥ. Synapse 12: 287-303.

  • ቁል
    1. ስሚዝ ኤም

    (1968) የ CS-US የጊዜ ልዩነት እና ጥንቸሏን ቀልጣፋው የሽፋን ምላሽ በክላሲካል ማስተካከያ ውስጥ ፡፡ ጄ. ኮም. Physiol. ሳይክሎል. 66: 679-687.

  • ቁል
    1. ስሚዝ ዮ.
    2. Bennett BD,
    3. ቦላም ጄፕ,
    4. ወላጅ A.,
    5. Sadikot AF

    (1994) በዲፒማርጂካል እሴቶች እና በስትሮማቲክ ውቅያኖስ ውስጥ በሚታወቀው የዝንጀሮ ዝርያ ውስጣዊ ግንኙነት መካከል የዶክቲክ ግንኙነት. ጄ. ኮም. ኒውሮል. 344: 1-19.

    1. ስሚዝ ዮ.
    2. ቦላም ጄፕ

    (1990) የውጤት ኒዩሮኖች እና የዲፕሚርጂር ኒዩሪን ነርቮች በአክቱ ከግሎቡስ ፔሊሉስ (GABA) የተጨመረ ሀብትን ይቀበላሉ. ጄ. ኮም. ኒውሮል. 296: 47-64.

  • ቁል
    1. ስሚዝ ዮ.
    2. ቦላም ጄፕ

    (1991) ከአራታቱም እና ከቡልፕል ፓሊሉዲስ ጋር በሚታወቁ የታመሙ ናጂሮሮል ሴል ሴሎች ውስጥ ያሉት የሲንፕፕቲክስ ግብዓቶች ድብልቅ-ሁለት-የአትሮግራፍ መለያ ምልክት ጥናት. ኒውሮሳይንስ 44: 45-73.

  • ቁል
    1. ስሚዝ ዮ.
    2. ሃርሃታ ሊ-ኒን,
    3. ወላጅ A.

    (1990) የተሻለው ዘዴ በ PHA-L አንተርግራፍ ዱካ መንገድ የተተገበረውን ስኩላሊየም ኒዩክሊየስ በተባሉት ዘዴዎች ውስጥ ነው. ጄ. ኮም. ኒውሮል. 294: 306-323.

  • ቁል
    1. ሶማክሪ ፒ,
    2. ቦላም ጄፕ,
    3. Totterdell S.,
    4. ስሚዝ ኤም

    (1981) Monosynaptic ግቤት ከ ኒውክሊየስ ክውታስ-ቫልታ ሬታፊም ክልል ወደ ኋላ ጎልተው የተለጠፉ ናጂሮስቲርቲካል ነርቮች. Brain Res. 217: 245-263.

  • ቁል
    1. Sprengelmeier R.,
    2. ኮነቫን,
    3. Lange HW,
    4. ሆምበርግግ V.

    (1995) በተዛባ የአራስ ሕፃናት መታወክ ውስጥ ተባባሪ ትምህርት-በፓርኪንሰን እና ሀንቲንግተን በሽታ ህመምተኞች መካከል በግልጽ እና በግልጽ በማስታወስ ላይ ንፅፅሮች ፡፡ ት. መጨነቅ. 10: 85-91.

    1. ሱሰየር ዲጄ,
    2. Eberwine J.,
    3. ዊልሰን ሲጄ,
    4. Stefani A,
    5. ኪታይ ቁ

    (1992) የዱፕሜን ተቀባይ አምዶች በሪ ትሬጎጂል ነርቮች ውስጥ ኮልጅ / colocalize / ይባላል. ትዕዛዝ. ናታል. አካድ. Sci. ዩኤስኤ 89: 10178-10182.

  • ቁል
    1. Stamford JA,
    2. Kruk ZL,
    3. ፓሊን ፒ,
    4. Millar J.

    (1988) ፈጣን ሳይክሊንቶስን በመጠቀም በዶክተሩ እና በኑክሊየም አክቲቭስ ውስጥ ዲፓሚን ማሰራጨት. Brain Res. 448: 381-385.

  • ቁል
    1. Stein L.

    (1964) የአንጎል ራስን ማነቃቃትና የአፊምሚን ማዕከላዊ ማነቃቂያ ተግባር. ፌዴሬሽን. 23: 836-841.

  • ቁል
    1. Stein L.,
    2. Xue BG,
    3. ቤልጂዚ ጄዲ

    (1994) የሂፖካምፓል ፍንዳታ በብልቃጥ ማጠናከሪያ-ለ ‹ስኪነር› የባህሪ አተሞች ፍለጋ ፡፡ ጀ. አኖል. Behav. 61: 155-168.

  • ቁል
    1. Steinfels GF,
    2. ሄኸ ጀ.
    3. Strecker RE,
    4. ያዕቆብስ BL

    (1983) ባህሪይ በነፃ በሚንቀሳቀሱ ድመቶች ውስጥ የ dopaminergic Unit እንቅስቃሴ ዝምድናዎች አሉ. Brain Res. 258: 217-228.

  • ቁል
    1. Suaud-Chagny MF,
    2. Dugast C.,
    3. Cherggui K.,
    4. Msghina M.,
    5. ጎን ኤፍ.

    (1995) በአክቲው እና በአሰፋ ስርዓት ውስጥ በአስከፊክ ፍሰት ውስጥ የሚፈጠረውን የ dopamine ንጥረ-ነገር ይለቀቃል. J. Neurochem. 65: 2603-2611.

  • ቁል
    1. ሱሪ ሪኢ,
    2. ሽልሽት ደብሊው ኤች

    የዶምፊን የነርቭ ሴሎች እንቅስቃሴ ላይ በመመርኮዝ (1996) ነርቭ የመማር ሞዴል. ሶክ. ኒውሮሲሲ. አሽግ 22: 1389.

  • ቁል
    1. ሱቶን አር

    (1988) በጊዜያዊ ልዩነት ዘዴ ለመተንበይ መማር. ማሽን ተማር. 3: 9-44.

  • ቁል
    1. Sutton RS,
    2. Barto AG

    (1981) ወደ ዘመናዊ የመቀያየር ዘይቤዎች ንድፈ ሐሳብ, ትንበያ እና ትንበያ. ሳይክሎል. ራእይ 88: 135-170.

  • ቁል
    1. ፔፐር ጄ ኤም,
    2. ማርቲን ኤል ፒ,
    3. Anderson DR

    (1995) GABAA ሬይሮይድ-መድኃኒት ሴሬን (nigra dopaminergic neurons) በርሶ ሪቲዩለታታን ፕሮራም ነርቮች (ኒውሮንስ ዳፖሚርጂየስ ኒውሮንስ) መገደብ. ኒውሮሲሲ. 15: 3092-3103.

  • ቁል
    1. Tesauro G.

    (1994) TD-Gammon, የራስ-ማስተማር የጀርባ ማጎልበቻ መርሃግብር, በመምህር ደረጃ አጫውተዋል. Neural Comp. 6: 215-219.

  • ቁል
    1. Thompson RF,
    2. ግሩክ ኤም

    (1991) መሰረታዊ የአካዳሚ ትምህርት እና ማህደረ ትውስታ ባዕላቶች. ኮምሽናል ኒውሮሳይንቲስ (ኤንሸንት ኒውሮ -ሳይንስ) በተባበሩት መንግስታት (ኢንሳይክሎፔኒቭ) ኒውሮሳይኮስ አማካይነት, ፔንደር ዩኒቨርስቲ, ዊንግንጀር ኤች ጄ (ኦክስፎርድ ዩኒየን ፕሬስ, ኒው ዮርክ), ፒ ኤክስ 25-45.

  • ቁል
    1. ታርንዲኬይ ኢ

    (1911) የእንስሳት ምልከታ-የሙከራ ጥናቶች. (ማክሚላን, ኒው ዮርክ).

  • ቁል
    1. Thorpe SJ,
    2. ሮልስ ኤስ,
    3. ማዲሰን ኤስ.

    (1983) የዓይፕራክቲክ ክሬም (cortexral cortex): በባህላዊ ጦጣው የነርቭ እንቅስቃሴ. Exp. Brain Res. 49: 93-115.

  • ቁል
    1. Toan DL,
    2. Schultz W.

    (1985) የአጥንት ፓሊዲም ሴሎች ግብረመልሶች እና የማነጣጠለው የ dopaminergic እንቅስቃሴ ውጤቶች. ኒውሮሳይንስ 15: 683-694.

  • ቁል
  • ቁል
    1. Tremblay L.,
    2. Schultz W.

    (1995) ስለ ሽልማት ጋር የተያያዙ መረጃዎችን በፀረ-ሽያጭ አቅጣጫዎች (ኒውሮንስ) ላይ. ሶክ. ኒውሮሲሲ. አሽግ 21: 952.

  • ቁል
    1. Trent F.,
    2. ዚፕ ጃም

    (1991) የዝረት ትጥቅ ማራገፍ የኒግሬን ዲፖላማን የነርቭ ሴሎች በቪኦ ቪ ውስጥ ወራጅነት እንዲነሳ ያደርጋል. Exp. Brain Res. 84: 620-630.

  • ቁል
    ዩንግስተስትድ, ዩሲ አሲሺያ እና አስፋያ ከ 6-hydroxydopamine በኋላ የኒጎር-ስታይማሚን ዲፓሚን ስርዓት መወገንን አስቀርተዋል. Acta Physiol. ስካን. አባ 367: 95-117, 1971.
  • ቁል
    1. Vankov A.,
    2. Hervé-Minvielle A.,
    3. Sara SJ

    (1995) ለተፈጠረው ፈጣንነት እና በነፃ-መዳሰስ የነርቭ የነርቭ የነርቭ የነርቭ ህዋስ ፈጣን ምላሽ. ኢሮ. ኒውሮሲሲ. 7: 1180-1187.

  • ቁል
    1. Vriezen ER,
    2. Moscovitch M.

    (1990) የፓርኪንሰን በሽታ ላለባቸው ታካሚዎች ለጊዜያዊ ቅደም ተከተል እና ሁኔታዊ ተጓዳኝ-ትምህርት Neuropsychologia 28: 1283-1293.

  • ቁል
    1. Walsh JP

    (1993) በአክቱ ወለድ ነርቮች ውስጥ በሚመስሉ አሲስታዊ አመላካች የመንፈስ ጭንቀት. Brain Res. 608: 123-128.

  • ቁል
    1. Wang Y.,
    2. Cummings SL,
    3. Gietzen DW

    (1996) ለሟሟላት አሚኖ አሲድ እጥረት ምላሽ በመስጠት በአኩ-አእምሮ የአንጎል-ፊስ-ፊሰ-አቀባራዊ ንድፍ. I. የመጀመሪያው የማወቂያ ሂደት. ሞል. Brain Res. 40: 27-34.

  • ቁል
    1. Watanabe M.

    (1989) ከቅድመ-ሙከራ ቅድመ-ቅድመ-ቅድመ-ቢንዳል አሃዶች ጋር የተያዘ የባህሪ ምላሾች ተገቢነት. ኒውሮሲሲ. ሌት. 101: 113-117.

  • ቁል
    1. Watanabe M.

    (ዝንጅር) የዱር እንስሳት እንቅስቃሴ በጦጣ ውስጥ በሚሆንበት ጊዜ. Exp. Brain Res. 80: 296-309.

  • ቁል
    1. Watanabe M.

    (1996) የሽልማት መጠባበቂያ በቅድመ-ቅድመ-ፊደሬን ነርቮኖች. ፍጥረት 382: 629-632.

  • ቁል
    1. ዋዌኩር ሀ.

    (1976) የአዕምሮ ልምሻዎች በአዕምሮ እራሳቸውን በሚያነቃቃ ነገር ውስጥ በአይጦች ላይ. በአዕምሮ ማራኪ ስኬት ሽልማት, ወ.ወ.እንደ ኸ. ኤ., ሮልስ ኤ (Elsevier, New York), pp 123-170.

  • ቁል
    1. ነጭ ኒኤም

    (1989) ሽልማት ወይም ማጠናከሪያ-ልዩነቱ ምንድነው? ኒውሮሲሲ. Biobehav. Rev. 13: 181-186.

  • ቁል
    1. ነጭ አ.ም.,
    2. Milner PM

    (1992) የአጠናካሪዎችን የስነ-ልቦና ጥናት. Annu. ቄስ 43: 443-471.

  • ቁል
    1. Wightman RM,
    2. Zimmerman JB

    (1990) በዶክሚን ስፔን ሞለስላሴ ውስጥ የተከማቸ አጣጣቂ ተቆጣጣሪ ተቆጣጣሪ እና ተቆጣጣሪ. Brain Res. ራእይ 15: 135-144.

  • ቁል
    1. Wickens JR,
    2. Begg AJ,
    3. Arubuthott GW

    (1996) ዶፖሚን በአብዛኛው በቫይሮድ ውስጥ ከፍተኛ መጠን ያለው የካርቴጅ ማነቃቃትን የሚከታተል የአጥንት ግፊት (corticostriaryal synapses) የመንፈስ ጭንቀትን ይከላከላል. ኒውሮሳይንስ 70: 1-5.

  • ቁል
    1. ዊክነንስ ጄ.
    2. ኩርት አር.

    (1995) የተንቀሳቃሽ ሞዴል ሞዴሎች. በ Basal Ganglia ውስጥ የመረጃ አገልግሎት አሰጣጥ ሞዴሎች, Houk JC, Davis JL, Beiser DG (MIT Press, Cambridge, MA), ፒክስ 187-214.

  • ቁል
    ዊዶው, ጂ. ኤች. ሆፍ, ኤ. ኢ. Adaptive switching circuits. IRE የምዕራባዊ ኤሌክትሮኒክ ኤግዚቢሽን ኮኔ., ኮን. ሪኮርድ. ክፍል 4: 96-104, 1960.
  • ቁል
    ዊዶው, ጂ. እና ስነርስ, ኤስ ዲ. የማስተካከያ ሁኔታ ማስተናገድ. ኤንግሊውድ ሾፍስ, ኒጄ: ፒሬቲ-ሆል, 1985.
  • ቁል
    1. Williams SM,
    2. ጎልድ-ራኪክ ፒ

    (1993) Dopamine-specific Antibody በመጠቀም ዶምፔርጂክ የሆድ ባክቴሪያ (ፔዶማሲክ) እምብርት (ባዮፔን) ውስጥ መቅረጽ. Cereb. Cortex 3: 199-222.

    1. ዊሊያምስ ጂቪ,
    2. Millar J.

    (1990) በአፓርተራ ወለላ ላይ የነርቭ እንቅስቃሴን የሚያነቃነዉ የ dopamine ንጥረ ነገር ላይ የማተኮር ባህሪ (XNUMX). ኒውሮሳይንስ 39: 1-16.

  • ቁል
    1. ዊሊያምስ ጂቪ,
    2. ሮልስ ኤስ,
    3. Leonard CM,
    4. ስንተር ሐ.

    (1993) የዝንጀሮ ዝሬ ውስጠኛ ክፍል ውስጥ የነርቭ ግኝቶች. Behav. Brain Res. 55: 243-252.

  • ቁል
    1. ዊልሰን ሐ.
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M.,
    4. Fibiger HC

    (1995) Dopaminergic የተነሳሳ ባህሪን ያገናኛል-የመኪና አስፈላጊነት. ኒውሮሲሲ. 15: 5169-5178.

  • ቁል
    1. Wilson CJ

    (1995) የኮርቲቲካል ኒውሮንስ አስተዋፅኦ ወፍራም የነርቭ ሴሎች ወደ ማቃጠያነት የሚወስዱ ናቸው. በ Basal Ganglia ውስጥ የመረጃ አገልግሎት አሰጣጥ ሞዴሎች, Houk JC, Davis JL, Beiser DG (MIT Press, Cambridge, MA), ፒክስ 29-50.

  • ቁል
    1. Wilson FAW,
    2. ጥቅልሎች ET

    (1990a) የነርቭ ምላሾች እና በተፈጥሯዊ ተፅዕኖ ውስጥ የሚታዩትን ብራካካዊ እና ብሩካኒካዊ ቀውስ (ፕሪሚካሊን) ቀዳማዊ ቅድመ-ፅንሰ-ሃሳብ ውስጥ ከሚታዩ ፈጠራዎች ጋር የሚዛመዱ ናቸው. Exp. Brain Res. 80: 104-120.

  • ቁል
    1. Wilson FAW,
    2. ጥቅልሎች ET

    (1990b) የጀርባ አጥንት (ፕሪንሲ) (ኒውሮኖል) ግኝቶች በጀርባ አጥንት ላይ ከማሳደግ ጋር የተያያዙ ናቸው. Brain Res. 509: 213-231.

  • ቁል
    1. Wilson FAW,
    2. ጥቅልሎች ET

    (1990c) የመማሪያ እና የማስታወስ ችሎታን በማጠናከሪያ የሚዛመዱ የነርቭ ሴሎች ግብረመልሶች በፕሪሚየም ኦፊሴራሪ ብሪቶች ውስጥ ይንጸባረቃል. ኒውሮሲሲ. 10: 1254-1267.

  • ቁል
    1. Wise RA

    (1982) Neuroleptics እና Operant behavior: የአሕሩዲዮ መላ ምት. Behav. ብሬይን ሴይ. 5: 39-87.

  • ቁል
    1. Wise RA

    (1996) የሱስ ሱስ. Curr. Opin. ኒዩሮቢያን. 6: 243-251.

  • ቁል
    1. Wise RA,
    2. ኮል ኤል.

    (1984) ፒሚዞይድ ነፃ ምግብን ሲያስተካክል ነው "ምርጥ ውጤት" ትንታኔ አሳሳቢ ጉድለትን ያሳያል. ሳይኮፎርማርኮሎጂያ 84: 446-451.

  • ቁል
    1. Wise RA,
    2. ሆፍማን ዲሲ

    (1992) በአከርካሪ መርፌዎች የአደንዛዥ ዕፅ ወሮታ ስልቶችን መተርጎም. Synapse 10: 247-263.

  • ቁል
    1. Wise RA,
    2. ሮፕ P.-P.

    (1989) Brain dopamine እና ሽልማት. Annu. ቄስ 40: 191-225.

  • ቁል
    1. Wise RA,
    2. ስፕሌንደር ጄ.
    3. de Wit H.,
    4. Gerber GJ

    በአይጦች ውስጥ የኒውሮሊፕቲክ ምክኒያሽን («አዴኒዲያ») በኩራት ውስጥ: ፒሞዞይድ የምግብ ጥራት ሽልማትን ያመጣል. ሳይንስ 201: 262-264.

  • ቁል
    1. Wynne B.,
    2. Güntürkün O.

    (1995) የ ርችት ቴንቴሌሎን (ፔንደሪጅግ ኢት)Columba liva): ታይሮሲን ሃይድሮክሳይለይ እና ዳፖሚን የሚከላከሉ ፀረ እንግዳ አካላት ጥናት. ጄ. ኮም. ኒውሮል. 357: 446-464.

  • ቁል
    1. ያንስ ዚንክ,
    2. ዘፈን WJ,
    3. ሱሰየር ዲጄ

    (1997) D2 dopamine መቀበያዎች N-type Ca ን ይቀንሱ2+ በአክቴል ኔኦትሪታታል ቸልበርግኪን ኢንተርኔርኖች ውስጥ በተፈጥሯዊው የፕሮቲን-kinase-C-insensitive መንገድ በኩል የሚፈጠረውን የደም ዝውውር. ኒውሮፊስቶስ. 77: 1003-1015.

  • ቁል
    1. Yim CY,
    2. Mogenson GJ

    (1982) የኒውክሊየስ ምላሾች የነርቭ ሴሎች ወደ ሚሜላላ ማነቃነቅ እና በ dopamine መለዋወጥ. Brain Res. 239: 401-415.

  • ቁል
    1. ወጣት AMJ,
    2. Joseph MH,
    3. ግራጫ JA

    (1992) በኦፔን ውስጥ በ <ኒውክሊየስ> አክቲቭስ እና በአኩሪ አሬው ኒውክሊየስ ውስጥ መጨመር: - ማይክሮላይዲሲ ጥናት. ኒውሮሳይንስ 48: 871-876.

  • ቁል
    1. ወጣት AMJ,
    2. Joseph MH,
    3. ግራጫ JA

    (1993) የዶፔንሚን ልቀት በ rat nucleus accumbens ላይ መቆየት. ኒውሮሳይንስ 54: 5-9.

  • ቁል
    1. ዩንግ ኪንግ ኤል,
    2. ቦላም ጄፕ,
    3. ስሚዝ,
    4. Hersch SM,
    5. Ciliax BJ,
    6. ሌቪ AI

    (1995) በአክቴክ ባክቴሪያ ላይ የ D1 እና D2 dopamine መቀበያ መቀበያ ቀመር (ኢንአክቲክኬኬሚካል) በብርሃንና በኤሌክትሮን ማይክሮስኮፕ ውስጥ. ኒውሮሳይንስ 65: 709-730.

  •