Aumentatu Sexual Arousal Un Primatu Nonhuman (2011)

Horm Behav. Autore manoscrittu; disponibile in PMC di 1 di Maiu, 2012.

Publicatu in forma edità finale cum'è:

A versione editata finale di stu articulu hè disponibile in Horm Behav

Vede altre articuli in PMC chì cite l 'articulu pubblicatu.

Andà à:

astrattu

L'adattamentu di l'eccitazione sessuale hè statu dimustratu in parechje spezie da pesci à l'omi, ma ùn hè micca dimostratu in primati non umani. Esiste una controversia nantu à se u primatu non umanu produce feromoni chì suscitanu cumpurtamentu sessuale. Benchè i marmetti cumpieri copulanu durante u ciclu ovarinu è durante a gravidanza, i maschi mostranu segni comportamentali di eccitazione, dimustrano l'aumentazione di l'attivazione neurale di l'ipotalamo anteriore è di a zona preamottica mediale è anu aumentatu di testosterone siderale dopu esposizione à odori di novu femine ovulative suggestive feromone. I maschi anu ancu aumentatu androgeni prima di l'ovulazione di i so amori. Tuttavia, i maschi presentati cù odori di femmine ovulazione dimustranu l'attivazione di assai altri spazii cerebrali associati à a motivazione, a memoria è à a decisione. In questu studiu dimustremu chì i marmittii maschili ponu esse condizionati à un novu, odore arbitrariu (limone) cù l'osservazione di l'erezioni, è di più esplorazione di a situazione in cui anu avutu un femina riceve, è aumentatu a gratta in u test post-condizionamentu senza un femminile. Questa risposta condizionata hè stata mustrata finu à una settimana dopu à a fine di i testi di condizionamentu, un effettu di condizionamentu assai più duru di chjamatu in studii di altre spezie. Questi risultati anu ancu indicatu chì l'odori di e femine ovulazione ùn sò micca feromoni, strettamente parlendu, è chì i masci marmachiti puderebbenu imparà caratteristiche specifiche di l'odori di e femmine chì furnite una basa per l'identificazione di u matru.

Segni: Condizionatu sessuale, arulazione sessuale, feromoni, marmetti cumuni, pair-bonding

I MUVRINI

Un di i enigmi di ricerca nantu à un condizionamentu sessuale hè per quessa chì i processi evolutivi duveranu permettere à urganisu di risponde à segni innaturali di eccitazione sessuale. Tuttavia, pochi studi hà dimustranu chì u condizionamentu sessuale aumenta effettivamente u successu riproduttivu è a forma. In pesci, gouramis blu (Trichogaster trichopterus), Hollis è culleghi (Hollis Et al, 1989, 1997) truvatu chì Pavlovian segnalazione condizionata davanti à a presentazione di un amicu inibitisce l'aggressività territoriale è aumentatu di corti è u comportamentu appeasement. Cusì, maschi condizionati, pussianu prima cun femine, impanzì e femmine più spessu è anu daveru più zitelli sopravvissuti ch'è i maschi chì ùn anu avutu micca segnu à l'arrivu. Domjan Et al. (1998) dimustrò chì a quaglia maschile condizionata per aspettà una femina dopu a prisentazione di piume arancie produtteu più grandi volumi di eiaculamentu è di più numeri di spermatozoi chè controlla a quagliu, ancu suggerendu un vantaghju adattabile à u condizionamentu sessuale.

L'eccitazione sessuale condizionata o l'inibizione sessuale condizionata è ancu d'interesse di ricerca considerevole per possibili ragioni terapeutici per aumentà o diminuisce l'eccitazione sessuale o furnendu modelli per cume si puderebbe reindirizzare le risposte sessuale à altri belli. E grande parti di u travagliu di basa hè stata fatta cun animali senza umani. Per esempiu, Crowley Et al. (1973) utilizzau un tonicu accatastu cù una scossa elettrica lieve per stimule a copulazione in rati maschii chì ùn rispondenu sessuale per chì ritardanu u comportamentu sessuale cù l'incitamentu di tonu solu. Zamble è culleghi (1985, 1986) ponu i ratti maschii in contenitori distintivi vicinu à e femine ricettive è anu trovu latenze scarsevuli à eiaculazioni. Anu dimostratu chì i sentieri di condizionamentu 6-9 fussenu necessarii è chì i ratti anu statu condizionati per i stimuli di u background. Kippin Et al. (1998) abbinò un odore presumibilmente neutru di amanduli (ma vedi sottu) cun accessu à ratti femini sessualmente ricettivi è hà trovatu una preferenza ejaculatoria per quessa femina cù l'odore condizionatu. Domjan Et al. (1988) hà capitu chì e quagliu giapponese (Coturnix japonica) mustrò u comportamentu di l'approcciu condizionatu è u comportamentu copulatu condizionatu à a testa è à u collu di una femina adornata cù piume aranciale. Johnston Et al. (1978) parità avversione inducendu cloruriu di litiu cù esposizione à secrezioni vaginali femminili in hamsters maschili (Mesocricetus auratus) è truvatu una maggiore latenza per spiccà secrezioni è muntà una femina dopu à a furmazione di l'avversione. In un studiu nantu à i hamsters femminili Meisel è Joppa (1994) truvatu una preferenza di postu condizionatu per u scatu in cui avianu travagliatu attività sessuale cù un maschinu. McDonnell Et al. (1985) sviluppò un mudellu di disfunzione sessuale in stalloni (Equus caballus) usando un furmazione-contingentu di furmazione aversiva è puderebbe arretrata questi effetti cù Diazepam. Si tratta di illustrazioni di u tipu di ricerca condizionata sessuale, di facilità o di scansionà cumportamenti sessuale, fatta cun animali non umani. Pè ancu più recensioni vedite Pfaus Et al. (2001 (2004) è Akins (2004).

Studii simile sò stati fatti cun umani cun pochi di esempi cunsiderati quì. Letourneau è O'Donohue (1997) ùn hà micca trovu evidenze di eccitazione sessuale condizionata in donne quandu una luce ambra era parità cù cartucce erotiche. Lalumière e Quinsey (1998) uomini studiati aduprendu imagini di donne scarsamente rivestite accopatevule cù una videocassetta erotica di u rapulu sessuale è truvatu un modestu, 10%, l'aumento di l'eccitazione genitale à u stimulu target presentato solu dopu condizionatu. Hoffmann Et al. (2004) presentò omi è donne cù i ritratti di l'omu di u sessu opposu contra imagini di una pistola aduprendu sia spessu subliminale è tempu di esposizione supraliminale. Entrambi i sessi dimustranu una eccitazione genitale più grande à l'umine subliminali di l'omu che à l'armi, ma e donne stranamente mostranu una eccitazione più condizionata à a presentazione supraliminale di ritratti di pistole, anzichè à foto di abdomi. Sìa Et al. (2004) misurata i reagenti genitali è soggettivi à i film neutrali contra sessuale è dumandò à i partecipanti di tenere traccia di desideri sessuali, fantasie è attività sessuale reali per u ghjornu successivu à l'esposizione. U dui omi è donne mostravanu l'eccitazione genitale è riportu i sentimenti sughjettivi di eccitazione è di brama dopu a visione di u filmu sessuale è questi partecipanti anu avutu à i tassi più alti di pensieri sessuali, fantasie è attività in u ghjornu dopu a studiu. Ciò chì meriteghje a nota in sti studii nantu à l'omu hè u fallimentu di truvà forti condizionamentu à stimuli neutrali è u largu usu di stimuli erotici sia cum'è stimuli condizionati è stimuli incondizzati. Questi studii differenu notevolmente da i studii appetitivi di condizionamentu nantu à animali chì anu usatu ambienti fisici neutrali, stimuli visivi arbitrari, toni o odori cum'è stimuli condizionamentali.

Benchè una larga gamma di taxa da pesci à uccelli à rodenti à stalloni à umani anu evidenziato una forma di condizionamentu sessuale, ùn sò micca stati situati studi antichi di condizionamentu sessuale cù primati non umani. Un esaminamentu di condizionamentu sessuale in primati non umani ùn hè ancu di più per una maghjinezza tassonomica maggiore, ma dinò di furnisce dati empirici nantu à una controversia nantu à i meccanismi d'eccitazione sessuale in primati non umani.

In una carta di riferimento in Escursioni Michael è Keverne (1968) Argumentò per u rolu di i feromoni (odori chì liberanu risposti comportamentali innati in destinatari) in a comunicazione di u status sessuale è induce l'eccitazione sessuale in primati non umani. A so ricerca abbia suggeritu a presenza di un segnale chemosensory da acidi alifatichi in secrezioni vaginali in macaci rhesus varia in u ciclu ovulatoriu è chì prumove l'eccitazione sessuale di maschi. Goldfoot (1982) ha rifiutatu a nozione di feromone vaginale in macaci truvendu chì l'acidi alifatici puntava in concentrazione durante a fase lutea, è, contraddittive à una ipotesi di feromoni, i maschi in i so studi parenu avè cugini preferiti individualmente, si accoppiarani cun femine ovariectomized , è sò stati attratti da l'odori novu senza feromone di i peperoni verdi. Goldfoot (1982) ha suggeritu chì l'acidi alifatichi vaginali ùn sirvanu micca di arousal sessuale è di e femmine, micca di maschi, regulavanu u comportamentu copulatorio. Puru ancu urdinatu chì i maschi imparavanu varie caratteristiche sensoriali di e femmine preferite puru ùn hà dimustutu alcun comportamentu sessuale condizionatu.

I primatati di Callitrichid, tegami è tamarini, sò cresce in modu cooperativu scimmie da u Novu Mondu induve u masci è e femine formanu liatee di coppia è copulanu tutta a ciccula ovarica è ancu in gravidanza. Per un bellu pezzu si crede chì l'ovulazione sia stata nascosta, ma Ziegler Et al. (1993) mustrò chì i tamarini di u cotone maschili (Saguinus oedipus) sò stati suscitati sessuale mostrando erizioni crescenti è aumentatu di cavalcature à i so amichi quandu presentati cù odori di un novu, ovulazione femina. Successivamente, Smith and Abbott (1998) hà dimostratu chì marmosetti cumuni maschili (Callithrix jacchus) discriminatu trà i odori di marmetti di periovulazione è anovulatori. Inoltre, i masori tamarin in cotone top vene dimostrà risposti ormonali anticipativi à i signali ovulatori postpartum di u so propiu cumpagnuZiegler Et al. 2004). Utilizendu i metudi di risonanza magnetica funzionale (fMRI), Ferris Et al. (2001) hà dimostratu chì l'odori di novu femine periovulatorie hà criatu significativamente l'aumento di l'attivazione neurale in a zona preoptica mediale (MPOA) è in l'ipotalamo anteriore (AH), e zone in cui le lesioni anu avutu in u comportamentu sessuale diminuitu (Lloyd & Dixson, 1988).

Malgradu u fattu chì i marmetti cumuni sò socialmente monogami, studii in captività (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) truvatu chì maschi fora di vista di i so cumpagni dimustravanu cumportamenti di cullamentu à e femine novi, è in natura Digby (1999) e Lazaro-Perea (2001) truvatu un comportamentu sessuale frequente trà marmetti di vari gruppi chì coinvolgevanu tutti, ma u femina di ripruduzione in ogni gruppu. Dunque, malgradu a monogamia sociale, i marmetti di u mastru parenu disposti à accumpagnà cù e femine novule, in particulare à l'ovulazione. Queste scoperte sò state supportate in parte da Ziegler Et al. (2005) chì scopre chì i marmetti maschili singuli o accatastati dimostraru un interessu di comportamentu è l'eccitazione in i odori di novu femine periovulatorie, chì evidenziava l'incremento di i tassi di fiumi è erections è una elevazione significativa di i livelli di testosterone in u sughjettu. Queste scoperte suggerenu chì forse à differenza di i risultati di Goldfoot (1982) in scimmie rhesus, in marmetti, ci pò esse un effettu di stimulazione diretta di i profumi femminili perutovulatoriali è l'eccitazione sessuale maschile.

Tuttavia, ci sò qualchi risultati contraddittori chì suggeriscenu cautela in sta interpretazione. In Ziegler Et al. (2005) un gruppu addizionale di maschi chì eranu padri à u momentu di a prova ùn rispondevanu micca à u cumportalità è dimostrau una risposta hormonale minimu à l'odori di novelli femine novilugatoriali. Quessa, perciò, qualcosa d'essiri un babbu hà fattu cumulà a risposta à l'odore Inoltre, analisi addizionale di risposte neurali à l'odori periovulatoriali durante a fMRI (Ferris et al. 2004) dimustraru chì parechje zone cerebrali in più di u MPOA è AH sòvate attivate. Quelli includevanu un signale dipendente di u Livellu di Ossigeniu Sangu (BOLD) à urti periovulatori in striatum, hipocampu, setto, grigio periacqueduttale è cerebellum è un signale negativu di BOLD per odori anovulatori in cortex temporale, cingulate cortex, putamen, hippocampus, subtstantia nigra MPOA è cerebellum. Parechje di sti zone sò implicate in a valutazione sensoriale, a decisione è / o a motivazione. U fattu chì i padri rispondenu menu à l'oduri periovulatorii di e femine novie è chì e numerose zone di u cervellu chì sò al di quelle chì sò implicate in l'eccitazione sessuale suggeriscenu chì i profumi di e femine periovulatoriali ùn agitanu micca veramente un feromone o chì sia vera una risposta neuroendocrina. quandu omi sò presentati cù un odore socialmente pertinente, vale à dì a so cumpagnia cù maschi di famiglia è una femina novissima cù maschi ind'i dui parenti.

Se i marmetti chì ùn sò patri pò esse condizionati per esse suscità sessualmente da un novu, odore arbitrariu, allora hè prubabile chì i maschi ùn risponde micca automaticamente à l'odori femminili, ma in realtà sò capaci di identificà caratteristiche olfattive specifie associate à l'accunsentimentu. Se a curandatura à un odore arbitrariu riesci, si pò spieghjere perchè i zitelli ùn sò micca risponde è perchè e zone cerebrali coinvolte in a valutazione è a motivazione sò attivate da odori femminili in più di e spezie directamente implicate in eccità sessuale.

In u attuale studi, hà tentatu di condizionà i maschi per anticipà a copulazione cun una femina periovulatoria sessualmente ricettiva chì utilizza estratto di limone cum'è stimulu condizionatu indipendente da indicazioni endogene incondizionate di l'eccitazione sessuale. Abbiamo sceltu un stimulu condizionatu di l'estrattu di limone perchè (1) i nostri sughjetti ùn avianu micca avutu l'esperienza cun questu profu è u limone (2) di limone (limonene) hà avutu un basamentu di attivazione basale di BOLD, paragonatu à l'altru di amandula (benzaldehyde). in molte regioni corticali è subcorticali (Ferris et al., in revisione).

Materiale è Metodi

Aghjetti è Alloghju

Avemu testatu quattru marmetti masci adulti da l'età da 3.5 à 6 anni. Due di i maschi eranu fratelli ospitati assai senza esperienza sessuale o prima esposizione à una femina ovulazione chè a so mamma. L'alti dui masci eranu cullati cù un partner femu chì i so cicli ovulatoriali sò stati cuntrullati usando 0.75 à 1.0 μg Estrumate, un analogue di prostaglandina F2α (cloprostenol sodiu). I dui fratelli è unu di l'altri maschi eranu soggetti in i nostri studi precedenti di risonanza magnetica funzionale di risposte à l'odori femminili (Ferris Et al., 2001, 2004).

Abbiamo usatu novule 14 femine periulovatoriali (nisunu di elli cunnisciuti à i maschi) per facilità attività copulatoria cù i maschi in questu. I cicli ovariani di tutte queste e femine monitorate da un esaminamentu di i livelli di progesterone smanu (Saltzman Et al. 1994) sò stati controllati cun Estrumate datu in a fase lutea di u ciclo. U periodu periovulatoriu successivu hà fattu in 8 – 11 ghjorni dopu à sta curazione. E femine eranu divise in quattru coorti in criteghju per ghjunghjite à u statu periovulatoriu in i ghjorni di 1 – 2 l'unu di l'altru. Abbiamo raccoltu campioni di seru da ogni femina tri volte ogni settimana è testatu per progesterone per confermà chì ogni femina era in a fase periovulatoria à u tempu desideratu.

Tutti gli animali sò stati amparati cum'è coppie in e gabbie chì eranu 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). I pochi sò stati ospitati in camere di colonie induve puderanu vede, sentì è odore d'altri marmetti. L'animali sò stati nutriti à meziornu è ùn hà fattu nisun test pomeridianu finu à quandu almenu 1.5 ore dopu à l'alimentu di u mezi ghjorni. E colonie supplementari è e condizioni di nutrimentu sò state spiegate da Saltzman et al. (1994).

Design

I testi di comportamentu anu comportatu fasi 5 (Fig. 1): Due fasi di habituation, fase di test di preconditionment, fase di condizionamentu è una fase di prova post-condizionamentu. Durante tutte e fasi, u cumpagnu di a cage hè statu cacciatu da a gabbia è e persiane furanu installate nantu à e gabbia di altri animali in a stanza per impedisce à i maschi di prova di vede altri marmetti per ridurli di spazii territoriali A prima abituazione hè stata fatta per trè ghjorni successivi è hè stata impiegata a rimucchione di u matru, u postu di e tende è aghjuntà a scatula di stimuli vacanti per a gabbia. A seconda abitualità hè stata impiegata a rimozione di e cumpagnie, u piazzamentu di a tende è a scatula di stimulu è l'aggiunzioni di un observatore è hè stata fatta in quattru ghjorni successivi.

figura 1 

Cronologia dell'habituazione e testu.

In a fase di test di precondizionamentu, ogni mastru hà ricevutu sei prove 20 minu dopu esposizione à discuri di lignu saturati di limone parfumatu è sei testu 20 minu dopu esposizione à cuntrullà dischi di legno (senza odore) in un design contraffattu randomizzato. A scatula di stimulu era vuota senza a femina prisente durante l'osservazioni.

Durante a fase di condizionamentu, ogni mastru hà ricevutu dùie prove (finu à 15 min) cù un preamarimentu di u limone di profumu seguitu da l'accessu à una femina periovulatoria liberata da a scatula di stimulu. Un giudiziu nantu à un condizionamentu di limone hè statu finitu subitu dopu a copulazione di u maschile à eiaculazione (prima chì a pulizia post-copulatoria o l'aggressione puderia esse accaduta) o 15 min, chì mai avutu mai prima. I testi di limone sò stati equilibrati cù i testi di cuntrollu cù 10 odori 15 mini senza-limone, induve una femina periovulatoria era sempre in a scatula di stimulu ma ùn era liberata. I testi di condizionamentu sò stati equilibrati trà a sessione di mattina è di pomeriggio è tutti sò stati cumpletuti in ghjorni 9 consecutivi.

I test di condizionamentu anu avutu 5 ghjorni dopu à a fine di i testi di condizionamentu è era simile à u test di precondizionamentu cù sei testu 20 minu dopu esposizione à l'odore di u limone è sei testu di controllo 20. Come in a fase di test di precondizionamentu ùn ci era micca femina presente in a scatula di stimulu durante a fase di prova post-condizionamentu. I test di precondizionamentu equilibrati è post-condizionamentu cù ogni stimulu sò stati effettuati per un periodu di ghjornu 4 sia immediatamente prima di a fase di condizionamentu, sia à l'inizio di i ghjorni 5 dopo.

prucedura

Ogni mattina, in tutte e fasi, u cumpagnu di a gabbia hè statu rimpicciutu è ùn hè micca restituitu finu à a prova di u ghjornu. Prima di e ghjustificazioni comportamentali ogni masciu hè statu cacciatu da a so gabbia di casa è trasportatu in una scatula pulita di acciaio inox à una stanza separata induve i fori d'aria di a nera sò stati allineati à fiancu di una striscia contenenti quattru dischi di legno. In i testi di parfumu di limone, ogni discu contenia 100 μl d'estrattu di limone è nantu à i testi di cuntrollu sò presentati. I maschi restavanu à fianchi à i disci per quattru minu è dopu u maschinu hè statu cacciatu manualmente da a scatula è riattivatu in a gabbia in casa, mentri un discu parfumatu di limone o un discu senza gustu (sicondu a so situ) era tinutu sottu u nasu.

Per e pratiche di condizionamentu, a scatula di stimulu era stata piazzata in a gabbia di u maschile quandu hà sparatu u spuntu è cuntene sempre una femina periovulatoria. A porta di a scatula di stimulu era securizata cù un clip chì contenia un discu di lignu, cusì profumatu di u limone o unfentu. A trè minuti dopu u masculu hè statu rimbursatu, a clip hè stata smossa è piazzata ind'una sacchetta Zip-loc chiusa per cuntene l'odore. Nantu à i testi di cuntrollu, avemu subitu subitu una clip nantu à un altru prugrammu senza discu è a femminata periovulatore era rimasu in u nichellu. Nantu à i testi à u limone, a porta rimaneva aperta è e femmine lascianu subitu a manetta di nido. Avemu annunziati dati comportamentali nantu à u maschile per 15 minu dopu a furmazione di a scatula di stimulu chì era cambiata, o finu chì una eiaculazione si è fatta (pratiche di limone). I dati sò stati raccolti in modu continuu cù un prugramma di l'urdinatori portatili di u tempu da un observatore sperimentatu. À a fine di ogni pruvista condizionatu o eiaculazione, a femina è a scatula di stimulu sò subite cacciate e u nichellu di u maschinu ripresenta cù a porta aperta. E scatule di stimuli freschi, puliti, sò stati utilizzati per ogni sentieru. À a fine di u testu di a ghjurnata, i sipassi sò stati rimossi è u cumpagnu di a gabbia di u masciu torna.

I maschi anu ricevutu almenu un limone è una prova di condizionamentu di cuntrollu per ghjornu è à ogni pruvumentu condizionatu u masciu hè statu presentatu cun una femina novissima. Nisun maschinu è femina sò stati accoppiati più d'una volta. Una donna era usata in un chjassulinu di limone solu una volta per ghjornu. Per ogni masculu una femina sirve in un testu di cuntrollu prima di esse in un giudiziu di condizionamentu di limone in modo chì un maschile ùn avia mai scontru in un testu di cuntrollu una donna chì avia cumpagnatu in quellu ghjornu.

Per i pruvincia di test di precondizionamentu è post-condizionamentu, ùn ci era micca femina presente in a scatula di stimulu. A scatula di stimulu era stata piazzata in a cage di casa è dopu à 3 min a clip cun u discu di legno di parfumu o cuntrate di limone hè statu piazzatu cù un altru clip è avemu registratu dati di comportamentu per 20 min.

Raccolta di dati comportamentali è analisi

Durante tutte e fasi di testu, un osservatore sperimentatu hà scrittu un attore chjamatu tempu: i dati di cumportamentu in un computer portatile chì utilizanu software personalizatu. Tutti l'animali sò stati abituati à a presenza di l'osservatore. Per e prove pruvizimentarie è post-condizionate (ùn ci era micca una femina), avemu registratu a frequenza di cumportamenti di scatula di stimulu di guardà, annusà, o tocca a scatula chì era sommata in una sola misura di u comportamentu dirigitu da a scatula. Avemu dinò registratu l'attività locomotoria basata nantu à a frequenza di travagliu di quadranti in a cage, scratching frequency as a measure of anxiiety (Cilia & Piper, 1997; Barros Et al., 2000) è nantu à una basa annunci (dipende da a visibilità di i genitali) sì hè stata osservata o l'erezione. Durante i testi di condizionamentu di limone anu culluceratu dati nantu à queste misure è u comportamentu sessuale, cumpresu a copulazione di eiaculazione. I dati sò stati analizzati cù u cumparatu pianutu-bilia-biliai campioni t-testate cù alfa setatu à 0.05. Nisun apparitu di dati hè statu adupratu in più di un cumparamentu.

Risposte alla lingua

Tutti i maschi è e femine copulate in u ejaculation in ogni limone di prucimentu pruvista. Ùn ci era micca differenza trà l'odori di cuntrollu è di limone in atti cullettati versu a nidificazione durante a fase di prova precessolimentata (media ± limu di SEM 2.03 ± 0.48, controllo 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns) ma una differenza significativa trà u limone è e cundizioni di cuntrollu in a fase di test post-condizionamentu (limone 17.5 ± 3.4, controllo 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, figura 2). In cuntrastu à u cumpurtamentu in scatula, ùn ci era micca differenza di locomocionu trà u citronu è senza prova di lemon in un pre-condizionamentu (limone 28.5 ± 5.83, controllo 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) o fasi di post-condizionamentu (limone 23.1 ± 4.97, controllo 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, figura 3). Ùn avemu mai osservatu erections in alcun testu di precondizionamentu nè in i test di controllo di post-condizionamentu. Tuttavia erections sò state osservate nantu à una media di 79.2 ± 14.4% di chjassu di limone postconditioning (t(3) = 6.33, p = 0.008, figura 4). A quantità di scratching ùn hè micca diversa tra limone è cuntrollu in a fase di precondizionamentu (limone 25.1 ± 7.36, controllo 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns) ma differianu in a fase di post-condizionamentu (limone 41.0 ± 8.23, controllo 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, figura 5).

figura 2 

A cumpressanza media induce à una scatula per ogni prova (guardate, annusate, tocca) in e fasi di precondizionamentu è post-condizionamentu. Comportamenti dirigiti da a scatula in i sentieri di limone di fasi di condizionamentu sò significativamente più alti rispetto à i testi di cuntrollu (p = 0.018).
figura 3 

A comportamenta locomotoria media per una traccia in fasi di precondizionamento è post-condizionamentu. Ùn ci sò micca differenze significative tra limone è testi di cuntrollu per l'una o a fase.
figura 4 

Per centu per centu di prove pruvemu è pre-post-condizionamentu prova un erection hè stata osservata. Ci hè stata significativamente più sessioni cù l'erezione à u limone chè u cuntrollu in i testi postconditioning (p = 0.008).
figura 5 

A percentuale media di scratch per prova in fasi di precondizionamentu è post-condizionamentu. C'eranu assai più graffi nantu à i testi di limone ch'è l'essiti di cuntrollu in a fase di post-condizionamentu (p = 0.028).

Articulu discussione

Stu studiu mostra chì i marmetti di u mastru pò esse condizionati cù successu per mostrà risposte sessuale à un tacitu olfattivu arbitrariu, parfumu di limone. Hè impurtante à fattu chì u stimulu condizionatu, l'odore di u limone, era accumpagnatu cù un periodu di tempu chì precede l'apparenza di un amicu potenziale è ùn era micca accettatu quandu a femina era dispunibile. L'augmentazione di a prossimità à a scatula di stimuli in a fase di post-condizionamentu hè simile à una preferenza di un locu condicionatu mustrata in qualchi altri studi (pe Meisel & Joppa, 1994). Nisun maschile ùn hà dimostratu d'erezione nant'à alcun limone di prerequisizionu o prova di cuntrollu o in qualunque pruvenza di cuntrollu di nuvità post-condizionamentu. Tuttavia erections sò state osservate à una media di 79.2% di i testi postconditioning chì spieganu una eccitazione sessuale chiara condizionata à parfumu di limone in assenza di ogni sprazie da una femina. Così i marmetti cumpariscenu risposte robusti è impiegabili adatti in u comportamentu anticipatori à l'odori di lemon dopu à u condizionamentu. Stu risultatu dimustra chì i marmetti sò capaci di associa una novu insignia olfattiva cù l'accessu à una femina periovulatoria.

Cum'è i prucessi di post-condizionamentu cuminciaru à cinque ghjorni dopu a fine di u condizionamentu è cuntinuò per quattru ghjorni, l'incidenti di u condizionamentu eranu relativamente duranti. In altri studii cun animali senza umani, i test di prova sò stati amministrati immediatamente dopu à l'ultimi pruvemi condizionati o à l'ultimu un ghjornu dopu à u condizionamentu (per esempio, Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin Et al, 1998; Zamble Et al., 1985, 1986).

Benchè dui di i quattru maschi in u nostru studiu eranu naïve sessuale ùn ci era micca differenza trà questi maschi è masuri cunesperiti in numeri di copulazioni (tutti i maschi copulati à eiaculazione cù tutte e femmine nantu à i testi di condizionamentu). -trà di cundizioni. I marmetti di natura sessuale eranu cum'è stuzzicati è sò cumposti à cunduce cum'è mastru sessuale.

Un risultatu un pocu scandalosu hè l'incrudu significativu di u comportamentu di a scratch in i percorsi di limone post-condizionatu. U scratching hè statu identificatu cum'è un comportamentu indicativu di l'ansietà in studii nantu à una specie strettamente affinata ((Barros et al. 2000). Un possibile fattu di un incremento di a tassa di scratch in i test di limone di post-condizionamentu hè chì durante i maschi condizionati anu aspettatu di copulà cun una femina dopu a presenza di l'odore di limu è allora in i testi di postconditioning nessunie femine sò presenti in a scatula è dunque nisunu dispunibili per copulazione. Un studiu addizionale sarà necessariu per capisce megliu stu risultatu.

Entrambi i marmetti cumuni è tamarini cotto cotone sò stati osservati per distinguendu tra odori di femine periovulatoriali è non ovulatorie cun altruu di u so eccitazione sessuale è a liberazione di testosteroneSmith & Abbott, 1998, Ziegler Et al. 1993, 2005). L'odori periovulatoriali ponu attivà a zona preoptica mediale è l'ipotalamo anteriore in parassiti cumuni cumparisce da imaging a risonanza magnetica funzionale (Ferris Et al., 2001).

Tuttavia, a manifestazione di condizionamentu sessuale à un odore arbitrariu aiuta a risolve un apparente paradossu in i marmetti cumuni. Nantu à studii pratichi è di campo (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) i marmetti cumuni si impeghinu in un comportamentu di giudiziu è in copulazione extra-coppie cù animali da altri gruppi, eppuru un u vinculu di coppia vicinu parisce esse essenziale per l'allevamentu di i giovani di sicuru da u babbu aghjura una larga cura di i genitori. Sotto tali circostanze, un comportamentu chì pudia comunicà a certezza di a paternità hè impurtante. U comportamentu sessuale masculu cù altre femine in cattività hè cundutu quandu i maschi anu accede visuale à i so amichi (Anzenberger, 1985) è in natura, ancu se maschi adulti sò stati osservati in copulazioni di gruppu in quantu ùn ci sò micca presenti, e femine di ripulimentu ùn si tenenu micca in copulazioni di gruppuLazaro-Perea, 2001), certi femine non riproduttrici chì participanu à copulazioni di gruppu in più possu rimanà incinte, ma ùn puderanu micca sparghje alcun nefardu chì riesceDigby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea Et al 2000; Melo Et al 2003; Arruda Et al 2005; Sousa Et al 2005; Bezerra Et al 2007), chì dighjà a certezza di a paternità. I fatti in più chì (1) padri sò risponde à l'odori da novu, femminile periovulatoria, ponendu nè interesse comportamentale e mancanza di aumento di testosterone cum'è mustratu da i maschi non-padre (Ziegler Et al, 2005) è l'oduri (2) di e femine novule inducenu l'attivazione di e zone cerebrali coinvolte in a memoria, a motivazione è a valutazioneFerris et al. 2004) ambiguu suggerisce chì u comportamentu sessuale di i marmoset maschili ùn hè micca cunduttu da un feromone eccitatu secretu da una femina periovulatoria. Invece altri processi sò impegni.

Sughjaremu (cum'è Goldfoot (1981) ha fattu per i macacu) chì e spechju chì stimulanu u comportamentu sessuale maschili sò multivariati è chì implichi una situazione sociale di u maschile, sì single o accoppiato, un babbu o un babbu è ancu chì i maschi imparenu circa spunti specifici relativi à i soi cumpagni specifici spilli ma dinò vocali è visive. Nota chì Anzenberger (1985) hà scopu chì a presenza visibile di un amicu era basta per inibisce u sessuimentu di una femina nova.

Studii nantu à parechje specie di marmetti è tamarinò sò segnalati da un ricunniscenza individuale per l'odore solu Epple, 1986 per a revisione) è u studi attuale dimustra chì i maschi ponu imparà à associe urne arbitrarie di odore cun esperienza sessuale che cunsultanu chì i maschi puderebbenu imparà signali identificendu u so amicu da interazioni sessuale. Serà un tema interessante è impurtante per e ricerche future chì esaminerà i risposte neurali di i marmetti di u mastru in odori è altri spunti sensoriali di i soi cumpagni è di e femine novule in funzione di u status sociale di u maschile.

Acknowledgments

Sustinutu da i National Institutes of Health Grants MH058700 à Craig F. Ferris, MH035215 a Charles T. Snowdon è Toni E. Ziegler è RR00167 à u Wisconsin National Primate Research Centre.

Vede ancu

  1. Akins CK. U rolu di u condizionamentu pavlovianu in u cumpurtamentu sessuale: Una analisi comparativa di animali umani è non umani. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241 – 262.
  2. Anzenberger G. Cumu stranieri scontri di marmetti cumuni (Callithrix jacchus jacchus) sò influenzati da i membri di a famiglia: a qualità di u comportamentu. Folia Primatol. 1985; 45: 204 – 224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Due femmine riproduttive in gruppi viventi liberi ùn anu micca sempre indicà a poliginia: strategie feminee seconde alternative in marmitioli cumuni (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10 – 20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Misurazione a timore è l'ansietà in u truviu (Callithrix penicillata) cù un mudellu novu di cunfusioni di predatori: effettu di Diazepam. Behav Brain Res. 2000; 108: 205 – 211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infanticidiu è cannibalismu in un gruppu di allevamenti plurale di marmiti cumuni (0)Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007; 69: 945 – 952. [PubMed]
  6. Sia S, Spiering M, Everard W, Laan E. U comportamentu sessuale è a risposta à stimuli sessuali dopu a eccitazione sessuale indotta da u laboratorio. J Sex Res. 2004; 41: 242 – 258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Confrontamentu cunpecifico à i Marmoset: un mudellu di ansia basatu etologicamente. Pharmacol Biochem Behav. 1997; 58: 85 – 91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr Da dud in u stud: U comportamentu copulatoriu suscitato da eccitazione condizionata in ratti masculini sessualmente inattivi. Physiol Behav. 1973; 10: 391 – 394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Cura di infantile, infanticidiu è strategie riproduttivi femminili in gruppi poligini di marmiti cumuni (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51 – 61.
  10. Digby LJ. Copulazioni sessuali è copulazioni extragrupule in una populazione salvatica di marmetti cumuni (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136 – 145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. U significatu adattativu di condizionamentu sessuale, Psych. Sci. 1998; 9: 411 – 415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Condizionatu di cumpurtamentu sessuale appetitivu è consumatorio in quagliu maschile giapponese. J Exp Anal Behav. 1988; 50: 505 – 519. [Articulu di u PMC] [PubMed]
  13. Epple G. Comunicazione per signali chimichi. In: Mitchell G, Erwin J, editors. Biologia comparativa di u primatu, vol. 2A Behaviour, Conservation and Ecology. Alan R. Liss; New York: 1986. pp. 531 – 580.
  14. Evans S. U pair-bond di u marmoset cumuna, Callithrix jacchus: una investigazione sperimentale. Anim Behav. 1983; 31: 651 – 658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Imaging funzionale di l'attività cerebrale in scimmie cuscienti risponde à i cues sessuale aroking. NeuoReport. 2001; 12: 2231 – 2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, CT Snowdon, JA Re, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Attivazione di vie nervose associate à l'eccitazione sessuale in primati non umani. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168 – 175. [Articulu di u PMC] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olfatta, cumpurtamentu sessuale è ipotesi di feromone in scimmie rhesus: Una critica. Am Zool. 1981; 21: 153 – 164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Condizionu classicu di eccitazione sessuale femminile è di l'omi: effetti di cunsunzione variabile è di rilevanza biologica di stimuli condizionati. Arch Sex Behav. 2004; 33: 43 – 53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. U funziunamentu biologicu di u condizionamentu Pavlovianu: Un meccanismo per u successu di accatastamentu in a gourami blu (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psych. 1989; 103: 115 – 121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. U condizionamentu classicu da vantaghju di paternità per i gouramis blu territorialiTrichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997; 111: 219 – 225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Alterazioni di u comportamentu sessuale maschile da avversioni studiate per a secrezione vaginale di criastere. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85 – 93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Condizionatu olfattivu di cumpurtamentu sessuale in rattu masciuRattus norvegicus) J Comp Psych. 1998; 112: 389 – 399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pavlovianu condizionatu di interessi sessuali in maschi umani. Arch Sex Behav. 1998; 27: 241 – 252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Interagruppamenti intergruppi in marmetti mudelli cumuni Callithrix jacchus: difesa territoriale è valutazione di i vicini. Anim Behav. 2001; 62: 11 – 21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Variazioni comportamentali è demografiche seguendu a perdita di e femine di ripulizione in i marmoseti riproduttivi in ​​cooperatività. Behav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137 – 146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Climaticu condizionatu di eccitazione sessuale femina. Arch Sex Behav. 1997; 26: 63 – 78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Effetti di lesioni hypothalamic nantu à u comportamentu sessuale è sociale di u marmoset cumunu maschile (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988; 463: 317 – 329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Soppressione condizionata di u comportamentu sessuale in stalloni è invertimentu cù diazepam. Physiol Behav. 1985; 34: 951 – 956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. A preferenza di u lochi condizionata in l'hamsters femminili seguendu incontri aggressivi o sessuali. Physiol Behav. 1994; 56: 1115 – 1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Infanticidiu è cannibalismu in marmetti cumuni. Folia Primatol. 2003; 74: 48 – 50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. I Feromoni in comunicazione di u statutu sessuale in primati. Natura. 1968; 218: 746 – 749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Trattamentu è cumpurtamentu cumunitariu: una stima. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Cosa ci ponu à fà u mudellu animale in quantu di a risposta sessuale umana? Ann Rev Sex Res. 2003; 14: 1 – 63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Poliginia è infanticidiu in parassiti cumuni in un fragmentu di a foresta atlantica di u Brasile. Folia Primatol. 1998; 69: 372 – 376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Influenze sociali è riproduttivi nant'à u cortisol plasma in scimmie femminili. Physiol Behav. 1994; 56: 801 – 810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Discriminazione comportamentale trà l'odore cenghjunale da periovulatoriali dominanti è anovulatori marmetti cumuni (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998; 46: 265 – 284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Strategie comportamentali è profili ormonali di u persunariu cumunu duminiu è subordinatu (Callithrix jacchus) femmine in gruppi monogami salvatichi. Am J Primatol. 2005; 67: 37 – 50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavlovianu condizionatu di l'eccitazione sessuale: u primu è di secondu ordini. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985; 11: 598 – 610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian condizionatu di l'eccitazione sessuale: manipulazione parametrica è di fondo. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986; 12: 403 – 411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Detezione di i segnali chimichi di l'ovulazione in u tamarin cotonu, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993; 45: 313 – 322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Cumunamentu sessuale trà l'addevu di tamarini in cotone di viminu è femineSaguinus oedipus) è a so relazione cù a cura di i nei. Am J Primatol. 2004; 64: 57 – 69. [Articulu di u PMC] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. A risposta neuroendocrina à l'odulatori ovulatoriali femina dipende da a situazione sociale in i marmetti cumuni masculi, Callithrix jacchus, Horm. Behav. 2005; 47: 56 – 64. [PubMed]