A ingestizzioni di alimento in ad libitum fed rats hè attivatu da a cumminazzioni di grassu è carbuidrati (2014)

. 2014; 5: 250.

Publicatu online 2014 Mar 31. doi:  10.3389 / fpsyg.2014.00250

PMCID: PMC3978285

astrattu

Spuntini cum'è patatine fritte contribuendu assai à l'apportu energeticu in l'umani. A cuntrastu à l'alimentu di base, i spuntini sò cunsumati in più di l'altri pasti è puderanu cusì dà un ingestu di energia non homeostatica. L'alimentariu è spessu associatu cù iperfagia hedonica, una mangia alimentaria indipendente da a fame. L'analisi di i mudelli di l'attività cerebrale per MRI raffurzata da manganese hà rivelatu in precedenza chì l'ingressu di patatine cipolle in ratti alimentati ad libitum attiva attivamente u sistema di ricompense di u cervello di rati, chì pò cunduce in iperfagia hedonica. U scopu di u presentu studiu era di sviluppà un test di preferenza à duie scelte per identificà i determinanti molecolari di l'infurmazioni di l'alimentu in duzione di alimenti in ratti alimentati ad libitum. Diversi tipi di alimenti di prova sò stati presentati tri volte in ghjornu per 10 min ogni volta. Per minimizà l'influenza di e proprietà organolettiche, ogni alimentu di test hè statu applicatu in una miscela omogena cù chow standard. L'attività di spessu di alimenti è ancu attività di locomotore indette da l'alimentu sò state analizzate per valutà l'effetti indotti da l'alimentu di prova in u test di preferenza à duie scelte. Riassuntu, i grassi (F), i carboidrati (CH), è una miscela di grassi è di carboidrati (FCH) dighjà à un ingestu di alimenti più altu rispetto à chow standard. In più, l'alimentu di prova di cipolle di patate (PC) hè assai preferibule sopra a chow standard (STD) è ancu nantu à i so macronutrienti principali F è CH. Solu FCH indotta un assunzione simile à u PC. Malgradu a so bassu densità di energia, l'alimentu di test di patatine senza grassi (ffPC) hè ancu preferibilmente preferitu per STD è CH, ma micca nantu à F, FCH, è PC. Dunque, si pò concludà chì a combinazione di grassi è carboidrati sia un determinante moleculare primu di a chips patata chì scatenanu l'iperfagia hedonica. U test di preferenza à due scelte applicatu faciliterà i futuri studi nantu à l'ingressu di l'alimentu non homeostaticu nantu à l'effetti stimulanti è suppressivi di altri componenti di l'alimentu.

Segni: spuntini, assai alimentari, macronutrienti, comportamentu alimentare, test di razi, preferenze

A lingua

Nant'à l'ultimi anni 21 (in giuvini), snacks salati cum'è chips patate anu cuntinuu à i sette grandi contribuenti à l'apportu energeticu in bambini è adolescenti.). L'alimentariu è micca parte di a nostra dieta di base, ma hè spessu cunsumata in più di altri pasti. Inoltre, i gusti anziani mostrananu solu un effettu di sazietà debutu è u so cuntenutu di calorie ùn hè micca o solu compensatu in parte da una riduzione d'ingestioni di pasti standard.; ). Dunque, si pò concludà chì u cunsumu di l'ucumera porti à una maghjina energetica totale. A pruprietà di cusì hedonica hè indipendente da a fame, pò annullà u bilancu energeticu omeostaticu è cusì porta à l'iperfagia, c.).

Parechji studii suggerenu chì certi tipi di alimenti ponu induce una entrata di energia non homeostatica simile in ratti cum'è umanu chì indica l'esistenza di un meccanismu di regolazione neurale ad alta conservazione filogeneticamente di l'ingimentu di alimenti. Per esempiu, hè statu dimustratu chì i ratti chì anu accede à una dieta di caffetteria occupanu duie volte quantu di energia chì i ratti cù l'accessu à u Chow standard. In più, u mudellu di l'alimentazione cambia da u prufumu d'alimentu in base à i pasti à l'apportu di alimenti basati à snacking (). In un modu simile, ratti alimentati ad libitum cun accessu addizionale à a chips di patata dimustranu un ingombru energeticu più altu ca ratti cun accessu addizionale à chow standard).

Parechji studii anu studiatu i meccanismi fisiologichi sottostanti chì sò relativi à l'ingressu non-homeostaticu di alimenti gustosi. Di recente, hè statu dimustratu chì una dieta di caffetterie affetta u sistema di ricompense in u cervinu di i ratti () è chì l'azzurna di patate chips modulate l'attività di e zone cerebrali chì rispondenu à e spezie chì regulanu principalmente a ricumpensa è a dipendenza, l'ingestione di l'alimentu, l'attività locomotoria è u sonnu (). À livellu moleculare, parechji sistemi sò implicati in i meccanismi regulatori di l'ingestioni di alimenti non homeostaticu cumprenu ormoni, dopamina, melanocortini o altre molecole di u segnu; ; ). Per esempiu, a pronta hedonica di parechji spuntini sembra esse regolata da u sistema di oppioidi endogeni, perchè a naltrexone antagonista oppioide attenu a preferenza di u locu cunteghjatu indu da i diversi spuntini in topi solidi aduliuti). U sistema endocannabinoideo di l'intestu pò esse un rettificatore impurtante di l'assunzione di lipidi ().

Tuttavia, i determinanti molecolari di l'alimentu chì determinanu l'assunzione di alimenti non homeostaticu ùn sò micca pienu caratterizati. Parechji studii anu utilizatu una dieta di cantina cume manghjà gustoso chì cuntene una selezzione di articuli diversi cum'è torte, pasta, patatine, biscotti, furmagliu o noci (; ). In altri studii, uni prudutti di l'alimentu sò stati aduprati, cum'è chips di patata () o Froop Loops® cereali (). L'accumulazione di alimenti eccessiva era in gran parte legata à u cuntenutu di energia, di grassi o di zuccheri di a mancia. Inoltre, e prupietà sensatoriali sòranu dinò suggerite per avè una influenza: in ratti ben nutriti, l'assunzione di alimenti era più chè indotta da a gustura di l'alimentu o da e so proprietà sensoriali, mentre a calorie assunisce cum'è impurtante contribuente à i ratti cù un equilibriu energeticu negativu ().

L'obiettivo di questu studiò hè di dima di applicà un test di preferenza di l'alimentazione in duie scelte chì pò esse adupratu per determinà l'attività di singuli componenti di snack per inducà l'assunzione di alimenti. In precedenza sò stati applicati test di preferenza à duie scelte, per esempiu per testà a preferenza di i topi per i sapori di l'alimentu, l'influenza di l'amministrazione di galanina in a scelta di l'alimentu o a palatabilità relativa di emulsioni di saccarosu / oliu (; ). Per u nostru scopu, un protocollo di preferenza à duie scelte per l'alimentu solidu hè statu modificatu in un modu chì parti di una chow standard puledda di riferimentu (STD) foru rimpiazzate per u gustu o da i soli componenti in a concentrazione presenti in i spuntini. Cusì, i diversi alimenti di prova pudianu esse testati contra u riferimentu di l'STD è l'una contro l'altra. Com'è un mudellu per una situazione di gustosità, l'altri di prova sò stati presentati ogni volta per 10 minu solu è i ratti anu avutu sempre l'accessu ad libitum à i pellet chow standard. Stu sistema di prova hè poi statu applicatu per analizzà l'impatti di i macronutrienti nantu à l'ingressu di patatine chips.

MATERIELI E METODI

ETICHETTO ETHICO

Stu studiu hè statu fattu in stretta conformità à e raccomandazioni di a Guida per a Cura è l'Utilizzo di Animali di laboratorio di i Istituti Naziunali di a Salute. U protocettu hè statu appruvatu da u Cunsigliu di l'etica di sperienze animali da Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU).

ANIMALI

I test di comportamentu sò stati fattu cù ratti 18 in tuttu. Inizialmente, i test sò stati svolti cù ugudu ghjucanu famosi Wistar (dui gabbie cù quattru animali ogni, pesu iniziale 210 ± 8 g, conservatu in un ciclu scuro / chiaru di 12 / 12 h, acquistatu da Charles River, Sulzfeld, Germania). A maiò parte di i sperimenti sò stati riprodotti cù i ratti Sprague Dawley maschili di 10 (duia cugee cù cinque animali ciascuna, pesu iniziale 181 ± 14 g, tenuti in u ciclu scuro / chiaru 12 / 12 h, acquistatu da Charles River, Sulzfeld, Germania). I ratti avianu avè accesso à i pellet di STD (Altromin 1324, Lage, Germania) è l'acqua di rubinu ad libitum per tutta a stada.

TEST FOODS

Tutti gli alimenti di prova sò stati preparati, mischiati è schiacciati in un prucessori d'alimentazione per assicurà l'omogeneità è una struttura simile. U PC di altru test hà daveru da STD in polvere (Altromin 1321, Lage, Germania) in un mischju cù 50% chips di patata ("PFIFF Chips Salz", senza aromi, salati, senza cumpressi di gustu o valorizatori di gustu, acquistati da un supermercatu lucale; 49 % carboidrati, 35% di grassu, 6% proteina, 4% fibra alimentare, 1.8% sale). L'alimentu di prova ffPC cuntene 50% patatine chipsle senza grassi ("Lay's Light Original."®", Cù u olestra substituente grassu (OLEAN.)®), senza aromi, salati, senza cumpressi di gustu o valorizatori di gustu, acquistati in un supermercatu in i Stati Uniti; 61% carboidrati, 7% proteina, 3.4% fibra alimentare, 1.7% sale, 0% di grassi) in polvere STD. Per testà l'influenza cumjunata di i macronutrienti grassi è carboidrati in u gustu di a chips patata, un mudellu di u patatine (FCH) hè stato preparatu, chì consistia di STP 50% in polvere è i componenti di grassi è carboidrati di patatine fritte. A parte restante di a chips di patate (proteine, fibre, sale, è componenti micca identificati) hè stata rimpiazzata da carboidrati anziché STD in modo da u scintillà à a densità di energia di u mudellu è di u PC stretta à pussì. In tale modu, FCH era nant'à 50% STD, 17.5% di grassu (oliu di girasole, cumpratu da un supermercatu lucale) è di 32.5% carboidrati (dextrina da amellu di granu, maltodextrina, Fluka, Taufkirchen, Germania). Inoltre, e porzioni di grassi è carboidrati di a mancia di test FCH sò stati testati separatamente. Dunque, per testà l'influenza di u cuntenutu di grassu (F), 17.5% di grassu era mischiatu cù 82.5% STD. L'effettu di u cuntenutu di carboidrati (CH) hè statu testatu cù l'alimentu in furmatu di 32.5% carboidrati è 67.5% STD. A densità d'energia di i diversi alimenti prova hè stata calculata basata nantu à l'etichettatura di u fabbricante. I valori calculati è a composizione di l'alimentu di prova sò illustrati in figura Figure11.

FIGURA 1 

Composizione (per centu per pesu) è u cuntenutu di energia (kcal / 100 g) di l'altri di prova: patatine (PC), patatine senza grasso (ffPC), contenuto di carboidrati di PC (CH), tenore di grassi di PC (F) , miscugliu di grassi è di carboidrati (FCH), è chow standard in polvere ...

DESIGN EXPERIMENTAL

Per e test di preferenza à duie scelte, l'alimentu di prova hè statu presentatu tri volte per ghjornu (à 9 am, 12: 30 pm, è 4 pm), ogni volta per 10 min (figura Figura2A2A) in duie pruduttrici alimentari supplementarifigura Figure2B2B). L'assunzione di alimenti di test hè stata determinata da a differenza di pesu di i dispenser di l'alimentu prima e dopu à ogni periodu di accessu. L'assunzione di energia hè stata calcolata multiplicendu sti quantità di alimenti ingeriti cù i rispettivi cuntenuti energetichi. L'alimentu relativu di l'energia è l'alimentu hè statu calcolatu dividendu a quantità ingestu di alimenti o energia di l'alimentu di prova particulare per a summa di i dui alimenti testati furniti. A situazione di i dispensatori di alimenti è l'alimentu messu in un dispenseru particulare sò state cambiate per ogni test per evità l'influenza di e preferenze di u locu. Inoltre, l'attività locomotoria in furmazione di i ratti hè stata misurata. Per chì u scopu, e foto sò state scattate ogni 10 s per mezu di webcam chi piazzate sopra a cullette (figura Figura2C2C). E immagini 60 risultate cuncepite per un singulu perpunu di accessu à l'alimentu sò state valutate da contati: una conta hè stata definita cum'è "un ratu porta l'alimentu d'un dispenser di pasti". I cunsume ingeriti di alimenti, energia è quantichi sò stati aduprati per calculà a contribuzione relativa di ogni alimentu di prova à l'assunzione di alimenti cumunali cusì per i pellet di standard Chow in ogni test unicu. Ogni sperimentu hè statu fattu in simultaneu in du bestìe duie ghjorni consecutivi cun 3 prove à ghjornu. E combinazioni d'alime scelte sò state ripetite finu à sei ghjorni. I testi chì seguitanu sò stati effettuati cù 2 coorti d'animali: PC vs CH, PC vs F, PC vs FCH, F vs. CH, FCH vs CH, FCH vs. F, ffPC vs PC, ffPC vs. , ffPC vs. F, e ffPC vs FCH.

FIGURA 2 

Panoramica nantu à u design di u studiu: (A) Pianificazione per i trè testi separati di preferenza à duie scelte in un ghjornu à 9 am, 12.30 pm è 4 pm. (B) Vista frontale di a gabbia durante i test di preferenza à duie scelte cù i dui dispensatori di alimenti di testi addiziunali (testà l'alimentu) ...

ANALISI STATISTICA

Per analisi statistica, abbiamo calcolatu a percentuale di alimenti testi, chì sò stati ingeriti in una cage durante ogni testamentu di preferenza di 10 minunu in una custion, relativu à l'ingressu tutale da dui contenitori di alimenti di test. I test di preferenza sò stati effettuati cum'è altrove test 6 – 50 (10 min ciascuna) cù i gruppi di animali 2 – 4 indipendenti (gabbie) chì cunsistanu 4 – 5 individui ciascuna. Una analisi misure ripetite di u sensu di un'unità di modu (ANOVA) cù a variabile "ghjorni di prova" ùn hà svelatu alcuna influenza significativa di sta variabile (p <0.05) per a maggior parte di e condizioni di prova (vede Risultati è Discussione per eccezioni). Per e cumbinazioni testate di PC vs. FCH (p = 1.06 × 10-7) è PC vs F (p = 4.13 × 10-5) ANOVA hà cuncepitu un'influenza significativa di a variabile "ghjorni di prova". Di conseguenza, abbiamo analizzatu questi dati separatamente per ogni ghjornu.

I significazioni di l'assunzione di alimenti per una data combinazione di alimenti di test sò stati calcolati da un Studiente accatastu, bifidiale t-prova cun l'analisi ToolPak, Microsoft Excel 2013. I valori mediali di i testi singuli sò stati calcolati per i gruppi indipendenti (gabbie) è usati per testi statistichi (n = 2 – 4). I dati sò presentati in figure 3-5 è in Tables Tabelle11-4. A p-valore <0.05 hè statu cunsideratu significativu.

FIGURA 3 

Prove di preferenza à trè scelte tra i diversi alimenti di prova: (A) Ingestiu di l'alimentu relativu, (B) ingerenza energetica relativa (C) essenziale attività di locomotoru relativu à l'alimentazione di u tipu chow standard (STD) in cuttone di alimenti o in chips di patata (PC) vs STD cum'è ...
Table 1 

Dati statistichi per "cibi ingeriti" (A) "Assunzione di energia" (B) e "attività locomotoria" (C) di i testi preferenziali cù dui di i seguenti alimenti di prova: chow standard in polvere (STD), chips di patata (PC), carboidrati ...
Table 4 

Dati statistichi di a dependenza di u tempu di "assunzione di alimenti" per testi di preferenza cun u cotto combinazione di pizziche di cimbru alimentare (PC) vs grasso (F) significa e in i giorni di prova 1 – 6.

L'analisi statistica riguardu à l'ingrijimentu energeticu è l'attività Locomotoria in furmazione hè stata svolta di conseguenza. A correlazione globale trà l'ingestu di l'alimentu è l'attività locomotoria allulata era determinata da una analisi di regressione lineare tra l'assunzione di alimentu [g] è l'attività locomotora cuncegnata [conta] di ogni pruvenza in tutte e condizioni testate.

RESULTU

Hè ben stabilitu chì i merendarii cume chips di patata esse pussibule dà sparare l'ingimentu di manghieri non homeostaticu. U scopu di u presentu studiu era di sviluppà un sistema di prova per l'identificazione di i cumpunenti di spuntini particulari chì sò responsabili di questi prucessi. U sistema testu sviluppatu hè statu poi applicatu per investigà u contributu di i macronutrienti principali (carboidrati è grassi) à l'ingressu di spuntini.

U sviluppu di un test di screening, hè stata usata a lettura di u potenziale di un alimentu di prova per inducei l'assunzione di alimenti in ratti alimentati ad libitum non privatu. L'attività di l'alimentazione hè stata ricordata da dui parametri indipendenti. Prima, a quantità di alimenti ingerita hè pesa. Inoltre, l'attività Locomotoria di l'infurmazioni hè stata ricordata da una camera. Entrambi i metudi mostranu una correlazione assai alta tra e tutte e condizionir = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). L'attività d'alimentazione visualizata cum'è assunzione di cibo relativa o cum'è assunzione di energia relativa hà furnitu risultati simili, chì sò solu differiti da ≤3 punti percentuali cum'è esemplificatu in figure 3A, B.

Siccome a quantità assoluta di l'ingestione di alimenti di test varieghje di ghjornu à ghjornu è chì era, per esempio, dipendente da l'età di l'animali (dati ùn sò micca mostrati), un test di preferenza à dui scelte hè statu applicatu (figura Figure2B2B), chì hà ricordatu l'ingressu di l'alimentu in relazione à un cibo di riferimento. Benchì l'esperienze di l'alimentazione sò state effettuate durante u cicculu di a luce, a die, a fasi di riposu di i ratti (), un manghjatu alimenatariu aggiuntivu supplementare hè statu osservatu, chì era dipinditu da a composizione di l'alimentu test. A mancanza di preferenze di furtuni o posti hè stata osservata quandu a STD in polvere era furnita in dui dispenser di l'alimentu daveri in un alimentu simu alimentu è energia da entrambi i dispenser senza dispunimentu significativup = 0.3311, figure 3A, B; Tabelle 1A, B). Inoltre, hè stata osservata una attività Locomotoria in furmentu simile per e dui dispensatrici di l'alimentu (p = 0.5089, figura Figura3C3C; Table Tabella1C1C). Nisuna varianza significativa (p <0.05) di e preferenze relative per unu di i dui cibi di prova presentati trà i ghjorni di prova puderia esse osservatu per qualsiasi di e condizioni di prova, eccettu per PC vs. FC è PC vs. F. Queste eccezioni sò descritte in seguitu in più dettagliu.

U primu sperimentu, quandu u PC era testatu contr'à ETS, hà da una inghjustata quasi esclusiva di PCfigure 3A, B; Tabelle 1A, B). Dopu, hè statu studiatu u cuntribuzione di i dui macronutrienti principali di u PC, cioè di i carboidrati è i grassi. Per questo, i carboidrati (alimenti CH di prova) o cuntenutu di grassa (cibo di prova F) cum'è descrittu sopra era aghjuntu à STD. Sò dui alimenti di testu CH è F indottau un significativu (CH: p <0.05, F: p <0.001, figura Figura4A4A; Table Table22) ingesta superiore di STD, chì F hà impuvatu contra CH (p <0.001, figura Figura4A4A; Table Table22), ma nè CH o F sò stati capaci di inducei una manghja simile à u PC (figure 3A, B; Tables 1A, B). I risultati mostranu chì l'attività di chips di patate per inducei l'assunzione di alimenti in ratti non deprivati ​​ùn pò esse spieghja per u contenutu di grassi o da u cuntenutu di carboidrati di patatine solu.

FIGURA 4 

L'assunzione relativa di alimenti durante i test di preferenza à duie scelte (A) applicà i macronutrienti principali di patatine fritte (PC), carboidrati (CH), grassi (F) è in grassu è carboidrati (FCH), e chow standard (STD). (B) Pruvenza di preferenza à dui scelte di senza grassi ...
Table 2 

Dati statistichi per a "assunzione di alimenti" di testi preferenziali cù dui di i seguenti alimenti di prova: carboidrati (CH), chow standard in polvere (STD), grasso (F), la miscela di grassi e carboidrati (FCH), patatine senza grasso (ffPC), è patata ...

Tuttavia, quandu e cumminioni cumminate di grassi è carboidrati di patatine frizzate sòranu aghjunte a chow standard, l'ingestu di sta mancia di test FCH era simile (figure 3A, B; Tables 1A, B) è l'attività locomotoria in furmazione hè solu inferiore à u PCfigura Figura3C3C; Table Tabella1C1C). Simili à u PC, FCH era ancu praticamente ingeritu quandu presentatu in un test di preferenza cun F o CH (figura Figure4A; 4A; Tabella Table22).

Finu a ora, i risultati attuali sò chì l'incisione di e patate chips à aumentà a priziva d'alimentu in ratti non privati ​​hè causata da a so calorie, chì hè essenzialmente mediata da u cuntenutu di grassi è carboidrati. Per un test in più di sta ipotesi, l'attività di nutrimentu di ffPC hè stata paragunata cù l'altri alimenti prova (STD, PC, FCH, F, è CH). Come previsto, ffPC hà mostratu una attività inferiore rispetto à PC, FCH è F (figura Figure4B; 4B; Tabella Table22). Tuttavia, induceva un ingaghju significativamente più altu rispetto à l'STD (p <0.05) è CH (p <0.001), malgradu u più altu cuntenutu caluricu di sti dui cibi di prova (figure Figures11 e 4B4B). Dunque, si pò concludà chì l'altri fattori determinanti innescenu l'ingressu di PC in più di a densità di energia.

Una misura unica ripetuta ANOVA hè stata fatta per valutà l'influenza di i ghjorni di prova particulari nantu à i risultati. Solamente dui sperienze anu avutu influenza significativa di i ghjorni di prova, cioè i test di preferenza PC vs FCH (p = 1.06 × 10-7) è PC vs F (p = 4.13 × 10-5) (figura Figure5; 5; Tabelle Tabelle33 e 44). Durante i primi trè ghjorni di prova, l'ingestimentu di FCH da i ratti, chì era ingenuu per a FCH, ma avia contatu cù PC in testi precedenti PC vs STD, PC vs F è PC contro CH, era significativamente inferiore à u consumu di PCp <0.05). In i ghjorni di prova 4-6, ùn si pò osservà alcuna ingesta significativamente più alta di PC paragunatu à FCH (p > 0.05, figura Figura5A5A; Table Table33). I cambiamenti sò stati causati da un chiaru aumento di a cata di FCH accumpagnatu da una diminuzione di l'assunzione di PC nantu à u filu di u tempu, mentri a prutezzione di l'alimentu totale di dui alimenti di test varieghjavanu costantemente trà 70 è 94 g / day durante i test.

FIGURA 5 

(A) Cunsumere relativo di l'alimentu (valori medii è singuli di sei ghjorni di prova diversi) durante i test di preferenza à duie scelte di chips di patata (PC) vs a miscuglia di grassi è carboidrati (FCH), e (B) PC vs u contenutu di grassu di patatine fritte (F). Valore ± standard ...
Table 3 

Dati statistichi di a dependenza di u tempu di "assunzione di alimenti" per testi di preferenza cun u cottovite di cibo di test di cipolle di patata (PC) vs a miscela di grassi e carboidrati (FCH) significa e in i giorni di prova 1 – 6.

À u cuntrariu, ùn ci hè micca apparizione una tendenza chjaru quandu u prufunamentu di alimenti di PC vs F hè statu paragunatu in i ghjorni di provafigura Figure5B; 5B; Tabella Table44).

DISCUSSION

In precedenza era dimustratu chì i casciotti cum'è chips patatarii puderebbenu i circuiti cerebrali in ratti assuciati cù ricompensu, assunzione di alimenti, a sazietà è l'attività locomotoria in comparazione di chow standard (). Queste modulazioni di i mudelli di attività puderanu esse u responsabili di l'ingressu nò homeostaticu di spuntini.

In i studii chì si occupanu di l'assunzione di alimenti o di a dipendenza di l'alimentu non homeostaticu, una varietà di alimenti saporiti sò stati applicati, cum'è solu zuccheru, accurtatu, torta, chips di patata, biscotti o furmagliu; ; ). Di solitu, manghje ricchi di zucchero, di grassi o di tutti dui sò stati scelti. Tuttavia, si pò suppurtà chì diversi tippi di alimenti è diversi componenti di l'alimentu danno scansu à fassi processi fisiologichi chì sò relativi à l'assunzione di alimenti. Dunque, hè impurtante di definisce i determinanti molecolari esatti di un articulu d'alimentu chì sò responsabili di l'ingessu eccessivu è di identificà i viati fisiologichi chì sò scatenati da i vari cumpanti di l'alimentu.

Dunque, era u scopu di u presentu studiu di sviluppà un test di preferenza à duie scelte per schermà componenti di spuntini per a so capacità di inganne l'ingimentu non homeostaticu. U sistema di prova hè poi statu applicatu per investigà cume i principali macronutrienti (carboidrati è grassi) di a chips patata contribuiscenu à scatenà l'ingressu hedonicu di stu particulare spuntini.

L'attività d'alimentazione indotta hè stata ricordata da dui lettura indipendenti. Da una parte, a quantità di alimenti o energia ingerita (figure 3A, B, 4A, B e 5A, B; Tables 1A, B, , 22-4) è, d'altra parte, l'attività Locomotoria di furmazione hè stata registrata (esempiu in figura Figure3C; 3C; Tabella Tabella1C1C). I parametri di lettura l'assunzione di alimentu è l'attività locomotoria in furmazione hà mostratu una correlazione assai alta (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Dunque, puderia esse esclusu chì, per esempiu, l'eventuale sversamentu di i risultati biased di l'alimentu di prova.

A quantità assoluta di alimenti cunsumati varià da ghjornu à ghjornu à traversu i diversi individui è era dipende dinò da i vari parametri cum'è l'età di l'animali. Inoltre, hè statu dimustratu chì a sensibilità di premiazione per l'alimentu gustosimentu dipende da u stadiu di sviluppu di i topi (). Dunque, un test di preferenza duie scelte differenziale hè statu applicatu (figura Figure2B2B), chì hà ricordatu a priziosa manciata di alimenti in dui alimenti testing à una sessione d'alimentazione data. In queste condizioni, un effettu di furmazione pudia esse accadutu à causa di a presentazione di alimenti testu scunnisciuti contra l'alimentu di riferimenti cunnisciutu. Dunque, ogni prova di preferenza hè stata fatta almenu nantu à duie ghjorni diversi, cioè, sei volte. Inoltre, a situazione di i dispensatori di alimenti chì cuntenenu l'altri di prova hè stata cambiata dopu à ogni test per evità u sviluppu di una preferenza di locu. A mancanza di preferenze di furtuni o posti hè stata osservata cunsidendu STD vs. STD di sei ripetizioni consecutive di una messa in test in duie ghjorni consecutivi. Quì, ùn ci hè micca una differenza significativa trà i dui alimenti testi identichi in quantu à l'alimentu / l'ingrenu di l'energia (p = 0.3311, figure 3A, B; Tabelle 1A, B) o l'alimentu di l'attività di locomotorep = 0.5089, figura Figure3C; 3C; Tabella Tabella1C1C) hè statu rivelatu. Infine, per minimizà l'influenza di i parametri sensoriali, cume a cunsistenza è u sapore, l'altri di prova sò stati offerti dopu l'omogeneizazione in una miscela cù MTS in polvere. In e condizioni di prova applicate, si pò cunsiderà chì solu differenze in a composizione di l'altri di prova sò stati cagiunati da e differenze in a manghja di l'alimentu. Riassuntu, u test di preferenza stabilitu à duie scelte sembrava furnisce risultati affidabili, è puderebbe aduprà per schermà i componenti di l'alimentu chì sò relativi à l'alimentu non-homeostaticu.

U test di comportamentu sviluppatu hè dopu applicatu per investigà l'influenza di i principali componenti di grassi è di carboidrati nantu à a pignula hedonica indotta da ciuffi di patata in ratti alimentati ad libitum. U primu sperimentu cunfirmò chì u PC induceva un manghju più altu è l'alimentu di energia chì STD in verità (figure 3A, B; Tabelle 1A, B). Cum'è previsto, un ingestu d'alimentu più altu, paragunatu à l'MST, hè ancu osservatu quandu i componenti isolati di patatine fierei è carboidrati sòbbini offerti in concentrazioni simili à quelle presenti in patatine (figura Figure4A; 4A; Tabella Table22). Da vede à u fattu chì a componente grassa era più attiva di u cumunu di carboidrati. Di cusì, si pò concludà chì u grassi sembra esse un impurtante contribuente à a gustu di un cibo di test. Hè segnalatu chì a preferenza di i topi per a grassa hè imparata è porta à una preferenza per alimenti grassi: ratti nutriti una dieta alta in grassu dimustrò un ingessu aumentatu di emulsioni di oliu rispetto à i topi chì anu avutu una dieta ricca di carboidrati (). Accantu à sta influenza nant'à a preferenza di l'alimentu, u grassu hè un forti contributore à un ingessu d'alimentu miglioratu aumentendu addizionalmente a dimensione di a mancia ().

Tuttavia, l'effetti di u prufundu di grassi parenu abbastanza cumplicativi. U grassu (oliu di granu) in a cavità buccale di i topi probabilmente hà fattu attivà u sistema dopaminergicu per via di u receptoru dopamina D1, chì pareva esse un mediatore di i so effetti di rinforzamentu (). Forse, u trasportatore di acidi grassi CD36 hè implicatu in a rivelazione di grassi dietetici in a cavità buccale di ratti o surcini. Questu scopu primu di grassi pò purtà à una prumessa rapida per l'alimenti grassi ().

Inoltre, l'effetti post-ingestivi sò responsabili di un incremento assuritu di grassi. Hè dimustratu in un paradigma di infusione intragastricu autorigranatu chì i ratti assumenu una quantità più alta di una dieta alta contenuta in grassi, paragonata à una dieta alta di carboidrati via infusione intragastrica (). Questi effetti post-ingestivi di grassi sò forse mediati da sensori di acidi grassi cum'è CD36, GPR40, e GPR120 in l'intestu scambiu chì conducenu à una stimolazione post-orale di l'appetitu; ).

Tuttavia, in u presentu studiu, nè a componente grassa, nè a componente di carboidrati solu hè stata capace d'inducà l'assunzione di alimenti simile à u PC. Soltanto a cumbinazione di i dui componenti (FCH) hà purtatu à un ingaghju d'alimentu / energia cumu u PC chì suggerisce un effettu sinergisticu di grassi è carboidrati (figure 3A, B; Tabelle 1A, B). Di conseguenza, FCH induce una dose maggiore di alimenti chì F, CH, o STD (figura Figure4A; 4A; Tabella Table22). Un studiu precedente cun 2 gruppi differenti di ratti hà mostratu chì u gruppu chì avia accessu à un cibo misto compositu di grassi è carboidrati ingeriva una quantità più grande di alimenti paragunatu à un gruppu di ratti ch'elli eranu purtati cù alimenti cù un contenutu grubu). Stu risultatu hè in cunfurmia cù u risultatu attuale di a nostra prova di preferenza à duie scelte nantu à merenduli forti. I test di preferenza cù alimenti di testi liquidi dimostraru già chì i topi preferivanu una emulsione cù grassu è zuccheru sopra i singuli componenti, è nantu à chow standard ().

Da sti ritrova, si pò ipotizà chì a cumbinazione di i macronutrienti, i grassi è i carboidrati, dava sparghjendu effetti supplementari paragunatu cù a sola amministrazione di unu di i cumpunenti. Un studiu hà mostratu, per esempiu, chì in i ratti, l'amministrazione di l'agonista à u receptoru GABA-B di baclofene hà stimulatu a cazzuna di l'alimentu dolce-grassu, hà soppressu mangeru cumulo di grassa, ma ùn hà effetti nè sulimentu di saccarose (). Queste scoperte indanu chiaramente a presenza di meccanismi specifici chì sò relativi à l'assunzione eccessiva di diversi macronutrienti o à a so combinazione. In più, un studiu cù ratti cù hà osservatu chì una miscela di grassa è zuccheru, ma micca i componenti singuli, portau à a obesità indotta da l'iparfagia. Inoltre, a miscugliu di grassa è zuccheru hà alteratu l'espressione di u neuropeptide hypothalamic in un modu differente paragunatu di grassi o zuccheru solu ().

Cum'è i cunsumini di prova sò stati testati l'uni contra l'altru in diverse cumbinazioni, si pò avè situazioni chì l'animali cunniscianu bè l'alimenti di prova da testamentu di preferenza precedente, ma ingenuu di un altru test di novu. Dunque, a novità o a prufessualità di un cibo di test pudè influenzà l'ingimentu di l'alimentu. Dopu, i testi di preferenza sò stati eseguiti almenu sei volte, affine chì l'animali cunniscianu cun u dui alimenti testu già dopu a prima prova. L'analisi successiva di ANOVA hà rivelatu chì a variabile "ghjornu di prova" ùn hà micca influenzatu significativu, eccettu per i test di preferenza PC vs FCH è PC vs. È interessante chì una tendenza chiara sia stata osservata in a combinazione di PC contro FCH: i ratti, chì eranu familiari cù u PC da testi di preferenza anziani durante stu studiu (PC vs STD, F o CH), PC preferibilmente significativu sopra a FCH in i primi trè ghjorni di prova (p <0.05). In i ghjorni di test seguenti, a preferenza per u PC hè diminuita (figura Figure5A; 5A; Tabella Table33). Così, si pò concludà chì FCH è PC anu una capacità simile à inducei l'ingimentu di alimenti in ratti alimentati ad libitum, ma PC era preferitu quandu i ratti eranu ingenui per a FCH, ma per PC. In cuntrastu, ùn ci hè micca osservatu alcuna tendenza chiara quandu u PC fù testatu contr'à F. Invece, una preferenza alta è costante di PC contro F hè stata osservata nantu à cinque di sei ghjorni di prova. Dunque, a novità di un altru test specificu ùn hà micca influenzatu a preferenza d'alimentazione in generale, ma solu quandu u PC hà fattu un testu contra a FCH.

Addizionalmente à l'effetti di novità, l'ordine di presentazione di alimenti puderà influenzà u comportamentu di l'alimentazione. Per esempiu, a fatigue di l'alimentu o l'acclimata pò esse accadutu. Dunque, certi teste di preferenza, chì erano state eseguite à l'iniziu di u studiu, sò stati ripetuti à a fine di tutta a sequenza (per esempio, PC vs F, PC vs CH). E ripetizioni furnìu risultati assai simuli à i testi iniziali. Tuttavia, ùn si pò micca spiegà chì l'usura di a fatigue di l'alimentu o di l'acclimatazione sia fatta in e condizioni applicate.

A capacità di l'altri di prova STD, CH, F, è FCH di induce l'assunzione di alimenti pò esse un effettu di a so rispettiva densità di energia, perchè l'alimenti di prova chì induceu una maghjina più alta avè spessu avessu più calorifigura Figure11). Tuttavia, i sperimenti cù ffPC indici chì u cuntenutu energeticu hè apparentemente ùn hè micca l'unicu innescu di ingesta di alimenti in animali non deprivati. A presentazione di ffPC hà avutu in furia un alimentu di l'alimentu in più significativamente più bè paragunatu cù i PC reguli (p <0.001, figura Figure4B; 4B; Tabella Table22). Quessi risultati ne suggeriscono chì l'ingestimentu di grassi appetentu hè micca in rapprisentu cun u proprietà di grassi testurali, cume u sentimentu di a bocca, ma di u cuntenutu caloricu o di a chomoreci di acidi grassi liberi in u tubu digestivu o u sistema gustativo). A cuntrastu à sta scoperta, hè statu ripurtatu in precedenza chì ùn era più micca osservata preferenza in i ratti non privati ​​di torta acchja di grassi, rispettu à u torta senza grassu. Soltanto i ratti chì sò privati ​​di alimenti anu preferitu assai a torta alta in grassi (). Di rimarciu, ffPC foru assai preferiti per STD è CH malgradu a più bassa densità di energia di ffPC (figura Figure4B; 4B; Tabella Table22). Dunque, d'altri cumpiuli o proprietà di a ffPC oltre u cuntenutu energeticu, parenu avè un impurtamentu addizionale in l'attività di spuntini per induce a mangia. Per esempiu, salu o fibra pò influenzà l'ingimentu di l'alimentu (; ). U test di preferenza à dui scelte chì hè statu applicatu in u stu studiu pò oghji fornisce un sistema di screening utile per investigà in più i cumpunenti (minori) di chips patate chì contribuiscenu à a so presa non homeostatica. A conclusione chì u cuntenutu energeticu ùn hè micca l'unicu parametru chì inducisce l'assunzione di alimenti hè cuntenutu da un studiu precedente in chì l'aggiunta di saccarina à una emulsione grassa ha un effettu simule di incremento in l'assunzione di alimenti cum'è l'aggiunzione di saccarose).

In conclusione, st'investimentu hà stabilitu un strumentu di prugramma comportamentale chì hà statu ottimizatu per investigà a capacità di diversi alimenti di test per induce l'assunzione di alimenti in ratti alimentati ad libitum. U testu hè statu adupratu per esaminà cume i principali macronutrienti di a chips di patata, cioè di grassi è carboidrati, contribuiscenu à scatenà l'assunzione di alimenti hedoni. Hè dimustratu chì i grassi anu un impattu altu nantu à l'ingimentu di l'alimentu in più, ma a cumbinazione di dui macronutrienti era identificata cum'è u principale contributore à a palatabilità di i chips di patata. A densità energetica ùn hè micca l'unicu fattore chì impurtassi l'ingressu di l'alimentu, postu chì ffPC hà fattu cagiunà alimenti in alimenti testu più altu cun altre quantità di energia. U test di preferenza duie scelte adupratu in questu studiu sarà applicatu in e investigazioni future per sfrutterà l'influenza di i componenti minori di a chips patata in modo chì i determinanti molecolari di a so presa possu esse capiti in più dettu. Inoltre, deve esse investigatu se una miscela di grassa è di carboidrati hè capace di induce cambiamenti simili in u mudellu di attività cerebrale cume snack.

CONTRIBUTIONI DI AUTOR

Concepitu è ​​progettatu e sperienze: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Esecuti l'esperimenti è analizzati i dati: Tobias Hoch. Interpretà i dati: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Reattivi contributi / materiali / strumenti di analisi: Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Scriveu u articulu: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Infine approvatu di a versione da publicà: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Hà accettatu di esse responsabile per tutti l'aspetti di u travagliu pè assicurà chì e questioni relative à a precisione o l'integrità di qualunque parte di u travagliu sò aduprate in modo adeguatu è risoltu: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess.

Declarazione di Conflict of Interest

I autori dicianu chì a ricerca hè stata capunanzata in l'assenza di qualsiasi relazioni cummerciale o finanziarii chì puderia esse interpretatu com'è un cunflittu di interessu interessanti.

Acknowledgments

U studiu face parte di u Prugettu di Neurotrition, chì hè supportatu da l'iniziativa FAU Emerging Fields. Un ringraziaghimu à u Dr. Miriam Schneider, Istitutu Centrale di Salute Mentale, Mannheim, Germania di u so cunsigliu in a creazione di u prughjettu sperimentale, è Christine Meissner per a corregge di u manuscrittu. Inoltre, sò assai riconoscenti à i arbitri, chì aiutavanu a sfruttamentu di l'analisi statistica.

Vede ancu

  • Alsio J., Olszewski PK, Levine AS, Schioth HB (2012). Meccanismi per avanzate: adattamenti comportamentali è molecolari cume a dipendenza. Fronte. Neuroendocrinol. 33:127–139 10.1016/j.yfrne.2012.01.002 [PubMed] [Cruci Ref]
  • Avena NM, Rada P., Hoebel BG (2009). U zucchero è l'inghjeritura di grassi anu e differenze notevoli in u comportamentu simile à dipendente. J. Nutr. 139 623 – 628 10.3945 / jn.108.097584 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Beauchamp GK, Bertino M. (1985). Ratti (Rattus norvegicus) ùn preferite micca l'alimenti solidi salati. J. Comp. Psychol. 99 240–24710.1037/0735-7036.99.2.240 [PubMed] [Cruci Ref]
  • Berner LA, Bocarsly ME, Hoebel BG, Avena NM (2009). U Baclofen hà suvietu manghjà bunk di grassa pura, ma micca una dieta ricca di zuccaru o grassa. Behav. Pharmacol. 20 631–634 10.1097/FBP.0b013e328331ba47 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Berthoud HR (2011). Unità metabolica è hedonica in u cuntrollu neurale di l'appetitu: quale hè u capu? Curr. Opin. Neurobiol. 21 888 – 896 10.1016 / j.conb.2011.09.004 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Chapelot D. (2011). U rolu di snack in u bilanciu energeticu: un approcciu biobehavioral. J. Nutr. 141 158 – 162 10.3945 / jn.109.114330 [PubMed] [Cruci Ref]
  • DiPatrizio NV, Astarita G., Schwartz G., Li X., Piomelli D. (2011). U segnale endocannabinoideo in u intestu cuntrova e prufundanza di grassi alimentari. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108 12904 – 12908 10.1073 / pnas.1104675108 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Epstein DH, Shaham Y. (2010). Ratti di pasticcera pasticcera è a questione di a tossicità. Nat. Neurosci. 13 529 – 531 10.1038 / nn0510-529 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Friemel CM, Spanagel R., Schneider M. (2010). A sensibilità di premiazione per un premiu pasturatu di cibo insalubile durante u sviluppu pubertale in ratti. Front. Behav. Neurosci. 4: 39 10.3389 / fnbeh.2010.00039 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Hoch T., Kreitz S., Gaffling S., Pischetsrieder M., Hess A. (2013). Risonanza magnetica rafforzata in manganese per a mappazione di disegni di attività cerebrale interi associati à l'assunzione di spuntini in ratti alimentati ad libitum. U paese unu 8: e55354 10.1371 / journal.pone.0055354 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Imaizumi M., Takeda M., Fushiki T. (2000). Effetti di l'ingessu di l'oliu in u testamentu preferenziale di u locu cunferitu in i topi. Brain Res. 870 150–15610.1016/S0006-8993(00)02416-1 [PubMed] [Cruci Ref]
  • Jarosz PA, Sekhon P., Coscina DV (2006). L'effettu di l'antagonismu oppioide in preferenze di posti condizionati à i spuntini. Pharmacol. Biochem. Behav. 83 257 – 264 10.1016 / j.pbb.2006.02.004 [PubMed] [Cruci Ref]
  • la Fleur SE, Van Rozen AJ, Luijendijk MC, Groeneweg F., Adan RA (2010). A dieta libera à maghju di zuccheru di scelta bassana pò fà cambià l'espressione di neuropeptide arcuatu chì supportanu l'iperfagia. Int. J. Obes. (Lond.) 34 537 – 546 10.1038 / ijo.2009.257 [PubMed] [Cruci Ref]
  • Laugerette F., Passilly-Degrace P., Patris B., Niot I., Febbraio M., Montmayeur JP, et al. (2005). Cuntinu CD36 in a rilevazione orosansory di lipidi dietetici, preferenza spontanea di grassu, è secrezioni digestive. J. Clin Invest. 115 3177 – 3184 10.1172 / JCI25299 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Lucas F., Sclafani A. (1990). Iperfagia in ratti prodotta da una miscela di grassa è zuccheru. Physiol. Behav. 47 51–5510.1016/0031-9384(90)90041-2 [PubMed] [Cruci Ref]
  • Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). I mudelli d'alimentazione alterati in ratti esposti à una dieta di caffetteria palatable: aumentatu di spuntini è e so implicazioni per u sviluppu di l'obesità. U paese unu 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Naim M., Brand JG, Christensen CM, Kare M. R, Van Buren S. (1986). Preferenza di ratti per sapori di l'alimentu è texture in regimi semi-purificati cunesciuti nutrizionalmente. Physiol. Behav. 37 15–2110.1016/0031-9384(86)90377-X [PubMed] [Cruci Ref]
  • Pandit R., De Jong JW, Vanderschuren LJ, Adan RA (2011). Neurobiologia di manghjà è obesità: u rolu di i melanocortini è ancu di più. Eur. J. Pharmacol. 660 28 – 42 10.1016 / j.ejphar.2011.01.034 [PubMed] [Cruci Ref]
  • Pittmann DW (2010). "U rolu di u sistema gustativo in a rivelazione di acidi grassi in ratti", in Rilevazione di Grassi: Sapore, Textura, E Effetti Post-Ingestivi eds Montmayeur JP, Le Coutre J., editori. (Boca Raton, FL: CRC Press)
  • Prats E., Monfar M., Castella J., Iglesias R., Alemany M. (1989). Ingressu di energia di ratti nutriti una dieta di cantu. Physiol. Behav. 45 263–27210.1016/0031-9384(89)90128-5 [PubMed] [Cruci Ref]
  • Ramirez I., Friedman MI (1990). Hyperphagia dietetica in ratti: uguagliu di u contenutu di grassa, carboidrati, è energia. Physiol. Behav. 47 1157–116310.1016/0031-9384(90)90367-D [PubMed] [Cruci Ref]
  • Reed DR, Friedman MI (1990). A composizione di a dieta elimina l'accentu di grassi da i ratti. Appetite 14 219–23010.1016/0195-6663(90)90089-Q [PubMed] [Cruci Ref]
  • Scheggi S., Secci ME, Marchese G., De Montis MG, Gambarana C. (2013). Influenza di a gustu nantu à a motivazione à travaglià per l'alimentu caluricu è non caloricu in ratti chì ùn sò micca privati ​​di alimentu è di razi alimentari. Neuroscience 236 320 – 331 10.1016 / j.neuroscience.2013.01.027 [PubMed] [Cruci Ref]
  • Sclafani A., Amurshoff K. (2012). U rolu di a ricchezza di nutrienti di l'intestu in stimolazione di l'appetitu è ​​di preferenze di cunsumendu Am. J. Physiol. Regulazione. Integer. Comp. Physiol. 302 R1119 – R1133 10.1152 / ajpregu.00038.2012 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Sclafani A., Weiss K., Cardieri C., Ainshoff K. (1993). Alimentazione risposta di i ratti a pasti senza-grassi è rossi. Obes. Res. 1 173–17810.1002/j.1550-8528.1993.tb00608.x [PubMed] [Cruci Ref]
  • Sclafani A., Zukerman S., Amurshoff K. (2013). I sensori di acidi grassi GPR40 è GPR120 sò critichi per a mediazione post-orale ma micca urale di e preferenze di grassu in u mouse. Am. J. Physiol. Regulazione. Integer. Comp. Physiol. 305 R1490 – R1497 10.1152 / ajpregu.00440.2013 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Slining MM, Mathias KC, Popkin BM (2013). Tendenze in i fonti di alimenti è bevande in mezu à i zitelli US è adolescenti: 1989-2010. J. Acad. Nutr. Dieta. 113 1683 – 1694 10.1016 / j.jand.2013.06.001 [Articulu di u PMC] [PubMed] [Cruci Ref]
  • Smith BK, York DA, Bray GA (1996). Effetti di preferenza dietetica è amministrazione galanina in u nucleo paraventriculare o amygdaloid nant'à a dieta autosessione. Brain Res. Bull. 39 149–15410.1016/0361-9230(95)02086-1 [PubMed] [Cruci Ref]
  • P. Vitaglione, Lumaga RB, Stanzione A., Scalfi L., Fogliano V. (2009). Pane arricchitu cù Beta-Glucan riduce l'ingruzione di energia è cambia concentrazioni di ghrelin u peptide YY di plasma à breve termine. Appetite 53 338 – 344 10.1016 / j.appet.2009.07.013 [PubMed] [Cruci Ref]
  • Warwick ZS, Synowski SJ (1999). L'effetto di a privazione di l'alimentu è di a composizione di a dieta di mantenimentu nantu à a preferenza di grassu è l'accettazione in ratti. Physiol. Behav. 68 235–23910.1016/S0031-9384(99)00192-4 [PubMed] [Cruci Ref]
  • Warwick ZS, Synowski SJ, Rice KD, Smart AB (2003). Effetti indipendenti di u gustu di l'alimentazione è di u contenutu di grassu in u tagliò di l'imbastu è in assunzione di i ghjurnati in ratti. Physiol. Behav. 80 253 – 25810.1016 / j.physbeh.2003.07.007 [PubMed] [Cruci Ref]
  • Whybrow S., Mayer C., Kirk TR, Mazlan N., Stubbs RJ (2007). Effetti di u consumu di snack obbligatori di a ghjurnata su a assunzione di energia è u bilanciu energeticu. Obesità (Silver Spring) 15 673 – 685 10.1038 / oby.2007.567 [PubMed] [Cruci Ref]