Óþroska í launameðferð og áhrif þess á hömlun í unglingastarfi (2010)

Þátttakendur

Þrjátíu og átta heilbrigðir einstaklingar (22 unglingar og 16 fullorðnir) voru upphaflega ráðnir í þessa rannsókn. Myndir frá 4 unglingum voru útilokaðir frá greiningum vegna of mikillar hreyfingar á höfði í skannanum. Eftirstöðvar 34 einstaklingar (18 unglingar [á aldrinum 13 – 17 ára, M = 15.3 {± 1.5}, 8 konur] og 16 ungir fullorðnir [á aldrinum 18 – 30 ára, M = 21.7 {± 2.9}, 10 konur]) uppfylltu eftirfarandi skilyrði fyrir aðlögun: Allir höfðu langt sjónskerpu að minnsta kosti 20 / 40 (leiðrétt eða óleiðrétt) og sjúkrasögu sem leiddu ekki í ljós taugasjúkdóm, heilaáverka eða meiriháttar geðrænan sjúkdóm í aðstandandi eða aðstandendur fyrsta stigs ákvörðuð með viðtali. Aldursbil fyrir hvern hóp var valið út frá fyrri vinnu sem benti til mismunandi hegðunarárangursstigs í AS-verkefninu (Luna o.fl. 2004; Scherf o.fl. 2006). Þátttakendur og / eða forráðamenn þeirra veittu upplýst samþykki eða samþykki áður en þeir tóku þátt í þessari rannsókn. Tilraunaaðferðir við þessa rannsókn voru í samræmi við siðareglur Alþjóða læknafélagsins (1964-yfirlýsing Helsinki) og stofnunarskoðunarnefndar háskólans í Pittsburgh. Þátttakendum var greitt fyrir þátttöku sína í rannsókninni.

Verðlaun AS Verkefni

Í hverri AS rannsókninni voru einstaklingar upphaflega afhentir 1ne af 2 hvatvísandi vísbendingum (1.5 s) (Fig. 1). Hringur með grænum dollaraxtamerkjum ($), sem hver um sig dregur um það bil 1 ° sjónhorn, sem umkringdi miðjan hvítan upptaka kross, benti til þess að viðfangsefnið myndi vinna peninga ef þeir framkvæma réttarlega rannsóknina. Jafngildur, einangrandi hringur af bláu pundskiltum (#) gaf til kynna að engir peningar væru í húfi í þeirri rannsókn. Þátttakendum var ekki sagt nákvæmlega hve miklum peningum væri hægt að vinna sér inn í hverri rannsókn til að koma í veg fyrir að þeir héldu stöðugri frammistöðu sinni og tæki vinnuminniskerfi. Hins vegar var einstaklingum sagt fyrir verkefnið að þeir gætu unnið allt að $ 25 til viðbótar háð árangri þeirra og að engar skuldir yrðu safnað saman (þ.e. einstaklingar gætu ekki skuldað peninga). Næst hvarf hvatahringurinn og miðjufestingarkrossinn breyttist úr hvítum í rauða (1.5 s) sem gaf til kynna fyrir viðfangsefninu að þeir ættu að byrja að búa sig undir að hindra svörun. Að lokum birtist útlægur áreiti (gulur punktur) (75 m) á ófyrirsjáanlegum láréttum stað (± 3 °, 6 ° og 9 ° sjónhorn). Þátttakendum var sagt að líta ekki á áreitið þegar það birtist heldur beina augum þeirra í stað spegilsstaðsetningarinnar á þessum tíma (1475 ms).

 

Mynd 1.

Sýning á peningalegum hvata AS verkefni. Hringur með grænu merki um dollaraxtabréf benti til þess að einstaklingurinn gæti unnið peninga ef þeir framkvæmdu réttarhöld fyrir komandi rannsókn (umbunað skilyrði). Hringur með bláu punda skilti benti til þess að það væru engir peningar ...

Til að meta hve blóðskilunarsvörun einkenndist við hverja rannsóknartímabilið, samanstóð tilraunahönnun okkar um það bil 30% hlutarannsókna, settar af handahófi, ásamt órólegu millibili (Ollinger, Corbetta og Shulman 2001; Ollinger, Shulman og Corbetta 2001). Innlögn þessara þátta var viss um að til væri nægur fjöldi óháðra línulegra jafna til að meta sérstaklega BOLTA svörun tengd vísbendingunni, svörunarundirbúningi og saccade svörunarstigum við afleysinguna. Þetta er megindlega staðfest aðferð til að meta hluti í rannsókninni (Ollinger, Corbetta og Shulman 2001; Ollinger, Shulman og Corbetta 2001; Goghari og MacDonald 2008), og áður hefur verið greint frá því í fræðiritunum (Shulman o.fl. 1999; Corbetta o.fl. 2000; Wheeler o.fl. 2005; Brown et al. 2006). 30% prófahlutfallið minnkaði tilhlökkun einstaklinga á hlutarannsókn en hélt nægilegri tíðni „heilla“ rannsókna til að gera kleift að meta BOL svörun. Tvö afbrigða aflaprófunar voru kynnt í hverri keyrslu og samanstóð af því að rannsókninni lauk eftir annað hvort 1) viðbragðstímabil svörunar (rauð festing) (þ.e. engin útlæg bending fyrir mótorsvörun var sýnd) eða 2) myndum hvata til að bregðast við (hringir af „$“ Eða „#“) (þ.e. rauð festing og útlæga bending birtust ekki). Mikilvægt er að hafa í huga að einstaklingar vissu ekki hvaða rannsóknir væru hlutaflaprófanir og hverjar voru heilar rannsóknir fyrr en að hluta rannsóknunum lauk vegna þess að fyrstu hlutarannsóknarhlutarnir (vísbending, undirbúningsaðlögun) voru settir fram nákvæmlega eins og í heilu rannsóknunum. Fyrir myndgreiningar var einstaklingum sagt að sumar rannsóknir væru ófullnægjandi og að þeir ættu einfaldlega að halda áfram með næstu rannsókn eins og gefið var til kynna. Millibilsfestingartímabilið var hlegið á milli 1.5, 3 eða 4.5 sekúndna (jafnt dreift) og samanstóð af einstaklingum sem einfaldlega fixuðu mið hvítan kross á svörtum bakgrunni. Í hverri keyrslu voru 14 fullkomnar verðlaunartilraunir, 6 hlutaverðlaunafangsrannsóknir (3 af hverju afbrigði), 14 fullkomnar hlutlausar prófanir og 6 hlutlausar aflaprófanir (3 af hverju afbrigði) kynntar í handahófi. Hver keyrsla var 5 mín. 9 sekúndur að lengd. Fjórar keyrslur voru kynntar á hverri tilraunastarfsemi, í samtals 56 fullkomnar umbunartilraunir og 56 fullkomnar hlutlausar prófanir.

Eye mælingar

Einstaklingar voru fyrst prófaðir á hegðunarrannsóknarstofu okkar innan 1 viku fyrir skönnun til að staðfesta að þeir skildu og væru færir um að framkvæma verkefnið eins og lýst er. Í MR skannarumhverfi voru augnhreyfingar fengnar með langdrægri sjón-augnskoðunarkerfi (Model 504LRO; Applied Science Laboratories, Bedford, MA) sem skráði augastað með endurspeglun á glæru nemenda og glæru fengin með spegli sem festur var á höfuðspólu með upplausn á 0.5 ° sjónhorni. Samtímis vídeóeftirlit var einnig notað til að tryggja að verkefnum sé fylgt. Í upphafi tilraunatímabilsins og milli hlaupa þegar nauðsyn krefur var 9 punkta kvörðunaraðgerð framkvæmd. Örvun var kynnt með því að nota E-Prime (Psychology Software Tools, Inc., Pittsburgh, PA), varpað út á flatskjá staðsettan á bak við segulinn. Þátttakendur skoðuðu skjáinn með spegli sem festur var á venjulega spólu með útvarpsbylgjum. Augnaupplýsingar voru skoraðar utan nets með ILAB hugbúnaði (Gitelman 2002) og skora svítu í húsi skrifað í MATLAB (MathWorks, Inc.) sem keyrir á Dell Dimension 8300 tölvu. Breytilegir áhuga voru með réttar og röngar AS-dvalartímar og réttar AS-svörunarhlutfall (1 mínus fjöldi hindrandi bilana / heildarfjöldi stigstærðra rannsókna) í verðlaunum og hlutlausum rannsóknum. Rétt svar í AS-verkefninu var eitt þar sem fyrsta augnhreyfingin á saccade svörunarstiginu var hærri en eða jöfn 30 ° / s (Gitelman 2002) var gert í átt að spegilstað jaðarbendingarinnar og teygði sig út fyrir 2.5 ° / sjónshorns miðlæga festusvæði. Augnhreyfingar á hluta aflaprófunum voru sjaldgæfar í ljósi þess að einstaklingum var aldrei vísað á ákveðinn stað og ekki skorað. AS villur (einnig nefndar prosaccade villur) áttu sér stað þegar fyrsta saccade á saccade svörunartímabilinu var beint að skyndilegu útlimum áreiti og fór yfir 2.5 ° / sjónshorns miðlæga festingarsvæðið. Tilraunir þar sem engar augnhreyfingar mynduðust (<1% rannsókna) voru útilokaðar frá frekari greiningum.

fMRI yfirtaka og forvinnsla

Gögnum um myndgreiningar var safnað með því að nota 3.0-T Siemens Allegra skanna í rannsóknarstöðinni í heilaþjónustu, í háskólanum í Pittsburgh, Pittsburgh, PA. Framkvæmd var stigun-echo echo-planar myndaröð sem var viðkvæm fyrir BOLD contrast (T2 *) (Kwong o.fl. 1992; Ogawa o.fl. 1992). Stærð yfirtökunnar var endurtekning tímans, TR = 1.5 s; tíma echo = 25 ms; flip horn = 70 °; stak skot; fullur k-rými; 64 × 64 yfirtöku fylki með sjónsvið = 20 × 20 cm. Tuttugu og níu 4-mm þykkar axial sneiðar án skarðs var safnað, í takt við fremri og aftari gang (AC – PC lína), sem myndaði 3.125 × 3.125 × 4 mm voxels, sem náði yfir heilaberkið og mest af heilaberkinu. 3D bindi segulmögnun útbúin skjót öflunarstig-bergmál (MP-RAGE) púlsröð með 192 sneiðum (1-mm sneiðþykkt) var notuð til að afla burðarvirkismynda í sagittal planinu.

Hagnýtar myndir voru fyrst unnar með FMRIB hugbúnaðarsafni (Smith et al. 2004). Tímasetningartímaleiðrétting var gerð til að aðlagast fyrir samsöfnun á sneiðum. Reikninga og snúningshreyfingaráætlanir voru reiknaðar út og myndir voru leiðréttar með því að samræma hvert bindi í tímaröðinni að magni sem fékkst í miðri öfluninni. Fyrir hvert viðfangsefni voru þýðis- og snúningshreyfingar að meðaltali yfir myndir og notaðar til að reikna út heildarmeðaltal rótarmælikvarða. Einstaklingar sem hreyfðu sig meira en 1 mm (þýðing) eða 1 ° (snúningur) voru útilokaðir frá síðari greiningum. Fjórir unglingar voru útilokaðir út frá þessum forsendum.

Uppbyggingarmyndir (MP-RAGE) voru affine skráðar á virkar myndir og umbreyttar í sömu víddir með því að nota FLIRT tólið sem er fáanlegt í FSL (Jenkinson og Smith 2001). Heilaútdráttur var framkvæmdur með því að nota heilaútdráttartækið í FSL (Smith 2002). Hagnýtar myndir voru jafnar út með 5-mm breidd við helming hámarks kjarna og settar í háa tímabundna síun (sigma = 37.5 s) til að fjarlægja svif tíðni skanna. Að lokum var styrkleiki merkis fyrir hverja keyrslu minnkaður að meðaltali 100 og margar keyrslur voru samanlagðar.

Greining á virkum taugamyndum (Cox 1996) var notað við afköst þróunar einstaklinga sem og tölfræðilegar greiningar hópa. Lausnaraðferðir fylgdu skrefum sem afmörkuð voru í deild (2002). Í stuttu máli samanstóð líkanið okkar af 6 rétthyrndum aðhvarfsáhrifum (umbunarkröfu, hlutlaus bending, verðlaunaundirbúningur, hlutlaus undirbúningur, umbun saccade svörunar, hlutlaus saccade svörun; „réttar AS prófanir“). Við tókum einnig saman aðhvarf fyrir verðlaun og hlutlausar villurannsóknir (sem samanstendur af allri rannsókninni), aðhvarf fyrir grunnlínu, línulega og ólínulega þróun, sem og 6 hreyfibreytur innifalinn sem „ónæði“ aðhvarfsaðgerðir. Einstök áætluð viðbragðssvörunaraðgerð (IRF, þ.e. hemodynamic svörunaraðgerð) fyrir hvern aðdráttarafl sem vekur áhuga (umbun og hlutlaus bending, undirbúningur og saccade; „réttar AS prófanir“) var ákvarðaður með vegnu línulegu magni af 5 sinus grunnaðgerðum margfaldað með gögnum sem voru ákvörðuð minnstu reitum - áætlaður beta-þyngd. Áætlaður IRF endurspeglar áætlað BOLD svar við tegund áreitis (td umbunarkröfu) eftir að hafa stjórnað með tilliti til breytileika í BOLD merki vegna annarra aðhvarfs. Við tilgreindum tímalengd áætlaðs svörunar frá upphafi örvunar (tími = 0) til 18-s eftir upphaf örvunar (13 TR), nægjanleg tímalengd til að áætlað BOLD svörun gæti farið aftur í grunnlínu, fyrir hverja sérstaka tímabil rannsóknarinnar. Við gerðum engar forsendur um sérstaka lögun þess umfram það að nota núll sem upphafspunkt. Nokkrar tölfræði um líkamsrækt var reiknuð út þar með talin F-tölfræði fyrir hvern aðhvarf og t-stig þar sem allir 5 áætlaðir beta-þyngd eru borin saman við núll. Í kjölfar afleysingarinnar var tölfræðilegum myndum umbreytt í Talairach rýmið (Talairach og Tournoux 1988).

Hópstigagreiningar

Tímanámsgreiningar

Áætluð IRF gildi fengin úr niðurbrotsgreiningu hvers einstaklings voru færð í omnibus röddargreiningu á dreifni (ANOVA) með tímanum (0 til 12 TR), hvata tegund (umbun, hlutlaus) og aldurshópur (unglingur, fullorðinn) sem fastir þættir og einstaklingum sem slembiþáttinn. Deconvolution aðferðir við verkefnahönnun okkar, þar sem mismunandi stig rannsóknar eru greind, mynda áætlaða IRF. IRF endurspeglar áætlaðan BOLD svörun við tegund áreitis (td umbunarbendingu) eftir að hafa stjórnað fyrir breytingum á BOLD merki vegna annarra afturhvarfa. Meðal IRF (einnig nefndur áætlaður meðaltími, hér að neðan) sýnir meðaltal (þvert á einstaklinga) áætlað BOLD svörun frá upphafi áreitis (tími = 0) til upphafs eftir 18 ára stimulus. The 18-s lengd, breytu sem við tilgreindum í deconvolution líkan okkar, er viðeigandi lengd fyrir dæmigerð hemodynamic svörun kallað fram með stuttum tíma áreiti til að fara aftur til grunnlínu.

Sérstakar ANOVA voru keyrðar fyrir hverja prófraun, sem leiddi til „bending“, „viðbragðs viðbragða“ og „saccade svörunar“ hópmynda (aðaláhrif tímamynda). Myndin „aðaláhrif tímans“ sýnir svæði sem eru veruleg mótuð yfir tímann (0 – 12 TR) miðað við grunnlínu sem hrundi yfir einstaklinga og aðstæður og afmarkar því grunnrásirnar sem ráðnar voru í rannsókn okkar. Tölfræðileg kort (Fig. 3) voru lagðar á líffærafræðilega mynd frá fulltrúi. Fyrir 3D yfirborðsmyndir frá barka (Figs. 44-6), spáðum við fókus frá svæðum sem sýndu aldurs- og / eða hvatatengd áhrif á yfirborð Human PALS atlas með Caret hugbúnaði (útgáfa 5.51) (Van Essen o.fl. 2001; Van Essen 2002).

 

Mynd 3.

„Helstu áhrif tímans“ virkjunarkort hóps fyrir hvatningarvísi (hringur á dollaramerkjum eða pundskilti), viðbragðsgerð (rauð upptaka) og saccade-svörun (jaðarflass), hrundu yfir hvatategund og aldurshóp. Þröskuldur myndar ...

 

Mynd 4.

Cue tímatímabrautir sem sýna aldur og / eða hvata samskipti yfir tíma. Tímabrautir voru unnar úr kúlugrímu (9-mm þvermál) miðju á hnit topp voxels (sjá Efni og aðferðir). Aðeins til sýnileika, fyllt svart ...

 

Mynd 5.

Svarundirbúningur (umbun tilhlökkunar) tímanámskeiða sem sýna aldur og / eða hvata samskipti yfir tíma. Tímabrautir voru unnar úr kúlugrímu (9-mm þvermál) miðju á hnit topp voxels (sjá Efni og aðferðir). Fyrir sjón ...

 

Mynd 6.

Saccade viðbragðstímabil námskeið sem sýna aldur og / eða hvata samskipti yfir tíma. Tímabrautir voru unnar úr kúlugrímu (9-mm þvermál) miðju á hnit topp voxels (sjá Efni og aðferðir). Aðeins í sjónskyni ...

Innan hverrar „aðaláhrifa tímans“ myndar voru næst skilgreindar arðsemi arðsemi (einnig nefndur „þyrping“ hér að neðan) með aðferðum sem þegar voru staðfestar í fræðiritunum (Wheeler o.fl. 2005; Velanova o.fl. 2008). Í fyrsta lagi hámark voxels sem fór yfir þröskuldinn P <0.001 (óleiðrétt) voru auðkennd og flokkuð eftir stærð F-tölfræðinnar. Því næst var 9 mm kúlugríma miðju á hvert hámark. Við leiðréttum síðan helstu áhrif tímamyndarinnar fyrir margvíslegan samanburð með því að nota viðmið frá Monte Carlo eftirlíkingu (http://afni.nimh.nih.gov/afni/doc/manual/AlphaSim), sem benti til þess að þyrping stærð að minnsta kosti 17 samliggjandi voxels væri nauðsynleg ásamt einstökum voxel P gildi 0.001 til þess að ná leiðréttri myndstigs mikilvægi P <0.05. Hagnýt arðsemi var skilgreind með því að taka inn öll raddefni sem féllu innan 9 mm kúlunnar með miðju að hámarki í óleiðréttu myndinni og þá undanskilin raddefni sem náðu ekki leiðréttingum til margra samanburða. Við notuðum síðan þessar virku skilgreindu þyrpingar sem grímur og unnum áætlaða tímaáfanga úr efnisþáttunum fyrir hvert efni og yfir báðar hvatningaraðstæður. Með þessum hætti tryggðum við að litið væri til sömu svæða milli einstaklinga. Tímanámskeið voru meðaltal yfir viðfangsefni og síðan greind með endurteknum mælingum ANOVA; aldurshópur (fullorðinn, unglingur) þjónaði sem þátttakandi milli einstaklinga; tími (0–12 TR) og hvatningarástand (umbun, hlutlaust) voru innan þátta þátttakenda. Nema annað sé tekið fram er greint frá stigum sem eru leiðrétt (Greenhouse – Geisser). Hér að neðan er greint frá öllum svæðum sem tilgreind eru í hópkortinu „aðaláhrif tímans“ og við gefum tölur um tímanámskeið fyrir svæði sem sýna fram á verulegan aldur eftir tíma, hvata eftir tíma og / eða aldur eftir hvata eftir tímaviðskiptum yfir allt áætlað svar (13 tímapunktar).

Við vekjum athygli á því að á nokkrum svæðum sem voru skoðuð, sýndi meðaláætlaður svörun tímabilsins tvífasísk svörun eða tímabundið síðari hámark (sem kom fram meira en 6 s eftir upphaf rannsóknarhlutans). Eins og er er óljóst hvort tímabundin síðari toppar hafa starfræna þýðingu (td endurspegla breytileika einstaklinga í ráðningu tiltekins svæðis eða seinkaðri merkjasendingu á svæði) eða eru einfaldlega afleiðing af greiningum okkar á afleysingum sem gera ekki ráð fyrir föstu HDR lögun . Sem slíkt gerðum við einnig annað og íhaldssamara endurtekið mál ANOVA sem aðeins var litið á áætluð svör við TRs 3 – 6. Þessir tímapunktar voru valdir þar sem þeir fela í sér 3 – 7.5 s eftir upphaf áreitis, sem myndi fanga upphafstoppinn í staðalímynduðu blóðskiljunarsvörun, sem myndi eiga sér stað á milli 4 og 6 s eftir áreiti kynningu. Tímanámskeið frá öllum arðsemi arðs sem greint var frá í aðaláhrifum tímakorts fyrir hverja rannsóknartíðni voru einnig greind með þessari aðferð. Fyrir hverja af þessum greiningum voru aðeins „réttar“ AS rannsóknir greindar. Að lokum vekjum við athygli á því að hagkvæmni þess að bera saman BOLD tíma námskeið milli aldurshópa í þroska í sameiginlegu staðalímyndun hefur verið staðfest (Kang o.fl. 2003; Wenger o.fl. 2004; Brown et al. 2005).

Sem réttmætapróf fyrir afkenndu tímanámskeiðin okkar frá aðskildum rannsóknarþrepum, reyndum við að sannreyna að summan af einstökum prufuþáttum myndi leiða til dæmigerðs HDR lögunar og að samanlögð svörun passaði vel saman við tímabrautina sem fengin var þegar litið var á rannsóknina sem heild. Til að gera það, tókum við fyrst saman áætlaða tímanámskeið frá hverri rannsóknartíðni (bending + svörunarbúnaður + saccade svörun) í hverju voxel heilans og færðum svörunartímabilið með 1.5 s til að gera grein fyrir upphaf þessa íhluta í réttarhöld og tímasetning tímabilsins með saccade svörun eftir 3 s. Næst, IRF fyrir alla rannsóknina (þ.e. bending, undirbúning og svörun saman) í hverju voxel var búið til með því að keyra sérstaka afköstunargreiningar þar sem við kóðuðum aðeins upphaf hverrar rannsóknar og áætluðum svörunina upp í 21 s eftir upphaf prufu. Hvert þessara tímanámskeiða (vísbending, svörunarundirbúningur [tímaskiftur], saccade-svar [tímaskipti], samsvarandi svörun og svörun í allri rannsókn) var síðan meðaltal yfir hvert voxel sem var bent á „aðaláhrif tímans“ kúlugrímu og samsæri (Viðbótar mynd. 1-6). Þessi aðferð var síðan endurtekin fyrir svörunarundirbúning og saccade svörunarkúlu. Þessi réttmætapróf sýndi að summa námskeiða í íhlutatímum leiddi til dæmigerðs hemodynamic svörunar, sem veitti viðbótarstuðning við að leysingaraðferðir okkar voru nákvæmar. Viðbótartölur 1 – 6 sýna dæmi um söguþræði frá tímagreiningargreiningargreiningunni. Mjög svipað fannst milli tímasetninga (þykkra svartra lína) og tímaprófa í heila rannsókn (rauðar línur) og á kanónískum HDR sniðum.

Hegðun

Ítrekaðar mælingar á ANOVA á réttu hamlandi svörunartíðni hjá aldurshópum og hvataaðstæður sýndu veruleg megináhrif hvatategundar (F(1,32) = 18.9424, P <0.001) og þróun fyrir helstu áhrif aldurshóps (F(1,32) = 3.491, P = 0.071) en enginn aldurshópur eftir samspili hvata. Eins og búist var við fylgdu allir einstaklingar stöðugt villuleysi með leiðréttandi svörum við viðeigandi staðsetningu, svipað og í fyrri skýrslum (Velanova o.fl. 2008), sem benti til þess að verkefnaleiðbeiningarnar væru skilnar, en það hafði mistekist að hindra reflexive saccade.

Miðað við tilgátur okkar um að fullorðnir og unglingar myndu mynda færri hamlandi villur á umbun í samanburði við hlutlausar rannsóknir, var fyrirhugaður samanburður á áhrifum hvatategundar á frammistöðu (rétt svarhlutfall og leynd) innan hvers aldurshóps (umbun samanborið við hlutlaust fyrir unglinga; umbun vs hlutlaust fyrir fullorðna) voru einnig gerðar með því að nota Bonferroni aðlagað alfa stig 0.025 í prófi (0.05 / 2). Unglingar framleiddu marktækt meiri fjölda réttra AS sem fengu verðlaun í samanburði við hlutlausar rannsóknir (t(17) = 4.500, P <0.001) (sjá Fig. 2A). Árangur fullorðinna sýndi tilhneigingu til að bæta svör við umbun samanborið við hlutlausar rannsóknir (t(15) = 1.939, P = 0.072).

 

Mynd 2.

Hegðunarárangur. (A) Rétt svörunarhlutfall hjá unglingum (vinstri börum) og fullorðnum (hægri börum) fyrir hlutlausar (óútfylltar súlur) og verðlaunaðar (hashed bars) rannsóknir. (B) Tímabil réttra AS. (C) Seinkun á hamlandi villum. Ein stjarna (*) gefur til kynna ...

Tíminn til að hefja rétt AS sýndi helstu áhrif hvata (F(1,32) = 22.695, P <0.001) en engin megináhrif aldurshóps eða aldurshóps vegna hvatningarviðskipta. Fyrirhugaður samanburður leiddi í ljós að báðir aldurshóparnir mynduðu marktækt hraðari AS við umbun samanborið við hlutlausar rannsóknir (unglingar, t(17) = 3.215, P = 0.005 og fullorðnir, t(15) = 3.498, P = 0.003).

Seinkanir á röngum saccades (vísað til sem „prosaccade villur“, þegar einstaklingar horfa upphaflega í átt að útlæga áreiti) sýndu ekki marktækan aldurshóp með hvata samspili. Fyrirhugaður samanburður sýndi að unglingar, en ekki fullorðnir, skiluðu marktækt hraðari svörum við umbun í samanburði við hlutlausar rannsóknir (t(17) = 2.400, P = 0.022). Mynd 2B,C setur upp seinkun á réttum og röngum AS, hvort um sig. Gerðar eru leiðir og staðalfrávik fyrir rétt svörunarhlutfall og leynd fyrir réttar rannsóknir Tafla 1.

 

Tafla 1

Hegðunarárangur til verðlauna og hlutlausra AS rannsókna

Að lokum, miðað við tiltölulega breitt aldursbil unglinga sem prófaðir voru, var gerður sérstakur samanburður innan hóps á „eldri“ og „yngri“ unglingum til að kanna möguleikann á að aldursmunur milli eldri unglinga og fullorðinna væri ekki nógu mikill til að sýna fram á mun. Það er að segja, ef það var tilfellið að eldri unglingar standa sig verulega frábrugðnir en yngri einstaklingar, þá gætu gögn frá eldri unglingunum haft áhrif á óveruleg áhrif aldurs. Við notuðum miðgildisskiptingu til að skipta 18 unglingum í eldri (N = 9; 6 17 ára börn og 3 16 ára börn) og yngri hópar (N = 9; 3 13 ára börn, 1 14 ára, 4 15 ára börn og 1 16 ára [yngsti 4 16 ára unglingurinn prófaður]). Sjálfstætt úrtak t-Tilraunir voru gerðar á „ungum“ og „gömlum“ unglingum réttar svarhlutfall og leynd gögn fyrir báðar gerðir rannsóknarinnar. Enginn marktækur munur (allt P's> 0.05) kom fram.

fMRI

Dreift net heilasvæða var þátttakandi í hverri rannsóknartíðni bæði hjá fullorðnum og unglingum, þar með talin búist var við stjórnunarsvæðum oculomotor (td barkar í augnbotni og basal ganglia) og umbunartengd svæði (td OFC og VS) (Fig. 3). Í nokkrum stöðum bentum við á verulegan aldur og / eða hvataverkun með tíma yfir annað hvort allt áætlað svar (13 tímapunkta) eða TR 3 – 6 (sjá Efni og aðferðir). Nánar er fjallað um þessar niðurstöður, aðgreindar með rannsóknarstundum.

Eftirlitssvæði: aðal sjónbarki

Virkir skilgreindir þyrpingar staðsettir í sjónbarki (BA 17, 18) í hverri rannsóknartíðni staðfestu að unglingar mynda svipaðan HDR samanborið við fullorðna. Þættirnir, sem skoðaðir voru, sýndu öfluga þátttöku í AS-verkefninu en engin samskipti aldurs eða hvatategundar eftir tíma (Viðbótarupplýsingar Mynd 7).

Epoch 1: Hvatningarmerki

Oculomotor og hemlunarstjórnunarsvæði

Ekkert af arðsemisskammtastærðunum, sem skoðað var, sýndi marktækan aldur eftir tíma, hvata eftir tíma eða aldri eftir hvata með samspili tíma yfir 13 áætlaða tímapunkta við kynningu á hvatningarlínunni. Yfir TR 3 – 6 sáum við hins vegar hvata með samspili tíma meðfram hægri sPCS (26, −13, 53) (F(3,96) = 2.695, P = 0.05), hægra framan gýrus framan (44, 11, 32) (F(3,96) = 4.474, P = 0.006), auk vinstri forstillingar (−28, −64, 41) (F(3,96) = 2.959, P = 0.036). Í vinstri IPL (−28, −52, 38) (BA 7, riddar og miðlungs við gúbbinn í suðurhúðina) sást aldur eftir hvata eftir samspili tíma (F(3,96) = 3.397, P = 0.021) (Tafla 2). Í hverju þessara svæða voru svör unglinga við prófun unglinga svipuð og fullorðinsverðlaunin og hlutlaus tímanámskeið (Fig. 4). Unglingar sýndu hins vegar veiklaða svörun á þessum svæðum í hlutlausum rannsóknum.

 

Tafla 2

Svæði sem komu fram meðan á bendingum stóð (aðeins réttar rannsóknir) sem sýndu marktæk áhrif á samspil

Tafla 3 veitir staðsetningu hámarks voxels fyrir alla hagnýta þyrpingar sem fram hafa komið á forneskjum líffærafræðilegum svæðum og sýna fram á umtalsverða mótun allan tímann meðan á hvatatímabilinu stendur.

 

Tafla 3

Svæði sem sýna helstu áhrif tímans í líffærafræðilegum arðsemi, sem komu fram við vísbending (aðeins réttar rannsóknir).

Epoch 2: Undirbúningur svara / væntingar

Oculomotor og hemlunarstjórnunarsvæði

Í vinstri sPCS (−25, −13, 56) sást verulegur aldur eftir hvata eftir samspili tíma (F(12,384) = 2.889, P = 0.032) yfir alla áætlaða rannsóknina. Á þessu svæði höfðu unglingar hærri snemma hámark miðað við fullorðna í báðum hvatategundum, auk tímabundins lengingar á svörun í umbunartilraunum (Fig. 5). Þegar aðeins er tekið tillit til TRs 3 – 6 var aldur eftir hvata með samspili tíma á þessu svæði minnkaður í þróun (F(3,96) = 2.282, P = 0.084).

Annars staðar, yfir TRs 3 – 6, sáum við aldur eftir tíma samspili í hægri miðju framan gyrus (MFG) / betri framan gyrus (17, −10, 53) (F(3,96) = 2.915, P = 0.038). Verulegur aldur eftir hvata með milliverkunum við tíma kom einnig fram í 2 öðrum þyrpingum meðfram vinstri sPCS, (−25, −19, 47) (F(3,96) = 2.920, P = 0.038) og (−31, −10, 44) (F(3,96) = 2.909, P = 0.038). Í hverju þessara svæða voru svör unglinga við umbun og hlutlausar rannsóknir auknar miðað við fullorðna (Fig. 5). Enn óæðri var að verulegur aldur eftir hvata með milliverkunum við tíma sást á vinstri iPCS (−28, −1, 35) (F(3,96) = 3.281, P = 0.024). Á þessu svæði var umbunarsvörun unglinga svipuð umbun fullorðinna og hlutlaus svör þar sem hvert tímabraut náði hámarki um það bil 7.5s. Hlutlaus unglingatímabil náði minni hámarki fyrr (3 s) og féll í átt að grunnlínu á þessu tímabili (Mynd, 5). Verulegur aldur eftir hvata með samspili tíma (F(3,96) = 3.836, P = 0.012) yfir TRs 3 – 6 kom einnig fram á vinstri MFG / framhliðinni (−7, 29, 35) (Tafla 4). Unglingar sýndu aukið svar við umbun miðað við hlutlausar rannsóknir og umbun fullorðinna og hlutlaus svör.

 

Tafla 4

Svæði sem komu fram við undirbúning svara (aðeins réttar rannsóknir) sem sýndu marktæk áhrif á samspil

Í aftari hluta heilabörksins sýndi þyrping í hægri forstig (BA 7) (8, −58, 53) marktækan aldur eftir tíma samspili (F(12,384) = 3.093, P = 0.024) yfir 13 áætlaða tímapunkta. Eins og sýnt var fram á tímanámskeiðin frá þessu svæði (Fig. 5), unglingar samanborið við fullorðna höfðu aukna virkni fyrir báðar tegundir hvata. Yfir TR 3 – 6 var verulegt hvataástand miðað við aldur eftir tíma samspili enn til staðar á þessu svæði (F(3,96) = 4.143, P = 0.008).

Tafla 5 veitir staðsetningu hámarks voxels fyrir alla starfhæfa þyrpingar sem fram hafa komið á forneskjum líffærafræðilegum svæðum og sýna fram á verulega mótun allan tímann meðan á svörunarundirbúningi stendur.

 

Tafla 5

Svæði sem sýna helstu áhrif tímans í líffærafræðilegum arðsemi, sem komu fram við undirbúning svara (aðeins réttar rannsóknir)

Epoch 3: Saccade Response

Oculomotor og hemlunarstjórnunarsvæði

Rétthyrningur framan, BA 24, (2, 23, 26) sýndi hvata með samspili tímans (F(3,96) = 3.99, P = 0.010) (tafla 6). Eins og í OFC þyrpingunni hér að ofan sýndu tímanámskeið frá þessu svæði aukinni virkni aðallega hjá unglingum í hlutlausum rannsóknum. Svæði í vinstri fremri cingulate gyrus, BA 24, 32, (−1, 11 og 35) sýndi marktækan aldur með hvata með samspili tíma (F(12,384) = 2.860, P = 0.037) yfir allt áætlað svar. Tímanámskeið frá vinstra framhliðinni (Fig. 6neðst til vinstri) sýndi upphafstopp hjá fullorðnum í umbunartilraunum og svipuð svörun hjá unglingum í hlutlausum rannsóknum. Unglingar sýndu meiri neikvæð viðbrögð við verðlaunatilraunum. Yfir TR 3 – 6, marktækur aldurshópur eftir samspili tíma (F(3,96) = 4.474, P = 0.006) var eftir á þessu svæði.

Umfangsmikil virkni sást annars staðar á forstigsstjórnunarviðmiðum í báðum aldurshópum á tímabili saccade-svörunar, þ.mt sPCS, posterior parietal cortex og putamen (Tafla 7) sem ekki sýndu marktæk samskipti aldurs eða hvata (Fig. 6, hægri).

 

Tafla 7

Svæði sem sýna fram á helstu áhrif tímans í líffræðilegum arðsemi, sem komu fram við svörun saccade (aðeins réttar rannsóknir)

 

Tafla 6

Svæði sem komu fram við svörun saccade (aðeins réttar rannsóknir) sem sýndu marktæk áhrif á samspil

Þroskamunur á umbun viðbragðsáhrifa á hegðun AS

Í samanburði við hlutlausa ástandið, voru rannsóknir með verðbólguviðbragð tengdar bættri getu til að hindra rétt (unglingar) og fá skjótari svör (unglingar og fullorðnir). Þessar niðurstöður eru í samræmi við fyrri atferlisvinnu sem sýndi minnkað skekkjuhlutfall með verðbólguviðbragði hjá fullorðnum og unglingum við verðlaun AS verkefna (Duka og Lupp 1997; Jazbec o.fl. 2005, 2006; Hardin o.fl. 2007) og benda til þess að nauðsynlegir þættir í hringrásinni sem styðji umbunarmótun á hamlandi stjórnun séu á netinu eftir unglingsár. Niðurstöður okkar benda einnig til þess að unglingar geti verið sérstaklega viðkvæmir fyrir því að umbuna mótunarstjórnun í umbætur í ljósi þess að unglingar, en ekki fullorðnir, sýndu marktækan bata á réttu svörunarhlutfalli. Við getum hins vegar ekki verið viss um það miðað við augngögnin ein að frammistaða unglinga er næmari fyrir umbun í ljósi þess að ekki kom fram marktækur aldurshópur með hvati af samspili. Það getur verið að fullorðnir voru þegar að vinna verkefnið á háu stigi í hlutlausum rannsóknum og að það gæti ekki hafa verið eins mikið svigrúm til að bæta umbunartilraunir (þ.e. þakáhrif). Framtíðarstarf gæti kannað frekari mun á næmi fyrir umbun með því að auka erfiðleikana við verðlaunaða AS-verkefnið (td með því að stytta lengd undirbúningstímabilsins). Ennfremur, þó að lakari árangur unglinga í hlutlausum rannsóknum megi rekja til hlutfallslegs vanþroska í hamlandi eftirliti, þá er einnig mögulegt að unglingum hafi ekki fundist hlutlausu rannsóknirnar „gefandi“ eins og fullorðnir. Með öðrum orðum, fullorðnir gætu hafa verið áhugasamari um að standa sig vel óháð tegund hvatningar en unglingarnir hafa ef til vill haft sérstaka athygli eingöngu við prófraunir þar sem umbun var í húfi. Framtíðarstörf þar sem bornar eru saman hegðun unglinga og fullorðinna í rannsóknum með hlutlausum vísbendingum svo og umbun og tap / refsingu sem er breytileg í stærðargráðu er nauðsynleg til að veita meiri innsýn í þetta mál.

Bæði unglingar og fullorðnir skiluðu hraðari réttindatengdum einkennum (lægri leyndum) vegna umbóta samanborið við hlutlausar rannsóknir, sem endurspegluðu hvatningaráhrif hugsanlegra peninga umbuna á innrænan rekinn saccadesRoesch og Olson 2004; Hikosaka o.fl. 2006). Gögn um leynd sem greint er frá hér eru í takt við fyrri ómannúðlegar rannsóknir á frumhvötum sem sýna fram á að saxadar til verðlaunaðra (vs. ekki endurgreiddra) staða hafi dregið úr leyndum, vegna aukinnar samanburðar taugafrumuvirkni í basli ganglia áður en svörun við augnhreyfingum (Hikosaka o.fl. 2006). Ennfremur voru seinkun á AS-villum einnig hraðari miðað við umbun á móti hlutlausum rannsóknum hjá unglingum en voru ekki mismunandi hjá fullorðnum hópnum. Athugunin á því að unglingar hafa hraðari dvalartíma við umbun á móti hlutlausum rannsóknum á villum, bendir ennfremur til þess að unglingar geti verið næmari fyrir umbunatilvikum; þessi aukna hvarfgirni gagnvart umbun gæti stuðlað að aukinni hvatvísi á unglingsárum.

Samanlagt benda hegðunarárangurinn til þess að umbunarhvati bætir heildar hamlandi stjórnun (þ.e. rétt svörunarhlutfall) og lækkar tíðni viðbragðs viðbragð hjá unglingum og fullorðnum.

Verðlaun viðbragðsáhrif á heilaviðbrögð í unglingum á móti fullorðnum

Þrátt fyrir að unglingar hafi ráðið að mestu leyti svipað taugakerfi og fullorðnir í verkefninu, þar með talið VS, sPCS, IPL og miðhluta framan gýrus, var greinilegur þróunarmunur á virkjun meðan á aðskildum tímum verkefnisins stóð. Tvö megin munur á aldurshópamun sáust: 1) svæði þar sem unglingar sýndu mismunandi ráðningar í umbunartilraunir en fullorðnir, sem bentu til ómóta í vinnslu umbóta og 2) svæða þar sem unglingar sýndu meiri nýliðun vegna hvata, sem studdu fyrri niðurstöður ómóta í hamlandi eftirliti. Nánar verður fjallað um þennan mun í eftirfarandi köflum:

Athygli vekur að við rannsóknarstundirnar sáum við tvíhliða virkjunarkerfa í SPCS nálægt mótum við framúrskarandi súlkusframhlið, svæði sem ítrekað var gefið til kynna að væri mannlegur einsleitni apans FEF (Luna o.fl. 2001; Curtis og Connolly 2008). Stakar upptökur frá ómanneskjulegum prímötum hafa sýnt fram á að FEF taugafrumur eru virkar á svörunartímabili AS rannsókna og aukast í átt til þess að safnað er fram (Bruce og Goldberg 1985; Hanes og Schall 1996; Munoz og Everling 2004). Í ljósi þess að virkjunarþyrpingar nálægt sPCS sem fundust í þessari rannsókn voru örugglega virkir á undirbúningstímabilinu og aftur meðan á svarinu við saccade stóð (sjá Viðbótartölur) og að tilkynntu þyrpingarnar voru staðbundnar nálægt þeim þyrpingum sem greindar voru með svipuðum oculomotor hugmyndafræði (AS, sjónræn leiðsögn og minnisstýrt saccade verkefni) í fyrri rannsóknum frá rannsóknarstofu okkar (Luna o.fl. 1998, 2001; Geier o.fl. 2007, 2009) og aðrir (Gera hlé á 1996; Sweeney o.fl. 1996; Brown et al. 2004; Curtis og Connolly 2008), gerum við varlega þá ályktun að tilkynntir sPCS virkjunarþyrpingar nálægt mótum við yfirburðasulkus (BA 6) séu líklega mannkynsheitafræðingur apans FEF.

Á svipaðan hátt hefur örvun meðfram bakveggnum nálægt bakhluta paraCS (BA 6) verið tengd áreiðanlegum auguhreyfingum (Grosbras o.fl. 1999) og er oft kallað viðbótar augnsvið (SEF) (Luna o.fl. 2001; Brown et al. 2004). Heilaberki beinlínis ristill að lóðréttri línu sem nær frá fremri gangastöð, við hliðina á táknandi SEF, er oft vísað til sem forsmíðandi mótorsvæði (Luna o.fl. 2001; Curtis og D'Esposito 2003). Í þeim köflum sem eftir eru vísum við til þessara svæða með formúlulegum virkniheitum þeirra sem leið til að auðvelda samanburð á niðurstöðum okkar, víðtækum taugamyndagerðabókmenntum og ríku ómanneskjulegu höfðingjabókinni og umbuna bókmenntum.

Þroskamunur í mati á verðlaunagripum

Meðan á hvatningu hvata var að ræða (hringur á dollara seðlum eða pundskilti), þegar upphaf hvatningarblaðsins var upphaflega metið (þ.e. þegar viðfangsefnið úrskurðaði hvort væntanleg réttarhöld væru „laun“ eða hlutlaus „nei“ rannsókn “), sýndu fullorðnir og unglingar mismunandi svörun í VS. VS hefur stöðugt verið beitt í rannsóknum á virkum myndgreiningum við fyrirvinnslu á umbun, þ.mt upphafsgreining, spá og eftirvæntingu (Knutson og Cooper 2005). Unglingar sýndu upphaflega neikvætt svör sem voru næstum eins fyrir umbun og hlutlausar rannsóknir (Fig. 4) sem gefur til kynna að ekki væri unnið að mismuninum á gildi bendinganna. Aftur á móti sýndu fullorðnir virkni í hægri VS á meðan á umbunartímabilinu stóð sem sýndu nokkurn aðgreining frá hlutlausum vísbendingum, sem bentu til þess að verið væri að meta umbunartækið. Ennfremur sást síðari hámark nær lok áætlaðs svara bæði vegna umbunar og hlutlausra rannsókna hjá fullorðnum en ekki hjá unglingum.

BULL merkjabreytingar sem komu fram hjá VS fullorðnum og unglingum gætu tengst gangverki DA merkjagjafar (Knutson og Gibbs 2007). Ómennskar frumrannsóknir hafa sýnt fram á að DA taugafrumur, sem eiga uppruna sinn í miðhjálpinni og áberandi áberandi að baki og leggstrimli og PFC, svara fasískt umbun og umbunarspá fyrir áreiti (Schultz 1998) og sem slíkur væri líklega virkur til að bregðast við framsetningu hvata-vísbendinganna í þessari rannsókn. Ennfremur hefur verið sýnt fram á að nokkrar DA taugafrumur hafa fasíska virkjun í kjölfar þunglyndis til að bregðast við nýjum eða mikilli áreiti (Schultz o.fl. 1993; Schultz 2002). Þannig gætu dregið úr svörunarsniðunum sem sáust hjá unglingum endurspeglað að hvatningarbendingin var upphaflega meira hvetjandi eða hávær fyrir unglingana. Hjá fullorðnum, þó að undirliggjandi taugakerfi sem stuðli að síðari tindinum sé ekki þekkt og verður að túlka með varúð, gæti einn mögulegur þáttur verið hægur, tónhleypa DA taugafrumum, sem getur komið fram yfir langan tíma.Schultz 2002; Knutson og Gibbs 2007). Þetta fyrirkomulag, sem gæti verið gagnlegt til að viðhalda hvatningarvinnslu á lengri tíma, er hugsanlega ekki enn þroskað með unglingsaldri. Hugsanlega gætu þessi ólíku svörunarmynstur hjá fullorðnum og unglingum tengst breytingum á þéttleika og dreifingarmynstri mismunandi undirgerða DA viðtaka sem eiga sér stað með aldrinum (Seeman o.fl. 1987; Meng o.fl. 1999; Spjót 2000).

Oculomotor og samanburðarsvæði voru ráðin yfir hvata fyrir fullorðna og til umbóta hjá unglingum sem svar við hvatningarskyni (Fig. 4). Í hlutlausum rannsóknum var svörun unglinga á þessum svæðum hins vegar greinilega milduð þrátt fyrir að þau hafi sett fram rétt hamlandi svör (muna að aðeins réttar rannsóknir voru teknar með í tímagreiningum). Í ljósi þess að unglingar sköpuðu í heild fleiri villur í hlutlausum rannsóknum og höfðu hægari upphafstíma meðan á réttum hlutlausum rannsóknum stóð, benda þessar niðurstöður til þess að án hvatningar hafi unglingar sýnt minni nýliðun á svæðum sem vitað er að styðji árangur AS (Everling o.fl. 1997; Connolly o.fl. 2002; Curtis og D'Esposito 2003). Aukin virkni í umbunartilraunum á forstilltu svæðum þar með talið FEF, sem vitað er að styður viðbragðssvörun (oculomotor response) (Curtis og D'Esposito 2003), bendir til þess að þessi framhlið geti miðlað skjótum, réttum hamlandi svörum hjá unglingum. Ennfremur voru viðbrögð fullorðinna við umbunarkenndinni, sérstaklega í vinstri IPL og hægri iPCS, tímabundin framlengd miðað við hlutlausa svörun fullorðinna og unglingastarfsemi. Hvert þessara svæða hefur áður verið beitt í ýmsum þáttum oculomotor og / eða gaumgæslueftirlits (Gitelman o.fl. 1999; Cabeza og Nyberg 2000; Luna o.fl. 2001; Brown et al. 2004), sérstaklega við undirbúning svara (Connolly o.fl. 2002; Curtis og Connolly 2008). Aukin þátttaka þessara svæða við umbunartilkynningar endurspeglar líklega að hugsanlegur ávinningur sé meira gaumgæfilegur fyrir báða aldurshópa, á óvart, sem stuðlar líklega að hraðari svörunartíma þeirra og hærra réttu svarhlutfalli. Verðlaun geta haft meiri hlutfallsleg áhrif á athygli og frammistöðu hjá unglingum miðað við fullorðna í ljósi þess að unglingar sýna veikburða svörun snemma á þessum svæðum í hlutlausum rannsóknum en aukinni þátttöku í umbunartilraunum. Unglingar vinna enn ekki AS-verkefnið eins vel og fullorðnir gera (Fischer o.fl. 1997; Munoz o.fl. 1998; Klein og Foerster 2001) sem bendir til þess að það sé erfiðara fyrir þá að hindra svörun sjálfviljug. Vegna þessa meiri erfiðleika í vitsmunalegum stjórnun geta unglingar reitt sig á forstilltar framkvæmdakerfi til að styðja við betri frammistöðu á svipaðan hátt og fullorðnir sem sýna aukna áreiðanleika á forstilltu kerfum þegar vitræna álagið er aukið (Keller o.fl. 2001).

Mismunur á þroska í umbun um væntingar / undirbúning svara

Meðan á undirbúningsviðbrögðum viðbragðs / umbóta var að ræða (rauð upptaka kross), þegar einstaklingar væntanlega bjuggust við að svara fyrir umbun eða án ávinnings (hlutlausir), komumst við að því að unglingar, en ekki fullorðnir, sýndu öfluga virkni í VS í umbunartilraunum (Fig. 5 efst til vinstri). Þessi niðurstaða bendir til ofvirkni þegar búist var við umbun hjá unglingum samanborið við fullorðna. Niðurstöður okkar sem sýna fram á hlutfallslega ofvirkan VS virkni við undirbúning svara en vanvirk (neikvætt) virka fyrr á fyrstu kynningu hvatningarleiðarinnar, gætu talað við áframhaldandi mál í umbótaupplýsingunum varðandi ofur- og ofvirkni í umbunarkerfi unglinga (Spjót 2000; Chambers o.fl. 2003; Ernst o.fl. 2006). Til dæmis, Bjork o.fl. (2004) komist að því að unglingar vanvirkja VS í samanburði við fullorðna á tímabili þar sem einstaklingar sjá fram á að svara fyrir umbun og styðja undirliggjandi tilgátu um ofvirkni. Aftur á móti, Ernst o.fl. (2005) og Galvan et al. (2006) (þegar umbunarmagn var mikil) sýndi til dæmis að unglingar „yfir“ virkja þetta svæði sem svar við því að fá umbun, sem styður ofvirkni. Gögn okkar benda til þess að unglingurinn VS geti sýnt „bæði“: upphafsdýpi í virkni til að bregðast við hvatvísum sem hægt var að túlka sem tiltölulega vanvirkni og síðan áberandi ofvirk svörun til að umbuna tilhlökkun. Niðurstöðurnar sem greint er frá hér upplýsa hvað virðast vera misvísandi niðurstöður í fræðiritunum og benda til þess að það geti verið mismunandi þroskabrautir fyrir tímabundið mismunandi stig fyrirvinnandi verðlaunavinnslu.

Þrátt fyrir að ekki sé hægt að ákvarða fyrirkomulagið sem liggur að baki virknimynstrinu sem sést var í unglingum VS í þessari rannsókn, þá er aukin DA-merki hugsanlegur þáttur. Samræmd sönnunargögn frá nagdýrum og prímatlíkönum benda til hækkunar á DA stigum á unglingsárum (Seeman o.fl. 1987; Kalsbeek et al. 1988; Rosenberg og Lewis 1994, 1995; Meng o.fl. 1999; til skoðunar sjá Spjót 2000), sem, í tengslum við mismunandi stjörnumerki DA undirviðtakategunda (Seeman o.fl. 1987; Meng o.fl. 1999; Spjót 2000) og líklega heildar gnægð af synapses í striatum (Sowell o.fl. 1999), getur stuðlað að 2 mismunandi gerðum aukins umbunarsvörunar, neikvæðar aðgerðir til að bregðast við hvatningarvísanum (endurspegla aukna sælni umbunar) og jákvæð viðbrögð við undirbúningi svara (sem endurspeglar aukna væntingu um að fá umbun) (Cooper og Knutson 2008).

Unglingar sýndu einnig aukna ráðningu á líklegri FEF samanborið við fullorðna á undirbúningstímabilinu bæði í hlutlausum og umbunartilraunum. Þetta bendir til þess að unglingar ráði upphaflega FEF meira en fullorðnir í undirbúningi að framkvæma rétt hamlandi svörun óháð umbun hvata. Mikilvægt er að unglingar sýndu einnig tímabundið langvarandi viðbrögð við umbunartilraunum í líklegri FEF sem og MFG / fremri cingulate (Fig. 5). Ómennskar frumrannsóknir hafa sýnt fram á að undirbúningsuppbygging virkni í FEF „fixation“ taugafrumum stuðlar að árangursríkri hömlun á saccade í átt að jaðarmarkinu í AS-verkefninu, ef til vill með því að hamla táknmyndandi vélknúna taugafrumum (Schall o.fl. 2002; Munoz og Everling 2004). Sýnt hefur verið fram á að taugafrumur í fremri cingulate bera mörg merki, þar með talin eitt sem tengist tilhlökkun og afhendingu styrkinga (Schall o.fl. 2002). Við teljum okkur hafa í skyn að aukin örvun sem við sáum í líklegri FEF gæti endurspeglað aukningu á festingarskyldri taugafrumuvirkni sem síðan stuðlar að bættum árangri unglinga (rétt svörunartíðni) með því að auka undirbúning svara. Ennfremur, aukin forspármerki í VS og fremri cingulate við umbunartilraunir geta stuðlað að auknu merki í líklegri FEF, sem aftur gæti haft meiri áhrif niður og niður á saccade-tengda taugafrumur í caudate og betri colliculus (Ding og Hikosaka 2006; Hikosaka o.fl. 2006). Nauðsynlegar framtíðarrannsóknir verða nauðsynlegar til að skoða þessa fyrirhuguðu fyrirkomulag.

Í öllum tilvikum benda gögnin, sem kynnt eru hér til viðbótar, til að taugakerfið, sem liggur að baki auðkenningu og tilhlökkun bús-bendinga, dreifist víða (td cingulate, FEF og basal ganglia) (O'Doherty o.fl. 2004) og óþroskaðir á unglingsárum. Það hefur margsinnis verið gefið í skyn að á unglingsárum sé staðlað ójafnvægi á milli heilla- og vitsmunalegra stjórnarsviða, sem líklegt er að varnarleysi sé fyrir áhættutöku (Steinberg 2004; Ernst o.fl. 2006; Galvan o.fl. 2006; Casey et al. 2008). Það getur verið að þroskað umbunarmiðuð stjórnun á hegðun og tilkoma stöðugrar, fullorðinslegrar aðlögunar ákvarðanatöku, hvílir á virkri samþættingu margra heila svæða þar á meðal PFC (Luna o.fl. 2004).

Mismunur á þroska í svörun / verðlaun „endurgjöf“

Meðan á svörun við saccade stóð sýndu flest svæðin sem ráðin voru ekki marktækan hóp eða hvata með milliverkunum í tíma (Tafla 7; Fig. 6, rétt). Unglingar réðu þó eindregið svæði í vinstri hliðar OFC í hlutlausum rannsóknum sem fullorðnir tóku ekki marktækt þátt í (Fig. 6, efst til vinstri). OFC hefur verið beitt í fjölmörgum þáttum vinnslu umbunar (Kringelbach og Rolls 2004), þar með taldar fram kóða fyrir hvatningargildi og stærðargráðu við endurgjöf endurgreiðslu (Delgado o.fl. 2000, 2003). Sérstaklega hliðar OFC hefur verið tengt refsing / neikvæðum niðurstöðum (O'Doherty o.fl. 2001). Þrátt fyrir að einstaklingum hafi ekki verið gefin skýr viðbrögð við þessu verkefni út frá frammistöðu sinni sýndu þau vísbendingar um innri endurgjöf þegar mistök voru gerð. Það er að segja að einstaklingar fylgdu áreiðanlegum röngum AS með leiðréttum saccades í átt að viðeigandi stað, sem benti til þess að þeir vissu að þeir hefðu gert mistök (Velanova o.fl. 2008). Unglingar sýndu einnig mismunandi svör fyrst og fremst í hlutlausum rannsóknum á tvíhliða framanverðu kingli (Fig. 6, miðju og neðst til vinstri). Eitt leiðbeinandi hlutverk framanverks cingulate er við að fylgjast með hegðunarárangri (Ridderinkhof, Ullsperger, o.fl. 2004). Það getur verið að fyrir unglinga sé áþreifanleg niðurstaða réttmætra hlutlausra rannsókna, þar sem peningar hvorki eru aflað né tapaðir, tvíræðari, og kannski neikvæðari, en niðurstaða umbunarprófa og sé það merki með því að virkja OFC og framanverðu bakhliðina. Framtíðarstörf sem beinast að virkjun, sem vakin eru með skýrum viðbrögðum við villu við skilyrðislausa hegðun í umbun, geta hjálpað til við að skýra hlutverk OFC og framan á bakinu við saccade viðbrögð við þessu verkefni.

Hagsmunaárekstur: Ekkert lýst.

1. Adleman NE, Menon V, Blasey CM, White CD, Warsofsky IS, Glover GH, Reiss AL. Þroska fMRI rannsókn á Stroop litunarverkefni. NeuroImage. 2002; 16: 61 – 75. [PubMed]
2. Andersen SL. Trajectories of brain development: benda á varnarleysi eða möguleika glugga? Neurosci Biobehav Rev. 2003; 27: 3-18. [PubMed]
3. Arnett J. Kærulaus hegðun á unglingsárum: þroskasjónarmið. X. 1992; 12: 339 – 373.
4. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Hjúkrunarheilkenni hjá unglingum: Árangur og munur frá ungu fólki. J Neurosci. 2004; 24: 1793-1802. [PubMed]
5. Björk JM, Smith AR, Dóná CL, Hommer DW. Mismunur á þroska í nýliðun heilabarkar í nýliðum eftir áhættusöm umbun. J Neurosci. 2007; 27: 4839 – 4849. [PubMed]
6. Blair K, Marsh AA, Morton J, Vythilingam M, Jones M, Mondillo K, Pine DC, Drevets WC, Blair JR. Að velja hið minnsta af tvennu illu, því betra af tveimur vörum: tilgreina hlutverk ventromedial forstilla heilaberkis og framanverðu cingulate í baki í vali hlutar. J Neurosci. 2006; 26: 11379 – 11386. [PubMed]
7. Blaukopf CL, DiGirolamo GJ. Mismunandi áhrif umbunar og refsingar á meðvitaða og meðvitundarlausa augnhreyfingu. Exp Brain Res. 2006; 174: 786 – 792. [PubMed]
8. Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. Hagnýtt hugsanlegt taugasvörun við væntingum og reynslu af peningahækkunum og tapi. Neuron. 2001; 30: 619-639. [PubMed]
9. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N, Berke JD, Goodman JM, Kantor HL, Gastriend DR, Riorden JP, o.fl. Bráð áhrif kókaíns á heilavirkni og tilfinningar manna. Neuron. 1997; 19: 591 – 611. [PubMed]
10. Breiter HC, Rosen BR. Hagnýtur segulómun á umbunarbrautum heila hjá mönnum. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 523 – 547. [PubMed]
11. Brown MR, Desouza JF, Goltz HC, Ford K, Menon RS, Goodale MA, Everling S. Samanburður á minni- og sjónrænum leiðbeiningum saccades með atburðatengdum fMRI. J Neurophysiol. 2004; 91: 873 – 889. [PubMed]
12. Brown MR, Goltz HC, Vilis T, Ford KA, Everling S. Hömlun og kynslóð af saccades: hröð atburðatengd fMRI á prosaccades, antisaccades og nogo rannsóknum. NeuroImage. 2006; 33: 644 – 659. [PubMed]
13. Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Þroskabreytingar í heilaaðgerðum manna fyrir orðagerð. Cereb Cortex. 2005; 15: 275 – 290. [PubMed]
14. Bruce CJ, Goldberg ME. Primate auga sviðum. I. Stakar taugafrumur tæmdar fyrir saccades. J Neurophysiol. 1985; 53: 603 – 635. [PubMed]
15. Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Óþroskaður framhliðarlok framlag til vitsmunalegrar eftirlits hjá börnum: vísbendingar frá fMRI. Neuron. 2002; 33: 301-311. [PubMed]
16. Cabeza R, Nyberg L. Hugsanleg myndgreining II: reynslan á 275 PET og fMRI rannsóknum. J Cog Neurosci. 2000; 12: 1 – 47. [PubMed]
17. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. Unglingaheilinn. Ann NY Acad Sci. 2008; 1124: 111-126. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
18. Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, Astellanos FX, Haxby JV, Noll DC, Cohen JD, o.fl. Þroskafræðileg Hafrannsóknastofnunin til að kanna forstillingu virkni á meðan á framkvæmd verkefnisins stendur. J Cog Neurosci. 1997; 9: 835 – 847.
19. Castellanos FX, Tannock R. Taugavísindi athyglisbrestur / ofvirkni: leit að endófenótýpum. Nat séraungur. 2002; 3: 617 – 628. [PubMed]
20. Chambers RA, Taylor JR, Petenza MN. Þróun taugakerfis hvatning á unglingsárum: mikilvægur tími varnarleysi fíknar. Am J geðlækningar. 2003; 160: 1041 – 1052. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
21. Connolly JD, Goodale MA, Menon RS, Munoz DP. FMRI sönnunargögn fyrir taugasamhengi undirbúningssettar. Nat Neurosci. 2002; 5: 1345 – 1352. [PubMed]
22. Cooper JC, Knutson B. Valence og salness stuðla að virkjun kjarna accumbens. Neuroimage. 2008; 39 (1): 538 – 547. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
23. Corbetta M, Kincade JM, Ollinger JM, þingmaður McAvoy, Shulman GL. Sjálfviljugur stefna er aðgreind frá markmiðsgreiningu í bakhluta heilabarkar í mönnum. Nat Neurosci. 2000; 3: 292 – 297. [PubMed]
24. Cox RW. AFNI: hugbúnaður til að greina og sjá fyrir virkni segulómun. Comput Biomed Res. 1996; 29: 162 – 173. [PubMed]
25. Áhafnir F, Hann J, Hodge C. Unglingabólga þróun: mikilvæg tímabundið varnarleysi fyrir fíkn. Pharmacol Biochem Behav. 2007; 86: 189-199. [PubMed]
26. Curtis CE, Connolly JD. Merki um undirbúning saccade í framhluta og heilaberki í mönnum. J Neurophysiol. 2008; 99: 133 – 145. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
27. Curtis CE, D'Esposito M. Árangur og misheppnun á bælandi viðbragðshegðun. J Cog Neurosci. 2003; 15: 409–418. [PubMed]
28. Curtis CE, D'Esposito M. Hömlunin á óæskilegum aðgerðum. Í: Bargh J, Gollwitzer P, Moresella E, ritstjórar. Sálfræði aðgerða. 2008. Árgangur 2. New York: Guilford Press.
29. Dahl RE. Þroska heila unglinga: tímabil veikleika og tækifæra. Lykilorð heimilisfang. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 1 – 22. [PubMed]
30. Delgado MR, Locke HM, Stenger VA, Fiez JA. Dorsal striatum bregst við umbun og refsingu: áhrif gildis og stærðar meðferðar. Cogn hefur áhrif á Behav Neurosci. 2003; 3: 27 – 38. [PubMed]
31. Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Fylgist með blóðskiljunarsvörum við umbun og refsingum í striatum. J Neurophysiol. 2000; 84: 3072 – 3077. [PubMed]
32. Ding L, Hikosaka O. Samanburður á umbun mótunar í framan augnsviðinu og caudate á macaque. J Neurosci. 2006; 26: 6695 – 6703. [PubMed]
33. Duka T, Lupp A. Áhrif hvata á antisaccades: er um dópamínvirka verkun að ræða. Behav Pharmacol. 1997; 8: 373 – 382. [PubMed]
34. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, Casey BJ. Breyting frá dreifðri til brennidepils barksteravirkni með þróun. Dev Sci. 2006; 9: 1 – 8. [PubMed]
35. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Amygdala og kjarninn accumbens í svörum við kvittun og sleppingu hagnaðar hjá fullorðnum og unglingum. NeuroImage. 2005; 25: 1279-1291. [PubMed]
36. Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadic líkan af taugafræðilegri áherslu á hegðun í unglingum. Psychol Med. 2006; 36: 299-312. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
37. Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. Neural hvarfefni valmöguleika hjá fullorðnum og unglingum: þróun á framhlið og framhlið cingulate cortices. Neuropsychologia. 2007; 45: 1270-1279. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
38. Everling S, Krappmann P, Flohr H. Barksteramöguleikar á undan pro- og antisaccades hjá mönnum. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1997; 102: 356 – 362. [PubMed]
39. Fischer B, Biscaldi M, Gezeck S. Um þróun frjálsra og viðbragðsefna í saccade kynslóð manna. Brain Res. 1997; 754: 285 – 297. [PubMed]
40. Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Fyrrverandi þróun accumbens miðað við sporbraut heilaberki gæti verið undirliggjandi áhættuþáttur hjá unglingum. J Neurosci. 2006; 26: 6885-6892. [PubMed]
41. Geier CF, Garver K, Terwilliger R, Luna B. Þróun viðhalds vinnuminnis. J Neurophysiol. 2009; 101: 84 – 99. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
42. Geier CF, Garver KE, Luna B. Rásir undirliggjandi tímabundið útvíkkað staðbundið vinnsluminni. Neuroimage. 2007; 35: 904 – 915. [PubMed]
43. Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. Magn segulómun í brjóstholi, amygdala og hippocampus í eðlilegum þroska manna: aldur 4 – 18 ár. J Compar Neurol. 1996; 366: 223 – 230. [PubMed]
44. Gitelman DR. ILAB: áætlun til að greina augnhreyfingu eftir samsíðandi próf. Behav Res Meth Instr Comp. 2002; 34: 605 – 612. [PubMed]
45. Gitelman DR, Nobre AC, Parrish TB, LaBar KS, Kim YH, Meyer JR, Mesulam MM. Stór dreift net til að leynilegar landupplýsingar: frekari líffærafræðileg afmörkun byggð á ströngum atferlis- og vitsmunalegum eftirliti. Heila. 1999; 122: 1093 – 1106. [PubMed]
46. Goghari VM, MacDonald AW., 3rd Áhrif breytilegra tilraunahönnunar hugrænnar stjórnunarreglugerðar á útkomu mælinga á hegðun og virkni myndgreiningar. J Cogn Neurosci. 2008; 20: 20 – 35. [PubMed]
47. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, Nugent TF3, Herman DH, Clasen LS, Toga AW, o.fl. Dynamísk kortlagning á þroska barkstera hjá mönnum á barnsaldri fram á snemma fullorðinsára. Proc Natl Acad Sci USA. 2004; 101: 8174 – 8179. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
48. Goldman-Rakic ​​PS, Bates JF, Chafee MV. Forrétthyrnd heilaberki og innvortis mótorverkar. Curr Opin Neurobiol. 1992; 2: 830 – 835. [PubMed]
49. Grosbras MH, Lobel E, Van de Moortele PF, Lebihan D, Berthoz A. Anatomísk kennileiti fyrir viðbótar augnsviða hjá mönnum, opinberuð með starfrænum segulómun. Cereb Cortex. 1999; 9: 705 – 711. [PubMed]
50. Guyer AE, Nelson EE, Perez-Edgar K, Hardin MG, Roberson-Nay R, Monk CS, Björk JM, Henderson HA, Pine DS, Fox NA, o.fl. Breytingar á aðgerðum við fæðingu hjá unglingum sem einkennast af hegðunarhömlun snemma á barnsaldri. J Neurosci. 2006; 26: 6399 – 6405. [PubMed]
51. Hallett PE. Aðal- og framhaldsskólastig að markmiðum sem eru skilgreind með leiðbeiningum. Vision Res. 1978; 18: 1279 – 1296. [PubMed]
52. Hanes DP, Schall JD. Taugaeftirlit með því að hefja sjálfviljuga hreyfingu. Vísindi. 1996; 274: 427 – 430. [PubMed]
53. Hardin MG, Schroth E, Pine DS, Ernst M. Hvatningartengd mótun á vitsmunalegum stjórnun hjá heilbrigðum, kvíða og þunglyndum unglingum: munur á þróun og geðsjúkdómafræði. J geðsjúkdómur barna. 2007; 48: 446 – 454. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
54. Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. Aðgreina hlutverk sporbaugaberkis og striatum við útreikning á markmiðsgildum og spávillum. J Neurosci. 2008; 28: 5623–5630. [PubMed]
55. Hikosaka O, Nakumura K, Nakahara H. Basal ganglia beinir augum til verðlauna. J Neurophysiol. 2006; 95: 567 – 584. [PubMed]
56. Irwin CE., Jr Fræðilegt hugtak atrisk unglinga. Adolesc Med. 1990; 1: 1 – 14. [PubMed]
57. Jazbec S, Hardin MG, Schroth E, McClure E, Pine DS, Ernst M. Aldurstengd áhrif viðbragða á saccade verkefni. Exp Brain Res. 2006; 174: 754 – 762. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
58. Jazbec S, McClure E, Hardin M, Pine DS, Ernst M. Vitsmunalegt eftirlit undir viðbrögðum hjá kvíða og þunglyndum unglingum: antisaccade verkefni. Líffræðileg geðlækningar. 2005; 58: 632 – 639. [PubMed]
59. Jenkinson M, Smith S. Alheims hagræðingaraðferð fyrir öfluga skráningu á heilamyndir. Med Image Anal. 2001; 5: 143 – 156. [PubMed]
60. Kalsbeek A, Voorn P, Buijs RM, Pool CW, Uylings HB. Þróun dopamínvirkra innrennslis í framhjáhlaupi rottunnar. J Comp Neurol. 1988; 269: 58-72. [PubMed]
61. Kang HC, Burgund ED, Lugar HM, Petersen SE, Schlagger BL. Samanburður á virkjanlegum virkjunarstöðum hjá börnum og fullorðnum sem nota sameiginlegt staðalímynd. NeuroImage. 2003; 19: 16 – 28. [PubMed]
62. Keller TA, Carpenter PA, Just MA. Taugagrunnur setningarskilnings: fMRI athugun á setningafræðilegri og lexískri vinnslu. Cereb Cortex. 2001; 11: 223 – 237. [PubMed]
63. Klein C, Foerster F. Þróun frammistöðu prosaccade og antisaccade hjá þátttakendum á aldrinum 6 til 26 ára. Sálarlífeðlisfræði. 2001; 38: 179 – 189. [PubMed]
64. Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Þátttaka um að auka peninga umbun ræður valið kjarna accumbens. J Neurosci. 2001; 21: RC159. [PubMed]
65. Knutson B, Cooper JC. Hagnýtur segulómun á umbunarspá. Curr Opin Neurol. 2005; 18: 411 – 417. [PubMed]
66. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. Svæði af forstilltu heilaberki í mesíum fylgir árangursríkum árangri: einkenni með skjótum atburðatengdum fMRI. NeuroImage. 2003; 18: 263 – 272. [PubMed]
67. Knutson B, Gibbs SE. Krækir dópamín kjarna accumbens og súrefnisblóð í blóði. Psychopharmaology (Berl) 2007; 191: 813 – 822. [PubMed]
68. Kringelbach ML, Rolls ET. Hagnýtur taugalíffræði í heilaberki heilans: vísbendingar frá taugamyndun og taugasálfræði. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341 – 372. [PubMed]
69. Kwong KK, Belliveau JW, Chesler DA, Goldberg IE, Weisskoff RM, Poncelet BP, Kennedy DN, Hoppel BE, Cohen MS, Turner R, o.fl. Dynamic segulómun af heilastarfsemi manna við frumskynjun. Proc Natl Acad Sci USA. 1992; 89: 5675 – 5679. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
70. Levin HS, Culhane KA, Hartmann J, Evankovich K, Mattson AJ. Þroskabreytingar í frammistöðu í prófunum á ásökunni um að framanlófi starfi. Dev Neuropsych. 1991; 7: 377 – 395.
71. Liddle PF, Kiehl KA, Smith AM. Atburðatengd fMRI rannsókn á svörunarhömlun. Hum Brain Mapp. 2001; 12: 100 – 109. [PubMed]
72. Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, Casey BJ. Frontostriatal microstructure modulates duglegur ráðningar á vitsmunalegum stjórn. Cereb Cortex. 2006; 16: 553-560. [PubMed]
73. Luna B, Garver KE, Urban TA, Lazar NA, Sweeney JA. Þroska hugrænna ferla frá síðri barnsaldri til fullorðinsára. Barna Dev. 2004; 75: 1357 – 1372. [PubMed]
74. Luna B, Sweeney JA. Tilkoma heilastarfsemi: fMRI rannsóknir á þróun svörunarhömlunar. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 296 – 309. [PubMed]
75. Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, Keshavan MS, Genovese CR, Eddy WF, Sweeney JA. Þroski á dreifðri heilastarfsemi fellur undir vitsmunaþroska. NeuroImage. 2001; 13: 786 – 793. [PubMed]
76. Luna B, Thulborn KR, Strojwas MH, McCurtain BJ, Berman RA, Genovese CR, Sweeney JA. Dorsal cortical svæðum sem eru undir sjónrænt stýrt saccades hjá mönnum: fMRI rannsókn. Cereb Cortex. 1998; 8: 40 – 47. [PubMed]
77. Marsh R, Zhu H, Schultz RT, Quackenbush G, Royal J, Skudlarski P, Peterson BS. Þróunarrannsóknir á fMRI á sjálfsstjórnun. Hum Brain Mapp. 2006; 27: 848 – 863. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
78. May JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS. Atburðatengd segulómun á launatengdum heilarásum hjá börnum og unglingum. Líffræðileg geðlækningar. 2004; 55: 359 – 366. [PubMed]
79. McClure SM, York MK, Montague PR. Tauga undirlag verðlaunavinnslu hjá mönnum: nútíma hlutverk FMRI. Taugavísindamaður. 2004; 10: 260 – 268. [PubMed]
80. Meng SZ, Ozawa Y, Itoh M, Takashima S. Þroskabreytingar og aldurstengdar breytingar á dópamínflutningi og dópamíni D1 og D2 viðtökum í basli ganglia manna. Brain Res. 1999; 843: 136 – 144. [PubMed]
81. Munoz DP, Broughton JR, Goldring JE, Armstrong IT. Aldurstengd frammistaða manna á saxadískum augnhreyfingar verkefnum. Exp Brain Res. 1998; 121: 391 – 400. [PubMed]
82. Munoz DP, Everling S. Horfðu burt: andstæðingur-saccade verkefnið og valfrjálst eftirlit með augnhreyfingum. Nat séraungur. 2004; 5: 218 – 228. [PubMed]
83. O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Órjúfanlegt hlutverk ventral- og bakbandsstríms við hljóðfæraleik. Vísindi. 2004; 304: 452 – 454. [PubMed]
84. O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Útdráttur umbunar og refsingar í mannabrautinni. Náttúra Neurosci. 2001; 4: 95–102. [PubMed]
85. O'Doherty JP, Diechmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Taugaviðbrögð við aðdraganda aðal smekkverðlauna. Neuron. 2002; 33: 815–826. [PubMed]
86. Ogawa S, Tank DW, Menon R, Ellermann JM, Kim SG, Merkle H, Ugurbil K. Innri merkisbreytingar sem fylgja skynjunarörvun: virkni heila kortlagning með segulómun. Proc Natl Acad Sci USA. 1992; 89: 5951 – 5955. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
87. Ollinger JM, Corbetta M, Shulman GL. Aðgreining ferla innan prófs í atburðatengdri MRI: hluti II. NeuroImage. 2001; 13: 218 – 229. [PubMed]
88. Ollinger JM, Shulman GL, Corbetta M. Aðgreiningarferli innan rannsóknar í atburðatengdri Hafrannsóknastofnun: hluti I. NeuroImage. 2001; 13: 210 – 217. [PubMed]
89. Ono M, Kubik S, Abernathy geisladiskur. Atlas í heila sulci. New York: Thieme Medical Publisher, Inc; 1990.
90. Paus T. Staðsetning og virkni framan augnsvið mannsins: sértæk endurskoðun. Taugasálfræði. 1996; 34: 475 – 483. [PubMed]
91. Paus T, Babenko V, Radil T. Þróun hæfileika til að viðhalda munnlega kenndri festingu á augnaráðinu sem rannsakað var í 8- til 10 ára börnum. Int J Psychophysiol. 1990; 10: 53 – 61. [PubMed]
92. Pierrot-Deseilligny CH, Muri RM, Nyffeler T, Milea D. Hlutverk dorsolateral forrontal barka hjá mönnum í hreyflum í augum. Ann NY Acad Sci. 2005; 1039: 239 – 251. [PubMed]
93. Ridderinkhof KR, hljómsveit GPH, Logan GD. Rannsókn á aðlögunarhegðun: áhrif aldurs og óviðkomandi upplýsingar um getu til að hindra gjörðir sínar. Acta Psychol. 1999; 101: 315–337.
94. Ridderinkhof KR, Ullsperger M, Crone EA, Nieuwenhuis S. Hlutverk miðlæga framhluta heilaberkisins í vitsmunalegum stjórnun. Vísindi. 2004; 306: 443 – 447. [PubMed]
95. Ridderinkhof KR, van der Molen MW. Andleg úrræði, vinnsluhraði og hamlandi stjórnun: þróunarsjónarmið. Biol Psychol. 1997; 45: 241 – 261. [PubMed]
96. Ridderinkhof KR, van den Wildenberg WP, Segalowitz SJ, Carter CS. Taugaboðafræðilegt fyrirkomulag vitsmunalegrar stjórnunar: hlutverk forstilla heilaberkis í vali á aðgerðum, svörunarhömlun, árangurseftirlit og umbunarmiðað nám. Gáfur í heila. 2004; 56: 129 – 140. [PubMed]
97. Roesch MR, Olson CR. Áhrif vænt umbunar á taugafrumuvirkni í forstillta heilaberki, augnsviðum í framhlið og viðbót og forbeina heilaberki. J Neurophysiol. 2003; 90: 1766 – 1789. [PubMed]
98. Roesch MR, Olson CR. Taugafruma sem tengjast umbunargildi og hvatningu í frumskorpunni í framhluta. Vísindi. 2004; 304: 307 – 310. [PubMed]
99. Rolls ET. Orbitofrontal heilaberki og laun. Cereb Cortex. 2000; 10: 284-294. [PubMed]
100. Rosenberg DR, Lewis DA. Breytingar á dópamínvirku innervingu í forrænskota í öpum við síðbúna þroska eftir fæðingu: týrósínhýdroxýlasa ónæmisheilbrigðisrannsókn. Líffræðileg geðlækningar. 1994; 36: 272 – 277. [PubMed]
101. Rosenberg DR, Lewis DA. Eftirfæðingarþroska dopamínvirkra innervation á pre-andstæðingur og mótor cortices apa: týrósín hýdroxýlasa immunohistochemical analysis. J Comp Neurol. 1995; 358: 383-400. [PubMed]
102. Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, Andrew C, Bullmore ET. Hagnýtur frontalisation með aldri: kortlagning taugakerfisviðfangsefna með fMRI. Neurosci Biobehav Rev. 2000; 24: 13-19. [PubMed]
103. Rubia K, Smith AB, Taylor E, Brammer M. Línuleg aldurstengd virkniþróun hægri óæðri framan-striato-heila neta meðan á svörunarhömlun stendur og framan cingulate við villutengda ferla. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 1163 – 1177. [PubMed]
104. Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, Brammer M. Framsækin aukning á virkjun heila frá fæðingu frá barnæsku til fullorðinsára við atburðatengd verkefni vitsmunalegs stjórnunar. Hum Brain Mapp. 2006; 27: 973 – 993. [PubMed]
105. Schall JD, Stuphorn V, Brown JW. Eftirlit og eftirlit með aðgerðum framan við lobes. Neuron. 2002; 36: 309 – 322. [PubMed]
106. Scherf KS, Sweeney JA, Luna B. Heili grundvöllur þroskabreytinga á vinnsluminni. J Cog Neurosci. 2006; 18: 1045 – 1058. [PubMed]
107. Schultz W. Áberandi verðlaun merki um dópamín taugafrumur. J Neurophysiol. 1998; 80: 1-27. [PubMed]
108. Schultz W. Margfeldi umbunarmerkja í heilanum. Nat séraungur. 2000; 1: 199 – 207. [PubMed]
109. Schultz W. Fá formlega með dópamín og verðlaun. Neuron. 2002; 36: 241-263. [PubMed]
110. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. Svör apa dópamín taugafrumna til að umbuna og skilyrta áreiti í röð skrefum til að læra seinkað svar. J Neurosci. 1993; 13: 900 – 913. [PubMed]
111. Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Verðlaun vinnsla í frumskorpu og framan á barka og basal ganglia. Cereb Cortex. 2000; 10: 272 – 284. [PubMed]
112. Seeman P, Bzowj NH, Fuan HC, Bergeron C, Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer P, Jellinger K, Watanabe S, o.fl. Dópamínviðtaka manna í heila hjá börnum og öldrun fullorðinna. Synapse. 1987; 1: 399 – 404. [PubMed]
113. Shulman GL, Ollinger JM, Akbudak E, Conturo TE, Snyder AZ, Petersen SE, Corbetta M. Svæði sem taka þátt í kóðun og beita stefnuvæntingum á hreyfanlega hluti. J Neurosci. 1999; 19: 9480 – 9496. [PubMed]
114. Smith SM. Hröð öflug sjálfvirk heilaútdráttur. Hum Brain Mapp. 2002; 17: 143 – 155. [PubMed]
115. Smith SM, Jenkinson M, Woolrich MW, Beckmann CF, Behrens TE, Johansen-Berg H, Banister PR, De Luca M, Drobnjak I, Flitney DE, o.fl. Framfarir í starfrænum og skipulagslegum MR myndgreining og framkvæmd sem FSL. NeuroImage. 2004; 23: S208 – S219. [PubMed]
116. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. In vivo vísbendingar um þroska heilaþroska eftir unglinga á svæðum framan og á fæðingu. Nat Neurosci. 1999; 2: 859 – 861. [PubMed]
117. Spjót LP. Unglingaheilinn og aldurstengd hegðunarbreyting. Neurosci Behav séra 2000; 24: 417 – 463. [PubMed]
118. Steinberg L. Áhættutaka á unglingsárum: hvað breytist og hvers vegna? Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 51 – 58. [PubMed]
119. Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Aldursmunur á framtíðarstefnu og seinkun afsláttar. Child Dev. 2009; 80: 28–44. [PubMed]
120. Sweeney JA, Mintun MA, Kwee S, Wiseman MB, Brown DL, Rosenberg DR, Carl JR. Rannsóknir á geislalækningu Positron geislun á frjálsum augnhreyfingum saccadic og vinnsluminni. J Neurophysiol. 1996; 75: 454 – 468. [PubMed]
121. Talairach J, Tournoux P. Sameiginlegt stereótaxískt atlas mannheilans. New York: Thieme Medical Útgefendur; 1988.
122. Tamm L, Menon V, Reiss AL. Þroski heilastarfsemi sem tengist svörunarhömlun. J Am Acad geðlækningar í barnalífi. 2002; 41: 1231 – 1238. [PubMed]
123. Toga AW, Thompson PM, Sowell ER. Kortleggja þroska heila. Þróun Neurosci. 2006; 29: 148 – 159. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
124. Van Essen DC. Gluggar á heila: vaxandi hlutverk atlasa og gagnagrunna í taugavísindum. Curr Opin Neurobiol. 2002; 12: 574 – 579. [PubMed]
125. Van Essen DC, Drury HA, Dickson J, Harwell J, Hanlon D, Anderson CH. Samþætt hugbúnaðarvíta fyrir yfirborðsgreiningar á heilabarki. J Am Med Inform Assoc. 2001; 8: 443 – 459. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
126. van Leijenhorst L, Crone EA, Bunge SA. Taugatengsl þróunarmunar á áhættumati og endurgjöf vinnslu. Taugasálfræði. 2006; 44: 2158 – 2170. [PubMed]
127. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Hvað hvetur unglinginn? Heilasvæði sem miðla umbunarnæmi á unglingsárum. Cereb Cortex. 2009 Epub á undan prenti. [PubMed]
128. Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Maturational breytingar á fremri cingulate og frontoparietal ráðningu styðja þróun villa vinnslu og hamlandi stjórn. Cereb Cortex. 2008; 18: 2505-2522. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
129. Voorn P, Vanderschuren LJ, Groenewegen HJ, Robbins TW, Pennartz CM. Hringur á dorsal-ventral skiptingu striatumsins. Stefna Neurosci. 2004; 27: 468-474. [PubMed]
130. Deild BD. 2002. Lausnagreining á fMRI tímaröð gagna: skjöl fyrir AFNI hugbúnaðarpakkann. Fæst á: http://afni.nimh.nih.gov/pub/dist/doc/manual/3dDeconvolve.pdf.
131. Wenger KK, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Samanburður á viðvarandi og tímabundinni virkni hjá börnum og fullorðnum með því að nota blandaða fMRI hönnun. NeuroImage. 2004; 22: 975 – 985. [PubMed]
132. Wheeler ME, Shulman GL, Buckner RL, Miezin FM, Velanova K, Petersen SE. Sönnunargögn fyrir aðskildan skynjun á nýjan leik og leitarferli við minningar. Cereb Cortex. 2005; 16: 949 – 959. [PubMed]
133. Williams BR, Ponesse JS, Schachar RJ, Logan GD, Tannock R. Þróun hindrunareftirlits yfir æviskeiðið. Dev Psychol. 1999; 35: 205 – 213. [PubMed]
134. Yakovlev PI, Lecours AR. Mergfrumnaferli svæðisbundins þroska heilans. Í: Minkowski A, ritstjóri. Svæðisþróun heilans snemma á lífsleiðinni. Oxford: Blackwell Scientific; 1967. bls. 3 – 70.