Nefbólga unglinga: breytingar á heila arkitektúr, hagnýtur gangverki og hegðunarvandamál (2011)

1. Inngangur

Unglinga er tímabil þar sem einstaklingar fylgjast með líkamlegum breytingum á líkama sínum, upplifa nýjar áhugamál og langanir og finna sig með meiri frelsi, sjálfstæði og ábyrgð. Þrátt fyrir mismunandi skilgreiningu er almennt talið að unglinga hefjist með kynþroska og endi þar sem maður tekur þátt í félagslegum hlutverkum fullorðinna (Dahl, 2004; Spjót, 2000). Þyngd kynþroska - sem felur í sér aukna vöxt, breytingar á líkamsamsetningu, þróun gonadja og framhaldsskóla og einkenni og breytingar á hjarta og öndunarfærum - koma venjulega frá aldur 10 til 17 hjá stúlkum og 12 til 18 hjá drengjum (Falkner og Tanner, 1986). Þar sem þetta gerist fer unglingurinn í margvísleg vitsmunalegum, hegðunarvandamálum og sálfélagslegum umbreytingum. Hinar ýmsu breytingar á unglingsárum eru ekki allir að byrja og enda saman, og því er ráðgáta af tengdum unglingabreytingum með hegðun krefjandi. Að læra unglinga er eins og að skjóta á hreyfimarkmiði, með vísindamenn sem tákna "unglinga" hópa af mismunandi aldri og stigum þróunar. Enn fremur frá miðjan 19^th í gegnum 20^th öld hefur fyrri meðalaldur menarche komið fram í Vesturheiminum (Falkner og Tanner, 1986; Tanner, 1990). Námsferlið er lengra og einstaklingar hafa tilhneigingu til að bíða lengur áður en þeir hefja störf sín, giftast og eignast börn (Dahl, 2004). Þannig er lengd unglinga ekki ákveðin (og hefur verið lenging) og á meðan tímabilið tengist mörgum líffræðilegum þróunarferlum er það að hluta skilgreint samkvæmt sálfélagslegum og hegðunarviðmiðum. Með þessum huga í huga hafa bókmenntirnar, sem endurskoðaðir eru hér, fyrst og fremst skilgreint unglingsár hjá mönnum sem seinni áratug lífsins, á öpum sem tveggja til fjögurra ára aldurs og hjá nagdýrum eins og fjórða viku í viku sex eða sjö.

Þrátt fyrir skilgreindu tvíræðni er vel þekkt að á þessu tímabili eiga helstu umbreytingar fram, þar á meðal margs konar einkennandi hegðunarbreytingar sem sjást á milli tegunda. Það er aukin félagsleg hegðun (Csikszentmihalyi o.fl., 1977), nýjung og tilfinningaleit (Adriani o.fl., 1998; Stansfield og Kirstein, 2006; Stansfield o.fl., 2004), tilhneigingar til að taka áhættu (Spjót, 2000; Steinberg, 2008), tilfinningaleg óstöðugleiki (Steinberg, 2005) og hvatvísi (Adriani og Laviola, 2003; Chambers o.fl., 2003; Fairbanks o.fl., 2001; Vaidya et al., 2004). Stéttarfélagsleg tengsl verða ríkjandi og það eru meiri tilhneigingar til að leita að gaman og spennandi reynslu (Nelson et al., 2005). Aukin nýjung og tilfinningaleg reynsla getur verið þróunarkennd aðlögunarhæfni, þar sem þessi hegðun gæti bætt sjálfstraust unglinga möguleika á að finna mat og maka (Spjót, 2010). Í nútíma samfélagi geta þessar aðgerðir þó tengst við óþarfa áhættu. Því er unglinga talið tímabil hegðunarvandamála: unglingar eru líklegri til að gera tilraunir við tóbak og ólögleg lyf og áfengi; keyra recklessly; taka þátt í óvarðu kyni; og hafa mannleg átök (Arnett, 1992; Arnett, 1999; Chambers o.fl., 2003; Spjót, 2000). Líklegt er að unglingar taki áhættu í hópum (td ökutæki slys) þegar ákveðin hegðun er talin vera ásættanleg af samskiptum manns (td óvarin kynlíf, notkun lyfja) (Steinberg, 2008) og í tilfinningalegum innheimtum aðstæðum (Figner et al., 2009). Þannig, þegar unglingar hafa lifað af hugsanlegu heilsufarsvandamálum í barnæsku, eru sjúkdóms- og dánartíðni þeirra tvisvar sinnum hærra en hjá börnum sem eru með barn á brjósti (Dahl, 2004).

Til viðbótar við aukna áhættu af eðlilegt unglingabólga, það er líka sá tími þegar einkenni ýmissa geðsjúkdóma koma fram, þar með talið skapatilfinningar, matarskemmdir og geðrofssjúkdómar eins og geðklofaPaus o.fl., 2008; Pine, 2002; Sisk og Zehr, 2005; Volkmar, 1996). Á þessu tímabili er fjölmargar taugafræðilegar breytingar sem keyra allt frá því að koma í veg fyrir hormóna merki sem byrja á kynþroska (Sisk og Zehr, 2005), aukin vitsmunaleg hæfni og hvatningarbreytingar (Doremus-Fitzwater et al., 2009; Luna o.fl., 2004). Að skilja nákvæmlega hvernig heilinn þróast í gegnum unglingsár og tengist slíkum breytingum á bæði eðlilegum hegðunarvandamálum og sjúklegum aðstæðum er gagnrýninn mikilvægur fyrir lýðheilsu. Hér erum við að skoða nokkrar af hegðunarvandamálum og taugabreytingum á unglingsárum og ræða nokkrar gerðir sem tengjast þeim, þar á meðal eigin tilgátu okkar um minni vinnsluhagkvæmni.

2. Unglingahegðun

Rannsóknir á nagdýrum og mönnum hafa sýnt að unglingar sýna meiri "hvatningu", skilgreind sem val fyrir minni verðlaun sem eiga sér stað fyrr en stærri seinkun ávinning, eins og mælt er með tafarlausu verkefni (Adriani og Laviola, 2003; Steinberg o.fl., 2009). Það er athyglisvert að aðeins í yngri unglingum sýni þessi munur í mönnum. með tafarlausri niðurstöðu á fullorðinsstigum eftir aldri 16-17 (Steinberg o.fl., 2009). Ungir menn skora einnig hærra á skynjunarskyggni en fullorðnir, með karla sem sýna hærra stig en konur (Zuckerman o.fl., 1978). Tilfinningaleg leit er "þörfin á fjölbreyttum, skáldsögum og flóknum tilfinningum og reynslu ..." (Zuckerman o.fl., 1979, p. 10), sem getur komið fram sjálfstætt eða með hvatvísi. Skynjunarsókn er mest í byrjun og miðjan unglinga og lægri eftir það, en álagsreglur virðast jafnt og þétt bæta í gegnum táningaárin og benda til þess að þau séu undir sömu líffræðilegum ferlum (Steinberg o.fl., 2008). Samræmi við mannlegar vísbendingar um aukna unglingatilfinningu, kjósa unglinga nagdýr nýsköpun (Adriani o.fl., 1998; Douglas o.fl., 2003; Stansfield o.fl., 2004), sýna meiri nýjungaraðgerð hreyfingu (Stansfield og Kirstein, 2006; Sturman o.fl., 2010), og eyða meiri tíma að kanna opna vopn í hækkun plús völundarhús en fullorðnir (Adriani o.fl., 2004; Macrì o.fl., 2002).

Tíðni unglinga til að leita nýrrar reynslu, jafnvel í hættu á líkamlegri eða félagslegri skaða, má búast við ef getu þeirra til að meta áhættu eða reikna niðurstöðu líkur er vanþróuð. Vitsmunaleg hæfileiki heldur áfram að þróa á þessum tíma (Luna o.fl., 2004; Spjót, 2000). Samkvæmt Piaget er formlegt aðgerðartímabil, sem tengist meira abstrakt rök, ná fullum þroska á unglingsárum (Schuster og Ashburn, 1992) og getur verið minna vel þróað hjá sumum einstaklingum. Einnig er þráhyggjan af sjálfsmorðshugleiðingum, þar sem unglingar upplifa "ímyndaða áhorfendur" ásamt "persónulegu skapi" einstakra tilfinninga, geta valdið því að þeir trúi því að þeir séu framúrskarandi og gefa þeim tilfinningu fyrir óþægindum (Arnett, 1992; Elkind, 1967). Hins vegar birtast aðeins lítillega vitræna endurbætur frá miðaldra unglinga og áfram (Luna o.fl., 2004; Spjót, 2000), og jafnvel ung börn sýna nákvæma óbeina skilning á líkum (Acredolo et al., 1989). Enn fremur eru lítil merki um að unglingar skynja sig sjálfir sem óæskileg eða vanmeta áhættu; Reyndar vanmeta þeir oft áhættu, svo sem möguleika á að verða þunguð innan árs, fara í fangelsi eða deyja ungurde Bruin o.fl., 2007). Að lokum, hvaða vitræna skýringu á áhættuþáttum unglinga, verður að taka mið af þeirri staðreynd að börn taka minni áhættu og eru ennþá ólíklegri en unglingar.

Að öðrum kosti gætu unglingaheilbrigðissjúkdómar tengst mismun á vitsmunalegum aðferðum. Ein tilgáta, sem kallast "fuzzy trace theory", segir að langt frá því að skorti á vitsmunalegum hæfileikum, vinna unglingar áhættan / ávinningurinn að því er varðar ákvarðanir nákvæmari en fullorðnir. Þversögnin geta unglingar hegðað sér skynsamlegri en fullorðnum með því að reikna út væntanlegt gildi mismunandi valkosta nákvæmlega en það gæti leitt til meiri áhættuþátta (Rivers et al., 2008). Samkvæmt Rivers og samstarfsmenn (2008), í gegnum þróun þróast við frá því að gera meira bókstaflega "orðatiltæki" í "fuzzy" gervigreiningu sem hefur áhrif á kjarna eða botn lína án frekari upplýsinga. Þetta bætir væntanlega skilvirkni ákvarðanatöku og hefur tilhneigingu til að skemma okkur í burtu frá áhættusömum valkostum þar sem við höfum tilhneigingu til að forðast hugsanlegar, skaðlegar niðurstöður án þess að meta raunveruleg líkindi sem taka þátt. Til dæmis, ólíkt unglingum, stuðla fullorðnir að vali sem fylgir vissu um aukna hagnað eða minnkað tap yfir líkanlegan kost með sömu væntum gildum (Rivers et al., 2008). Á heildina litið er hugmyndin um að unglingabarátta gætu endurspeglað muninn á vitrænu stefnu en ekki galli í niðurstöðu spádómsins. Framundan taugabreytingar og lífeðlisfræðilegar rannsóknir á ákvarðanatöku unglinga gætu haft hag af því að íhuga þann möguleika að munur á nákvæmu mynstur taugavirkni, jafnvel innan sömu heila svæðum, ásamt stigi samþættingar milli mismunandi svæða, gæti auðveldað aðra stíl vitsmuna.

Æskilegari reyklaus unglinga gæti verið vegna mismunar á því hvernig þeir upplifa áhættu og umbun. Ein útskýring er sú að unglingar í mönnum upplifa meiri neikvæð áhrif og þunglyndi, og geta ekki fundið fyrir ánægju af örvum með lága eða í meðallagi hvatningu. Unglingar myndu því leitast við að örva meiri hávaxandi styrk til að fullnægja skorti í reynslu sinni af umbunum (sjá Spjót, 2000). Þetta er studd af rannsóknum sem sýna mun á hedonvirði súkrósa lausna hjá fullorðnum samanborið við unglinga. Þegar súkrósaþéttni er meiri en mikilvægur punktur, lækkar áhættuþátturinn verulega. Hins vegar eru slíkar lækkanir minna áberandi eða engin hjá börnum og unglingum (De Graaf og Zandstra, 1999; Vaidya et al., 2004). Annar skýring er sú að unglingar hafa meiri næmi fyrir styrkandi eiginleika ánægjulegra áreita. Annaðhvort er möguleiki í samræmi við dýrategundir þar sem unglingar neyta meira súkrósa lausn (Vaidya et al., 2004), kjósa herbergi sem áður tengjast félagslegum samskiptum (Douglas o.fl., 2004) og sýna vísbendingar um hærra hvatning fyrir lyf eins og nikótín, alkóhól, amfetamín og kókaín en fullorðnir (Badanich o.fl., 2006; Brenhouse og Andersen, 2008; Shram et al., 2006; Spjót og Varlinskaya, 2010; Vastola o.fl., 2002). Þetta er þó ekki alltaf séð (Frantz o.fl., 2007; Mathews og McCormick, 2007; Shram et al., 2008) og aukin unglingabólusetning gæti einnig tengst minnkað næmi fyrir afleiðandi aukaverkunum og fráhvarfseinkenni (Little et al., 1996; Moy et al., 1998; Schramm-Sapyta et al., 2007; Schramm-Sapyta et al., 2009). Á sama hátt gætu unglingar aukið áhættusamar hegðun ef mat þeirra á hugsanlegum afleiðingar afleiðingar er minna áhugamikill eða mikilvægt (eða ef spennt er að taka sjálft áhættuþætti gerir slíkar hegmyndir líklegri).

Önnur þáttur sem gæti tekið tillit til unglinga hegðunar munur er áhrif á tilfinningar (valence, tilfinningar, vökva og ákveðnar tilfinningalega ríki) á hegðun. Hegðunarvandamál geta komið upp ef unglingar upplifa tilfinningar á annan hátt eða ef tilfinningar hafa mismunandi áhrif á ákvarðanatöku á þessu tímabili aukinnar tilfinningalegrar styrkleika og sveifluleysi (Arnett, 1999; Buchanan et al., 1992). Tilfinning er oft talin ský skynsamleg ákvarðanatöku. Þó að þetta gæti verið satt í sumum tilfellum (sérstaklega þegar tilfinningalegt efni er ótengt eða óviðkomandi ákvörðunarsamhengi) hefur nýleg vinna skoðað hvernig tilfinningar geta bætt ákveðnar ákvarðanir. Til dæmis segir í tilgátu einsatölufræðinnar að í tilfinningalegum aðferðum getur tilfinningalegt ferli hagkvæmt leiða hegðun (Damasio, 1994). The Gambling Verkefni Iowa var hannað til að prófa ákvarðanatöku við aðstæður óvissu (Bechara o.fl., 1994). Einstaklingar með skemmdir á kviðarholi eða amygdala eru í erfiðleikum með að stuðla að hagstæðari áhættumataðgerðum og bendir til þess að annmörkum í aðlögun tilfinningalegra upplýsinga geti leitt til lélegra ákvarðana (Bechara o.fl., 1999; Bechara o.fl., 1996). Unglingar og fullorðnir geta verið mismunandi í því hvernig þeir samþætta tilfinningalega upplýsingar í ákvörðunum: Unglingar kunna að vera minna duglegir að túlka eða samþætta viðeigandi tilfinningalegt efni eða minna árangursríkt við að mynda slíkar samtök. Cauffman et al. (2010) nýlega prófuð börn, unglingar og fullorðnir á breyttri útgáfu af fjárhættuspilinu Iowa; Þeir komust að því að bæði unglingar og fullorðnir bættu ákvarðanatöku sínu með tímanum, fullorðnir gerðu þetta hraðar. Annar rannsókn sýndi að aðeins með mið- til seinni unglinga bættu einstaklingar að bæta frammistöðu sína í fjárhættuspilum og að þessi framför stóð í sambandi við útliti lífeðlisfræðilegra fylgikvilla vökvaCrone og van der Molen, 2007). Þessar niðurstöður benda til þess að unglingar geta verið minni árangri við að mynda eða túlka hvers konar viðeigandi ábendingar sem nauðsynlegar eru til að koma í veg fyrir áhættusöm ákvarðanir.

Samkvæmt Rivers og samstarfsmenn (2008) munur á skilvirkri gervisvinnslu gerir unglingum næmari fyrir hugsanlega skaðlegum áhrifum vökva á ákvarðanatöku. Við aðstæður með aukinni vökva getur lækkun á hegðunarhömlun valdið því að einn skipti úr "rökstuddum" í "viðbrögð" eða hvatvísi. Þeir halda því fram að unglingabreytingin til að framkvæma meiri þýðingarmikil greiningarvinnslu gerir þetta líklegra, en gildi og hlutdrægni einfaldara fullorðinna "gervi" vinnslu er meira ónothæf til uppvaknings ástands (Rivers et al., 2008). Aðrir hafa einnig haldið því fram að unglingaleg hegðun getur verið sérstaklega viðkvæm fyrir skilyrðum mikils tilfinningalegrar örvunar (Dahl, 2001; Spjót, 2010). Nýleg rannsókn eftir Figner og samstarfsmenn (2009) Prófaðu beint þessa tilgátu með því að nota verkefni sem mældur áhættuþáttur við mismunandi ávanabindandi aðstæður. Unglingar og fullorðnir gerðu Columbia Card Task, þar sem áhættustigið var rannsakað við aðstæður sem voru meiri eða minni, og á mismunandi þætti sem gætu verið notaðir til að taka upplýsta ákvarðanir (svo sem magn af hagnað / tapi og líkur þeirra ). Unglingar tóku meiri áhættu en fullorðnir í háum uppköstum og í þessu sambandi voru unglingar minna fyrir áhrifum af ávinningi / tapi stærð og líkum, sem bendir til einfaldaðrar upplýsinganotkunar unglinga við aðstæður sem auka vökvaFigner et al., 2009).

Samanlagt benda þessar rannsóknir að því að unglingar oft ástæða og hegða sér eins og fullorðnir, en í ákveðnum samhengi eru ólíkar vitrænu stefnu þeirra og / eða viðbrögð þeirra við áhættu og umbun, sérstaklega við aðstæður sem auka tilfinningalegan vökva. Þessar hegðunarbreytingar endurspegla líklega verulegan þróun heila neta - þar með talin mannvirki í PFC, basal ganglia og taugakerfi (td dópamín) - sem eru mikilvægt að hvetja hegðun (Tafla 1).

  

Tafla 1

Unglingar hegðunar munur og uppbyggingu taugabreytingar

3. Unglingabreytingar á taugakerfinu

Unglingaheilinn gangast undir stórkostlegar breytingar á bræðralíknifræði. Rannsóknir á mannlegri uppbyggingu hafa sýnt fram á að í heilaberki eru tjón á gráu efni meðan á unglingastarfi stendur, með gráa efnistöku í hluta tímabilsins og dorsolateral PFC sem kemur fram í lok unglingsárs (Gogtay o.fl., 2004; Sowell o.fl., 2003; Sowell o.fl., 2001; Sowell o.fl., 2002). Grán efni minnkun er einnig augljóst í striatum og öðrum subcortical mannvirki (Sowell o.fl., 1999; Sowell o.fl., 2002). Þessar breytingar geta tengst miklum skurðbreytingum á synapses sem komu fram á þessu tímabili úr dýrarannsóknum (Rakic ​​o.fl., 1986; Rakic ​​o.fl., 1994), þótt einhver spurði þessa tengingu sem synaptic boutons gera aðeins lítið hlutfall af barkstera bindi (Paus o.fl., 2008). Mannlegur hugsanlegur myndun hefur einnig leitt í ljós að hvítt efni eykst með unglingsárum í barkstera og barksteraAsato et al., 2010; Benes o.fl., 1994; Paus o.fl., 2001; Paus o.fl., 1999), sem stafar af aukinni myelination, axon gæðum, eða báðum (Pause, 2010). Breytingar á tengslamynstri eiga sér stað á unglingsárum. Til dæmis hefur verið sýnt fram á að axonal sprouting og vöxtur hafi átt sér stað í hringrásum sem tengjast amygdala við barkstillaCunningham o.fl., 2002) og vaxandi ráðstafanir af hvítum málum koma fram á milli PFC og striatum og annarra svæða (Asato et al., 2010; Giedd, 2004; Gogtay o.fl., 2004; Liston o.fl., 2006; Paus o.fl., 2001; Sowell o.fl., 1999).

Í fínnari mælikvarða hafa rottur og frumrannsóknir sýnt fram á fjölmörg munur á ungafullum taugakerfi. Unglingar hafa tilhneigingu til að yfirþýða dópamínvirka, adrenvirka, serótónvirka og endókannabínóíðviðtaka á mörgum svæðum, fylgt eftir með því að pruning að fullorðnum stigum (Lidow og Rakic, 1992; Rodriguez de Fonseca o.fl., 1993). Þeir tjá D1 og D2 dópamín viðtaka við hærra stig í undirflokkum, svo sem dorsal striatum og kjarna accumbens, þótt sumir hafi ekki fundið minni fullorðna tjáningu á þessu síðari svæði (Gelbard o.fl., 1989; Tarazi og Baldessarini, 2000; Tarazi o.fl., 1999; Teicher et al., 1995). Á unglingsárum eru einnig breytingar á framleiðslu dopamíns og veltu, svo og vísbendingar um breytingar á niðurstreymisáhrifum viðtaka bindiefna bindingar (Badanich o.fl., 2006; Cao o.fl., 2007; Coulter et al., 1996; Laviola o.fl., 2001; Tarazi o.fl., 1998). Virkni, það eru vísbendingar frá svæfðum rottum að sjálfkrafa virkni dopamín taugafrumna í miðtaugum tindar á unglingsárum og síðan minnkar (McCutcheon og Marinelli, 2009). Þróunarbreytingar á mesókorticolimbic dópamínrásum og virkni geta leitt til nokkurs mismunar á áhugasömum hegðun almennt, auk áhættuþáttar og fíkniefnaneyslu einkum. Nokkrar rannsóknir hafa leitt til minnkaðra geðlyfjaáhrifa örvandi lyfja hjá unglingum en aukin eða svipuð styrkingaráhrif (Adriani o.fl., 1998; Adriani og Laviola, 2000; Badanich o.fl., 2006; Bolanos o.fl., 1998; Frantz o.fl., 2007; Laviola o.fl., 1999; Mathews og McCormick, 2007; Spjót og bremsa, 1983). Hins vegar eru unglingar næmari fyrir hvataáhrif taugakvilla (td haloperidol), sem eru mótefni gegn dópamínviðtökum (þ.e.Spjót og bremsa, 1983; Spear et al., 1980; Teicher et al., 1993). Sumir hafa lagt til að þetta mynstur, ásamt aukinni rannsóknar- og nýjungarannsóknum, gefur til kynna að unglinga dópamínkerfið sé nálægt "hagnýtt loft" við upphafsgildi (Chambers o.fl., 2003).

Nokkrar línur af sönnunargögnum benda til þess að jafnvægi á spennu og hindrandi taugaboð í stórum stíl sé mjög ólík hjá unglingum miðað við fullorðna. Stig GABA, helsta hindrandi taugaboðefnið í heila, eykst línulega með unglingsárum hjá rottumHedner o.fl., 1984). Tjáningin af virkjandi glutamat NMDA viðtökum á hraðvirkum taugafrumum (talin vera hemlandi internúronar) breytist verulega í PFC unglinganna. Á þessum tíma sýndu mikill meirihluti fastur-spiking interneurons engin synaptic NMDA viðtaka-miðlað straumar (Wang og Gao, 2009). Auk þess hefur mótvægisáhrif dópamínviðtaka bindandi breytinga á unglingsárum (O'Donnell og Tseng, 2010). Það er aðeins á þessum tíma að virkjun dópamín D2 viðtaka eykur starfsemi internurons (Tseng og O'Donnell, 2007). Ennfremur breytir samverkandi samspilin milli dopamín D1 viðtaka virkjunar og NMDA viðtaka á unglingsárum, sem gerir kleift að taka upp depilarískar plötur sem geta auðveldað samhengisáhrif á synaptic plasticity (O'Donnell og Tseng, 2010; Wang og O'Donnell, 2001). Þessar adolescent dópamín-, glútamat- og GABA-merkingarbreytingar benda til grundvallar taugaáhrif á virkni í unglingahópnum. Öll þessi kerfi eru nauðsynleg til vitsmuna og tilfinningalegra ferla. Dysfunction þeirra er fólgin í fjölmörgum geðsjúkdómum, allt frá skapatilfinningum og fíkn á geðklofa.

4. Ungir hagnýtur taugakvilla

Rannsóknir á taugakerfi hafa sýnt munur á virkni í unglingum hjá ungum börnum. Þessi munur er fyrst og fremst sást í heila svæðum sem umrita tilfinningalegan þýðingu (td amygdala) samþætta skynjunar- og tilfinningalega upplýsingar til að reikna verðmæti væntingar (td sporbrautarhraða) og gegna ýmsum hlutverkum í hvatningu, aðgerðasval og tengslanám (td striatum). Í samanburði við fullorðna, hafa unglingar minni blóðþrýstingslækkandi svörun í hliðarbraut í hliðarboga og aukin virkni í Ventral striatum til verðlauna (Ernst o.fl., 2005; Galvan et al., 2006). Aðrir hafa fundið fyrir minni virkni í hægri ventralstriatum og hægri framlengdur amygdala meðan á verðbólguvæntingu stendur, en engin aldursbundin hreyfing munur eftir afkomu niðurstaðna (Bjork o.fl., 2004). Í ákvörðunarferli höfðu unglingar dregið úr hægri framhlið og dró úr PFC virkjun í vinstri sporbraut / ventrolateral samanborið við fullorðna á áhættusömum völdum (Eshel et al., 2007). Unglingar virkuðu einnig slímhúðarbólur sínar og sporbrautskvilli sterkari en gerðu fullorðnir eins og þeir tóku meiri áhættu meðan á Stoplight akstursleiki stóð - áhrif á óbeinan hópþrýstingChein o.fl., 2011).

Nokkrar rannsóknir hafa sýnt óþroska unglinga vitsmunalegum eftirlitskerfum, ásamt lélegri hegðun árangur (Luna o.fl., 2010). Til dæmis, í verkefnum sem krefjast hömlunar á fyrirframvirkri svörun (árangur þeirra batnar með aldri) hafa unglingar aukið PFC virkni í sumum undirreglum og minnkað virkni í öðrum (Bunge et al., 2002; Rubia o.fl., 2000; Tamm et al., 2002). Á vitsmunalegum stjórnunarverkefnum gegn unglingabólum var unglingabólga (en ekki fullorðinn) ventralstriatum virkni minnkað meðan á skoðun var litið fram hvort laun væri tiltæk meðan á rannsókninni stóð en hún var virkari en fullorðinn hliðstæða þess meðan á verðbólguvæntingu var að ræða (Geier o.fl., 2009). Þannig virkjar unglingar almennt svipuð vitsmunaleg og áhrifamikil mannvirki sem fullorðnir, þó oft með mismunandi stærðargráðum eða staðbundnum og tímabundnu mynstri, eða stigum hagnýtum samtengingum (Hwang o.fl., 2010).

Þroska tengingar innan og innan svæðis og samhæfingu á taugafrumum getur gegnt lykilhlutverki í unglingahópum. Það er bein tengsla milli ráðstafana af hvítum efri hvítum augum, sem eykst með unglingsárum og hindrandi eftirlitsþáttur (Liston o.fl., 2006). Hvítt efni þróun er einnig í beinu samhengi við bætt virkan samhæfingu á grárum svæðum, sem bendir til dreifingar á netkerfum með þróun (Stevens o.fl., 2009). Þetta er staðfest með rannsókn að með því að nota móttökuskilyrði með hvíldarstuðningi, ásamt greiningu á greiningum, kom fram breyting frá meiri tengingu við líffærafræðilega nálæga hnúður við netkerfi sem voru ítarlega samþættar yfir allar hnúður í fullorðinsárum, óháð fjarlægð (Fair et al., 2009). Á sama hátt stuðlar aldurstengdar aukningar á virkri samþættingu á framhlið og hliðarsvæðum til betri bælingar á hækkun niðurstaðnings eftirlits með því að nota antisaccade verkefni (Hwang o.fl., 2010). Hvít efni þróun, hraður pruning synapses (sem eru að mestu staðbundnum excitatory tengsl) og þróun breytinga á staðbundnum interneuron starfsemi geta saman auðvelda víðtækari hagnýtur samhæfingu milli heila svæðum með þróun. Minni dreifður virkni hjá unglingum hefur einnig verið sýndur í öðru vitsmunalegum stjórnunarverkefni (Velanova o.fl., 2008). Á sama tíma er óstöðugt hagnýtt merki sem ekki tengist verkunarhagkvæmni með þróun (Durston et al., 2006). Þannig er fullorðinsmynsturinn af því að nýta meira dreift net samhliða minni aðgerðaleysi, sem gefur til kynna meiri skilvirkni í mynstri og umfangi cortical vinnslu.

Rafgreiningarfræðilegar rannsóknir hafa einnig leitt í ljós vísbendingar um frekari þróun taugasvörunar og aukinnar staðbundinnar og langvarandi samræmdar virkni með unglingsárum. Til dæmis þróast viðvarandi neikvæð breytingin, sem er neikvæð spennutengd atburður sem tengist viðbrögð við undirbúningi, aðeins í seinni bernsku og heldur áfram að verða stærri með unglingsárum (Bender et al., 2005; Segalowitz og Davies, 2004). Þetta er talið endurspegla aldurstengda muninn á dreifingu PFC vinnslu athygli og framkvæmdastjórn mótor stjórna (Segalowitz o.fl., 2010). Önnur aldurstengdur rafeindafræðileg breyting er þróun sterkrar jákvæðar hámarks (P300) u.þ.b. 300 ms eftir að hafa átt við hvati. A þroskað P300 mynstur virðist ekki fyrr en u.þ.b. aldur 13 (Segalowitz og Davies, 2004). Að lokum er Villa-Svipuð neikvæðni neikvæð spenna miðuð yfir fremri cingulate heilaberki meðan reynt er að rannsaka mismunandi verkefni. Þó að það sé einhver breytileiki í aldri útlits síns virðist það koma um miðjan unglinga (Segalowitz og Davies, 2004). Þessar niðurstöður gefa til kynna frekari vísbendingar um áframhaldandi þroskun prefrontal cortical vinnslu á unglingsárum. Segalowitz og samstarfsmenn fundu einnig að merki um hávaða í rafmagnsmerkjum barna og unglinga voru oft lægra en hjá fullorðnum. Þetta gæti stafað af hagnýtum óþroska eða einstaklingsbundinni óstöðugleika svæðja heila sem framleiða þessi merki (Segalowitz o.fl., 2010). Það gæti einnig endurspeglað minni kynferðislegt tauga samhæfingu innan og milli heila svæðum. Þessi túlkun er í samræmi við það sem unnið er af Uhlhaas og samstarfsmenn (2009b), þar sem rafgreiningartegundir (EEGs) voru skráð hjá börnum, unglingum og fullorðnum meðan á andlitsgreiningartímabili stendur. Þeir sáu minnkað þeta (4-7 Hz) og gamma band (30-50 Hz) sveifluafl í unglingum samanborið við fullorðna. Þar að auki var meiri langtímasvið samstillt í þeta, beta (13-30 Hz) og gamma hljómsveitum ásamt betri árangursmöguleika hjá fullorðnum. EEG sveiflur eru vegna sveiflna í taugaþrýstingi og er talið fínstillt tímasetningu spikes framleiðsla (Fries, 2005). Aðferðir við samstillingu í tilteknum tíðnisviðum auðvelda samskipti milli taugahópa og kunna að vera gagnrýninn í fjölmörgum skynjunar- og vitsmunalegum ferlum (Uhlhaas o.fl., 2009a). Þannig eru þessar niðurstöður vísbendingar um aukin samræmd staðbundin vinnsla og bætt milli svæðisbundinna samskipta frá unglingsárum til fullorðinsárs (Uhlhaas o.fl., 2009b).

Önnur gagnleg nálgun til að kanna taugaverkunarbreytingar í gegnum unglingsár er með in vivo rafgreiningarfræðilegur upptaka frá ígræddum rafskautsskynjum í vakandi, hegðunardýrum. Þessi tækni gerir þeim kleift að taka upp virkni einstakra taugafrumna auk stærri sviðs möguleika. Við gerðum nýlega slíka rannsókn þar sem unglingar og fullorðnir rottum gerðu einfalda markstilltu hegðun (Mynd 1a) þar sem upptökur voru teknar úr sporbrautskvilli. Þó unglingar og fullorðnir gerðu sömu hegðun, kom fram að sláandi aldurstengdar taugakóðar munur kom fram, sérstaklega til að umbuna (Sturman og Moghaddam, 2011). Þetta bendir til þess að jafnvel þegar hegðun kann að líta út eins og unglingabólga er í öðru landi en fullorðnum. Sérstaklega varð æxlisfrumur í unglingabólum með langt skeið meira spennt fyrir launin, en hlutfall unglingaþrenginna taugafrumna var verulega minni á þeim tíma og á öðrum stöðum í verkefninu (Mynd 1b). Eins og taugahömlun er mikilvægt fyrir að stjórna nákvæmu tímasetningu toppa og entraining samstillt oscillatory virkni (Cardin o.fl., 2009; Fries o.fl., 2007; Sohal o.fl., 2009), minnkuð verkefni-tengd unglingabólga með beinþynningu í heilablóðfalli getur verið í beinum tengslum við stærri taugakóða munur sem kom fram í þessari rannsókn og lýst af öðrum. Að lokum sýndu unglingar umfangsmikil aukning á hæfileikahópum, sem gætu bent til lægri hávaða í unglingabólum. Þess vegna, eins og forskotahlaupið þróast, gæti aukin fasa hömlun á einingarstiginu stuðlað að aukinni innan- og svæðisbundnu tauga samhæfingu og vinnslu skilvirkni.

  

Mynd 1

A) Skýringarmynd á hegðunarverkefninu. Rottur gerði hljóðfæraleika innan venjulegs operant chamber. Hver prufa hófst með upphaf cue ljós innan nef-pota holu (Cue). Ef rottan steig inn í það gat meðan ljósið var á (Poke) ...

5. Neurobehavioral Hypotheses

Með öllum taugakerfisvaldandi breytingum á unglingsárum, hvað er reikningur fyrir tiltekna hegðunarmun og veikleika þessa tímabils? Fyrstu köflurnar lýsa vísbendingum um fjölbreytni unglingabreytinga í taugakerfi og aldurstengda hegðunarmun og veikleika. Hér kynnum við nokkrar tilgátur eða líkön sem tengja kynferðislega munur á áhugasömum hegðun, félagslegri þróun og hömlun á hegðun við þroska ákveðinna taugakerfisTafla 2).

  

Tafla 2

Neurobehavioral tilgátur samþætta unglinga hegðunarvandamál breytingar með þróun heila

Unglingahreinsun félagslegrar upplýsingavinnslukerfis er ein líkan sem tengir unglingaþróun með breytingum á heilanum (Nelson et al., 2005). Þessi rammi lýsir þremur samtengdum hagnýtum hnútum með greinilegum taugakerfisbyggingu: greiningarhnúturinn (óæðri stíflað heilaberki, óæðri og fremri tímabundin heilaberki, innanfrumuskilja, fusiform gyrus og betri tímabundin súlcus), áverkahnúturinn (amygdala, ventral striatum, septum, rúmkjarni í Kyrrahafssvæðinu, heilablóðfalli og sporbrautum í sumum tilfellum) og vitsmunalegum eftirlitsskrúðum (hluti af prefrontal heilaberki). Greiningarnúmerið ákvarðar hvort örvar innihalda félagslegar upplýsingar, sem er ennfremur unnin af áhrifamiklum hnútum sem lýsir slíkum áreiti með tilfinningalegum þýðingu. Vitsmunalegum regluverki vinnur ennfremur þessar upplýsingar, framkvæma flóknari aðgerðir sem tengjast skynjun andlegra ríkja annarra, hamla fyrirbyggjandi svörum og búa til markstilltu hegðun (Nelson et al., 2005). Unglingsbreytingar á næmni og samskiptum þessara hnúta er gert ráð fyrir að efla félagsleg og tilfinningaleg reynsla, hafa mikil áhrif á unglingaákvarðanir og stuðla að tilkomu geðhvarfafræði á þessu tímabili (Nelson et al., 2005).

Triadic hnúður líkanið (Ernst o.fl., 2006) bendir á að sértæk þróunarsvæði heilasvæða sem leggur fram áfengisvinnslu og vitsmunalegan eftirlit og jafnvægið á milli þeirra getur verið undirliggjandi áhættuþáttur unglinga. Þetta líkan byggist einnig á virkni þriggja hnúta sem samsvara ákveðnum heila svæðum. Í þessu tilviki er hnút sem ber ábyrgð á endurgreiðsluaðferðinni (ventral striatum) í jafnvægi við refsiverðan hnút (amygdala). Mótunarhnútur (prefrontal cortex) hefur áhrif á hlutfallsleg áhrif þessara útfellingarkrafta, og áhættusöm hegðun verður afleiðing af endanlegri útreikningsgreiningu. Samkvæmt þessu líkani, í aðstæðum sem fela í sér nokkrar líkur á afleiðingu á milli ávana og afviða áreynslu, er nálgunarkóðinn ráðandi hjá unglingum. Ofvirkni eða ofnæmi fyrir ábendingarkerfi gæti annars verið breytt með virkni í skammtastöðu á framhliðshornum, þó að vanþróun þess hjá unglingum leyfir ekki nægjanlegt sjálfsvöktun og hamlandi stjórn (Ernst og Fudge, 2009).

Casey og samstarfsmenn gera ráð fyrir að munur á þroskaferli unglingabólgu í framhaldsskóla gagnvart subcortical mannvirki (td ventralstriatum og amygdala) ásamt tengslum milli þeirra gætu tekið tillit til unglingalegra hegðunarvanda (Casey et al., 2008; Somerville og Casey, 2010; Somerville et al., 2010). Í verkefni sem felur í sér móttöku mismunandi verðgildis gilda umfang unglingastarfsemi í kjarnanum svipað og hjá fullorðnum (þó með meiri magni) en mynstur af sporöskjulaga barkvaldandi virkni leit meira út fyrir börn en fullorðna (Galvan et al., 2006). Hlutfallsleg þroska subcortical kerfi og óþroskun prefrontal heilaberkisins, sem er mikilvægt fyrir vitsmunalegum stjórn, getur leitt til meiri unglinga tilhneigingu til að finna tilfinningu og taka áhættu. Lykillinn hér, eins og í tríadískum hnútmyndinni, er hugmyndin um hlutfallslegt milli svæðisbundinnar ójafnvægis á unglingsárum, öfugt við æsku þegar þessi svæði eru allt tiltölulega óþroskaðir og fullorðinsár þegar þeir eru allir þroskaðir (Somerville et al., 2010). Þessi líkan er einnig svipuð ramma Steinbergs, þar sem hlutfallsleg lækkun á áhættuþáttum frá unglingsárum til fullorðinsárs er vegna þróunar á vitsmunalegum eftirlitskerfum, tengingar sem auðvelda samþættingu vitundar og áhrif á stuttbotna og undirkorta svæði og munur á launahæfni eða næmi (Steinberg, 2008).

Miðpunktur þessara módela er að hjá unglingum eru munur á næmi, stigi eða áhrifum virkni í barkalyfjum og undirkortum svæðum innan neta sem fela í sér tilfinningalega vinnslu og vitsmunalegan stjórn. Byggt á gögnum okkar og öðrum sönnunargögnum er gert ráð fyrir því að slík munur getur stafað af minni samhæfingu á taugafrumum og vinnsluhagkvæmni hjá unglingum sem koma fram vegna óhagkvæmrar upplýsingamiðlunar á milli svæða og ójafnvægis í taugakvilli og hömlun á mikilvægum heila svæðum , svo sem sporbrautarskurður og hlutar basal ganglia. Eins og lýst er hér að framan, vitro vinna hefur sýnt fram á stórkostlegar breytingar á tjáningarmynstri hinna ýmsu viðtaka og áhrif virkjunar viðtaka, þar með talið svörun hömlunarhreyfinga sem eru ónæmar fyrir dopamín og NMDA viðtaka. Búist er við því að slíkar breytingar hafi áhrif á bæði jafnvægi á spennu og hömlun og samhæfingu taugahópa. Eins og hraðvirkur starfsemi internuron er mikilvægt að stjórna nákvæma tímasetningu taugavirkni og meðhöndlun sveiflu, geta þroskahreyfingar í unglingum interneuronvirkni og svörun þeirra við taugamótaefni eins og dópamín verið algeng í sumum þessara aldurstengdra vinnslu munur. Sem afleiðing af þessu getur unglinga taugavirkni verið minni samhæfð, hljóðlátari og staðbundin, og einnig kannski næmari fyrir hegðunarvirkum áhrifum ávinnings, nýjungar eða annarra helstu áreiti. Minni samhæfingar á milli svæðisbundinna sveiflukerfa, frekar hamlað með ófullnægjandi mýkingu, gætu saman tekið tillit til minna dreifðrar virkni sem fram kemur í myndrannsóknum. Framangreind tilhneiging unglinga til að stuðla að áhættusömum ákvarðunum í tilfinningalegum hegðun gæti einnig tengst samsettu minni samskiptum milli svæðisbundinnar (td bilun í framhjáhlaupinu til að virkja rakið undirgangssjúkdóma í basal ganglia) og ýktar örvun og / eða minni hömlun á mikilvægum vísbendingum í tengslum við áhugasöm hegðun, eins og við komum fram við væntingar í eftirlíkingu í sporbrautum.

6. Yfirlit

Eins og við höfum lært meira um sérstaka heila- og hegðunarbreytingar unglingsárs hafa verið kynntar nokkrar neurobehavioral módel. Miðað við flest þessara er hugmyndin um að óþroskaður taugafrumvinnsla í forfrontabarkinum og öðrum barkstengum og undirflokkum, ásamt samskiptum þeirra, leiðir til hegðunar sem er hlutdræg að áhættu, umbun og tilfinningaleg viðbrögð á unglingsárum. Nýleg vinna við þróun hemla innrennsliskerfisins og breytingasamskipti þeirra við taugakerfi á unglingsárunum getur einnig varpa ljósi á hvers vegna sjúkdómar eins og geðklofa birtast venjulega á þessum tíma. Með því að nota aðferðir eins og fMRI í mönnum og rafgreiningarfræðilegum upptökum í rannsóknardýrum, erum við farin að bera kennsl á nákvæmari hvernig unglingar vinna umbun og aðra þætti hvetjandi hegðunar öðruvísi en fullorðnum. Að gera það er mikilvægt skref í því skyni að ganga úr skugga um að veikindi séu í heila á eðlilegum unglingum og að skilja sjúkdómsgreiningu geðsjúkdóma sem þróast á þessu tímabili.

Neðanmálsgreinar

Meðmæli