Sistema di ricerche alimentariu: perspettivi attuale è e duminii futuri di ricerca (2015)

astrattu

In questu articulu sò studiate e ricerche attuali è e prospettive interdisciplinari in i neuroscienze di a ricompensa alimentaria in animali è umani, analizza l'ipotesi scentifiche di a dipendenza d'alimentu, discute sfide metodologiche è terminologiche, è identifica mancanze di cunniscenza è bisogni futuri di ricerca. I temi trattati annantu includenu u rolu di premiu è aspetti hedoni in a regolazione di l'assunzione di alimenti, neuroanatomia è neurobiologia di u sistema di ricompensa in animali è umani, responsivity di u sistema di ricumpensa cerebrale à alimenti saporiti è droghe, traduzione di desideriu versus dipendenza, e cognitivi u cuntrollu di a ricetta alimentaria. U cuntenutu si basa nantu à un seminariu tenutu in 2013 da a Filiale Nordamericana di l'Institutu Internaziunale di Scienze vitale.

A lingua

A cunniscenza crescente in u rolu di u sistema di ricompensa di cibo umanu in a regolazione di l'assunzione di alimenti, induve u ligu speculatu tra u sistema di ricompensa alimentaria e di dipendenza, hà stimolato crescente interessu e ricerca in a comunità scientifica. Parechje sostanze alimentari cumuni sò state paragunate cù droghe tipicamente abusate da l'omi, cume a nicotina, l'alcol, a marijuana, a metamfetamina, a cocaina è l'uppievuli (figura 1). Queste droghe sò spessu associate à l'usu cumuditu caratterizatu da conseguenze negativi ricorrenti (abusu) è di dependenza fisiologica (tolleranza). E questioni più recenti si centranu nantu à se e substanze alimentari (per esempiu, zuccheri, dolcificanti, salu è grassi) ponu pruvà processi addictive simili. E proprietà hedoniche di l'alimentu ponu stimulà l'alimentazione ancu quandu i requisiti energetichi sò stati riuniti, contribuendu à l'incrudimentu di pesu è a obesità.¹ L'ultimi stimati naziunali di obesità adulta in i zitelli è in i Stati Uniti mostranu chì, dopu decennii di 3 di crescita, i tassi di obesità sò statu in l'ultimu dicennu.² Eppuru, a prevalenza di l'obesità rimane assai alta, mettendu i Americani à risicu per una larga gamma di prublemi di salute è in aggiungendu à i costi sanitari di a nazione.

I farmaci è l'alimenti gustosi participanu à parechje proprietà. Tutti dui chì anu i forti effetti di rinforzamentu chì sò mediati, in parte, da l'incensioni dopamine di dopamina in u sistema di ricumpensa cerebrale.³ Questa revisione si concentra nantu à e simulezia è l'impattu potenziale di risposi hedoni à l'alimentu nantu à cumportamentu di ingerimentu, ingestu di energia, è obesità. L'aspetti trattati includenu a cuntribuzione hedonica à a regolazione di l'apprimentu di l'alimentu in l'omu, a neuroanatomia è i principii generali di u sistema di ricumpensa cerebrale, risposte di ricumpensa cerebrale à l'alimentu, ed a paralleli tra l'alimentu è u medicamentu, contributi genetici à mangerà troppu è obesità applicazioni traslazionali, è sfide à definisce a "dipendenza" in u casu di l'alimentu. Sebbene questu travagliu mette in palu una chiarificazione di u cuncessu di a dipendenza da a mangia è a so etiologia, manifestazioni è gestione, hè chiaru chì e dumande critichi nantu à i vie specifiche è a risposta cue parallele trà a droga è e sostanze alimentari, ma ancu i so effetti sul avè a ricerca futura in umani.

Cumprezioni Hedonica à a regulazione di a manghja di l'alimentu in l'omi

A prevalenza di obesità è u cunsumu di l'alimentu per capita in i Stati Uniti anu cresce drammaticamente dapoi u tardi 1970,⁴ ponu sottumendu a necessità di capisce più nant'à i substrati neuronali chì ponu à a soffiazione di l'alimentu. A regulazione di l'assunzione di alimenti implica una stretta interrelazione tra fattori homeostaticu è noomeostaticu. I primi sò in relazione cù i bisogni nutrizionali è monitoravanu l'energia disponibile in i magazzini di sangue è grassi, mentre l'ultimi sò cunsiderati senza rapportu cù l'alimentazioni nutrizionali o l'energia, ancu se i dui tippi di fattori interagiscono in circuiti cerebrali chiave. Mantene un bilanciu energeticu constante richiede un livellu assai precizitu di cuntrollu: ancu una discordanza sottile ma sostenuta tra a cuperazione di energia è a spesa energetica pò dà à guadagnà pesu.⁵ Un bilanciu pusitivu di quassù 11 calorie à ghjornu nantu à a necessità energetica di ogni ghjornu (chì aumenta cù u pesu), o circa 4000 kcal à l'annu,^6-8 puderia risultà in un guadagnu di 1 libbra più di un annu in una persona di pesu mediu. Per sustene l'aumentu di pesu annantu à l'anni, un bilanciu pusitivu deve esse sustinutu chì risulti in incrementi sostantivi in ​​assunzione assuluta (cum'è osservatu in a populazione generale, in cui l'assunzione hè aumentata di> 200 kcal / d in l'ultimi 35 y); tuttavia, u bilanciu deve solu esse pusitivu per una piccula quantità à ghjornu.

Studii sperimentali in condizioni ambientali cuntrullate (per esempio, animali in ambienti di laboratorio) suggeriscenu chì ci sò fattori homeostatici chì curriscenu à l'ingressu energeticu cun energia necessaria per cuntrullà precisamente u pesu corporeu per longi periodi di tempu.⁹ À u cuntrariu, i dati di a popolazione da studii epidemiolichi indichi una forti tendenza à l'incrudimentu di l'omu. In l'anni passati 30, i tassi di obesità per adulti anu dopu u doppiu, da 15% in 1976 à 35.7% in 2009 – 2010. L'adulunu americanu media hè più ch'è 24 chili è più pesanti oghje ch'è in 1960,¹⁰ è 68.7% di adulti adulti statunitensi sò in sovrappesu o obesi.¹¹ Questu guadagnu in u pesu medianu riflette prubabilmente un cambiamentu in l'ambiente. Suggerisce ancu chì, cù u passatu di u tempu, i contribuenti non homomeostatiche à l'assunzione di alimenti pò esse più influenti di quelli omeostaticu (figura 2).

A maiò parte di i meccanizii non ostilostaticu sò in u sistema di ricompense di u cervellu. Capisce u so rolu hè una priorità in stu campu di ricerca. Fà recentemente, a maiò parte di studi studiavanu u funziunamentu di a regolazione di l'appetitu è ​​di signali omeostatiche cum'è hormone metaboliche è a disponibilità di nutrienti in u sangue.¹² Tuttavia, l'intaressu à capisce cume l'animali è l'umani manghjanu in un modu micca regolatu, o al di là di bisogni metabolici, hè diventatu una priorità in l'ultimi anni.¹² E sezioni chì seguitanu discusivanu u neurotrasmittente dopamina, chì si produce in u medenzene è stimula e zone limbiche cum'è u nucleo accumbens. A dopamina hà emergendu cum'è una maghjine influenza non omosostatica annantu à l'ingestioni di alimenti.

I meccanismi di segnalazione chì principianu un pasciu sò generalmente non omoostatiche, mentre quelli chì determinanu a dimensione di a mangia sò spessu homeostaticu (cioè, i fattori chì influenu quandu un pasciu cumincerà sò qualitativamente diversi da quelli chì determinanu quandu un pasto finisce). I pasti anticipati sò preceduti da una secrezione coordinata neurunalmente di ormoni chì primu u sistema digerente per a carica di energia anticipata.¹³ è sò modulate da a ricunniscenza percepita, l'apprendimentu, e abitudini, a praticità, l'occasione è i fattori sociali. À u cuntrariu, l'affiancimentu di a farina (cioè a dimensione di a manghja è a sensazione di pienità o di saziatu) hè cuntrullata in parte da segnali da u tratto gastrointestinale (per esempio, colecistiochinina, peptide glugagonu-1, grelina, apolipoproteina A-IV, peptide YY) in quantu à i nutrienti ingeriti, è in parte da i segnali non homomeostatici.⁹ Alcuni mediatori ormonali (pe, ghrelin è leptina) agenu per influenze coordinate in e regioni di u cervellu implicati sia in a regulazione homeostatica sia in a regula non homeostatica.

U cuntrollu homeostaticu nantu à u consumu alimentariu hè generalmente secundariu à u cuntrollu non-homeostaticu, ancu per a determinazione di quantu una persona manghjarà in ogni manghjatu. Questi signalazioni sò probabilistichi è sò facilmente mudificati da fatturi non-homostatici. A dispunibilità sempre crescente di alimenti densi in energia è altamente gustabili in l'ultimi decennii dimustra l'influenza chì i signali ligati à a recompensa ponu esercite. Essenzialmente, i segni rilativi di ricumpensa ponu rimpiazzà i segnali homeostati chì altrimenti agiscenu per mantene un pesu stabile, cuntribuiscendu cusì à overeating.¹³

Droghe è alimenti cumunu certu tratti, ma sò ancu diffirenti in modi qualitativi è quantitativi. E droghe di abusu, cum'è cocaina è anfetamina, influenzanu direttamente i circuiti di dopamina cerebrale; l'altri droghe influenzanu circuiti cerebrali simili è anu ancu un accessu direttu è rapidu à i circuiti di ricumpenza di u cervellu. L'alimentu influene i stessi circuiti in dui maneri più indiretti. U primu hè via un input neurale da i papilie gustative à i neuroni secreti da dopamina in u cervellu, è u sicondu hè attraversu una fase successiva trasmessa da ormoni è altri segnali generati da a digestione è da l'absorzione di l'alimentu ingeritu. U puntu impurtante, però, hè chì l'influenzi diverse nantu a ingesta d'alimentariu è e so dicotomie oftited cited (p.e., homeostatic vs nonhomeostatic o appetitive vs recompensa) sò ingannevoli perchè i controlli sò cusì completamente interrelati sia in u circuitu neurale, sia in specifiche. neurotransmisori implicati. Studi futuri anu bisognu à valutà direttamente questi cuncetti paragunendu l'effettu di e droghe o l'alimenti in u stessu individuu. In generale, hè megliu bisognu di misure cumportamentali per studià a regulazione di u ingestimentu alimentariu in l'omu.

U SISTEMA DI RIPARTEZZA DI U BRAIN: NEUROANATOMIA È PRINCIPI GENERALI

Quasi qualcosa in l'esperienza umana pò esse gratificante, dendu u potenziale per diventà addictive, è questu hè evidenti in tutte e culture. Secondu l'5th edizione di u L'Associazione Americana di Psichiatria Manual Diagnòticu è Statistici di Disordelli Mentali (DSM-5),¹⁴ un diagnosticu per l'addicczione esige almenu dui di i seguenti: retirazzione, tolleranza, utilizazione di quantità più grandi di a sustanza in periodi più longi, passendu assai tempu per uttene è / o aduprendu a sustanza, tentativi ripetuti di abbandunà, attività rinunciate, è hà continuatu à utilizà malgradu cunsequenze avverse (figura 3).¹⁴ Cusì, cum'è qualsiasi altru stimulu, l'alimentu hè sospettatu.

U sistema neurale chì media a sperienza di ricumpensa cunsiste in una rete di e regioni di u cervellu chì i studii mostranu cresce in u numeru è in a cumplessità.¹⁵ A strada mesocorticolimbica hè un cumpunente centrale di questu sistema. Nasce da neurone dopaminergiche situate in l'area tegmentale ventrale di u midbrain chì mandanu proiezioni à i settori di destinazione in u frontbicu limbic, in particulare u nucleus accumbens, oltre a corteccia prefrontal.¹⁶ A corteccia prefrontal, à turnu, furnisce proiezioni discendenti à u nucleu accumbens è l'area tegmentale ventrale.¹⁷ Stu circuitu mesocorticolimbic, dunque, hè un attore chjave in u chjassu cumunu finale chì prucessa i segnali di ricumpensa è regula u cumpurtamentu motivatu in i rati è, secondu e dati di l'imagine, in l'omu.¹⁸

In sustegnu di u rolu centrale prupostu per a via mesolimbica, i studii mostranu elevate livelli di dopamina in u nucleu accumbens di i rati dopu l'esposizione à l'alimentariu,¹⁹ dolci,²⁰ è u sessu.²¹ E droghe auto-amministrate (per esempiu, a cocaina, a morfina, è l'etanolu) portanu ancu elevazioni in u nucleu accumbens dopamina in i rati.²² I livelli di dopamina sò ancu più elevati cun concentrazioni crescente di un dolce²³ è una droga in rates.²² Infine, i studii nantu à l'imagine in l'omi riportanu l'attivazione di u striatum in risposta à l'alimentariu,²⁴ droga,²⁵ soldi,²⁶ è amore romanticu.²⁷

U tempu, l'omi è l'animali ùn anu micca solu una ricumpensa: l'anticipanu. Comu parte di u prucessu d'aprenu, i livelli di dopamina in u nucleu accumbens è l'attività di i neuroni nucleari accumbens sò elevati in risposta à l'indirizzi per l'alimentariu,²⁸ dolci,²⁹ sessu,²¹ o droghe.³⁰ L'attività neurale in u nucleu accumbens aumenta dinò in risposta à i segni per i rivenuti più grande vs più chjucu.²⁹ Cum'è u cervellu di u ratu, u cervellu umanu hè ancu assai rispunsevule à e cues per l'alimentariu, a droga, o l'alcohol.^3,31

In certi casi, una cue pò signalà a dispunibilità immediata di una recompensa. In altri, puderà signalà chì una ricumpensa hè imminente ma chì u sughjettu duverà aspittà l'accessu. Mentre i culi chì signalanu a dispunibilità immediata di una recompensa suscite livelli aumentati di dopamina, quelli chì signalanu un attesa portanu à livelli ridotti di nucleu accumbens dopamine in rati.³² Infatti, aspittà chì una droga hè un statu avversu sia in i rati sia in l'umani, è a so aparizione hè assuciata cù a devalutazione di e ricompense alternative. L'attesa à i salti alternattivi hè un segnu di l'addiction. Cusì, i surgi evitenu l'ingressu di un sacchettu altrimenti gustoso mentre aspetta l'occasione di autunificà a cocaina. A più grande è evitata l'attenzione di u gustu, più intensu è a presa di droga.^33-35 Listessa manera, l'omu aspettendu di fuma si manifistanu cumpurtamenti affettivi aversivi è ùn riescenu à pruvucà una risposta striale normale per vince è perde soldi. Impurtante, questi risultati eranu assuciati à a ricerca di sigaretta più grande è a presa in una prova di duie scelte.^26,36,37 In queste cundizioni, piglià a droga (cocaina in i studi di rodenti è nicotina in i studii umani) hè a megliu correzione per u statu aversivu cundizionatu, rinfurzendu cusì (vale à dì "stamping-in") u cumportamentu continuu di droghe per rinforzu negativu.³⁸

E risposte individuali varianu assai, è alcuni umani è animali sò più rispondenti cà l'altri. Dunque, hè pussibule cambià di manera drammatica una reattività à i premii, in particulare cù e droghe, per via di a sperienza. L'ingestione di droghe è alcolu hè assai ridutta dopu l'esposizione à un ambiente arricchitu³⁹ è l'accessu à una rota chì corre⁴⁰ in i rati, o dopu à l'esposizione à eserciziu in l'omu.⁴¹ Invece, a privazione di sonnu crònica augmenta significativamente a risposta à l'estimuli alimentari in l'omu è a risposta à a cocaina in i suri.^42,43 Puru, in l'omu, ci hè una cumorbidità elevata trà l'abusu di sustanze è i disordini alimentari carattarizati da un manghjatu disinfettatu.⁴⁴ In i rati, u cumpurtamentu simule à l'addiction per a cocaina hè aumentatu (più di triplicatu) da una storia di spuntà nantu à u grassu,⁴⁵ è risponde per l'etanolu hè aumentatu da una storia di bingeing nantu à u zuccheru.⁴⁶

In riassuntu, a dopamina ùn solu traccia tutte e ricchezze naturali è droghe di l'abusu testatu in i rati è l'omu, ancu traccia indici per sti sustanzi. Anticipazione indotta da Cue di un dolce altamente gustoso^47,48 o una droga di abusu^26,49 porta a devalutazione di ricumpensa minore. In effetti, i pidiculi per a droga ùn solu permettenu una devalutazione ma ancu l'iniziu di un statu avversu quandu avete da aspittà l'accessu à a recompensa preferita. Stu statu pò implicà a craving è / o rinunziu cundizionatu. Dati recenti mostranu chì stu statu avversariu cundizionatu pò sviluppà dopu à una sola esposizione à a droga è pò predichendu quale piglià una droga, quandu, è quantu.⁵⁰ Ancu sè, cum'è deskrittu prima, a vulnerabilità individuale pò esse ridutta o aumentata in i rati è l'omu da un numeru di fatturi, cumprese l'esperienza (per esempiu, a dispunibilità di una ricumpensa alternativa, l'uppurtunità di esercitare, a privazione di u sonu cronicu, o una storia di binging nantu à u grassu).

Hè impurtante à nutà chì, attraversu una gamma di cumportamentu umanu, tutte e forme di stimuli ponu diventà gratificanti (per esempiu, sunbathing, shopping, gambling, piercing, tatuaggi, eserciziu, cibo, bevande, sessu è droghe). Ciascunu di sti stimuli, à u turnu, pò sustene u sviluppu di un cumpurtamentu dipendenza, cumpresi circà, pigliati, è / o ingaghjendu, à volte à grande costu. Alcune di sti stimuli sò potenzalmente più addictivi cà l'altri, è alcune individui sò più vulnerabili. L'alimentu, cum'è qualsiasi altre stimulu gratificante, hà dunque u potenziale per sustene u sviluppu di cumportamentu addictivu. A salute, invece, hè prumessa da a moderazione, a dispunibilità di ricompense alternate, è l'equilibriu in u regnu di cumpurtamenti motivati.

RESPONSABILITÀ DI U BRAIN RISPOSTE À L'ALIMENTAZIONE È PARALLEMENTE CON RISPONSABILI DI RITENZIONE DI U BRAIN À DROGE

Drogi di abusu è cibuli fugliali mostranu similitudini in quantu à cume impegnanu circuiti di ricumpensa in animali è umani. Prima, i drogu attivanu e regioni di apprendimentu di ricumpensa è a signalazione di dopamina⁵¹; a prutezione alimentaria gustativa opera à traversu u listessu caminu.²⁴ Siconda, a ghjente scala l'usu di a droga per a tolleranza, chì hè causata da i cambiamenti di plasticità in u sistema dopaminergicu (downregulation di i receptori D2 è upregulation di receptori D1)^52,53; l'ingestimentu di cibo gustoso causa effetti simili.^54,55 A terza parte, e difficoltà di smarrà u consumu di droghe sò associate à iper-responsività in e regioni cerebrali ricumpensate-è d'attenziazione à i segni di droghe^56,57; I sughjetti obesi mostranu un mudellu di attivazione simile quandu sò esposti à i segni alimentari gustosi.^58,59

L'utilizazione cronica di droghe porta à neuroadaptazione in circuiti ricompensati in un modu chì spinge a escalazione di a presa. L'esperienze animale anu documentatu chì l'ingestu abituale di droghe di abusi deriva in una diminuzione di i recettori dopaminari D2 striatali è di i livelli di dopamina.⁵³ L'accumu abituale deriva ancu in a sensibilità ridotta di e regioni premiate à l'ingestu di droghe è à a stimolazione elettrica in animali sperimentali relativu à l'animali di cuntrollu.^52,60 Queste scoperte sò cunsunanti cù i dati trasversali chì indichi chì l'individui dapendente à u medicu mostra a disponibilità di u recettore D2 è premia a sensibilità à a regione, a liberazione di dopamina da u medicamentu è à euforia ridotta di i risultati in controlli sani.^61,62 D'altrondi, sperienze animali anu documentatu chì l'assignazione à una situazione di sopravvalutazione vs di situazione di soprapuffimentu pari à una riduzione di a disponibilità di un recettore D2, à una riduzione di a disponibilità di dopamina è di u fatturatu, è à riduce a rispunsibilità di e regioni premiate à l'ingestione di l'alimentu, a l'administrazione di u medicamentu è à a stimolazione elettrica.^54,63

I dati soprafatti sò cunsegna cù evidenze trasversali chì l'umani obesi anu pochi ricettori D2 di l'omi umani è avè una risposta à una regione di ricompensa ridotta à l'alimentu gustoso.^64,65 In più, studii longitudinali in umani suggeriscenu chì sta risposta spuntata à u premiu à u cervellu per l'alimentu pò esse causata da mangerendu in troppu è da guadagnà pesu.⁶⁶ Sta conclusione hè supportata da l'induzione sperimentale di obesità in animali cum'è i rodenti è i porchi.⁶⁷ Ulteriori prove ind'u umani deriva da studii sperimentali chì i participanti sò stati randomizzati per riceve un manghju gustoso stabile per a pesi o obesità ogni ghjornu. In questu ultimu gruppu, questu risultò in gustu diminuitu per l'alimentu, ma aumentò di manca.⁶⁸ Un travagliu recente suggerisce chì a responsività smunted in u striatum osservata cù a risonanza magnetica funzionale (fMRI) in umani abbia alta specificità. I soggetti chì segnalanu un assunzione regula di gelati mostranu una risposta di regina di rigimentu menu à a ricezione di un frappé basatu di ghiacciu in quantu à l'adolescenti chì mangiano solu u gelatu raramente; u cunsumu di altru alimenti energeticamente dense, cum'è cioccolata è caramelle, ùn era micca nissiale per premià a risposta di a zona à u ricevuta di u gelatu.⁶⁹ Questa selettività propone paralleli cù u fenomenu di a tolleranza veduta in a tossicità.

Un altru campu d'interessu riguarda a previsione di l'incrudimentu futuru. Studii in giovani umani à risicu di aumentu di pesu suggeriscenu chì u primu salivu d'incentivu elevatu, manifestatu cum'è iper-responsività per i punti alimentari in e zone cerebrali in u primu ambitu per a stima di premiazione è l'attenzione, prevede l'aumento di pesu futuro.^70-72 Questu pò esse un fattore di mantenimentu chì si sviluppa dopu à un periodu di manghju troppu, anziché di vulnerabilità iniziale. I meccanismi sottu à u sviluppu di a sensibilisazione di l'incentivu parenu esse relativi à risposte primu elevate di ricompensazione à l'alimentu gustoso è a capacità di apprendimentu associative elevata.⁷³

Taken insieme, l'evidenza cumulata è coerente cun un modello di dinamica di vulnerabilità in cui l'individui è in rischio di obesità quando iniziale risposte iper-ricompensazione da assunzione di cibo porta a mangiare troppo, quando striatal D2 densità del recettore e DA segnalazione si riducono in risposta all'assunzione di cibo, è quandu iper-responsività di e regioni chì codificanu u primu stimulu di i punti alimentari in una moda feed-forward emergenti⁷⁴ (figura 4).

In i futuri, studii di imagerie cerebrali chì utilizanu disegni ripetuti-misurazione puderebbenu esse utule per testà ipotesi di vulnerabilità dinamica, cume sì l'umplessivu di a risposta di l'alimentu prevede un risicu crescente di guadagnà pesu. L'investigazione di interventi di prevenzione è di trattamenti basati in neuroscienze (p. Es., Corregge una risposta striatale smuntata à l'alimentu) sarà cruciale, cume a cunfirmazione sperimentale di e relazioni ipotizzate.

I paralleli trà l'effetti neurali di mangerendu in troppu è usanu u droghe sò simili ma micca identichi. I farmaci di l'abusu danno à una potentazione artificiale di a segnalazione di dopamina chì ùn accade micca in u casu di l'alimentu. Malgradu queste e altre differenze, ci sò abbastanza similarità per suggerisce chì droghe è alimenti gustosi anu a capacità di impegnà u sistema di ricompense in un modu chì prumove l'escalation di l'assunzione. Tuttavia, ùn hè micca utile di determinà se certi alimenti sò addictive; solu un pocu numeru di persone chì pruvà un comportamentu piacè diventanu dipendenti. Invece, i percorsi più produttivi sò di cunsultà nantu à a capisce i meccanismi chì i farmaci di l'abusu è l'alimentu gustativu impegneranu u sistema di ricumpensa cerebrale in u consumu escalated, è studià e differenze individuali chì ponu basà i dui prucessi contributivi (risposti smuntati à a ricezione di u cibo o droga, è iper-responsività di regioni cumplicative è attinzioni indette da i segni anticipatori). Infine, pò esse più utile ancu cunsiderà a nozione di "abusu" di alimenti, anziché di "dipendenza" di l'alimentu (cioè, implicendu una dipendenza), perchè l'evidenza di a dipendenza hè un pocu cunganiuta è cuncevultiva, ma a vasta ricerca documenta chiaramente chì a obesità vene negativa conseguenze sanitarie è sociali.

CONTRIBUTI GENETICI NUTRICATORI E OBESITÀ

Ricerche recenti fighjà u rolu criticu chì a genetica umana svolge in a determinazione di i meccanismi cerebrali di a ricompensa alimentaria. Studii in forme severe di obesità associate à fenotipi estremi di manghjà eccessivu furniscenu un approcciu tracciabile à patologie heterogenee cumplicate cume a obesità è u diabete. Pò stabilisce a prova di principiu di un unicu geniu / via è ancu l'insight in meccanismi chì regulanu u pesu di u corpu è i fenotipi associati. Stu approcciu pò avventurà a scuperta di droghe validendu vecchi è nuovi scopi è ponu u stadiu per a medicina stratificata. Pò dinò benefizii per i pazienti cù prugressi in diagnosi, cunsiglii è interventi.

I studii gemelli, di famiglia è di adozione mostrano chì u pesu di u corpu hè altamente ereditabile. L'obesità cumuna hè poligenica, cun una cuntribuzione genetica per a variazione interindividuale stimata in 40% –70%.⁷⁵ A genetica moleculare attuale hà identificatu varianti cumuni di DNA chì influenzanu u pesu di u corpu. Studii di associazione in u genomeu anu avutu in investigazione u materiale geneticu di centinaia di migliaia di individui in u mondu sanu. Tuttavia, tutti i fattori ereditari identificati finu di contu per solu 5% di a variabilità di l'indice di massa corporeu (BMI).⁷⁶ Parechje varianti genetiche raro altamente penetranti sò state identificate in i pazienti severamente obesi, cù cambiamenti associati à u sistema di ricumpensa cerebrale.

I peptidi è l'ormoni, in particulare a leptina, ponu esse u modulatori di u bilanciu energeticu. A leptina hè un regolatore pivotale di u bilanciu energeticu umanu da influenze in e regioni cerebrali coinvolte in a ricompensa alimentare. A carenza di leptina aumenta l'appetitu è ​​l'assunzione di alimenti. Questu ormone modula ancu gustu per l'alimentu, chì currisca cù l'attivazione di u nucleo accumbens da a dopamina. Mutazioni noti in a via di leptina-melanocortin in l'ipotalamo cunducanu a iperfagia (figura 5). Studii hà valutatu i fenotipi in i pazienti cun deficienza di leptina cù FMRI. In un studiu seminale, Farooqi et al.⁷⁷ valutate le risposte cerebrali in i pazienti umani 2 ad avere carenza di leptina congenita. E immagini di l'alimentu prima e dopu à i ghjorni di 67 di terapie di rimpiazzamentu di leptina mustrò l'attenuazione di l'attivazione neurale di e zone striatali chiave, suggerendu chì a terapia diminuì la percezione di a ricompensa di cibo, purificendu a risposta à i segnali di sazietà generati durante u cunsumendu di l'alimentu.⁷⁷

Mutazioni in u receptoru 4 di melanocortin (MC4R) u gene hè a causa genetica più cumuna di l'obesità umana.⁷⁸ Parechje opzioni di trattamentu (eg, sibutramina, serotonin è inibitori di assunzione di noradrenalina) sò stati studiati in soggetti umani cù MC4R mutazioni. Tuttavia, a manutenzione di u pesu corporeu à longu andà hè raramente ottenuta.⁷⁸ L'utilizzo di dati fMRI per confrontà l'attivazione striatale in i pazienti 10 per eterozigoti per MC4R a carenza è i controlli 20 (10 obese è 10 lean) hà mostratu chì MC4R A carenza era associata à l'attivazione di l'attivazione striatale è di a ricompensa alimentaria.⁷⁹ Chistu suggerisce chì u tonalità melanocortinergic pudere modulate i cambiamenti dopaminergici chì si verificanu cun aumento di pesu.

Altre mutazioni genetiche, in particulare quelli chì causanu iperfagia cù a disfunzione autonomica, a labilità emotiva è u comportamentu di tipu autisticu, sò stati recentemente legati à 1 univoco - un fattore di trincea di helie-loop-helix basica implicatu in u sviluppu è a funzione di u nucleo paraventriculare di l'ipotalamus (figura 5).⁸⁰

A manipolazione farmacologica di vie di ricompense cerebrali in obesità utilizanu studii fMRI per esaminà i correlati in u sistema di ricompense di u cervellu associati à i risultati di u trattamentu dopu à l'ingesu di sibutramina⁸¹ o un novu antagonista di u receptoru µ-oppioide.⁸²

Ci hè probabilmente più differenze in i circuiti implicati in a ricompensa di droghe vs ricompensa alimentari di quellu prughjettu attualmente, chì face u casu chì l'obesità merite di esse studiatu per ellu. Tentativu di classificazione di alimenti cum'è dipendente hè generalmente inutilizabile. Piuttostu, capisce a contribuzione neurale à manghjà in diversi fenotipi hè un passu criticu per avventurassi in u campu. Ci hè una necessità di sviluppà strumenti per definisce megliu l'eterogeneità comportamentale in un modu sensibile è ogivolu, è à capisce a biologia di u comportamentu sottu.

CONTROLLO COGNITIVO DELLA RICESSIONE DI ALIMENTI: APPLICAZIONI TRADUZZIONALI

N'umani, e spinte comportamentali per l'alimentu gustosimentu sò moderate da a cunniscenza, funzioni specificamente esecutive. Queste funzioni mentali di alto liviu sustenenu l'autorregulazione di u comportamentu alimentariu è mappavanu reti chì includenu regioni laterali è dorsomediali di u cervellu cum'è a curtex prefrontale dorsolateral, a cingulata dorsale anteriore, è a corteccia parietale. L'ambiente in cui vivemu sfida le nostre risorse fisiologiche limitate per sopprimà l'assunzione di alimenti. Un dilema primu di a vita di tutti i ghjorni compie u bilanciu di e scopi interni (cioè, cunniscenza, principii o normi aduprati per guidà u cumportamentu, cume manghjà bè per rimanere in salute o controllà u pesu) cù e conseguenze di u cunsumu di cunsumuzzu chì hè appetizante è immediatamente dispunibile. Stu cunflittu hè in particulare sfida cù alimenti chì sò desiderati o anchi; L'interazione tra cognizione è ricompensazione hè una componente primaria di a regolazione di l'assunzione di alimenti in umani.

Studii recenti cun fMRI illustranu l'abilità di sopprimà l'ingressu gratificante di l'alimentu. Queste segnalazioni mostranu un assunzione di regioni di u cervellu in relazione à funzioni esecutive / controllo cognitivo quandu i participanti sò stati dumandati di immaginarà un ritardu di u consumu di alimenti gustosi mostrati in immagini o di pensà à i benefici à longu di ùn manghjà u cunsumu specificu.⁸³ Simili impegni di queste regioni cerebrali si vede quandu l'omi sò dumandati di supprimà volontariu a fame.⁸⁴ Ci hè ancu evidenze chì l'ampie di alimenti interfuniscenu cun e richieste cognitive competenti, per via di una direzzione automatica di risorse cognitive à i segni cunghia relativi,⁸⁵ è cusì biesmente attenzionali versu l'alimentu malsana poni a predizione di un incremento di IMC cù u tempu.⁸⁶

L'impegni di i settori laterali di a corticala prefrontale pò esse una firma neurale di meccanismi compensatori per superà a tendenza di l'individualu à manghjà è guadagnà pesu. Studii di osservazione anu evidenti un'attivazione più alta in queste regioni di u cervellu in i mantenitori di perdita di pesu di successu vs soggetti obesi senza successu.^87,88 Questu ritrattu hà trà alcune similitudine cù ciò chì si osserva in u campu di l'alcolismuQuandu e parenti di u primu gradu di u primu affettu di l'alcculesculi mostranu una attività prefrontale forti in riposu, ancu à un livellu più altu chè a di e persone sane.⁸⁹ A causa di dati longitudinali è sperimentali limitati, a direzzalità specifica di u ligame tra mangerà in altru / obesità è cognizione hè solu sapè. Studii prospettici segnalanu chì l'individui cun prestazione ridotta in test chì misuranu funzioni esecutive, in particulare controllo inibitorio, mostranu una maggiore probabilità di guadagno di peso futuro.⁹⁰ Tuttavia, u pesu aghjuntu puderia ancu compromettere o interferisce cù questi meccanismi compensatori, creendu un ciclu viziosu. E evidenze crescenti in sezione trasversale mostranu chì l'obesità (BMI> 30 kg / m²) hè associata à una performance cognitiva compromessa, tra cui funzioni esecutive, attenzione è memoria.⁹¹ Ancu a perfusione cerebrale in riposa hè correlata negativamente cù l'IMC in regioni legate à funzioni esecutive, cume a corteccia cingulata.⁹² Si vede dinu in mudelli animali di obesità sperimentale.⁶⁷ A perdita di peso hè legata à picculi miglioramenti in a funzione esecutiva è a memoria in individui obesi (ma micca troppu).⁹³ L'evidenza cumunata da testu neurocognitivi è letteratura di personalità suggerisce chì regioni prefrontali laterali sottu basanu l'autoreregulamentu, assai cun regioni striatali implicate in a motivazione di l'alimentu, sò sistemi neurali critichi in relazione à differenze individuali in comportamenti alimentari e vulnerabilità all'obesità.⁹⁴

Molte strategie potenziali pò esse aduprate in u futuru per arricchisce l'attività di e regioni di u cervellu in u duminiu di u cuntegnu cognitivo, inclusu a terapia cognitivo-comportamentale, a furmazione cognitiva, l'esercizio, a stimolazione cerebrale non invasiva, a neurofeedback, a modifica di a dieta, è a medicazione. Sebbene questu campu hè sempre ghjovanu, hè pussibule chì certi alimenti o prudutti nutrizionali pudessu, à u mumentu, facilità tali cambiamenti cerebrali. E tecniche in Neuroscienzie ponu esse usate per scrutà cumuni o intervenzioni potenziali, fornendu informazione oghjettuosa è sensibile.

Studii recenti randomizati cun placebo piazziunu l'attivazione di e regioni prefrontali laterali cun assunzione di 8 in a settimana di integratori di omosa-3 à acido docosahexaenoic in i zitelli,⁹⁵ 7-day-day d'essenza di supplementi di pollo in individui anziani sani,⁹⁶ è una dieta di nitrati 24-ore à l'altru (verdure di foglia verdi è succo di ruvine) in i sughjetti anziani.⁹⁷ Questi risultati illustranu u rolu modulatorio potenziale di l'alimentu è di i nutrienti in e regioni di u cervellu chì puderanu facilità u cuntrollu di a ricompensa alimentaria. À u viceversa, Edwards et al.⁹⁸ dighjà chì manghjà una dieta alta in grassu (74% kcal) per i ghjorni 7 ha smuntatu a funzione cognitiva in l'omi sedentarii. E strategie alternative per migliorà a cuntribuzione di u cuntrollu cognitivo in l'assunzione di alimenti includenu a cumbinazione di a furmazione cognitiva è di a stimolazione cerebrale non invasiva.⁹⁹

L'interazione tra i sistemi cerebrali associata à a cognizione, a ricompensa è l'omeostasi ùn si pò fà isolamente; anzi, sò incastunati in l'ambiente è i fattori situaziunali chì ne derivanu (figura 6).¹⁰⁰ Esiste una necessità per più studi studiati in ambienti validamente ecologichi, è una ricerca chì pudè integrà aspetti vicinu à a interazione vita reale individuale-alimentare. Per esempiu, pocu hè cunnisciutu nantu à cumu i valori culturali riconoscenu u sistema di ricompensa alimentari, chì accade probabilmente per mezu di substrati di u cervellu di a cunniscenza. Attitudini è punti di vista culturalmente determinati nantu à l'alimentu ponu influenzà a trasfurmazioni è l'espressione di u premiu alimentariu.

In generale, u campu meritee innovazioni metodologiche per portà i prugressi scientifici da u laboratorio à a clinica. Queste includenu neurotecnologie emergenti cum'è strumenti portabili, non invasivi è valutazioni computerizate per esaminà i componenti neurocognitivi principali di u comportamentu alimentariu. Queste metodulugii ponu aiutà à custruisce una basa di cunniscenza nantu à l'impattu di nutrienti, prudutti di l'alimentu è diete in u cervellu in quantu à l'alimentazione sana è u controllo di u pesu.

L'IMPIITU PER LA DEFINIZIONE DI "DIPITTI" IN CASU DI ALIMENTAZIONE

Numerose fonti di cunfusione cumuna sò relative à u terminu "dipendenza" è si centri nantu à e quattru parole: liking, reward, wanting and craving. U piacè hè definitu cum'è a risposta hedonica à a piacevità di un stimulu. U premiu hè spessu assumitu per esse sinonimu di piacè, ma hè definitu da i comportisti cum'è quellu chì aumenta l'attu chì l'hè preceduta. Cusì, i rinforzatori ponu operà senza cunniscenza cunisciscente o piacè (eg, condizionamentu di l'energia in l'apprensione postestive). Vogliu hè equivalente à a brama. In a so transizione à esse qualcosa di desideratu, un oghju si dice chì hà acquistatu una salienza di incentivu, chì ghjè da l'accordu di ricumpensa cù oggetti o spezie. A brama hè un desideru assai forti.

L'annusioni di l'alimentu (vale à dì, i desiderii intensi di manghjà di cunsumuli particulari) sò assai cumuni¹⁰¹ e ùn sò micca necessariu patologichi. Un cibo ùn deve micca esse deliziosu per esse desideratu. L'annusione di u manghjà hè correlata à l'IMC alta, è à i cumportamenti chì puderebbenu à fà guadagnà pesu, cum'è incremento di spuntini, scrupolosità di restrizioni alimentari, binge eating / bulimia.^102,103 À u cuntrariu, parechji credenu chì a desideria riflette a "saggezza di u corpu" (vale à dì, una necessità nutrizionale). Tuttavia, a monotonia o a restrizzione in mancanza di deficit deficitariu nutrizionale pò ancu abbraccà. In u studiu di i giovani adulti da Pelchat è Shaefer,¹⁰⁴ i sughjetti segnalavanu più significativu cravings durante a manipolazione monotonica chè durante u periodu di baseline.

Cume a natura di l'ampie di l'alimentu, u tippu d'alimentu varieghja cù a cultura. Ùn si sapia micca se esiste una caratteristica di a manghjà di più (p. Es. Palatabilità, energia, grassi o zuccheru) chì portanu à a brama, o sì hè u modu in cui u manghjà hè cunsumatu (per esempio, se si percepisce cum'è pruibitu, o se hè cunsumatu in un modu intermittente, restrittu). U rolu di l'accessu restrittu in l'umanu hè appena cuminciatu à esse valutatu sperimentalmente. Per esempiu, quellu mecanismu hè statu prupusitu per spiegà l'ascesu di l'andà di i sushi à e donne giapponesi.¹⁰⁵ Risolutà queste dumande hè particularmente impurtante è pò avè implicazioni per a pulitica (per esempiu, sì chì una bevanda zuccherata o una dieta sia proscurte).

Un studiu seminale hà utilizatu fMRI per esaminà l'attivazione di u cervellu durante l'induzione di l'appetu di l'alimentu. Pelchat et al.¹⁰⁶ Truvatu chì e cambiamenti si sò state trattate in l'ippocampu, in l'ula, è in i caudati - i siti 3 implicati in a brama di droghe. Tuttavia, l'attivazione nant'à i substrati di ricumpensa cerebrale hè abbastanza normale è pò esse osservatu per stimuli piacenti innocui, cume a musica.¹⁰⁷ Un mudellu di attivazione cerebrale ùn implica micca a dipendenza. L'attivazione di i viaghji di ricumpensa cerebrale in risposta à l'alimentu hè un parametru sensibile cù bassu specificità, perchè molte fonti di piacè è comportamenti motivati ​​portanu à l'attivazione di stu sistema. Neuroimaging hè utile per capisce meccanismi; tuttavia, ùn hè micca una metodulugia valida per diagnosticà a dipendenza da da sola.

L'Associazione Americana di Psichiatrica ùn hà ricunnisciutu a tossicità umana cume un disordine alimentariu o un disordine di abusu di droghe. Tuttavia, i criteri di DSM sò stati utilizzati cum'è scala di dipendenza d'alimentu.¹⁰⁸ Per accettà sta misura, hè necessariu stabilisce se a diagnosi si risponde à una risposta disordinata à tutti i cibi o à un tipu particulare di alimenti. Ùn hè micca micca certu ciò chì i cuncepimenti di tolleranza è u ritruvamentu pò significà per u casu di l'alimentu. I soglie per disfunzione sò ancu chiari è sò definiti per l'alimentu è per i farmaci. In definitiva, a tossicità di l'alimentu hè una diagnosi basata sulle conseguenze negative di i comportamenti disadaptati, ma a dipendenza cibanu di se stessa ùn causa micca nulla.

cunchiusioni

Questa rivisione rivela parechji risultati principali. Prima, a regolazione di l'assunzione di alimenti hè complessa è implichi più livelli di cuntrollu à traversu cues ambientali è cognitivi, sensuali, metabolici, endocrine, è vie di neurale. E pruprietà gratificante di l'alimentu ponu annullà i signali di sazienza di primu generatu in i centri homeostaticu. Dopu, l'alimentu è e droghe impegneranu camini per ricompensazione cerebrali sovrapposti, è entrambi suscitanu u liberazione di dopamina. Tuttavia, ci sò e differenze fundamentali, sia qualitative sia quantitative. U sfruttamentu abusu cuntrattu pruduce artificialmente una segnalazione di dopamina, mentre a manghja di l'alimentu gustoso ùn hà. Terzu, a dipendenza hè determinata da l'esperienza subjectiva di un individui. Una certa quantità di liberazione di dopamina è di attivazione di u sistema di ricumpensa cerebrale ùn sò micca necessarie o condizioni sufficienti à a dipendenza. Infine, e sperienze individuale è a variazione genetica sottu à u siffundimentu di e differenze in u cumunamentu di u cervellu risponde à e prumietà gratificanti di l'alimenti. In a vita vera, queste risposte cerebrali sò moderate da fattori supplementari (per esempio, alternative di ricompensa, cognizione è influenze ambientali).

In listessu sùbbule sò più necessità di ricerca identificate chì ponu esse cusì megliu affinate cù l'approccii collaborativi.

• Ampliando u scopu. L'ambitu di a ricerca in u campu di a ricompensa alimentaria deve esse allargata versu a valutazione di fenotipi di cumportamentu di l'alimentu è di i so basi di u cervellu / neurocognitivi è di l'analisi di a specificità di u fenotimu di a dipendenza d'alimentu è di a so pertinenza / implicazioni generali.

• Meccanismi di dipendenza per l'alimentu vs a droghe. L'informazione dispunibile deve esse complementata cù una espansione di a ricerca nantu à e differenze tra a dipendenza è i meccanismi cumi di dipendenza per alimenti è droghe. Ci hè probabilmente più differenze in i circuitu coinvolti in droghe vs manghje chì ch'è attualmente cunnisciutu.

• U premiu indivisori vs a vulintà individuale intrinseca. A cuntribuzione di e pruprietà gratificanti di l'alimentu bisognu esse scansate da fatturi intrinseci di vulnerabilità individuale, cun interazioni è dinamiche trà i cumpianti di 2 determinati. Ci hè una necessità di identificà alimenti o caratteristiche alimentari chì ponu esse ughjettu specificu per un comportamentu gratificendu è di vittime. L'alternativu, qualchì alimentu o, più prubabile, l'ingrediente di a mangia hè "addictive"? Quali sò i contesti è e sperienze?

• U comportamentu per manghjà umanu. Deve esse sviluppate nuove metodulie è strumenti per definisce e capisce megliu l'eterogeneità di u comportamentu umanu da manghjà è a biologia sottostante, ancu u fenotipo di a dipendenza cibi. Quessi metodi devianu esse riprudibili è validi, dendu l'infurmazioni intuitiva è oggettiva. In particulare, hè necessariu identificà è sviluppà nuovi marcatori chì ponu distinguere e transizioni da comportamentu impulsivu à compulsivu à comportamenti addictive in casu di manghjà.

• Chjarificà a terminologia è a metrica. Ùn ci hè bisognu di megliu accordu è armonizzazione di a semantica, definizioni è metriche per descrivimentu a variabilità in comportamenti umani. In particulare, ci hè una necessità di chiarisce cumu a cuncevenza di a dipendenza è a definizione cum'è ind'è DSM-5 (figura 3)¹⁴ pò esse, o anu da esse, applicatu à l'alimentu. Ciò hè necessariu per evitare una abusazione trascurata di alimenti è / o altre sostanze, in mancanza di accordu nantu à e metriche validate. Hè necessariu stabilisce a chiarezza se a definizione di DSM-5 corrisponda à una risposta disordinata à tutti i cibi o à un tipu particulare di alimenti o ingredienti. Ùn hè micca cuncepitu ciò chì i cuncepimenti di tolleranza è u ritruvamentu pò significà in u casu di l'alimentu. I soglie per disfunzione sò ancu poco chiare è indefinite, cume u ligame cù conseguenze sanitarie (per esempio, obesità).

• Etiologia, causalità è mantenimentu di mangerendu troppu. Duvà più ricerca per avè cunnessione di causalità di i prucessi etiologici chì portanu à mangerà in troppu è à i processi di mantenimentu chì u sustenenu in l'umanità. Un ulteriore studio hè necessariu per elucidà u tempu esattu di a risposta di dopamina è l'attivazione di u sistema premiatu à u cervellu. Ricerche sperimentali, cum'è pruvemi cuntrullati randomizati, ponu aiutà à determinà se a dipendenza da l'alimentu è / o obesità dà una mutazione di u valore di ricompense o viceversa.

• Evoluzione di u sistema di ricompensa alimentaria. Ci hè bisognu di una maggiurità di l'aspetti evolutivi di a ricompensa alimentaria. U sistema di ricompattamentu umanu hà evolutu per anticipà è risponde à l'alimentu, è cusì conservà a sopravvivenza, o hè statu furmatu / riformatu da l'ambiente alimentare, è se sì, à quale misura?

Infine, ci hè una necessità generale di metudi innovatori in u campu per valutà megliu i cumpi neurocognitivi di comportamentu umanu di l'umanu. U sviluppu di novi metudi in questu ambitu pò rinfurzà a scuperta è, in definitiva, aiutà à fà cusì una basa di cunniscenza nantu à l'impattu di nutrienti, prudutti di l'alimentu è diete in u cervellu. Pò dinù furnisce i basi per novu modi per stimillà meccanismi inibitori è ancu à soprintà meccanismi di attivazione, cù implicazioni potenziali per i campi di l'alimentu è nutrizione, medicina, e salute pubblica.

Acknowledgments

U Ramu d'America u Nordu di l'Institutu Internaziunale di Scienze Biologiche (ILSI Nordu America) hà riunitu u «Atelier di dati à a cunniscenza nantu à e prospettive attuali nantu à u sistema di ricumprezzione di l'alimentu umanu» di u 9, 2013, à u museu è l'archivi di Charles Sumner in Washington, DC . Questu articulu riassume una presentazione fatta da i relatori, è u cuntenutu di ogni presentazione riflette i punti di vista di i rispettivi autori. L'autori ringrazianu Rita Buckley, Christina West, è Margaret Bouvier di Meg Bouvier Scrittura Medica per avè prestatu servizii editoriali in u sviluppu di u manoscrittu è David Klurfeld di u Dipartimentu di l'Agricultura / u Serviziu di Ricerca Agricula per serviziu in u cumulariu di pianificazione di prugrammi di l'officina. L'autori ringrazianu dinò Eric Hentges è Heather Steele di ILSI North America per a pianificazione di l'attellu è di i commenti nantu à stu travagliu.

Finanziamento. U workshop era patrocinatu da u Dipartimentu di l'Agricultura / Servizio di Ricerca Agriculu di i Stati Uniti d'America, ILSI North America, u Monell Chemical Senses Center, è u Centre di Purdue University Ingestive Behavior Research Center. U FINANZI per i servizii editorili è per l'oratori chì participonu à u seminariu è chì anu contribuitu à stu articulu hè statu fattu da ILSI North America.

Dictazione di interesse. MA-A. riceve l'aiutu di ricerca d'Adinomoto è di l'Istitutu di Stile di Vita Rippe, è cunsultante scentificu per Wrigley è l'ILSI North America. GKB hè nantu à u Board di Trustees di ILSI North America.

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