በኒውክሊየስ አክቲንግስ ውስጥ በ dopamine ባሻገር ያለው ሽልማት የሚደገፍ ትምህርት-የ cortico-basal ganglia ኔትወርክ (2008)

በቅርብ ጊዜያት በተዘጋጁ ጽሑፎች ውስጥ ለ "ስፖንሰር" ጥሩ የሆነ ነገርን (በአብዛኛው ከሙከራው አተያይ አንጻር) ለማመልከት ወይም ደግሞ ከድሮዎቹ አረፍተ ነገሮች ጋር ተለዋዋጭ የሆኑ የ «ሽልማ» ጽንሰ-ሐሳቦች («ብድግ») 'ማጠናከሪያ' ወይም 'ማበረታቻ'. ይህ ሁኔታ የሚመነጨው በ <ኒውክሊየም አክሰንስ> (ኒውክሊየስ ኮምፕልስ) ውስጥ 'dopamine' ('dopamine'በርክ እና ሃማን, 2000; ግሬስ እና ሌሎች, 2007).

ከታወቁት አሰርት ዓመታት በፊት በሚከናወነው የማሴአውዝንስ መንገዶችን እና ሽልማችን መካከል ያለው ግንኙነት, በወቅቱ በተረጋገጠው የ "DA" ምልክት መሠረት የሽልማት DA ምልክት የምርት ስሌት ስህተት መሆኑን የሚያረጋግጥ ነው, ይህም በአማሪያዊ መምህርነት የማስተማር ምልክት ነውg (Schultz et al, 1997). እጅግ በጣም የታወቀው ትርጓሜ እንደሚለው ለሽልማት አንድ ጥምር ምልክት እንደመሆኑ መጠን ለሽልማት በተደገፈ ትምህርት መሀል አንድ ምልክት አለ, ይህም ማለት በዚህ ጉዳይ ላይ ማመቻቸት በቃለ መጠይቅ እና ሽልማት መካከል ነው.Montague et al, 2004). የዚህ ዓይነቱ የመማሪያ ዘዴ የመለማመጃ ባህሪን እንዴት እንደሚቆጣጠር ጥያቄው ግን ቸል ተብሏል. የዲፖሚን ምልክት ሁሌም ለሚገመቱ ትምህርቶች በቂ, እና በእሱ ምክንያት የሚፈጠር ሁኔታዊ ግኝት, እና በሽልማት ከእነሱ ጋር ለሚመሩት ግብታዊ እርምጃዎች በቂ ነው ተብሎ ይገመታል. በዚህም ምክንያት, በአብዛኛዎቹ የምርምር እና ሽያጭ መስክ ላይ የሚያተኩረው በምሳላ ማእዘኑ በኩል ምልክት እና ተዛማጅነት ያለው ዲፕሎይሽን ነው.ብሪጅ እና ሮቢንሰን, 1998; ሄማን እና ሌሎች, 2006; ግሬስ እና ሌሎች, 2007).

ይህ የሽልማት ሂደቱ, እየጨመረ እንደታየው (ካርዲናል እና ሌሎች, 2002; ቤሌይን, 2005; ኤቨርቲ እና ሮቢንስ, 2005; ሄማን እና ሌሎች, 2006), በቂ ያልሆነ እና አሳሳች ነው. ግቡ በቂ አይደለም, ምክንያቱም ግብ-ተኮር ድርጊቶችን ማግኘትም ሆነ ክንውኖን ከማበረታታት እና ከማበረታቻዎች ጋር በማያያዝ,. ከዚህም በላይ አሳሳች ነው, ምክንያቱም በዒላማው እርምጃዎች ውስጥ አስፈላጊ ያልሆነ እና በቂ ግብዓት ያልሆኑ በሜክአኮስቶች የእግር ጉዞ ላይ ብቻ ትኩረት ስለሚያደርግ, ምን ያህል ግብ ላይ ያነጣጠሩ ድርጊቶች ምን እንደሆኑ እና እንዴት እንደሚተገበሩ ከሆነ እጅግ መሠረታዊ የሆነ ጥያቄን አሻሽሏል. በአንጎል. በእርግጥ, ከተለያዩ የመሞከሪያ አቀራረቦች የተገኙ ተያያዥ ማስረጃዎች, ቀደም ሲል አንድ ሽልማት ያለው ማቅረቢያ ሂደት ምን እንደሚመስሉ በተለየ የባህሪ ተጽዕኖዎች እና ነርቭ ስርአቶችCorbit እና ሌሎች, 2001; O'Doherty et al, 2004; ያይን እና ሌሎች, 2004; Delgado et al, 2005; ያይን እና ሌሎች, 2005b; ሃሮኖ እና ካዋቶ, 2006a; ቶበርል እና ሌሎች, 2006; Jedynak እና ሌሎች, 2007; ሮቢንሰንና ሌሎች, 2007; ቶበርል እና ሌሎች, 2007).

እዚህ ላይ ከአሁኑ የማክሮአከነን ሞዴል ጋር የተያያዙ አንዳንድ ችግሮችን ለማጋለጥ እንሞክራለን እንዲሁም በእሱ ምትክ የተተኪ ሽልማትን የተከተለ ልዩ ትምህርት ሞዴል ለማቅረብ እንሞክራለን. ራቱቱ በጣም ውስን የሆነ መዋቅር ነው, ይህም ቢያንስ ቢያንስ አራት ተግባራዊ የሆኑ ጎራዎች ይከፈላል, እያንዳንዱ በእውቀትና በተለየ የመቀየሪያ መረብ ከሌሎች ተመሳሳይ ሽክርክሪት, ታላክ, ፓሊላይጋል, እና ማሌብሊን ክፍሎች ጋር. በግንዛቤ ውስጥ የተቀመጡ ድርጊቶችን ለመቆጣጠር ባለው ሽልማት የተደገፉ ቅድመ ሁኔታዎችን በማስተባበር እና በአሁን ጊዜ በባህሪያዊ አተያየቶች በመጠቀም ሊተባበሩ ይችላሉ.

ግምትና ቁጥጥር

የእርከን ኩዌኖች የእግር ጉዞው ብዙውን ጊዜ ይህንን ሽልማት ከሚወስነው ሽልማት እና አካባቢያዊ ተነሳሽነት ጋር ያለን ግንኙነት ለማሟላት አስፈላጊ ነው. ለምሳሌ, በከፊል የሚመነጩት የዱኤስ ሴሎች እንቅስቃሴን የሚመረምሩ ጥቂት ሙከራዎች, ዝንጀሮዎች የፍራፍሬ ሽያጭን (ማባዛትን) በማበረታታት መነቃቃት እንዲለማመድ የሰለጠኑ ናቸው (ዋሊያ እና ሌሎች, 2001) እና ቀጥለው ለተመከበው ምላሽ (CR) - ከተመልካች ጩኸት ጋር ለተነሳለው ምላሽ ምላሽ ይስጡ. የዝንጀሮ መነባትን ግብስ ሊሆን ይችላል, ምክንያቱም ጭማቂ ማግኘት በጣም አስፈላጊ ነው. በአማራጭነት ደግሞ ወፍራም ጭማቂ ተቆርጦ በሚወጣው ተነሳሽነት ምክንያት ሊነቃ ይችላል. ከእነዚህ ጦጣዎች መራቅ ከሚነቁት መራጮች መካከል የትኛው ባህሪን መቆጣጠር ይችላል በማንኛውም ሁኔታ አይታወቅም ቅድመ ሁኔታ, እና በአስተሳሰር ጥቆማ ብቻ ሊወሰን አይችልም; ለዚሁ ዓላማ ተብለው በተዘጋጁ ሙከራዎች ሊወሰን ይችላል. ለብዙ አሥርተ ዓመታት ለማልማት የ ሚችሉት እነዚህ ፈተናዎች በመማር እና ባህሪ ጥናት ዋና ዋናዎቹ የ ምጡሮች ዋና አካል ናቸውማውጫ 1). ከዚህ በታች ተብራርተው ከታች ከተዘረዘሩት ፈተናዎች በተቃራኒ እኛ አሁን ተመሳሳይ የባህርይ ምላሽ - የአምብጥነት አሰጣጥ ዘዴ ይሁንታ, ማመዛዘን ወይም መጫን - ሊተነተኑ ከሚችሉ በርካታ ተጽእኖዎች ሊነሱ ይችላሉ.

  

ማውጫ 1

ሽልማት የሚመራ ትምህርት

በተጨባጭ ባህሪ ላይ ለሚነሱ ማእከላዊ አሻሚነት አለመግባባት ዋነኛው ችግር ወሮታ-ተኮር ትምህርትን በአሁኑ ጊዜ የነርቭ ሳይንሳዊ ትንታኔ ዋነኛው ችግር ነው. ቲo የዚህን ችግር አስፈላጊነት ተገንዝበው, በቅድሚያ (ወይም የፒቫሎቭያን) ትምህርት እና በግብ-ተኮር (የመሳሪያነት) የመማር መቆጣጠሪያ አሰራር ባህሪያት መካከል ያለውን ልዩነት መረዳት አስፈላጊ ነው. በርግጥ, እነዚህ ሁለት ሂደቶች ሽልማታቸውን በጽሑፎቻቸው ላይ ምን ያህል ጊዜ እንደተጋሩት በመገምገም, ይህ ልዩነት በአጭሩ መወያየት የውይይታችን መነሻ ነጥብ ነው.

በተገቢ የፓቬሎይድ ሁኔታ, ሽልማት (ማለትም, ቅድመ ሁኔታውን ማነቃቃትን ወይም ዩኤስ አሜሪካን) ከእንቅስቃሴ ስሜት (ሁኔታዊ ማነቃቃን ወይም ሲኤስ) ጋር የተጣመረ ነው, የእንስሳቱ ባህሪ ምንም ቢሆንም, በመሳሪያ ትምህርት, ሽልማቱ በእንስሳት ድርጊቶች ላይ የሚመረኮዝ ነው. በሁለቱም ሁኔታዎች ውስጥ ያለው ወሳኝ ጥያቄ, የማበረታቻ-ሽልማት ወይም የድርጊት ሽልማት ማህበር ባህሪን መቆጣጠር መሆኑን ነው.

ቀላል እንደሚመስሉ ይህ ጥያቄ መርማሪዎች ለበርካታ አስርት ዓመታት ውስጥ በአብዛኛው በአብዛኛው የእነዚህ ባህሪይ ባህሪዎች ተመሳሳይነት ስለሚያሳዩ ነው.

ስለዚህ በ Pavlovian ማበረታቻ-ሽልማት ተጠቃሚነት የሚመራው ሁኔታዊ ምላሾች (CRs) በአብዛኛው ስለእነዚህ በግብ የሚስቡ ምላሾች ሊሆኑ ይችላሉ. የፓቭሎቭ የመጀመሪያ ክሮሞር እንኳን ሳይቀር ለስላሳነት የሚያመች ዘዴን ለመሙላት ሆን ተብሎ የተደረገው ሙከራ ውሾች ሊሆኑ ይችላሉ. በትክክል በዚህ ግልጽነት ምክንያት በጣም ግልጽ የሆነው ማብራሪያ - ማለትም በፓቭሎቪያ የፒቫሎቪያን ማነቃቂያ ውጤት-ውጤት ማህበር መማር ተችሏል ነገር ግን በአግባቡ ተፅእኖ የተግባር-ውጤት ማህበር ተምኗል-ለበርካታ አሥርተ ዓመታት ብዙ ድጋፍ ለማግኘት አልተሳካም (ስኪነር, 1938; አሽያ, 1960; ቦልልስ, 1972; ማኬንቲቶሽ, 1974). ይሁን እንጂ ብዙ Pavlovian CR ዎች ራስ-ገመዶች ወይም አምራቾች ናቸው, ሌሎች የ CRs, ለምሳሌ እንደ ሽልማት አቀራረብ ባህሪ, በጣም ምቹ የሆነ ባሕርይ ያላቸው አይደሉምሬኮኮላ እና ሰሎሞን, 1967); በእርግጥ, ለመሳሪያ ድርጊቶች በቀላሉ ሊሳለቁ ይችላሉ (ብራውን እና ጀንክስኪ, 1968; ዊሊያምስ እና ዊሊያምስ, 1969; ሽዋርትዝ እና ጋሙሩ, 1977). የፒቫሎቪያን ሲቪሎች እና የግብ-ተባባሪዎች መሳሪያዎች በአጠቃላይ ተመሳሳይነት ቢኖራቱም, ምላሽ ሰጪውን በመቆጣጠር ውክልና ውስጥ የተለያየ መሆኑን እናውቃለን.ሽዋርትዝ እና ጋሙሩ, 1977).

የምላሽ ተግባራትን በማነቃቃት-ሽልማት ወይም በተግባራዊ ሽልማት ማህበር አማካይነት የሽምግልና ስራን ለመገምገም በጣም ቀጥተኛ የሆነ ዘዴ ነው. የስኳኳን ምሳሌ እዚህ ውስጥ ትምህርት ይሰጣል. ሸፊልድ (1965) በፓቭሎቪያ አየር ማቀዝቀዣ ምክንያት የተገኘው ውጤት ከሽልማት ወይም ከሽልማት-ሽልማት ጋር ተገናኝቶ ነበር. በሙከራው ውስጥ, ውሾች በድምፅ እና በምግብ ሽልማት መካከል ጥንቅር አላቸው (Sheffield, 1965). ነገር ግን, ውሾች በስሜቱ ወተት ሲመገቡ, ምግቡን በእዚያ ሙከራ ላይ አልደረሰም. ይህ አቀራረብ በጨዋታና በምግብ መካከል የፒቫሎቭን ግንኙነት አቆመ. ነገር ግን በሰሊጥ እና በምግብ አቅርቦት መካከል ቀጥተኛ ግንኙነትን ማስወገድ. ሰሊጥ ከምግብ ጋር ባለው ግንኙነት የሚገዛው ድርጊት ከሆነ, ውሻዎች መራገምን መከልከል አለባቸው - በእውነትም ለስላሳነት ጨርሶ የለም. ሼፍልድ የፕላስሎቭ ትናንሽ ምግቦች ግንኙነት በግልጽ የሚቀመጠው ለስህዝነስ ሲ (CR) ነው. ከ 800 ቶን-ቶይ ምግብ ምግቦች ጋር በሚመሳሰልበት ጊዜ ውሾች እንኳን ሳያነንሱ ሊገኙ የሚችሉት አብዛኛዎቹን ምግብ ያጡ ቢሆኑም የሻጮቻቸውን ደህናነት ይይዛሉ. ሌሎች ተመሳሳይ ጥናቶች ከሌሎች ሰዎች ጋር በመተንተን (Pithers, 1985) እና ሌሎች እንስሳት (ብራውን እና ጀንክስኪ, 1968; ዊሊያምስ እና ዊሊያምስ ፣ 1969; ሆላንድ, 1979); በሁሉም ሁኔታዎች የተለያዩ ቢሆኑም የፓቭሎቪያን ምላሾች ከሽልማትቸው ጋር ያላቸው ግንኙነት አይመዘገብም - ማለትም በተግባር-ውጤት መከሰት.

የመቁጠር መጠይቅ በአንድ ክስተት ላይ 'A' እና ሌላ 'ቢ' መካከል ያለው ሁኔታዊ ግንኙነትን ያመለክታል, ለምሳሌ B መከሰቱ በ A ይወሰናል. እንዲህ ዓይነቱ ግንኙነት ከ B አለመኖሩ ጋር በማያያዝ በቀላሉ ሊዛባ ይችላል. በተገቢው ተነሳሽነት ምክንያት ወይም በተግባሩ ተለይቶ እራስን ብቻ ሽልማትን በማቅረብ የሚከናወን የሙከራ ማቃለያ (የተጋላጭነት ድብደባ) ይባላል. ምንም እንኳን ይህ አቀራረብ ቀደም ሲል የፒቫሎቭን ህክምና ለማጥናት የተያዘ ቢሆንም (ሬኮሬላ, 1968), የመሣሪያ ወሳኝ የውርደት መበላሸት የተለመደ መሳሪያ ሆኗል (ሃሞንድ, 1980). እነዚህ ድክመቶች ቀጥተኛ በሆነ መንገድ በሚዛመዱበት ጊዜ, የመማር ይዘት ይገለጣል, ለምሳሌ, ራስን ማሳጠር, የ Pavlovian CR 'የተጭበረበረ' መጫወቻ መሳሪያ (መሳሪያ) እንደ መሳሪያ እርምጃ ከመውደቅ ይልቅ በፒቫሎቪያን መፈናቀል ምክንያት የተበላሸ ነውሽዋርትዝ እና ጋሙሩ, 1977).

ግብ ላይ ለመድረስ የሚረዱ መሳሪያዎች በሁለት መመዘኛዎች የተሞሉ ናቸው-1) በውጤት እሴት ውስጥ ለውጦች እና 2) በስብትና ውጤት (Dickinson, 1985; ዲክንሲን እና ባሊይን, 1993). ለውጤት ዋጋ ብቻ አሳሳቢ መሆን አለበት, አጽንዖት ሊደረግበት ይገባል, ምላሽ ላይ እንደ ተመሠረተ ምላሽ መስጠቱ በቂ አይደለም, ምክንያቱም አንዳንድ የፒቫሎቭ ምላሾች ለዚህ ማራኪነት ስሜት ሊኖራቸው ስለሚችሉ (ሆላንድ እና ሬኮርላ, 1975). ሆኖም ግን, በግብ-የተደገፈ የመሳሪያ አሠራሮች አፈፃፀም ውጤት-ተኮር ውጤትን ለመከታተል እና ለ Pavlovian ምላሾች ለተመልካች ማጓጓዣ-ውጤት ውጤትሬኮሬላ, 1968; ዴቪስ እና ቢርሽማን, 1971; ዳኪንሰን እና ቻርከክ, 1985). ነገር ግን በጣም አስፈላጊ የሆነ ነገር, ከግድግዳሽ ሁኔታዎች (ከግርጌ ይመልከቱ) ጋር ተመሳሳይነት ያላቸው, ማለትም ከፓቭሎቪያን ምላሾች ጋር በመተባበር ለትክክለኛው ተለዋዋጭ ለውጦችን በማዛመድ ላይ ቢሆኑ ውጤቱ ግን ዋጋ አይኖረውም ምክንያቱም ውጤቱ አካል አይደለም. የአሠራር መዋቅርን የሚቆጣጠር ውሣኔ (ዝከ. Dickinson, 1985 እና ለተጨማሪ ውይይት ከታች ይገኛል).

ለማጠቃለልም, አንድ የተለየ ምላሽ በምላሽ ቅጽ ወይም በተግባር ላይ የተመሰረተ የባህሪ ተግባር ሳይሆን በተቆጣጣሪው አኳኋን በጣም ግልጽነት ያለው መሆኑ በጣም አስፈላጊ ነው. በአንድ ሁኔታ ውስጥ ያለውን ተቆጣጣሪነት መመርመር ሳያስፈልግ ባህሪውን ለማስታረቅ የተገኘ ባህሪ እና ነርቭ ሂደቶች በአግባቡ ያልተተረጎሙ ናቸው. በመጨረሻም, በክርክር እንሞክራለን, እነሱ አንድ ዓይነት "የመጨረሻውን የመንገድ መንገድ" ሊያጋሩ ቢችሉም, ባህሪያትን የሚቆጣጠሩ, በባህሪው ነርአላዊ ሥርዓቶች በመማር እና በመተግበር የተገኙ ትክክለኛ ቁጥጥር ናቸው. ስለዚህ ዋናው ተግዳሮት የአካባቢያዊ ቁጥጥር መቆጣጠሪያ ባህሪን ለመግለፅ ከመገለጥ በላይ መሆን (ወደ ማጠቃለያ ለመመልከት ነው ማውጫ 1). የተወሰኑ የነርቮች መዋቅሮች የተወሰኑ የስነ-ልቦና አቅምን እንዲያስተካክሉ ለመጠየቅ, ለምሳሌ ግብ-ተኮርነት, የባህሪው ሁኔታ በተገቢው የባህሪ ምርመራዎች መመዘን አለበት. በሌላ መልኩ ደግሞ አግባብነት ያላቸው የነርቭ ተነሳሽነት ቡድኖች በሚከራከሩበት ወቅት የባህሪዎቻቸው ተግባራት የተለያዩ ክንውኖችን መለካት እንደቻሉ ሲገነዘቡ ግራ መጋባትን መጋበዝ ነው. ዋናው ነገር እንስሱ በእርግጥ የሚማርበት ነው, ተካፋይው እንስሳው መማር እንደሚችል እና በእንስቱ ውስጥ ምን እንደሚማረው የሚያምኑት ሳይሆን በመማር ላይ በቀጥታ የሚመረመሩ ምርምራዎች ሊገለጹ ይችላሉ.

እንስሳቱ ተመሳሳይ ነገር (ማለትም በስሳሽ እና ሽልማት መካከል ያለውን ግንኙነት) ቢያደርጉ የፓቭሎቪያን የመሣሪያው ልዩነት አነስተኛ ነበር. የሙከራ ዝግጅቱ ምንም ይሁን ምን. ዛሬ ዛሬ ለአይን መነቃቃት በጣም የተለመዱ የመማር ልምዶችን መጠቀም, መናገራችን ምንም መንገድ የለም. ስለሆነም ተመራማሪዎቹ በጥያቄ ላይ ያለው ባህሪ በቀጥታ ወደ ግብ ላይ መመርመር ሳይችሉ ግባ-ተኮር ባህሪን እንደሚያጠኑ ይናገራሉ. ምንም እንኳን የተለያዩ የመማሪያ ዓይነቶች በተለምዶ 'ሥራዎችን' ወይም 'ምሳሌ' የሚጠቀሙ ቢመስሉም ተመራማሪዎቹ ግን በተገቢ ግምቶች ውስጥ በቂ ግንዛቤ ሳይሰጡ ከቀረ ግን ብዙ ናቸው.

ለዚህ ችግር ምሳሌ የሚሆን ዘይቤ ለመማር ሞዴዎችን መጠቀም ነው. እንደ ማይዞ የተሞሉ ሙከራዎች እና ተዛማጅ ትንተናዎች ያሉ አንድ ችግር, ልክ እንደ ቅድመ ሁኔታ ቦታ ምርጫ, የ Pavlovian (stimulus-reward) እና የመሳሪያ (የተግባር-ሽልማት)Dickinson, 1994; ያይን እና Knowlton, 2002). ስለዚህ ምግብ ለማግኘት ምግብን ለመመገብ በቲ-ማዝ ላይ መጓዝ የምላሽ ስትራቴጂን (በግራ በኩል ማዞር) ወይም በኩባ-ምግብ ማህበር ቁጥጥር ስር የሆኑ አንዳንድ የጨዋታ ቦታዎችን (ለምሳሌ-Restle, 1957). ኋለኛው አጀንዳ በአፈፃፀም ውስጥ መጫወት የሚፈልግበት አንዱ መንገድ መድረክን ለመለወጥ ነው. አሁን ምላሽ ሰጪዎች ወደ ግራ መመለስን መቀጠል አለባቸው እና ኤም. ነገር ግን ወደ ግራ መመለስን የሚቀጥሉ ሰዎች የምላሽ ስትራቴጂን እየተጠቀሙ ነውን ወይስ ለአንዳንዶች ብቻ እየቀረቡ ነው? አሰራር መምጣትከምግብ ጋር የተያያዘ የሚነጃ ምልክት? ለማወቅ ቀላል አይደለም, ምክንያቱም የፒቫሎቪያን የስነምግባር መቆጣጠሪያዎች የተለመዱ ቁጥጥሮች በማዞሪያ ጥናቶች ውስጥ በቀላሉ ሊተገበሩ አይችሉም. ከእነዚህ መካከል አንዱ የእንስሳት መቆጣጠሪያ ቁጥጥር, እንስሳዎቹ አንድ አይነት ምላሽ ላይ ተፅእኖ ሊፈጥሩ እንደሚችሉ ያስቀምጣል, ለዚህ ሽልማት የሚሰጠውን ምላሽ ወደ መምጣቱ እንዲመለስ በመጠየቅ (Hershberger, 1986; ሄይስ እና ዶውሰን, 1990). እንደ አለመታደል ሆኖ በአስደናቂ እይታ ውስጥ ግብረመልስ እንደ ግብ ላይ የተመሠረተ እርምጃ ለመውሰድ በቂ ሆኖ በቂ ላይሆን ይችላል, ምክንያቱም ለውጡን አሁን ያለውን ማነቃቂያ-ሽልማት ግንኙነት በማጥፋት እና ከሌላው ጋር በመተካካት ሊከናወን ይችላል. ለምሳሌ, አንድ የተወሰነ ድብልቅ ሽፋኑ ወደ አንድ የዓሣው መስመር ሲቃረብ, በተቀላጠፈበት ጊዜ ከሽልማቱ ጋር አልተጣመረም, ነገር ግን ሌላ ማነቃቂያ ነው ይህም ወደ አዲሱ ማነቃቂያ (CR) ወደ መግባቱ ያመጣል. ስለሆነም, መልሱ በሚለካው ምላሽ ሳይሰጡ ቀስ በቀስ ምላሽ ሊሰጡ ይችላሉ. ይህ ተጨባጭ ተግባር በተግባር ላይ መዋል የማይችል በመሆኑ የማሳያዎችን አጠቃቀም, የአማራጭ ቅደም ተከተሎችን, ወይም ቀላል የምድር ማነጣጠሪያ ስራዎችን ግብ ላይ ለመመርኮዝ የሚረዱ ሂደቶች በተለይ አደገኛ ናቸው, እንዲሁም ከማንኛውም የሥርዓተ-ፆታ አይነት የተለየ ባህሪን የሚቆጣጠሩ ሂደቶችን ማቃለል ሊያስከትል ይችላል. የሚሳተፉ ሂደቶች (ስሚዝ-ሮኤ እና ኬሊ, 2000; Hernandez እና ሌሎች, 2002; Atallah et al, 2007).

ለመደበኛ ትምህርት ወደ ኒውክሊየስ እንግዳ ነገር አስፈላጊ አይደለም

የአሁኑ የባህሪ ትንታኔዎች አለመሟላት በተለይም በኒውክሊየስ አክሰንስ ጥናቶች ውስጥ ግልፅ ነው. ብዙ ጥናቶች እንደሚያሳዩት ይህ መዋቅር በግብ-አቀማመራቸው እርምጃዎች ለመገኘት ወሳኝ ነው (Hernandez እና ሌሎች, 2002; Goto & Grace, 2005; Hernandez እና ሌሎች, 2005; Pothuizen እና ሌሎች, 2005; ታሃ እና መስኮች, 2006; Atallah et al, 2007; Cheer et al, 2007; Lerchner et al, 2007). ይሁን እንጂ ይህ መደምደሚያ በአብዛኛው በአመዛኙ በአፈፃፀም ላይ ብቻ የተተለመ ሲሆን, የክትትል መቆጣጠር ባህሪው አሻሚ ነው. ምንም እንኳን የጠባይ ማረም ባህሪን ለማጣራት የሚደረገው ማመቻቸት የመማር እቅድን የሚያመለክት መኖሩን የሚያመለክተው ነገር ግን በምላሽ መነሳሳት ወይም ተነሳሽነት ላይ ተጽእኖ ሊኖራቸው ይችላል. ለምሳሌ, የተገላቢጦሽ ቁሳቁሶች ላይ እክል ሲከሰት ችግር በተደጋጋሚ በአፈጻጸም ላይ ተፅዕኖ ያሳጣል.ስሚዝ-ሮኤ እና ኬሊ, 2000). የማንኛውንም የመማር ሂደት ውስጥ ያልተጠናቀቁ ውክልናዎች የግዢ ኮርፖሬሽን ብቻ በጥንቃቄ መተርጎም አለበት.ጋሊስታል እና ሌሎች, 2004). በሚያሳዝን ሁኔታ በመማር እና በሥራ አፈፃፀም መካከል ያለው ልዩነት ምናልባት ከመጠን በላይ የመማር ትምህርት ሆኖ የቆየ ነው.

ይበልጥ ዝርዝር የሆነ ትንታኔዎች አጫሾች ለክፍለ-ጊዜው አስፈላጊም ሆነ አስፈላጊ አይደሉም. የአኩምቦቹ ዛጎል ቅልቅል የአፈፃፀም ድክመትን ወደ ውጤት ኪሳራ አያስተካክልም (de Borchgrave et al, 2002; Corbit et al, 2001) ወይም የመሣሪያ ሃይል እጦት (Corbit et al, 2001), የአዕምሯዊ ምሰሶዎች ወቀሳዎች የተገኙት እንስሳት የመነካካት ችግርን ለመምረጥ ሳያስቸግረውም ለውጦችን የመቀነስ ፍጥነት ለመቀነስ ተችሏል.Corbit እና ሌሎች, 2001). የሽምግሞሽ ተጽእኖዎች ተጨባጭ በሆነ ማጠናከሪያ ጥናት ላይ የተደረጉትን ምላሽ ለመገምገም የተደረጉ ጥናቶች በተሻለ ውጤት ሽልማት ላይ የተመሰረቱ ውጤቶችን, በተለይም አምፖታሚን ለማሻሻል የሚረዱ ውጤቶችን በተከታታይ ያገኛሉ, ነገር ግን በ "ፓርኪንሰን" et al, 1999). በተመሳሳይም ካርዲናልና ቻምሳዊ ጥናት በተከታታይ የማጠናከሪያ ፕሮግራም ሥር የሌሎቹን የፕሬስ ምላሽ ለመግታት ምንም ዓይነት ውጤት አላገኙም. ድክመትን የማግኘቱ የሚዘገየው ከዘመናት በላይ መቆየቱ ነውካርዲናል እና ቼንግ, 2005).

ምንም እንኳን አክባውቹ የመሣሪያውን ድንገተኛ ሁኔታ የማይገልጹ ቢሆንም (ባሌን እና ኪልሮስ ፣ 1994; ኮርቢት ፣ ሙየር እና ባሌን ፣ 2001) እጅግ በጣም ጠቃሚ ማስረጃዎች እንደሚያመለክቱት በመሣሪያ ላይ መሠረታዊ ሚና መጫወቱን ነው አፈጻጸም, በቅርብ በተሰራው ሥራ ላይ በተሻለ መልኩ ለመግለጥ የምንችልበት ሚና. በበርካታ ጥናቶች እንደተደመደም, አዕምሯቹ ለአንዳንዶቹ የፒቪልሎቪን አሠራር በጣም ወሳኝ ነው, እና ሽልማቶች-ተያያዥ ምልክቶች በአሳሽ አፈፃፀም ላይ እና በተመረጡ ምላሾች ላይ የተመረጡ ውጤቶች-ተኮር ተቃዋሚዎች በእነዚህ ምልክቶች. ለዋና ዋናው የኮንሰንት ግብዓት ዋነኛ ምንጭ ወይም በነዚህ ሁለት ሕንፃዎች መካከል አለመግባባት, የፒቫሎቭያን አቀራረብ ባህሪ (ፓርሲንሰን እና ሌሎች, 2000). የ D1 ልክ እንደ dopamine መቀበያ ጠቋሚ ወይንም NMDA የጋውታመር ተቀባይ ተቀባይ ወዲያውኑ ከስልጠናው በኋላ ይህን አይነት የትምህርት አሰጣጥ ላይ ተጽዕኖ ሳያሳድርDalley et al, 2005). ይህ መረጃ በ Vivo ውስጥ የኒዮል እንቅስቃሴ. ለምሳሌ, Carelli እና ባልደረቦቹ ዋና ዋናዎቹ አዕምሮዎች በፖቫሎቭ አውቶማቲክ ማጎልበት ሥራ (ፒቫሎቭያን) ራስን የማሻሸት ተግባር (ፒቫሎቭያን) ራስን ማራመጃ (ፒቫሎቭያን) ራስን ማራመጃ (ፒቫሎቭያን)ቀን እና ሌሎች, 2006; ቀን እና Carelli, 2007).

በዛጎሉ ውስጥ ያሉ የነርሶች ነጠብጣቦች ለማንኛውም ተፅዕኖ ከመከሰታቸው በፊትም እንኳን ለሽልማት እና ለጥላቻ ማሽኮርመዋል. እነዚህ ውጤቶችን በሚገመግሙበት ወደ ኤም ኤስ (CSs) ምላሾች መመለስ ይችላሉ (ሮማንማን እና ሌሎች, 2005). በ Berridge እና በስራ ባልደረቦችህ, በተጨማሪ, በኒውክሊየስ ውስጥ የተወሰኑ ክልሎች ዛጎል ያደጉ መሆናቸው እና በአተላለፋው ፐልሎዶም ውስጥ እንደ "ሄኖዲክ ሆትፖት" ይገለፃሉ. እነዚህ ቦታዎች እንደ ጣዕም ድጋሜ (ለምግብነት ስሜት) እንደ ሽልማቶች, ለሽልማቶች, ለክፍለ-ግጭቶች, እና ለክፍለ-ጊዜዎች በቀጥታ ያስተካክላል ለምሳሌ, በእነዚህ ክልሎች ውስጥ ያሉ የኦፕዮይድ ተቀባይ ተውኔኖች (ኦቾሎኒን) ለሰርዘር (ለሳራቂስ) መጎሳቆጥ (ምግቦች) ውጤታማነትን ያጎላሉ. እንደነዚህ ያሉ ከፍተኛ አካባቢያዊ ክልሎች በተፈጻሚው ውስጥ የሚጠበቅ ጠባይ (ፔሮግራም) ውስጥ በማይካተቱ ትላልቅ አውታረ መረቦች ውስጥ የተካተቱ ናቸው (ታሃ እና መስኮች, 2005; ፒሲና እና ሌሎች, 2006; ታሃ እና መስኮች, 2006).

በዘር እና በሼል ትስስር ውስጥ ያለው ልዩነት በተለዩ የተለያዩ የፓቬሎቪን ህጎች አማካኝነት በቀላሉ ሊሻሻሉ በሚችሉ ቅድመ ዝግጅቶች እና በቅደም ተከተል የመልካም ስነምግባሮች መካከል ያለው ልዩነት ነው. እንደ አቀራረብ ያሉ መሰረታዊ ምላሾች ከጠቅላላው የጤና ውጤቶች ጋር ይያያዛሉ, ነገር ግን የተሟላ ባህሪያት ከተወሰነ ተጨባጭ ባህሪያት ጋር የተቆራኙ ናቸው. ለተለያዩ የሴሎች ዓይነቶች ተጋላጭነት አላቸው, ለምሳሌ የመሰናዶ ምላሾች ይበልጥ በቀላሉ በከፍተኛ ረጅም ጊዜ (ማነቃቂያ)ኮኮንስስኪ, 1967; ዳኪንሰን እና ድሬን, 1979; ቤሌይን, 2001; ዲክንሲን እና ባሊይን, 2002).

ያም ሆነ ይህ በፓቭሎቭያዊ አሠራር በአንዳንድ የፓርቫዊያን አሠራር ውስጥ የሚታዩት ማስረጃዎች እጅግ በጣም ብዙ ናቸው. ይሁን እንጂ ብቸኛው መዋቅር ብቻ ሳይሆን, እንደ የተለያዩ የአሚልዳሎይኑ ኒውክሊየስ ያሉ ሌሎች ኔትወርኮችም በፕቫሎቭያ ፕራይቭሊንሲፕሽን (ፕቫሎቭያን) ውስጥ በሚገኙ ቅድመ ዝግጅቶች እና ተፈላጊ ንጥረ ነገሮች ላይ ቁልፍ ሚና ይጫወታሉ. (ቤሌይን እና ካሊሮስ, 2006).

ለጎምሳዎች ግልጽ በሆነ ሁኔታ ሊገለጽ የሚችል ተግባር በፒቫሎቪያን ተጽእኖዎች ላይ በመመሪያ ባህሪይ ውስጥ ማዋሃድ ነው. የፒቫሎቭ ሲቪስ, እንደ ማጓጓዝ እና መነሳሳት ያሉ ማእከላዊ ተነሳሽነት ያላቸው እንቅስቃሴዎችን የሚያንጸባርቁትን ጨምሮ, የቡድኑ ተግባራት ላይ ከፍተኛ ተጽዕኖ ሊያሳድሩ ይችላሉ (ተጣራ እና ከልክ በላይ, 1972; Lovibond, 1983; ሆላንድ, 2004). ለምሳሌ, አንድ የምግብ አቅርቦት ገለልተኛ የምግብ አቅርቦት እንደሚሰጥ ሲገልፅ, ለተመሳሳይ ምግብ ምላሽ መስጠት ይችላል. ይህ ውጤት በተለምዶ በፒቫሎቭያን-የመገቢያን የልውውጥ አመራር (ፒ ቲ) በመጠቀም ይመረምራል. በፒኢቲ ውስጥ እንስሳት የተለያየ የፓቬሎቭያን እና የመሳሪያ ስልጠናዎች ይቀበላሉ, ይህም በተለየ, ጥርሱን ከምግብ ጋር ለማጎዳትና ለተመሳሳይ ምግብ አንጠልሳ ለመጫን ይረዱታል. ከዚያም በሚፈተኑበት ጊዜ የመርከቧን ቆንጥጦ በማቆየት እና በሲኤስ መገኘት ላይ የተመልካቾችን ከፍታ መጠን ይለካሉ. ሁለት ዓይነት ፒኢዎች ተለይተዋል, አንዱ ከሌሎች ከሌሎች በተቃራኒው አንድ የተለየ ሽልማት በተከፈለበት ወቅት በሚፈለገው አፈፃፀም ላይ በሚፈጠር የምርጫ አፈፃፀም ላይ ተመርኩዞ የመመረቂያ ውጤት እና ከተጨማሪ አመርቂ ውጤት ጋር የሚዛመዱ ናቸው. አጣቃቂው ዛጎል ለዚች ውጤቱ-ተኮር ፒቲ (PIT) አይነት አስፈላጊ ነው, ነገር ግን ለቀድሞው, ለአጠቃላይ ቅርፅ ወይም ለወደፊቱ ዋጋ ማነስ አስፈላጊ አይደለም. በተቃራኒው የአክሲየስ ወሳኝ ወበዶች ለሁለቱም የውጤት ማለቂያ እና የአጠቃላይ የአምራች ኢንቲፑር (PIT) ቅልጥፍናን መቀነስ ይቀንሳል, ነገር ግን ውጤት-ተኮር PIT (Corbit እና ሌሎች, 2001; (ቤሌይን እና ኮርቦል, 2005).

በቅርብ ጊዜ የተደረገ ጥናት በቅርብ-ተኮር PIT («PIT») ውስጥ የአጃገሮች ሽፋን ሚናWiltgen et al, 2007). በፓርታሙሉ ውስጥ ንቁ ካልሲየም / አል-ፈትዲዲን-ተከላካይ የሆነ ፕሮቲን ኪን-ኤሲ II (CaMKII) በተገቢው መልኩ የተገላቢጦሽ አካላዊ ወይም የፒቫሎቭን ትምህርት አልነካም, ነገር ግን የተወሰኑትን ፒቲኤን አጽድቋል. ይህ በ PIT ውስጥ ያለው ጉድለት ቋሚ አይደለም, እናም የሽግግር መግለጫው በ doxycycline አማካኝነት እንዲወገድ በማድረግ, ጉድለቱ ከሽያጭ ብቻ ጋር የተያያዘ መሆኑን በማሳየት ሊለወጥ ይችላል. በፓርታሙ ውስጥ ያለውን የ CaMKII ደረጃ በዘላቂነት ከፍ የሚያደርጉት ውጤቶች ከፓቭሎቪያን እስከ የመሳሪያ ስርዓት ውጤት ተወስነዋል. የሚገርመው, የ CaMK II ትራንስጅንን ማብራት በአካለ ጎደሎዎች የነርቭ ሴሎች እንዲሰለጥን የሚያደርገውን የመርዛማ ልውውጥ ወይም የሲንፕቲክ ጥንካሬን ሳያጠቃልል.

የኋላ ዳታ

የኋላ ቫልቴራቱም, ኔስቶአራትም ወይም ሹዳይ-ታራሚን, ናኮርትዘር ተብሎ ከሚጠራው ግዙፍ ትንበያ ይቀበላል. ወደ ተባዕላዊ ክልል ይከፋፈላል, ይህም በአይሮድስ ወለል መካከል ይበልጥ መካከለኛ እና ቀጣይ ሲሆን በአካባቢው ጠርዝ ላይ ያለው የሳንሲሞተር ክልል ነው. (Groenewegen et al, 1990; ጆኤል እና ቫይን, 1994). በጠቅላላው, የኋላ ዳታች (ዳርሲል ስትራቴም) በዲ.ኤስ.ኤስ ከተቀነባበረ ናሚራ ኤክስራጅስ ኮምፓ (SNc) እና በ VTA DA ነርቮቶች (ጆኤል እና ቫይን, 2000). ቀደም ሲል በጀርባ ያለው ትናንሽ ትናንሽ ስራዎች በአብዛኛው የሚያተኩሩት በተነሳሽነት እና ምላሽ (SR) የመማር ልምድ ውስጥ ነውMiller, 1981; ነጭ, 1989). ይህ አመለካከት የተመሰረተው በሕግ አፈፃፀም ላይ ነው, ይህም ሽልማትን በአካባቢያዊ ማነቃቂያ እና በተደረገ ምላሽ የተደገፈ የ SR የግንኙነት ጠቋሚዎችን ለማጠናከር ወይም ለማጠናከር ነው, በዚህም ምክንያት የእነዚያ ምላሽ የመስጠት ዝንባሌ አዝጋሚ ሲጨምር. stimuli (ታርንዲች, 1911; ሃል, 1943; Miller, 1981). ስለሆነም የ "ሮድስትሮቲካል" መንገድ ወደ ኤም.ሲ.Miller, 1981; Reynolds እና Wickens, 2002).

የኤክስሬይ ስሪቶች ሞዴልን ወደ ሥራ አፈፃፀም ለመተርጎም የመሞከር ደንብ ያላቸው ጥቅሞች አሉት. በተቃራኒው በተወሰኑ እርምጃዎች ላይ የተመሰረተው ሞዴል ደግሞ በጣም የተወሳሰበ ስለሆነ "አክራሪ ሀ ወደ ውጤት ኦ (O ውጤት ያስከትላል)" የሚለው እምነት ወደ ተግባር (ድርጊቶች) መተርጎም አያስፈልገውምጉተን, 1935; ማኬንቲቶሽ, 1974); የዚህ ዓይነቱ መረጃ 'A' ለማከናወን እና 'A' ን ለማስወገድ ጥቅም ላይ ሊውል ይችላል. በዚህ ምክንያት, የተለመዱ ጽንሰ-ሐሳቦች በጣም ግልፅ ማብራሪያን የሚከለክሏቸው-እንስሳት የእርምት እርምጃዎችን የሚወስኑ አማራጭ ባህሪን ሊያገኙ ይችላሉ. ባለፉት ጥቂት አሥርተ ዓመታት ግን የሕግ የበላይነትን በሚመለከት ብዙ ተሻሽለዋል.Adams, 1982; ኮልዊል እና ሬኮራላ, 1986; Dickinson, 1994; ዲኪንሰን እና ሌሎች, 1996). ቲየበርካታ ጥናቶች ውጤት, መሣሪያዊ ድርጊቶች በእውነትም ግብ-ተኮር ሊሆኑ ይችላሉ, ማለትም ለሽልማቶች እሴት ለውጦችን እና ለድርጊቱ ውጤታማነት (ዲኪንሰን እና ባሌን ይመልከቱ ፣ 1994; 2002; ቤሌይን, 2001 ለግምገማዎች). ይሁን እንጂ ሰፊ ስልጠና በቋሚ ሁኔታ ሲካሄድ, አዲስ እርምጃዎች እንኳ በመጠኑ በፍጥነት እና በራስ ተነሳሽነት ሊመሩ ይችላሉ -አሚስ እና ዲክንሰን, 1981; Adams, 1982; ያይን እና ሌሎች, 2004). ስለዚህ እንደዚህ ያሉ ልማዶች በተፈጥሯዊ ተነሳሽነት ሲነገሩ በተፈጥሯቸው ወይም በውጤቱ መወከላቸው ቁጥጥር አይደረግባቸውም. በውጤት እሴት ላይ ለውጦች አይጠጉም. ከዚህ አንፃር, ተፈጻሚነት ሕግ ተፈጥሮአዊ ባህሪን ብቻ የሚመለከት ለየት ያለ ጉዳይ ነው.

አሁን ያለው የሙዚቃ ባህሪ በሁለት ደረጃዎች ይከፍለዋል. ቲየመጀመሪያ ደረጃው በመሣሪያ መሳሪያዎች ቁጥጥር ቁጥጥር ቁጥጥር የተደረገባቸውን እርምጃዎች አካቷል. ሁለተኛው, በውጤት እሴት ውስጥ ለውጦችን የማያጣብቅ ባህሪ (ማውጫ 1). እንደ የዉል ምጣኔ ሀብት እና እንደ መሳሪያ ግምት የመሳሰሉት የባህሪ ማቴሪያሎችን መጠቀም, ያንት እና ሌሎች በዲሴም ሞርሞር (ዳርሲለለታር ትያትር, ዲኤልሲ) እና በአካባቢያዊ ክልሎች (dorsomedialial striatum, DMS)ያይን እና Knowlton, 2004; ያይን እና ሌሎች, 2004, 2005a; ያይን እና ሌሎች, 2005b; ያይን እና ሌሎች, 2006a). የዲ.ኤፍ.ኤስ ቆዳዎች ልማትን ስለሚያዳቡ, የበለጠ ግብ-ተኮር የስነምግባር መቆጣጠሪያዎች ተገኝተዋል. የዲ ኤም ኤስ ቅመሞች ተቃራኒው ውጤት አላቸው እናም ከዒላማ-ወደ-ተኮር ቁጥጥር ይቀይራሉ. ዬን እና ኔልዲን እና ዲኤምኤስ የሚደግፉትን የአካባቢያዊ መዋቅሮች ዓይነት በንቃት ሊጣረሱ እንደሚችሉ ያጠቃልላሉ: DLS ለህትነት አሰራር ወሳኝ ሲሆን DMS ደግሞ በግብ-አቀራረብ እርምጃዎች ለመግዛትና መግለጫው ወሳኝ ነው. ይህ ትንታኔ በተወሰኑ ሁኔታዎች (ለምሳሌ የተራዘመ ሥልጠና) የድርጊት ቁጥጥር ከ DMS-ጥገኛ ስርዓቱ ወደ DLS-ጥገኛ ስርዓቶች ሊለወጥ ይችላል, ይህም ከዋነኞቹ ታሪካዊ ጽሑፎች ጋር,Hikosaka እና ሌሎች, 1989; Jueptner et al, 1997a; ሚኪሺ እና ሌሎች, 1997; ሚኪሺ እና ሌሎች, 2002; Delgado et al, 2004; ሃሩን እና ሌሎች, 2004; ትሪሲሚ እና ሌሎች, 2004; Delgado et al, 2005; Samejima እና ሌሎች, 2005; ሃሮኖ እና ካዋቶ, 2006a, b; Lohrenz et al, 2007; ቶበርል እና ሌሎች, 2007). እርግጥ ነው, መታወስ ያለበትየአካል ብቃት ቦታ (ለምሳሌ, የጀርባ አጥንት ወይም የአበባ ብልት) ብቻውን የአሮቲን ሪታታውን እና የአዋጪነት ወጡን በማነፃፀር አስተማማኝ መመሪያ ሊሆን አይችልም. እነዚህ ንጽጽሮች በጥንታዊ የአካላት አመክንነት በጥንቃቄ ከግምት በማስቀመጥ በጥንቃቄ መከናወን አለባቸው.

የኋላ ዲያቢሎስ አንሽከርስ ጉዳት ከደረሰባቸው የሊንደንስሳት ጉዳት ጋር ሊመሳሰሉ ይችላሉ (ስሚዝ-ሮኤ እና ኬሊ, 2000; Atallah et al, 2007). ቀደም ብለን እንደጠቀስነው, ግብን 'ግብ-ተኮር' ባህሪን ለመመስረት መደበኛ ፈተናዎች የድርጊት ውጤትን መከስከስ እና ውድቀት ናቸው (ዲክንሲን እና ባሊይን, 1993). የዲ ኤም ኤስ የሌሎች አንሸራቴዎች ለሁለቱም ማጭበርበሪያዎች ጠበቅ ያደርጋሉ (ያይን እና ሌሎች, 2005b), ነገር ግን የአኩምቦዎች ወፍራም ሴሎች ወይም ዛጎሎች አያደርጉም (Corbit እና ሌሎች, 2001). ከዚህም በላይ የእነዚህ የባህሪ ምርመራ ውጤቶች ምርምራዎች በአብዛኛው በውጤቱ ምንም አይነት ሽልማት ሳያቀርቡ እንስሳቱ ምን አዲስ የተማሩትን አዲስ ብክለት ሳያገኙ ለመተንበይ ይካሄዳሉ. በዚህ መንገድ በቀጥታ የአመራር አቀራረብ ባህሪን ይመረምራሉ. እንደ ተጨማሪ የሙከራ ቁጥጥር, ሽልማቶች በእውነቱ በተወሰዱበት የተሸለሙበት ልዩ ዋጋን ማለትም 'የተሸለሙ ፈተናዎች' የሚባሉትን ዋጋዎች ለመተግበር ጠቃሚ ነው. የዲ ኤም ኤስ ዘፈኖች ሽልማቱ በተገኘው ውጤት ላይ ያለውን ውድቀት አይሽቀስም, ያልተከፈለ ውጤት ከተሰጠ በኋላ በተወሰኑ እርምጃዎች ላይ እርምጃ ከተወሰደ ከሚወሰዱ እርምጃዎች ኢንኮዲንግ ውጭ ተፅዕኖውን ሊያሳድግ ይችላል. በሌላ በኩል ደግሞ የሼል ቀስቃሽ ሽፋኖች, በውዝጊያው ፈተና ወይም በተሸለመው የሙከራ ፈተና ላይ ውዝግብ መቀነስ ችግር አይፈጥርም, ዋና ዋና ምግቦች ግን በሁለቱም ፈተናዎች ላይ የሽምግልና ጥንካሬን አስወግደዋል (Corbit እና ሌሎች, 2001). ይሁን እንጂ በንፋስ መቆንቆል ምክንያት የሚከሰተውን የክብደት መቀነስ ምንም ዓይነት ተጽዕኖ አላደረገባቸውም.

የዶፖሚን ሚና ሚና ሜሞቢቢክ እና ኒግሮስትሪያታል

የዱርአርዳዊያን ንቦች በጦጣዎች (የአንስዮክላር) እንቅስቃሴዎች ላይ ከአራት ጥናቶች ጀምሮ በአብዛኛው በሁሉም መስክ DA ሴሎች በተመሳሳይ መልኩ አካሄዳቸውን ያሳያሉ.Schultz, 1998a; Montague et al, 2004). ይሁን እንጂ, የሚገኝ መረጃ, እንዲሁም የአናቶሚክ ግንኙነት, በሌላ መንገድ ይጠቁማል. እንደ እውነቱ ከሆነ, ከላይ በተገለፀው የደም-ቧንቧ ችሎታ ላይ ከላይ በተጠቀሰው መስክ ላይ ማተኮር ወደ ማእከላዊው ሕዋስ ክፍሎች ሊዘዋወሩ ይችላሉ.

የኤል.ኤ. ሴሎች በሁለት ዋና ዋና ቡድኖች ሊከፈሉ ይችላሉ: VTA እና nia nigra pars compacta (SNc). ምንም ማጓጓዝ ቢኖርም ከጎልፌድ ጋር የተያያዘው VTA ከጎልማዳዊ ትምህርት ጋር የተያያዘው ከፍተኛ ትኩረት ነው, እጅግ በጣም ግዙፍ የኒግሮስትራልት ጎዳና ግን በአንጻራዊ ሁኔታ ችላ ተብሏል., በዋነኝነት ትኩረትን በፓኪንሰን በሽታ ውስጥ ባለው ሚና ላይ አተኩሯል. አሁን ያለው አስተሳሰብ በ የዱኤሲ ሴሎች የተረጋጋ የእንቅስቃሴ ተግባር ሽልማትን የሚያንፀባርቅ ነው በሚለው የለውጥ ሂደት ውስጥ ከፍተኛ ተጽዕኖ አሳድሯልr (ሉጅንግበርግ እና ሌሎች, 1992; Schultz, 1998b). እኔበ Schultz እና በስራ ባልደረቦች ጥቅም ላይ የዋለው በጣም የተለመደው የፓቬሎቭን የማስፈፀሚያ ተግባር, እነዚህ የነርቭ ኅብሶች ለሽልማት ምላሽ ይሰጣሉ, ነገር ግን, በመማር ላይ, የዩ.ኤስ. የተቃውሞ እንቅስቃሴ ወደ ሲ ኤስ (CS) ይቀየራል. ከመማር በኋላ አሜሪካን ሳይጨምር, የህ DA የደም ሕዋሳት በአደባባይ በሚጠጋበት ጊዜ በአጭር ጊዜ የመንፈስ ጭንቀት ያሳያሉ (ዋሊያ እና ሌሎች, 2001; Fiorillo et al, 2003; ቶበርል እና ሌሎች, 2003). እንዲህ ዓይነቱ መረጃ የተለያዩ ዘመናዊ ሞዴሎችን መሠረት ያደረገ ነው (Schultz et al, 1997; Schultz, 1998b; ቡና እና ሌሎች, 1999; Montague et al, 2004).

በዲፕሎይስ እና በተለቀቁ የአሠራር ዘዴዎች መካከል በርካታ የቁጥጥር መከላከያዎችን ስለሚያገኙ የአነፃፀር የነርቭ ሴሎች ከዳ ነጻ ከወጣ ታዲያ ምንም እንኳን እነዚህ ሁለት ልኬቶች ከፍተኛ ተዛምዶ ሊኖራቸው ይችላል ብለው ቢጠብቁም. በእርግጥም, በቅርቡ ኬሊ እና ባልደረቦቿ በተደረገው ጥናት በፍጥነት ፍተሻ ስክሌት ካርታ (ስክሌትሜትሪክ) በትክክለኛው Pavlovian ኮርፐሬሽን ውስጥ በአልትስ (ኮምፕለንስ) ዋና መፍትሄ ማስፈፀሚያ (ሊቃውንትን) ከትርጉም ስህተት ጋር ትይዩ ይመስላል. (ቀን እና ሌሎች, 2007). በፓቭሎቪያን አውቶሽፕስ ከተሰጠ በኋላ የሳራሮ ሽልማት ከተቀበለ በኋላ ወዲያውኑ የድንገተኛ ዴንሲ ምልክት (ዲ ኤን ኤ) ምልክት በአስቸኳይ ያገኙታል. የፓቬሎቪያን ሁኔታ ከተዘረጋ በኋላ, ይህ ምልክት ከዚያ በኋላ ምንም እንኳን ከሽላጩ በኋላ አልተገኘም, ነገር ግን በሲአይን ሲቀየሩ. ይህ ግኝት የመጀመሪያውን 'የመግቢያ ስህተት' መላምት ይደግፋል. ከ Pavlovian CR አሠራር ጋር ተያያዥነት ባላቸው የቀድሞ ስራዎች ወይም በተፈጥሮ አደጋዎች መካከል የችግሩ ጥንካሬ (DA recipient antagonism)ዲ Ciano እና ሌሎች, 2001; ፓርሲንሰን እና ሌሎች, 2002). ይሁን እንጂ ከጥናቱ ውስጥ አንድ ግኝት አዲስ እና ከፍተኛ ፍላጎት ያለው ነው: ከሽልማትና ከ CS + ሽልማትን ካልሰነዘሩ በኋላ ሽልማትን ካልሰነዘሩ የሲ.ኤስ. ከተመዘገቡ በኋላ ተመሳሳይ እና ያነሰ የዲ ኤም ምልክት ምልክት ነበረው. (ከመጀምሪያው በኋላ ከተጠናቀቀ በኋላ) 500 ~ 800 ሚሊሰከንዶች (በሴፕቴምበር ማቆሚያ) ላይ ከመጀመሪያው ከፍተኛ ጫፍቀን እና አር, 2007, ምስል 4). በዚህ ደረጃ ትምህርት ውስጥ, እንስሳት በሲቪል (CS-) ላይ በጭራሽ አይቀርቡትም, ግን በቋሚነት ወደ CS + ይማራሉ. ስለሆነም የፕሮጀክቱ ምላሹን ለመሙላቱ ከተገታ በኋላ ወዲያውኑ የፕሮጀክቱ ምላሽ የመነጣጠም ሚና ሊኖረው አይችልም, ምክንያቱም መልሱ በማይገኝበት ጊዜም እንኳን ተገኝቷል. የማበረታቻውን ሂደት ለመማር እንዲህ ዓይነቱን ምልክት አሁንም ቢሆን ያስፈልጋል, ሽልማቱ አሁንም ግልጽ አይደለም, ነገር ግን ለሲኤስ (CS-CS) የአስተያየት ምላሽ በአዳዲሶቹ ሞዴሎች በእርግጠኝነት አይገመድም.

የሚገርመው, የአካባቢው DA ድንገተኛ ችግር በዚህ ተግባር ላይ የሚያደርሰውን ጉዳት ይቀንሳል (ፓርሲንሰን እና ሌሎች, 2002). ከሲኤስ (CS-) በኋላ የሲኤስ ምልክት (ኤ ሲ ኤስ) ሲከሰት ሲታወቅ ሲታይ, ሲዲሲን ("CR") ማመንጨት የማያቋርጥ / ሲሲሲን / የማያቋርጥ / የኤሌክትሮኒክስ / የኤሌክትሮኒክስ (ኤሌክትሮኒክስ) የኤስ.ኤ. እንደዚህ ዓይነቱ ንድፈ ሃሳብ በ Pavlovian CR አሠራር ውስጥ የ <phasic DA ምልክት> (ፔቭሎቭያን ሲአር) ለመሥራት አስፈላጊ አይደለም, ነገር ግን በመማር ላይ ሚና ሊኖረው ይችላል, የጨለመ እና የበለጠ ቶን ኤን ኤን (በምክንያታዊነት በመጥፋቱ ጥናቶች እንደተወገዱ) በጣም ጠቃሚ ነው. የአቀራረብ ምላሽ (Cagniard et al, 2006; ያይን እና ሌሎች, 2006b; Niv et al, 2007). ይህ ሊፈተን የሚችል አሁንም ይኖራል.

ምንም እንኳን የ "phasic DA" ምልክትን በመማሪያ ውስጥ ለተፈጠረ ሚና ምንም ዓይነት ቀጥተኛ ማስረጃ ባይኖርም, የ "ትንበያ ስህተት" መላምቶች ግን ከፍተኛ ትኩረትን ይስቡ ነበር, ምክንያቱም እጅግ በጣም በተነሱ የማስተማሪያ ሞዴሎች ውስጥ የማስተማር ምልክት አይነት, እንደ Rescorla-Wagner ሞዴል እና በእውነተኛ ጊዜ የኤክስቴንሽን ፕሮግራሙ ጊዜያዊ ፍጥነትን ማስቀጠል የመማር ስልተ ቀመር (Schultz, 1998b). በዚህ ትርጓሜ መሠረት ያልተጠበቀ ትምህርት የሚወሰነው በተገኘው እና በሚጠበቀው ሽልማት መካከል (ወይም በሁለት ተከታታይ ተከታታይ ሽልማቶች መካከል ባለው ልዩነት) ነው. እንዲህ ያለው የማስተማሪያ ምልክት ከሽልማቱ ከሚገመቱ ሁሉ አሉታዊ ግብረመልስ ያስተካክላል (Schultz, 1998b). ምንም ሽልማት ከኪንጀርው በኋላ ከሆነ, አሉታዊ ግብረመልስ አሰራር ከኤ.ኤን.ኤን. የነርቮች እንቅስቃሴ ጋር ሲነጻጸር ወደ ውስጥ ይገባል. ስለዚህ, የመማር ሂደት የዝግመቱ ስህተት እየቀነሰ ይመጣል.

በነዚህ ሞዴሎች የማስተማር ምልክት ቆንጆ አንዳንዶችን ከአንዳንድ ሐረጎች እውነታ ላይ አተኩሮ ሊሆን ይችላል. በጥናቱ ውስጥ ቀን እና አር (2007), በኩምቢስቶች ውስጥ ያለው DA ምልክት በአብዛኛው የሚመጣው ከ VTA ውስጥ ባሉት ሕዋሳት ሲሆን ነገር ግን ከሌሎቹ ሙሉ የአካል ትንተና የተገኙ ሌሎች DA መስመሮች ተመሳሳይ ተመሳሳይ ምላሽ ያሳዩ እና ተመሳሳይ ምልክት ያቀርቡላቸዋል. ኤል ኤል ሴሎች በተለየ የየራሳቸው ተግባራት ውስጥ የሚገኙ የተለያዩ ወሳኝ ክልሎችን ካቀዱ እና ከተለያዩ ስኬታማ ክልሎች የተያዩ አሉታዊ ግብረመልስ ምልክቶችጆኤል እና ቫይን, 2000; ዋርቼዎችና ሌሎች, 2007). የመውሰድ እና የማዋሃድ ዘዴዎች, እንዲሁም የዶፖሚን ልቀትን የሚያስተዳድሩ የ pres-ንፕቲክ ተቀባይ ተቀባይ (ሪፕረስፕቲክ ተቀባይ), በፓርታማው ውስጥ ከፍተኛ ልዩነት ያሳያሉ (Cragg እና ሌሎች, 2002; ሩዝና ክሬግ, 2004; ዋርቼዎችና ሌሎች, 2007; ሩዝና ክሬግ, 2008).

ስለዚህ የእንቆቅልሽ ጎዳናዎች በፓቭሎቫን ትምህርት, የስቴቶቹን ዋጋዎች እና የማነሳሳትን እሴት በመጨመር, የኒጎግራራተል መንገድ የእንቅስቃሴ እሴቶችን ለመጨመር ለመማር መሳሪያ የበለጠ አስፈላጊ ነው ብለን እንጀምራለን. Tኩፍኝ ሲሆን, የአስኤ ዲ ኤን ኤ ምልክት ደግሞ አሁን እንደታየው አንድ ነባር የትንቢታዊ ስህተት ሳይሆን የተለያዩ መገመቻ ስህተቶችን ሊለጥፍ ይችላል. እነዚህ ሦስት ማስረጃዎች ይህንን ክርክር ይደግፋሉ. በመጀመሪያ, በኒጎግራፊክ መንገድ ላይ የጂን እጥረት መሟጠጥ መሳሪያዎችን እና የአፈፃፀም ተግባራትን ያዛከመዋል.Sotak et al, 2005; ሮቢንሰንና ሌሎች, 2007). በሁለተኛ ደረጃ, በደንጅኔኬድ ውስጥ ያሉ DA ሕዋሳት የእርምጃዎች እሴትን ሊቀላቀሉ ይችላሉ, ልክ እንደ ሴታሊስ ክልል ውስጥ ያሉ ሴሎች ጋር ተመሳሳይ (ሞሪስ እና ሌሎች, 2006). ሦስተኛ, የዲ ኤች ኤስ ሽክርክሪት ማነጣጠር (nigrostriatal projection) የሚባለውን የመረበሽ ምጣኔፋው እና ሌሎች, 2005).

በቅርብ ጊዜ በፓሊፕለር እና ባልደረባዎች የተገኘው ዘረ-መል (ጄኔቲካዊ) ኢንጂነሪንግ (ዌም ኢንጂነሪንግ) አዋቂዎች በአካላዊ ትምህርታቸው እና በአፈፃፀማቸው እጅግ በከፊል ተጎድተዋል, ነገር ግን አፈፃፀማቸው በ "L-DOPA" መርዛማነት ወይም በቫይራል ጄኔቲቭ ወደ ኒጂሮስትራል ("Sotak et al, 2005; ሮቢንሰንና ሌሎች, 2007). በተቃራኒው, የቢንጥ መከላከያው ዳይሬክተሩ የመልመጃ ባህሪን ለማደስ አስፈላጊ አልነበረም. ምንም እንኳን የዳይሬክተሮች መሳሪያ የመሞከሪያ ትምህርት እንዴት ክፍት ሆኖ እንደሚቀጥል ቢቀጥልም, አንድ ግልጽ የሆነ ዕድል በራስ ተነሳሽ ድርጊቶች ዋጋ, ማለትም ለተወሰኑ እርምጃዎች ምን ያህል ሽልማት እንደሚተነብይ ማረጋገጥ ነው.

የኋላ ቫልታራም በአጠቃላይ በከፍተኛ ደረጃ የዳይፒንስ ተቀባይ አካላት ከፍተኛ አንፃር ይይዛል እና እጅግ በጣም ግዙፍ የዱፔሚክ ሽፋን. የዲኤምኤስ እቅድ (ዲኤምኤስ) ከዲኤልኤች (DLS) ግምቶች ይልቅ በተለየ የመማር ሂደት ውስጥ የተለያየ ሚና ይጫወታል, ምክንያቱም እነዚህ ሁለት ክልሎች በጊዜያዊነት, በመቀልበስ እና በማዋረድዋርቼዎችና ሌሎች, 2007). በመርሀ ግብሩ SNC በኩል ወደ DMS በመሄድ ለኤችአይፒ መርሃግብሩ መማር ወሳኝ መሆኑን እናረጋግጣለን ነገር ግን ከዳግማዊ SNC የ DLS ን ወደ ፕሮጀክቱ ለመተግበር ወሳኝ ነው. ይህ እውነት ከሆነ በ SNc ውስጥ ያሉ የሕዋስ ሕዋሳት በ CS ካርታ ላይ ተመርኩዘው በራሳቸው የመነጩ ድርጊቶች-መሣሪያዊ የትንበያ ስህተት በመጠገም ስህተትን መቁጠር አለባቸው ብለው መጠበቅ አለባቸው. ይህንን ጥያቄ ለመደገፍ የመጀመሪያ ማስረጃዎች የተገኘው በቅርብ በተደረገ ጥናት በማንሸር (የነርቭ) የነርቭ ሴሎች ላይ የተፃፈ ሞሪስ እና ሌሎች ናቸው.ሞሪስ እና ሌሎች, 2006). ጦጣዎች ለችግልና ተነሳሽነት ምላሽ ለመስጠት እንዲችሉ ስልጠና እንዲሰለጥኑ ተሰጣቸው (S^D) ተገቢውን እንቅስቃሴ እና የሽልማት መጠንን የሚያመለክቱ. The S^D በተወሰኑ እርምጃዎች ከሚጠበቀው ሽልማት ይሁንታ ጋር ከተመዘገበው የድርጊት እሴት ጋር ተመጣጣኝ የተራቀ የፎሴሽን እንቅስቃሴ. በጣም ደስ የሚለው, ምንም እንኳን ለኤስ ምላሽ^D በድርጊት እሴት መጨመር, ተገላቢጦሹ ለራሱ ሽልማት ምላሽ መስጠቱ እውነት ነበር, እነዚህ የነርቮች ከዛ እሴት ጋር የተዛመደ የትንበያ ስህተት በመሰየም ላይ ናቸው. የሚገርመው, የእነዚህ ሴሎች ዋነኛው ሰዋሰው ዒላማው የእርምጃ እሴቶችን የሚወስኑ የነርቮች (ኒውክሊየስ) የያዘ ነው.Samejima እና ሌሎች, 2005). ይሁን እንጂ ይህ ጥናት የተግባራዊ እሴቶችን ዋጋማነት የሚገመግም የባህርይ ተግባርን አይጠቀምም. የእኛ ሞዴል ግልጽ የሆነ ግምት ያለው የፕሮጀክት አፈጻጸም አብሮ መስራት, ግልጽ የሆነ የ S^D. ለአብነት ያህል, እራስን ለመግደል በተደረገበት ወቅት የሽምግልና አዕላፍ የነርቭ ሴራዎች ሽልማት ተገኝቷል.

በእኛ እይታ, mesoaccumbens DA ምልክቱ የሲ.ኤስ. እሴትን ያንጸባርቃል, የናሙና ምልክት ምልክት, ምናልባት ከዲ ኤም ኤስ ወደታች ከተነጠቁት የነርቭ ሴሎች ምናልባት, የድርጊቱን ዋጋ ያንጸባርቃል, ወይም ማንኛውም S^D ይሄንን ዋጋ ይተነብያል. ከዚህም በላይ ሁለቱም የሙዚቃ እና የፒቫሎቭ ትምህርት የአስተማማኝ የማስተማሪያ ምልክትን ለመቆጣጠር የተወሰነ አሉታዊ ግብረመልስ ያካትታሉ. በእርግጥ, ከሩታሙም እስከ ማእዘኑ ሽፋን ሌንስ ነርቮች (ቀጥታ)ስእል 2) የዚህ ዓይነቱ አሉታዊ ግብረመልስ የኒዮልጂን ስራ ላይ ለረጅም ጊዜ ቀርበው ነበር (ሁኮ እና ሌሎች, 1995), እና የእርጎሙ ግብዓት ጥንካሬ እና ተፈጥሮ ከክልል ወደ ክልሉ ይለያያል.

  

ስእል 2

የ cortico-basal ganglia ኔትወርኮች

የአሁን ሞዴሎች መሰረት የመተንበይ ስህተት, የመማሪያ ቁጥር ምን ያህል እንደሆነ የሚወስን የማስተማር ምልክት ነው. እንደተቀመጠ እስካሁን ድረስ እየተማሩ ነው. ሆኖም ግን ይህ የይገባኛል ጥያቄ ብቅ ይላል, የእንቅስቃሴ እሴት ግምት የትንቢት ስህተት, ምንም እንኳ ከፓቬሎቪያዊ የትንበያ ስህተት ጋር በተመሳሳይ መልኩ ቢሆንም, በስፋት ያልተመረመሩ ልዩ ባህሪያት አሉት. እንደ የሬኮርላ-ዋግርነር ሞዴል በተለመዱ ሞዴሎች, ለፒቫሎቪያን ሁኔታ ብቻ የተተነተነ (ምንም እንኳን ውስን ቢሆንም) ቁልፍ ባህሪው የትንበያ ስህተት የሚቆጣጠረው አሉታዊ ግብረመልስ ነው. ይህ ውጤት የተገኘው ግኝትን ነው, በተለይ ደግሞ ድምር ከነዚህ ሁሉ ተቆጣጣሪዎች መካከል, በአብዛኛው ጥቅም ላይ የዋሉ ሙከራዎች ("ሬኮሬላ, 1988). በዚህ ዓይነቱ ሞዴል ውስጥ ዋነኛው ፈጠራ የሆነውን የአለምአቀፍ የስህተት ቃላትን ለማቋቋም አሁን ያሉት ትንበያዎች ይህ አጠቃላይ ማሳመር ነው. ለትክክለኛ እርምጃዎች ግን, አንድ እርምጃ ብቻ በአንድ ጊዜ ሊደረግ በሚችልበት ጊዜ አሉታዊ ግብረመልስ ብዙ ድርጊቶችን እሴትን በአንድ ጊዜ እንዴት እንደሚያቀርብ ለማየት አስቸጋሪ ስለሆነባቸው የግለሰብ ስህተት ናቸው. በርግጥ, በርካታ መፍትሄዎች አሉ. ለምሳሌ, ለተወሰነ ሁኔታ (በተለየ S ተመርቶ በመተግበር ላይ^D), ሊወሰዱ የሚችሉ የእርምጃዎች ኮዶች በትክክል ከተገመቱ በኋላ በጋራ ሊወክሉ ይችላሉ. ነገር ግን በዋና መሣሪያ አማካኝነት የሚገመቱ ስህተቶች ከድርጊቱ ባህሪ ጋር የተያያዘ ነው. የፒቫሎቪያዊ ትንበያ በራስ ተነሳሽነት የሚንቀሳቀሱ ማነቃቂያዎችን ይከተላል. ከመሣሪያ ጋር የተገናኘ የስህተት ችግር መቆጣጠሪያውን የሚገታ መሆን አለበት, ምክንያቱም ትንቢቱ ራሱ የእንቅስቃሴ ተጨባጭነት ያለው ስለሆነ እና ሆን ተብሎ የተደረጉ እርምጃዎች በእንስሳት ላይ ተመስርተው በተፈጠረው ተፅእኖ ሳይሆን በተፈፀሙት መዘዞች ላይ ተመስርተው ነው. በመጨረሻም, በፒቫሎቪያን እና መሳሪያዊ የመማሪያ ሂደቶች መካከል ያለውን ልዩነት, እንዲሁም የተተላለፉት ስህተቶች ተፈጥሮ ተፈጥሯዊ በሆነ መልኩ, በግብ-አቀራረብ ተግባራት ውስጥ, በኒውሮሳይሳይሽ እና በስነ-ልቦና ተለይቶ የሚታወቀው በተለመደው መልኩ በአጠቃላይ ቸልተኝነት ነው. እስካሁን ለመመሠረት አልቻለም, ስለዚህ, ምን ዓይነት አሉታዊ ግብረመልስ ምልክት, ካለ, የድርጊት እሴቶችን መቆጣጠርን ይቆጣጠራል (ዳያን እና ዘለሌን, 2002).

በመጨረሻም, በቅርብ ጊዜ የተከናወነው ሥራ ከግድግለስ ኬንሲ ወደ ዲኤልኤ (DLS) በተለየ የቋንቋ ቅርጽ ላይ ያለውን የኒጎግራተር ትንበያ (ፕሮቲን) ማዛመድንም ያካትታል. ፋውሌን እና አል-ናኦኤን በመጠቀም የ DLS ሴሎችን በመጠቀም በዲ ኤን ኤ ኤል መስመሮችን እየሰነጠቀ እና በሂሳብ ማወዛወዝ በሚያስከትለው ሁኔታ ላይ ማነቃነቅ ቢያስቀምጥም, ይህ የሽምግሜ ጥንካሬ በአግባቡ ላይ ያነጣጠረ ውጤት አለው.ፋው እና ሌሎች, 2005). ያም ማለት ጠማማ እንስሳት በግብ-አቀጣጠር መንገድ ምላሽ ሰጭተዋል, ምንም እንኳን በቁጥጥር ስር ባሉ ቡድኖች ውስጥ ስልጠና የወሰዱ የተግሶ ባህሪ ለውጤት ዋጋ የማይሰጡ ናቸው. የ A ካባቢው DA E ድገትን (ዲ ኤን ኤ) ማወዛወዝ የዲ ኤች A ይንን ስሜት በሚነኩ ውቅያኖሶች ውስጥ ካለው ጋር ተመሳሳይ ነው.ያይን እና ሌሎች, 2004). በ Hull እና Spence ስራዎች ተነሳሽነት በተነሳው የጊዜአዊ-ማሻገሪያ ስልተ-ቀመሮች ውስጥ በተገቢው ማጠናከሪያ ምልክት ውስጥ በተገቢው የመልቀቂያ ምልክት ምልክት የተደረገባቸው የሲያትል ምልክት ኤሌክትሮኒካዊ ምልክትሃል, 1943; Spence, 1947, 1960; ሱተን እና ባርቶ, 1998).

ኮርቲኮ-ባካል ጎንደሊ አውታሮች

እስካሁን ድረስ በራታሙም ውስጥ ያለውን የተዛባ አፈጣጠር ተመልክተናል, ነገር ግን ማንኛውም ሰላማዊ መሬት አንድን ድርጊት ራሱ ወደ ተግባር መፈፀም ይችላል ማለት ነው. ከዚህ ይልቅ ሴሬብራል ሂደተሪዝቶች የተዋቀሩት እንደ ኮረት ኮታ ላንግሊያ ኔትወርክ (ቾንግሊ ኔትወርክ)Swanson, 2000; ዛህ, 2005). ቲhe stri stri stri he he he he he he he he he he he he he he of of of network network network network network network network network network network network network network network network network network network network network network network network network network. ከላይ እንደተገለፀው ቀጣይነት ያለው መዋቅር ቢሆንም የተለያዩ ወታደራዊ ክልሎች በተለየ የመረበሽ መረቦች ውስጥ የሚሳተፉ ይመስላሉ. ለምሳሌ አሜምበርስ በአምባገነቢው አውታረ መረብ እና በ DMS in sensorimotor አውታረመረብ ውስጥ እንደ ማዕከል. እንደነዚህ ባሉ ኔትወርኮች ውስጥ ዘመናዊ የመሬቱ ንብረቶች በመሆናቸው, የዚህ መዋቅር ምንም ውስጣዊ አካል ፍጹም በሆነ መልኩ ከፍ ብሎ ወይም የታችኛው ክፍል ነው. ለምሳሌ የጎሳ-ኮከብቲክ ስርዓት በስታቲዮ-ፓሊላይል እና በራትቶ-ነጋሪ መንገዶች ላይ የዋና ዋና ግብዓት ምንጭ ነው.

ምንም እንኳን ተጓዳኝ ጥቁር አባጣ ጎርባጣ ጎርባጣ ቀዶ ጥገና ለረጅም ጊዜ ከታወቀአሌክሳንደር እና ሌሎች, 1986), በተግባር ላይ በተመሰረቱ የሕትመት መዋቅሮች እና በመተያወራወች መካከል የተቀናበሩ ባህሪዎችን በመፍጠር ላይ የተመሰረቱ ልዩ ተግባራትን አጉልተን እናሳያለን. በዚህ መሠረት ቢያንስ አራት እንዲህ ዓይነቶቹ አውታረ መረቦች ሊታዩ ይችላሉ-የአጃገሮች ሼል እና መሰረታዊ ቧንቧዎች, እና ተባእት ሪታቲም (DMS) የሚያካትት ተባባሪ አውታረመረብ እና ሴሜቲሞር አርቲሞም (DLS) የሚያካትት የሳንስሜት ሞተር አውታረ መረብ. የእነሱ ተግባራቸው የሚጣበቅ የማዳበሪያ ፒቫሎቭያን ዩ አር ኤች እና ሲኤስሲ ቁጥጥርን ወደ መሳሪያ መሳሪያዎችስእል 1).

  

ስእል 1

በላቲቱ ዋና ዋና ተግባራት. የአንጎል ግማሽን የሚያሳይ የኮርኒን ክፍል የሚያሳይ ራማት (ምሳሌ)Paxinos እና Franklin, 2003). እነዚህ አራት የምርቶች ጎራዎች አጣዳፊ ቀጣይነት ያላቸው መሆናቸውን እና በአጠቃላይ ከየትኛው ጋር እንደሚዛመድ ያስተውሉ ...

ቀደም ሲል እንደጠቀስነው የአከባቢው ቧንቧ አብዛኛው ክፍል ኒውክሊየስ አክሰንስን ይይዛል, ይህም በሼል እና በመሰረቱ ውስጥ ይለያል, እያንዳንዱ በተለየ የምርታማነት አውታር ውስጥ ይሳተፋል. ለስላሳው ሽፋን (glutamatergic) ቅርፊቶች ከአረምቢሚክ, ከማዕከላዊ እና ከኋለኞቹ የከዋክብት ቀዶ ጥገናዎች ይገኙበታል, ለሴምፕላዉ ሽፋን ግን ከዳንዶል አከባቢ ማእከላዊ መስመሮች እና ከጀርባ አከባቢ ቀዳዳዎች ጋር የተያያዘ ነው.Groenewegen et al, 1990; ዛህ, 2000, 2005). በእነዚህ የበይነመረብ አውታረመረብ ውስጥ የተጠቆሙት ማስረጃዎች ዛጎሎች በ "URs" ውስጥ ተካተዋል, ለሽልማት እና ለተጠቃሚዎች (CRs) መገዛት. በ "ፓቬሎቪያን" አቀራረብ መልሶች (ማለትም የ "ፖቫሎቪያን" የአቀራረብ ምላሾች ማግኘትና መግለጽ). በዚህ ረገድ ቢያንስ ሁለት ዋና ዋና ኔትወርኮች ሊታዩ በሚችሉ ትላልቅ ቧንቧዎች ወይም የእግር ቁሶች መካከል አንዱ በቅድሚያ ለትክክለኛነት እና ሌላ ደግሞ ለዝግጅት ባህሪያት እንዲሁም በፒቫሎቪን ማቀነሻስእል 1).

የኋላ ጩኸት በተመሳሳይ ሁኔታ ወደ ቢያንስ ሁለት ዋና ክልሎች, ተባባሪዎች እና ሳመላ ማዞር ይከፈላል, ከእያንዳንዱ ጋር የተያያዘ ልዩ የተግባር አውታረመረብ. ተጓዳኝ ተጎታች (ተኳሽ እና የጥንቶቹ ታራሚዎች በፕላቶዎች) የተመልካች ሽልማትን ይጠብቃሉ እና የሚጠበቀው ሽልማትን መጠን ይለካሉ.Hikosaka እና ሌሎች, 1989; ሆላንድ እና ሌሎች, 1998; ካውጎቶ እና ሌሎች, 1998). በ ተባባሪው አውታረመረብ ውስጥ, የቅድመ ታዳሽ እና የፓሪያ ማህበር (ካሮቲስ) እና በዲኤምኤስ ውስጥ ያተኮሩት በአጭር ጊዜ ማህደረ ትውስታ ውስጥ, በመጪዎች ስኬታማነት ቅርጾችን, እና በቅርብ ጊዜ ውስጥ, በቅርብ ጊዜ የተገኙ ቅጂዎችኮኮንስስኪ, 1967). በሌላ በኩል የሳካሜትተር ደረጃ, የስሜትርሞተር ኮርቲዎችን እና በካልቲክ ባንደላ ዒላማዎችን ያጠቃልላል. የዚህ ዞን ውጫዊ ውጤቶች በ "ሞተር" እና "የአንጎል ስቲል ሞተሮች" ላይ ይመራሉ. በሳሳት ሞቶር ሰታቲም ውስጥ የነርቭ እንቅስቃሴ በአጠቃላይ በጥቅሉ ሲገመገም አይለወጥም, በተባባሪ ተጎታች ውስጥ ከነበሩት የነርቭ ሴሎች የበለጠ እንቅስቃሴን ጋር የተያያዘ እንቅስቃሴ ያሳያልካናጆዋ እና ሌሎች, 1993; Kimura et al, 1993; ኮስታ እና ሌሎች, 2004). በመጨረሻም ከግላዊ-ኋላው ቀስታው በተጨማሪ በቅድመ-ኋላ በኩል ያለው የኋላ ዳራ (ስሪዘር) ታርታር (dorsal striatum) ዘይቤ በጣም ጠቃሚ የመስትዋዊነት ባሕርይ አለው, ምንም እንኳን ዝርዝር ዝርዝር (ምድራዊ ዝርዝር)ያይን እና ሌሎች, 2005b).

ጥናቶች እስካሁን ድረስ በነዚህ ኔትወርኮች ውስጥ በተቃራኒው እና ወሳኝ አካላት ላይ ብቻ አተኩረዋል. በአጠቃላይ, የቃጠሎው አካባቢ ሳቢያ እንደ ወተቱ ሽልማቶች ተመሳሳይ ጉዳት አለው (ቤሌይን እና ዲክንሰን, 1998; Corbit and Balleine, 2003; ያይን እና ሌሎች, 2005b). ነገር ግን በኔትወርኩ ውስጥ የሚገኙ ሌሎች አካሎችም ተመሣሣይ ተግባራትን ማከናወን ይችላሉ. ለምሳሌ, ተባዕታይ ኔትዎርክ አካል የሆነው ታፓሊየስ ኒውክሊየስ ወራዶች ለዲ ኤም ሲ እና ለቅድመ-ግባ-ካውሮው (ሴማቲክ ኮርሴክስ) በተፈጠሩ ተመሳሳይ የደም መፍሰስ እና የመጠባበቂያ ክምችት ላይ የመነካካት ስሜትን ለማስወገድ ተገኝተዋል (Corbit እና ሌሎች, 2003). ስለዚህ አጠቃላይ ሞዴላችን በእያንዳንዱ የኔትወርክ አካላት ጉዳት ከደረሰብን ተመሳሳይ የሃሳብ እጥረት መኖሩን እንደሚጠቁም ሁሉ, እንደ ፓሊዲም ወይም ታፓሉ የመሰሉ ማናቸውም መሰል አወቃቀሮች, በርካታ የመንቀሳቀሻ ጎራዎች እንደሚጠቁሙ ያመላክታል.

በአውታረ መረቦች መካከል ያለ መስተጋብር

በአብዛኛው ሁኔታዎች ፓቫሎቭያን እና የመሳሪያ ትምህርቶች በትይዩ ይከናወናሉ. ነገር ግን እንደ PIT ያሉ ተለዋዋጭ እሳቤዎች እነዚህ ልዩ የሆኑ ሂደቶች ምን ያህል ሊገናኙ እንደሚችሉ ያሳያሉ. ገለልተኛ የመስተንግዶ ስርዓቶችን ከተጠቀምን, ቀጣዩ ደረጃ እነዚህን ስርዓቶች ባህሪያትን ለመፍጠር እንዴት እንደሚስተካከሉ ማወቅ ነው. በቅርብ ጊዜ ከአናኦሚካዊ ሥራ ጋር በተጣጣመ መልኩ አንድ የሚያምር ፕሮጀክት የተዘረዘሩት ኔትወርኮች በእውነተኛነት የተደራጁ ናቸው. እያንዳንዱ ባለሥልጣን በተራቀቀ ስርዓት ውስጥ በአግባቡ የሚያገለግል, እርስ በርስ በማስተዋወቅ ሂደት ከአንድ እስከ ቀጣዩ ደረጃ ድረስ እንዲሰራ ያስችለዋል. በተለይም በሬታቱም እና በማዕከላዊው መካከል ያሉት በቅርብ ጊዜ የተገኙት ተዛማች ግንኙነቶች በአውታረ መረቦች መካከል ያለውን ትስስር (ትስስር)ስእል 2). በሃበርና ባልደረቦቹ እንደተናገሩት, ወግ አጥባቂ ነርቮቶች ወደ ቀጥተኛ የአዕምሮ ንብረቶች (prognostic projections) ቀጥታ ወደ ተለዋዋጭ ዕቅዶች ይላካሉ, እንዲሁም ወደ ፕሮጀክቱ ነርቮች (ፕሮጀክቶች) ወደ ሌላ የተለየ ሰፈሮችHaber እና ሌሎች, 2000). እነዚህ ግምቶች መረጃን ከአንዴ ተያያዥ እና ከመሳሪያዎች አውታረመረብ ውስጥ እስከ አንድ የአመራር ኔትወርክ በማስተላለፍ ብቻ መረጃን ለማራዘም ያስችላሉ. ለምሳሌ, የፒቫሎቪን ትንበያ (የ CS ግዙፍ ዋጋ) በደረጃ ደረጃው ላይ ውጤታማ የማስተማር ምልክትን ሊቀንሰው የሚችል ሲሆን በአንፃራዊነት የዲ ምልክት ምልክትን በቀጣይ ደረጃ ሊያሳርፍ ይችላል. የማስተማር ማስተማሪያ ምልክት መሰረዙ በአብዛኛው የሚተገበረው በግብረመልስ ምልክት አማካይነት ነው. ለምሳሌ ከ GABAergic መካከለኛ ማራኪ ነጠብጣብ ነርቮች ከዳታሪው ወደ DA ነርቮች. በሌላ በኩል የአካል ጉዳተኞች ድርጅት (ሀኪም)Haber እና ሌሎች, 2000; ሃበር, 2003), ለጎረቤት ኮርቲኮ-መሰረታዊ የጂንግሊ ኔትወርክ (ቀጣይ ደረጃ በተከታታዩነት) የዲ ምልክት (ዲ ኤን ኤ) ጥንካሬ በአስረካቢ ግምቶች አማካይነት መተግበር ይችላል (ማለትም GABAergic ወታደራዊ የፕሮብለር ነርቮች ወደ GABAergic ኢንስፔክሽኖች ወደ DA ነርቮቶች). ስለዚህ, የእንከላይክ አውታር ያለው ዋጋ ወደ ተባባሪው አውታር ሊተላለፍ ይችላል, ይህም የባህሪ ለውጥ ከሁሉም ተደጋጋሚ እንዲሆንአሽያ, 1960). ይህ ሞዴል በተለያዩ የመገናኛ ደረጃዎች የተለያዩ የዘመናዊ አውታር እድገቶችን ደረጃ በደረጃ ያሳድጋል, የተለያዩ መረጃዎች (የድጋፍ)Jueptner እና ሌሎች, 1997b; ሚኪሺ እና ሌሎች, 1997; ሚኪሺ እና ሌሎች, 2002; ያይን, 2004; ኤቨርቲ እና ሮቢንስ, 2005; ያይን እና Knowlton, 2005; ቤሊን እና ኤይሪፕ, 2008).

እንደ PIT ያሉ የተለዩ የክህሎት ሂደቶች መስተጋብር የሚያስፈልጋቸው ተክሎች ለዚህ አይነት ሞዴሎች ለምርጥ የመፈተኛ ቦታ ያቀርባሉ. በርግጥ, የተሃድሶ ሞዴል በ PIT ከተደረጉ የቅርብ ጊዜ ሙከራዎች ጋር የሚስማማ ነው. እንደ ሞዴል ከሆነ, የፒቫሎቭያን የመሳሪያዎች መስተጋብሮች በድምፃዊነት እና በድርጅቶች መካከል በሁለት ተለዋዋጭ ግንኙነቶች አማካይነት ይሰራጫሉ. DA በአጠቃላይ ዝውውሩ በደንበኞች እና በ VTA (አካባቢያዊ እንቅስቃሴዎች) እገታ እንዲደረግ ለጠቅላላው ዝውውር ወሳኝ ይመስላል.ዲኪንሰን እና ሌሎች, 2000; ሞርቼል እና ሃቢር, 2006); የአካባቢው አምራችነት መጠን (amphicamines) በአፋጣኝ መጨመር በከፍተኛ መጠን ሊያድግ ይችላል.Wyvell እና Berridge, 2000). በሌላ በኩል ደግሞ የቫይረፔራ ነጠብጣቢው ዶፓሚን በተወሰነው ዝውውር ላይ ያለው ሚና አነስተኛ ነው. አንዳንድ መረጃዎች እንደሚያሳዩት ከ VTA (ኢሬቴድ)Corbit እና ሌሎች, 2007) ግን, እንደ ኮረቢት እና ጃክ (2007) በቅርብ ጊዜ እንደተዘገበው, የተወሰነ ልውውጥ በዲኤልኤች (ኢኤስኤንሲ) እገ-ገታ ሲወገድ ይከለክላል, ይህ የቱል ማጓጓዣ (ማነቂያ) መቆጣጠሪያ ገጽታ የኒግሮሪንታል ትንበያ (nigrostriatal projection)Corbit እና Janak, 2007). በሥነ-ደረጃዊው አመለካከት በመስማማት, ኮረቢት እና ጃክ (2007) በተጨማሪም የዲኤልኤንኤልን ሥራ ማጣት የፓሎያን ቀነ-ተዘባዎች ተመርጠው የሚመጡትን ተፅእኖዎች አስወግደዋል. Corbit et al, 2001), የዲኤምኤስ እገ-ል (እገዳ) የሽግግሩ ውጤትን ብቻ የሚያመለክት ሲሆን ዝውውሩ አጠቃላይ ትርኢት የሚያስከትለውን ተፅዕኖ ለመጠበቅ በሚያስችልበት ጊዜ, የመነሻው የኮቶኮ-ባኦ ጎንጅያ መረብ (<ኦስትላንንድ እና ቤሌይን, 2008). በእነዚህ የመጀመሪያ ውጤቶች ላይ በመመርኮዝ, ኤም. ዲ .ኤምኤስ የተወሰኑ ለውጦችን ብቻ ማስታረቅ ይመስላል, ነገር ግን የፒቫሎቪያን ምልክቶች በቡድን ስራዎች ላይ ለተወሰኑ እና ለአጠቃላይ ብቅ-ባዮች አስፈላጊ ነገሮች ሊሆኑ ይችላሉ.

የሚሠራው ሕልሙ ራም ቲም በጀርባ አሠራር ወደ ዳሶል ስታራቶም ለሚሠሩ ፕሮጀክቶች በስፋት ይሠራል.Nauta et al, 1978; Nauta, 1989); በሬቲሞም እና በደረታቸው የሚገመቱትን የዲፕ ፒርጂክ ግርግዶች ወደ ሚያሜ ሽበት በጣም የሚስማሙ ናቸውሃበር, 2003). እንቆቅልታ ሰታሙም ከኤይሮንስ ነርቮች የተወሰነ ውስን ገቢ ይቀበላል ነገር ግን ብዙ ሰፊ የሆነውን ኤ.ኤን.ኤን. የነርቭ ሴሎችን ወደ ከፍተኛ መጠን ይልካል, ይልቁንም የስሜትርሞተር ቴለታም ነው. በዚህ ምክንያት ሊምቢክ ኔትወርኮቹ አዛውንቶችን እና የስሜት መቆጣጠሪያ አውታሮችን ለመቆጣጠር ፍጹም ቦታ አላቸው. በዚህ ቦታ ኒውራኖአቲሞሚያ የባህሪይ ባህሪው የፓቭሎቪያን አቀማመጥ ከተቀላጠጥ የበለጠ ጥንካሬ እንዳለው ይስማማሉ. በእርግጥም, እጅግ በጣም ጠቃሚ የሆኑ ማስረጃዎች እንደሚያመለክቱት የመሣሪያ ተግባራት ፖቫሎቭያን ሲ ኤስ (CRS) ላይ ከመጠን በላይ የመነቃቀል አዝማሚያ እንዳላቸው ነው - አሁንም ቢሆን የነርቭ ጥናት ማብራሪያ እንደሚጠቁመውEllison እና Konorski, 1964; ዊልያምስ, 1965).

ታሰላስል

እዚህ ላይ የተወያየነው ሞለኪውላዊ ተምሳሌት, ከሌሎች ጋር ሲነፃፀር ብቻ የተተወ ሲሆን ከሌሎች ጋር የተያያዙ ሌሎች ናቸው.Fuster, 1995). በተወሰኑ ባልተለመዱ መንገዶች ውስጥ የተለያዩ የአዕምሮ ተግባራትን ይፈፅማሉ ተብለው ከሚታወቁ የክንውኖች ሞዴል እንደማለት ነው. እሱም ከ 19 የተወረሰ ግምትን ይሸዋል^th በአጠቃላይ ሴሬብራል ኮርቴክስ እና በተለይ ደግሞ ቅድመራል አንጎል ኮርፕሬሽኑ የአንጎልን ሙሉ በሙሉ የሚቆጣጠሩት የኩላሊት ዩኒት (ሚለር እና ኮሄን, 2001).

በተጨማሪም, የተወሰኑ ትንበያዎች ከዛሬው ሞዴል ላይ ሊገኙ ይችላሉ. (I) ለራስ-በራሱ ​​ተዓማኒ ድርጊቶች እና ለስቴት / ማነቃቂያ የተለያዩ ነርቭ ምሰሶዎች እና ተግባሮቻቸው የሚንፀባረቁ የባህሪ ስህተቶች መኖር አለባቸው. (ii) ለእያንዳንዱ አውታር የተተገበረውን የባህርይ መቆጣጠሪያ ዓይነት, የእያንዳንዱ ውጫዊ cortico-basal ganglia ኔትወርክ የፓላላይል እና ትላላክ ክፍሎች እንደ አስፈላጊነቱ ይጠበቃል. (iii) በተለያዩ የመማር ደረጃዎች ውስጥ የተለያዩ የኔልዎል አውታር እድገቶች መጨመር አለባቸው. (iv) የኩራት እንቅስቃሴ እንቅስቃሴ የነርቭ ሴራዎችን በቀጥታ ይቆጣጠራል, እና ደግሞ, የኋላ ዳሳኝ እንቅስቃሴዎች. በሪፖርቱ መሠረት ሆላንድ (2004) ፒቲ (PIT) በመሳሪያ ሥልጠና እንደሚጨምር የሚያመላክተው ይህ የአምባሳደሮች እና የስሜት መቆጣጠሪያ አውታሮች 'ቁጥጥር' ('limbic') ቁጥጥር በተጠናከረ ስልጠና እንዲጠናከር ይጠበቃል.

ምንም ዝርዝር መረጃ ሳይኖር, የሥርዓት ሞዴል መደበኛ መዝገብ ለማቅረብ ገና በጣም ገና ነው. ይሁን እንጂ ከላይ የተጠቀሰው ክርክር መሞከሪያው የወቅቱ የአሁኑ ወቅቶች ሽልማቱ ሽልማትን በተመለከተ ስለ ሽልማት ሂደት ባህሪ እና በቂ ያልሆነ የባህርይ መለኪያዎችን በመጠቀም ላይ ነው. የሳይንሳዊ ኢንተርፕራይዝ ግብ ማዋሃድ መርሆዎች በአንድ ጥናት ላይ ብቻ ሊመሰረቱ ይችላሉ, ግን እነዚህ ያልተለመዱ ሊሆኑ ይችላሉ. ምክንያቱም የአንጎል አፈጻጸም, የባህሪው ትውልድ ማብቃት እና መቆጣጠር, የባህሪያት አተገባበር ትንታኔ የኖርዌይን ሂደቶችን ለመረዳት ቁልፍ ነው. ምንም እንኳን እውነታው ቢመስልም የተግባር ስራዎች በትክክል ሲገለፁ እና በትክክል ሲለኩ የአንጎል ስርዓቶችን መረዳት መቻላችን በጣም የከፋ ነው. የነርቭ አገልግሎትን በጥናት ላይ በተመሰረተ የሥነ ልቦና አቅም ላይ በሚመረኮዝበት ጊዜ, ለምሳሌ የእንቅስቃሴ ውጤትን ማሳየትና የስሜት ማነቃቂያ ውጤቶችን መወከል ሲታወቅ የሚታወቀው የአካል ቋጥኝ ድርጅት እና የፊዚዮሎጂካዊ አቀራረቦች በአዲሱ ብርሃን ላይ ሲታዩ ለአዲሶቹ ቅጦች ግምቶች እና የአዳዲስ ሙከራዎች ንድፍ. በዚህ አቅጣጫ ለመጀመሪያ ደረጃ ስንሄድ, እዚህ ላይ የቀረበው መዋቅር ለወደፊት ምርመራን እንደ ጠቃሚ ነጥብ ያገለግላል ብለን ተስፋ እናደርጋለን.

ምስጋና

ማጣቀሻዎች