Birt í lokaskýrdu eyðublaði sem:
Neurosci Biobehav Rev. 2011 Apr; 35 (5): 1219-1236.
Birt á netinu 2010 Dec 24. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2010.12.012
PMCID: PMC3395003
NIHMSID: NIHMS261816
Xun Liu,1,2 Jacqueline Hairston,2 Madeleine Schrier,2 og Jin Fan2,3,4
Endanleg útgáfa útgáfunnar af þessari grein er aðgengileg kl Neurosci Biobehav Rev
Sjá aðrar greinar í PMC sem vitnar birt grein.
Abstract
Til að skilja betur hringrásina í heilanum, gerðum við virkjunarmöguleika (ALE) og parametric voxel-based meta-analyzes (PVM) á 142 taugakerfisrannsóknum sem skoðuðu heilahreyfingu í launatengdum verkefnum hjá heilbrigðum fullorðnum. Við sáum nokkrar algengar heilaþættir sem tóku þátt í ákvarðanatöku vegna umbóta, þar með talið kjarna accumbens (NAcc), caudate, putamen, thalamus, sporöskjulaga heilaberki (OFC), tvíhliða framhliða insula, framhlið (ACC) og baksteinar (PCC) cingulate heilaberki , eins og heilbrigður eins og vitsmunalegum stjórna svæðum í óæðri parietal lobule og prefrontal heilaberki (PFC). The NAcc var almennt virkjað með bæði jákvæðum og neikvæðum umbunum á mismunandi stigum launameðferðar (td væntingar, niðurstöðu og mat). Að auki svaraði miðgildi OFC og PCC í forgangi jákvæðra ávinninga, en ACC, tvíhliða framhliðin og hliðar PFC svöruðu sértækum neikvæðum ávinningi. Verðlaunahækkun virkaði ACC, tvíhliða framhliða insula og heilastuðull, en launafræðslan virkaði enn frekar NAcc, medial OFC og amygdala. Neurobiological kenningar um ákvarðanatöku vegna ákvarðanatöku ætti því að dreifa og tengdum forsendum verðmatsmats og valmats mats með tilliti til þess.
1. Inngangur
Fólk stendur frammi fyrir ótal launatengdum ákvarðanatökumöguleikum á hverjum degi. Líkamlegt, andlegt og félagslegt efnahagslegt vellíðan veltur okkur á afleiðingum þeirra valkosta sem við gerum. Það er því mikilvægt að skilja hvað felst í eðlilegri starfsemi ákvarðanatöku í verðlaun. Að læra eðlilega virkni ákvarðanatöku í tengslum við umbun hjálpar okkur einnig að skilja betur hegðunarvandamál og geðraskanir sem koma upp þegar slík störf er truflað, svo sem þunglyndi (Drevets, 2001), fíkniefnaneyslaBechara, 2005; Garavan og Stout, 2005; Volkow et al., 2003) og matarskemmdir (Kringelbach et al., 2003; Volkow og vitur, 2005).
Hagnýtar taugafræðilegar rannsóknir á verðlaun hafa orðið ört vaxandi. Við höfum séð mikla uppsveiflu neuroimaging rannsóknir á þessu sviði, með heilmikið af viðeigandi greinum sem birtast í PubMed gagnagrunninum í hverjum mánuði. Annars vegar er þetta spennandi vegna þess að uppbyggjandi niðurstöðurnar eru forgangsmálar við að móta hegðunar- og taugakerfi fyrir ákvarðanatöku í tengslum við launatekjur (Fellows, 2004; Trepel et al., 2005). Á hinn bóginn er ólíkleika niðurstaðna í tengslum við einstaka andstæða mynstur erfitt að fá skýra mynd af launakreppunni í heilanum. Blandan af niðurstöðum er að hluta til vegna fjölbreyttra tilraunaverkefna sem þróaðar voru af ýmsum rannsóknarhópum sem miðuðu að því að takast á við mismunandi þætti ákvarðanatöku í tengslum við umbun, svo sem greinarmun á væntingum og niðurstöðum verðlauna (Breiter et al., 2001; Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; Rogers et al., 2004), mat á jákvæðum og neikvæðum umbunum (Liu o.fl., 2007; Nieuwenhuis et al., 2005; O'Doherty o.fl., 2003a; O'Doherty o.fl., 2001; Ullsperger og von Cramon, 2003) og mat á áhættu (Bach et al., 2009; d'Acremont og Bossaerts, 2008; Hsu et al., 2009; Huettel, 2006).
Þess vegna er mikilvægt að sameina núverandi rannsóknir saman og kanna kjarnagreiðslukerfin í mönnum, bæði frá tölvuþrýstinni og kenndanlegum aðferðum til að prófa sameiginleika og greinarmun á mismunandi þáttum ákvarðanatöku í tengslum við umbun. Til að ná þessu markmiði starfaði og samanstóð við tvær samræmdar meta-greiningar (CBMA) aðferðir (Salimi-Khorshidi et al., 2009), virkjunar líkur á mati (ALE) (Laird o.fl., 2005; Turkeltaub et al., 2002) og parametric voxel-byggð meta-greining (PVM) (Costafreda et al., 2009), svo sem að sýna fram á samræmi í fjölda neuroimaging rannsókna á ákvarðanatöku tengdar ákvarðanatöku. Við gerðum ráð fyrir að slímhúðarbólgan (OFC) og beinhimnubólga (OFC), tveir helstu dopamínvirkar vörpunarsvæði sem tengdust launavinnslu, yrðu stöðugt virkjaðar.
Að auki ætluðum við að kenna með tilliti til þess hvort það væri ágreiningur um heila netkerfi sem bera ábyrgð á vinnslu jákvæðar og neikvæðar verðlaunagreiningar og eru í forgangi þátt í mismunandi stigum umbótavinnslu, eftirlit og ákvarðanatöku. Ákvörðun felur í sér kóðun og framsetningu annarra valkosta og samanburð á gildum eða tólum sem tengjast þessum valkostum. Í gegnum þessi ferli er ákvarðanataka venjulega tengt jákvæðum eða neikvæðum gildum frá annaðhvort niðurstöðum eða tilfinningalegum viðbrögðum gagnvart þeim valkostum sem gerðar eru. Jákvæð verðlaun eru til jákvæðra huglægra ríkja sem við upplifum (td hamingju eða ánægju) þegar niðurstaðan er jákvæð (td að vinna happdrætti) eða betri en við gerum ráð fyrir (td missa minna gildi en áætlað). Neikvæð verðlaun vísar til neikvæðra tilfinninga sem við förum í gegnum (td gremju eða eftirsjá) þegar niðurstaðan er neikvæð (td að missa fjárhættuspil) eða verri en það sem við gerum ráð fyrir (td verðmæti hlutabréfa mun minna en áætlað er). Þótt fyrri rannsóknir hafi reynt að greina launakerfi sem eru viðkvæm fyrir vinnslu jákvæðar eða neikvæðar upplýsingar (Kringelbach, 2005; Liu et al., 2007), eins og heilbrigður eins og þeir sem taka þátt í verðbólguvæntingu eða niðurstöðu (Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004), hefur reynslan verið blandað saman. Við stefnum að því að draga saman samræmda mynstur með því að sameina fjölmargar rannsóknir sem skoða þessa greinarmun.
2. Aðferðir
Leit og skipulag 2.1 bókmennta
2.1.1 rannsóknarniðurstöður
Tvær óháðir vísindamenn gerðu ítarlega leit á bókmenntum fyrir rannsóknir á fMRI sem skoðuðu ákvarðanatöku á launum á mönnum. Skilmálarnir sem notaðir voru til að leita á netinu tilvitnunarþjónustunnar PUBMED (í gegnum júní 2009) voru "fMRI", "verðlaun" og "ákvörðun" (af fyrsta rannsóknarniðurstöðum), "ákvarðanatökuverkefni", "fMRI" og "manna "(Af annarri rannsókninni). Þessar fyrstu leitarniðurstöður voru sameinuð til að gefa alls 182 greinar. Önnur 90 greinar voru greindar úr viðmiðunar gagnagrunni þriðja rannsóknaraðila sem safnað var í júní 2009 með því að nota "verðlaun" og "MRI" sem síunarviðmiðanir. Við leitum einnig að BrainMap gagnagrunninum með því að nota Sleuth, með "verðlaun verkefni" og "fMRI" sem leitarskilyrði, og fann 59 greinar. Allar þessar greinar voru sameinuð í gagnagrunn og óþarfa færslur voru útrýmdar. Við sóttum síðan nokkrar útilokunarviðmiðanir til að útrýma enn frekar greinum sem eru ekki beint við núverandi rannsókn. Þessar viðmiðanir eru: 1) reynsla sem ekki er fyrsti vegar (td endurskoða greinar); 2) rannsóknir sem ekki tilkynntu niðurstöður í staðlaðri staðalímyndun (annaðhvort Talairach eða Montreal Neurological Institute, MNI); 3) rannsóknir með því að nota verkefni sem tengjast ekki verðbótum eða ákvarðanatöku á grundvelli ákvarðanatöku; 4) rannsóknir á uppbyggingu heila greiningar (td fjölsetra myndfrumna- eða diffusion tensor hugsanlegur); 5) rannsóknir eingöngu byggðar á hagsmunagreinar (ROI) (td með því að nota líffærafræðilega grímur eða hnit frá öðrum rannsóknum); 6) rannsóknir á sérstökum sjúklingahópum, þar sem heilastarfsemi kann að vera frábrugðin venjulegum heilbrigðum fullorðnum (td börnum, öldruðum fullorðnum eða einstaklinga sem eru háð einstaklingum), þótt hnit sem greint var frá í þessum rannsóknum fyrir heilbrigða fullorðna hópinn einn var innifalinn. Variability meðal aðferða sem einstaklingar voru beðnir um að tilkynna um ákvarðanir í verkefnum (þ.e. munnleg, nonverbal hnappur-stutt) var samþykkt. Þetta leiddi til 142 greinar í endanlegu gagnagrunninum (skráð í Viðauki).
Á gögnum útdráttar stigi voru rannsóknir síðan flokkaðar með mismunandi staðbundnum eðlilegum kerfum í samræmi við samræmingar umbreytingar sem framkvæmdar voru í GingerALE verkfærin (http://brainmap.org, Rannsóknarhugmyndamiðstöð Háskólans í Texas, heilbrigðisvísindasetur í San Antonio, Texas): nota FSL til að tilkynna MNI hnit, nota SPM til að tilkynna MNI hnit með öðrum forritum til að tilkynna MNI hnit, með því að nota Brett aðferðir til að umbreyta MNI hnit í Talairach rúm, með því að nota Talairach móðurmáli sniðmát. Listar yfir hnit sem voru í Talairach rými voru breytt í MNI plássið í samræmi við upprunalegu eðlilegu kerfin. Fyrir Brett-Talairach listann breyttum við hnitin aftur inn í MNI plássið með því að nota andstæða umbreytingu Brett (þ.e. tal2mni) (Brett et al., 2002). Fyrir móðurmáli Talairach listann notuðum við BrainMap's Talairach-MNI umbreytingu (þ.e. tal2icbm_other). Leiðarlisti allra rannsókna var búin til með því að sameina öll hnit í MNI rúm í undirbúningi fyrir ALE meta greiningarnar í GingerALE.
2.1.2 Experiment flokkun
Til að prófa tilgátur með tilliti til sameiginlegra og ólíkra umbunarmöguleika sem ráðnir eru af mismunandi þáttum ákvarðanatöku í verðlaunum flokkum við hnit eftir tveimur tegundum flokkunar: verðlaun og ákvarðanir. Við samþykktum hugtakið "tilraunir" sem notaðar eru af BrainMap gagnagrunninum til að vísa til einstakra regressors eða andstæða sem venjulega er greint frá í fMRI rannsóknum. Til að meta verðlaun skipulögðum við tilraunirnar í jákvæða og neikvæða umbun. Fyrir ákvörðunarstigi skilduðum við tilraunirnar í væntingarárangur, niðurstöðu og mat. Hnitir á aðallistanum sem passa í þessa flokka voru settar í undirlínur; Þeir sem voru erfitt að túlka eða ekki greinilega skilgreindir voru sleppt. Hér að neðan er listi yfir nokkur dæmi sem voru sett í hvert þessara flokka.
Eftirfarandi andstæður voru flokkaðar sem vinnsla jákvæðra verðlauna: þau sem einstaklingar vann peninga eða stig (Elliott et al., 2000) (verðlaun meðan á árangri stendur); forðast að tapa peningum eða stigum (Kim et al., 2006) (bein samanburður á því að koma í veg fyrir ósvikinn niðurstöðu og launakvittun); vann stærri af tveimur fjárhæðum eða stigum (Knutson et al., 2001a) (stór og lítil væntingarávöxtun); missti minni tvo fjárhæðir eða stig (Alvarlega et al., 2005) (enginn vinningur $ 0.50> enginn vinningur $ 4); fengið hvetjandi orð eða grafík á skjánum (Zalla et al., 2000) (hækkun fyrir "vinna"); fékk góða smekk í munni þeirra (O'Doherty et al., 2002) (glúkósi> hlutlaust bragð); metið valið jákvætt (Liu et al., 2007) (rétt> rangt), eða fengið einhverja aðra jákvæða umbun vegna árangursróks verkefnis.
Tilraunir flokkaðar fyrir neikvæðar umbætur voru þau sem einstaklinga misstu peninga eða stig (Elliott et al., 2000) (refsing við bilun bilunar); vann ekki peninga eða stig (Alvarlega et al., 2005) (óánægja með neitun-vinna); vann minni af tveimur fjárhæðum eða stigum (Knutson et al., 2001a) ($ 1 vs $ 50 verðlaun); missti stærri tvo fjárhæða eða punkta (Knutson et al., 2001a) (stór vs. lítill refsingartilfinning); neikvætt metið valið (Liu et al., 2007) (rangt> rétt); eða fengið önnur neikvæð umbun, svo sem beiskur bragð í munni þeirra (O'Doherty et al., 2002) (salt> hlutlaust bragð) eða letjandi orð eða myndir (Zalla et al., 2000) (hækkun fyrir "missa" og lækka fyrir "vinna").
Verðlaunahækkun var skilgreind sem tímabilið þegar efnið var að hugleiða hugsanlegan valkost áður en ákvörðun var tekin. Til dæmis, að setja veðmál og búast við að vinna peninga á því veðmál yrði flokkað sem væntingar (Cohen og Ranganath, 2005) (áhættusamir og lág áhættuákvörðun). Verðlaun niðurstaða / afhending var flokkuð sem tímabilið þegar viðfangsefnið fékk viðbrögð um valið valkost, svo sem skjár með orðunum "vinna x $" eða "missa x $" (Bjork et al., 2004) (fá á móti árangri án árangurs). Þegar viðbrögðin hafa áhrif á ákvörðun og hegðun einstaklingsins í síðari rannsókn eða var notuð sem námsmerki var mótsögnin flokkuð sem verðlaunamat. Til dæmis er áhættusöm ákvörðun sem er verðlaun í fyrstu rannsókninni heimilt að taka til annars að taka annað, ef til vill stærri, áhættu í næstu rannsókn (Cohen og Ranganath, 2005) (lág áhættuálag og fylgt eftir með háum áhættu völdum áhættumati). Tíðni afgangi, tilhneigingin til þess að fólk villi frekar að forðast tjón til að öðlast hagnað, er annað dæmi um mat (Tom et al., 2007) (tengsl milli lambda og taugaþráhyggju).
2.2 Virkjun líklegt mat (ALE)
Reiknirit ALE byggist á (Eickhoff et al., 2009). ALE fyrirmyndar örvunarfókusana sem 3D Gauss-dreifingar miðlægar við hnitin sem greint er frá og reiknar síðan skörun þessara dreifinga yfir mismunandi tilraunir (ALE meðhöndlar hverja andstæðu í rannsókn sem sérstaka tilraun). Rýmisóvissan sem fylgir virkjunarfóki er áætluð með tilliti til fjölda einstaklinga í hverri rannsókn (þ.e. stærra úrtak framleiðir áreiðanlegri virkjunarmynstur og staðfærslu; þess vegna eru hnitin tengd með þéttari Gauss-kjarna). Samleitni virkjunarmynsturs yfir tilraunir er reiknuð með því að taka sameiningu ofangreindra líkanaðra virkjunarkorta. Núlldreifing sem táknar ALE stig sem myndast við tilviljanakennda staðbundna skörun yfir rannsóknir er áætluð með umbreytingaraðferð. Að lokum er ALE kortið reiknað út frá raunverulegu virkjunarhnitinu prófað á móti ALE stigum frá núlldreifingu og framleiðir tölfræðilegt kort sem táknar p gildi ALE skora. Ómældu gildi p er umbreytt í z stig og þröskuldað á klasastigi leiðrétt p <0.05.
Sex mismunandi ALE greiningar voru gerðar með GingerALE 2.0 (Eickhoff et al., 2009), einn fyrir helstu greiningu á öllum rannsóknum og einn fyrir hverja fimm undirliða sem einkennir heilahreyfingu með jákvæðum eða neikvæðum umbunum, svo og eftirvæntingu, niðurstöðu og mati. Tvær frádráttarblöndu ALE greiningar voru gerðar með því að nota GingerALE 1.2 (Turkeltaub et al., 2002), einn fyrir andstæða milli jákvæða og neikvæða umbun og hins vegar fyrir andstæða milli ráðningar og niðurstöðu.
2.2.1 Aðalgreining á öllum rannsóknum
Allar 142 rannsóknir voru teknar með í aðalgreiningunni, sem samanstóð af 5214 foci úr 655 tilraunum (andstæður). Við notuðum reikniritinn sem gerð var í GingerALE 2.0, sem mótar ALE byggð á staðbundinni óvissu hvers áherslu með því að meta áhrif á milli viðfangsefna og milli tilrauna. Áætlunin var bundin við gráa grímuglas og áætlað að líkurnar á ofangreindum tækifærum við tilraunirnar sem handahófskenndu þáttur frekar en að nota greiningu á föstum áhrifum á foci (Eickhoff et al., 2009). ALE-kortið sem myndaðist var þröskuldað með fölskri uppgötvunarhraða (FDR) aðferðinni með p <0.05 og lágmarks þyrpingastærð 60 röxlar 2 × 2 × 2 mm (samtals 480 mm3) til að vernda gegn fölskum jákvæðum af mörgum samanburðum.
2.2.2 Einstök greining á undirlínum
Fimm aðrar ALE greiningar voru einnig gerðar á grundvelli undirlistanna sem flokkaðar eru mismunandi tilraunir í jákvæða og neikvæða umbun, auk verðlaunaávöxtunar, verðlaunaafhendinga (niðurstöðu) og valmat. Fyrir jákvæða verðlaunagreiningu voru 2167 foci frá 283 tilraunum meðtalin. Neikvæð launagreiningin samanstóð af 935 foci frá 140 tilraunum. Fjölda foci sem fylgir með greiningunum fyrir tilhlökkun, niðurstöðu og valmats voru 1553 foci (185 tilraunir), 1977 (253) og 520 (97), í sömu röð. Við beittum sömu greiningu og viðmiðunarmörkum eins og við gerðum fyrir helstu greiningu hér að ofan.
2.2.3 frádráttur greinir
Við höfðum einnig áhuga á að andstæða heilasvæðin sem voru valin eða helst virkjuð með jákvæðum á móti neikvæðum umbunum og með eftirvæntingu umbun á móti afhendingu umbunar. GingerALE 1.2 var notað til að framkvæma þessar tvær greiningar. ALE kort voru slétt með kjarna með FWHM 10 mm. Keyrð var stökkbreytingarpróf á handahófskennt dreifðum foci með 10000 eftirlíkingum til að ákvarða tölfræðilega marktækni ALE kortanna. Til að leiðrétta margfeldi samanburð voru ALE-kortin sem mynduðust þröskulduð með FDR aðferðinni með p <0.05 og lágmarks klasastærð 60 talsins.
2.3 Parametric voxel-byggð meta-greining (PVM)
Við greindum einnig sömu hnitakerfi með annarri meta-greiningu nálgun, PVM. Í mótsögn við ALE greininguna, sem meðhöndlar mismunandi mótsagnir innan rannsóknarinnar sem mismunandi tilraunir, fjallar PVM greiningarspeglar frá öllum ólíkum andstæðum innan rannsóknar og skapar eina samræmda kort fyrir tiltekna rannsóknina (Costafreda et al., 2009). Því er handahófskenndu þátturinn í PVM greiningunni sú rannsóknir, í samanburði við einstakling tilraunir / andstæður í ALE greiningunni. Þetta dregur enn frekar úr skekkjumyndun vegna rannsókna með mörgum andstæðum sem tilkynna svipaða virkjunarmynstur. Líkur á ALE nálgun, gerðum við sex mismunandi PVM greiningar með því að nota reiknirit útfærð í R tölfræðilegur hugbúnaður (http://www.R-project.org) frá fyrri rannsókn (Costafreda et al., 2009), einn fyrir helstu greiningu á öllum rannsóknum og einn fyrir hverja fimm undirliða sem einkennir heilavirkjun með mismunandi þáttum launavinnslu. Tveir viðbótar PVM greiningarnar voru gerðar með sömu kóða grunn til að bera saman á milli jákvæðra og neikvæða ávinnings og einnig á milli væntinga og niðurstaðna.
2.3.1 Aðalgreining á öllum rannsóknum
MNI hnit (5214) úr sömu 142 rannsóknum og notuð voru í ALE greiningunni var breytt í textatöflu, þar sem hver rannsókn var auðkennd með sérstöku auðkennismerki rannsóknarinnar. Útreikningar á hámarkinu voru þvingaðir innan grímu í MNI rými. Hámarkskortið var fyrst sléttað með einsleitum kjarna (ρ = 10 mm) til að búa til yfirlitskortið, sem táknar fjölda rannsókna sem tilkynna skörun á virkjunartoppum innan við 10 mm radíus. Því næst var PVM greining með tilviljanakenndum áhrifum gerð til að áætla tölfræðilega marktækni tengd hverri voxel í yfirlitskortinu. Fjöldi rannsókna á yfirlitskortinu var breytt í hlutfall rannsókna sem tilkynntu um samhliða virkjun. Við notuðum sömu þröskuld og notaðir voru í ALE greiningu til að bera kennsl á markverða þyrpa fyrir hlutfallskortið (með FDR aðferðinni með p <0.05 og lágmarks þyrpingastærð 60 talsins).
2.3.2 Einstök greining á undirlínum
Fimm aðrar PVM greiningar voru gerðar á undirlistunum fyrir jákvæða og neikvæða umbun, auk verðlaunaáform, niðurstöðu og mat. Jákvæð verðlaunargreiningin náði til 2167 foci frá 111 rannsóknum en neikvæð verðlaunargreiningin inniheldur 935 foci frá 67 rannsóknum. Fjöldi rannsókna sem voru að finna í greiningunum fyrir tilhlökkun, niðurstöðu og valmælingu voru 1553 foci (65 rannsóknir), 1977 (86) og 520 (39), í sömu röð. Við beittum sömu greiningu og viðmiðunarmörkum eins og við gerðum fyrir helstu greiningu hér að ofan.
2.3.3 Samanburður greinir
Við gerðum einnig tvær PVM greiningar til að bera saman virkjunarmynstur milli jákvæðra og neikvæðra umbóta sem og milli væntinga umbunar og niðurstöðu. Tvö toppkort (td eitt fyrir jákvætt og hitt fyrir neikvætt) voru fyrst sléttuð með einsleitum kjarna (ρ = 10 mm) til að búa til yfirlitskortin, sem hvert um sig táknaði fjölda rannsókna með skarast virkjunartopp innan við 10 mm radíus. Þessi tvö yfirlitskort voru sett í Fisher próf til að áætla líkur hlutfall og tölfræðileg marktækni p gildi fyrir hvert framlag voxel innan MNI rúm gríma. Þar sem Fisher prófið er ekki sérstaklega þróað fyrir fMRI gagnagreiningu og empirískt minna viðkvæmt en aðrar aðferðir, beittum við tiltölulega vægum þröskuldi fyrir beinan samanburð á PVM greiningu og notuðum óleiðréttan p <0.01 og lágmarks þyrpingastærð 60 talsins (Xiong et al., 1995), til að leiðrétta fyrir margar samanburðargerðir af gerð I.
3. Niðurstöður
3.1 ALE niðurstöður
Allt innifalið greining á 142 rannsóknum sýndi verulegan virkjun á stórum þyrping sem nær til tvíhliða kjarnans (NAcc), pallidum, fremri insula, hliðar- / miðgildi OFC, framhleypa heilaberki (ACC), viðbótarmótorými (SMA) prefrontal heilaberki (PFC), hægri amygdala, vinstri hippocampus, thalamus og heilablóðfall (Mynd 1A). Önnur minni þyrpingar voru með hægri miðju gyrus og vinstri miðju / óæðri framan gyrus, tvíhliða óæðri / betri parietal lobule og posterior cingulate heilaberki (PCC) (Tafla 1).
Jákvæð verðlaun virkjuðu undirhópi ofangreindra neta, þar með talið tvíhliða brjósthimnubólga, fremri insula, thalamus, heilastuðull, miðgildi OFC, ACC, SMA, PCC og aðrar hliðar- og parietal svæði (Mynd 1B og Tafla 2, sjá einnig Viðbótarefni - mynd S1A). Neikvæðar umbætur sýndu virkjun í tvíhliða NAcc, caudate, pallidum, fremri insula, amygdale, thalamus, heilablóðfall, rostral ACC, dorsomedial PFC, lateral OFC og hægri miðju og óæðri gyrus framanMynd 1B og Tafla 2, sjá einnig Viðbótarefni - mynd S1B). Andstæða virkjun með jákvæðum móti neikvæðum umbunum, við komumst að því að jákvæð verðbólga virkaði mjög mikið í eftirfarandi svæðum: tvíhliða NAcc, fremri insula, medial OFC, hippocampus, vinstri putamen og thalamus (Mynd 1D og Tafla 4). Enginn sýndi meira virkjun með neikvæðum en jákvæðum umbunum.
Mismunandi umbreytingarvinnuþátttaka deildir svipuð heilavirkjunarmynstur í ofangreindum kjarnakerfum, þar með talið tvíhliða NAcc, fremri insula, thalamus, medial OFC, ACC og dorsomedial PFCMynd 1C og Tafla 3, sjá einnig Viðbótarefni - myndir S1C – E). Verðbólguvænting, samanborið við verðlaunaárangur, leiddi í ljós meiri virkjun í tvíhliða framhliðinni, ACC, SMA, vinstri óæðri parietal lobule og miðju framanMynd 1E og Tafla 5). Framúrstefnuvirkt örvun var með tvíhliða NAcc, caudate, thalamus og medial / lateral OFC (Tafla 5).
3.2 PVM niðurstöður
Helstu greiningin á 142 rannsóknum sýndi veruleg virkjun í tvíhliða NAcc, fremri insula, hliðar- / miðgildi OFC, ACC, PCC, óæðri parietal lobule og miðju framan Gyrus (Mynd 2A og Tafla 6).
Jákvæð verðlaun virkjaði tvíhliða NAcc, pallidum, putamen, thalamus, medial OFC, pregenual cingulate heilaberki, SMA og PCC (Mynd 2B og Tafla 7, sjá einnig Viðbótarefni - mynd S2A). Virkjun með neikvæðum umbunum fannst í tvíhliða NAcc og fremri insula, pallidum, ACC, SMA og miðju / óæðri framan gyrus (Mynd 2B og Tafla 7, sjá einnig Viðbótarefni - mynd S2B). Bein andstæða milli jákvæðra og neikvæða ávinnings kom fram ívilnandi virkjun með jákvæðum ávinningi í NAcc, pallidum, medial OFC og PCC og meiri virkjun með neikvæðum ávinningi í ACC og miðju / óæðri framan gyrus (Mynd 2D og Tafla 9).
Mismunandi launameðferðarstig á sama hátt virkjaði NAcc og ACC þar sem þeir nýttu sér aðra heilaþætti á borð við annaðhvort MEDC, fremri insula og amygdala (Mynd 2C og Tafla 8, sjá einnig Viðbótarefni - mynd S2C – E). Verðbólguvænting, samanborið við verðlaunaárangur, leiddi í ljós marktæka virkjun í tvíhliða framhliða insula, thalamus, precentral gyrus og óæðri parietal lobule (Mynd 2E og Tafla 10). Ekkert heila svæði sýndi meiri virkjun með niðurstöðum laun í samanburði við væntingar.
3.3 Samanburður á ALE og PVM niðurstöðum
Núverandi rannsókn sýndi einnig að þrátt fyrir að ALE og PVM aðferðir fengu samræmdar upplýsingar á mismunandi hátt og samþykktu mismunandi matarreiknir, voru niðurstöðurnar fyrir einni lista yfir hnit frá þessum tveimur meta-greiningaraðferðum mjög svipaðar og sambærilegar (Tölur 1A-C og 2A-C, Tafla 11, sjá einnig Tölur S1 og S2 í viðbótarefnum). Bætt ALE-reiknirit framleitt í GingerALE 2.0, með hönnun, meðhöndlar tilraunir (eða andstæður) sem handahófskenndu þáttur, sem dregur verulega úr hlutdrægni vegna tilrauna sem tilkynna fleiri staði á móti þeim sem eru með færri staði. Mismunandi rannsóknir innihalda hins vegar mismunandi fjölda tilrauna / andstæðna. Þess vegna geta niðurstöður GingerALE 2.0 orðið fyrir áhrifum af hlutdrægni sem vega meira í átt til rannsókna sem tilkynna fleiri andstæður, hugsanlega ofmeta samhliða samráði. Hins vegar, eftir vali, notendur geta sameinað hnit frá mismunandi andstæðum saman þannig að GingerALE 2.0 geti meðhöndlað hverja rannsókn sem eina tilraun. Þetta er það sem PVM útfærir og sameinar hnit frá öllum andstæðum innan rannsóknar á einum örvunarkorti og þannig vega allar rannsóknir jafnt til að meta virkjun skarast á milli rannsókna.
Hins vegar var samanburður á tveimur hnitalistum mjög mismunandi milli ALE og PVM aðferðir (Tafla 11), vegna mismunar þeirra á næmi fyrir náms- og samleitni innan rannsóknar. Þar sem bætt ALE-reikniritin hefur ekki verið framkvæmd fyrir ATR-greininguna, notuðum við fyrri útgáfu, GingerALE 1.2, sem sér um hnitin sem handahófsáhrifaþáttinn og tilraunirnar sem fastarbreytan. Því mun munur á bæði hnitum og tilraunum í tveimur listum hafa áhrif á frádráttar niðurstöður. The subtractive ALE greining hlutdrægur í átt að listanum með fleiri tilraunir gagnvart öðrum með færri (Mynd 1D / E). Jákvæð verðlaunakennsla (2167 foci frá 283 tilraunum) greinilega yfirleitt yfir neikvæðum rannsóknum (935 foci frá 140 tilraunum). Mismunurinn á verðlaunaávöxtun (1553 foci frá 185 tilraunum) og niðurstöðu (1977 foci frá 253 tilraunum) var minni en gæti einnig valdið hlutdrægni gagnvart niðurstöðum áfanga. Á hinn bóginn virtist notkun Fisher prófunarinnar til að meta líkurnar á líkum og úthluta voxels í einni af tveimur skrám með PVM virtist vera minna viðkvæm við að greina virkjunarmun á milli listanna (Mynd 2D / E).
4. Umræður
Við erum stöðugt að taka ákvarðanir í daglegu lífi okkar. Sumar ákvarðanir fela ekki í sér nein augljós jákvæð eða neikvæð gildi niðurstaðna, en aðrir hafa veruleg áhrif á val á niðurstöðum og tilfinningalegum viðbrögðum okkar gagnvart þeim valkostum sem við gerum. Við gætum fundið hamingjusöm og ánægð þegar niðurstaðan er jákvæð eða vænting okkar er fullnægt, eða finnst svekktur þegar niðurstaðan er neikvæð eða lægri en það sem við gerðum ráð fyrir. Þar að auki þarf að taka margar ákvarðanir án fyrirfram þekkingar á afleiðingum þeirra. Þess vegna þurfum við að geta gert spár um framtíðarverðlaunin og metið verðlaunaverð og hugsanlega hættu á að fá það eða refsa. Þetta krefst þess að við metum valið sem við tökum á grundvelli tilvistarvillna og að nota þessi merki til að leiðbeina námi okkar og framtíðarhegðun. Margar rannsóknir á taugakerfi hafa skoðuð launatengda ákvarðanatöku. Hins vegar, vegna flókinna og ólíkra sálfræðilegra aðferða sem taka þátt í ákvarðanatöku í gildi, er ekki léttvæg verkefni að skoða taugakerfi sem sjá um framsetningu og vinnslu á upplýsingum sem tengjast verðlaunum. Við höfum komist að örum vexti í fjölda heimspekilegra rannsókna á sviði taugafræðinnar, en enn hefur það verið erfitt að sjá hvernig þessi rannsóknir hafa verið samdráttar svo að þau geti skýrt afmarkað launaflæði í heilanum. Í núverandi meta-greiningu rannsókn, höfum við sýnt samhljóða yfir fjölda rannsókna og ljós sameiginlegt og mismunandi mynstur heilans örvun með mismunandi þætti laun vinnslu. Í gagnavinnuðum tísku sameinuðum við öll hnit frá mismunandi andstæðum / tilraunum 142 rannsókna og sáu kjarnavopnarnet, sem samanstendur af NAcc, hliðar- / miðgildi OFC, ACC, fremri insula, dorsomedial PFC, eins og heilbrigður eins og hliðar framhliðarsvæða. Í nýlegri meta-greiningu rannsókn með áherslu á áhættumat í ákvarðanatöku tilkynntu svipuð launaflæði (Mohr et al., 2010). Þar að auki stóðst við frá sjónarhóli-sjónarhorni við tauga netkerfi sem tóku þátt í jákvæðu og neikvæðu valleysi í aðdraganda og niðurstöðum í vinnsluvinnslu og skýrt fram á mismunandi tauga hvarfefni sem meta gildi sem tengist vali og tilviljun þátttöku þeirra í aðdraganda og útkoma.
4.1 Core verðlaunasvæði: NAcc og OFC
The NAcc og OFC hafa lengi verið hugsuð sem helstu leikmenn í launameðferð vegna þess að þeir eru helstu vörpunarsvið tveggja mismunandi dópamínvirkra leiða, mesólimbískra og mesókortískra ferða í sömu röð. Hins vegar er enn óþekkt hvernig dopamín taugafrumur líkja sérstaklega við virkni í þessum útlimum og barkstera. Fyrrverandi rannsóknir hafa reynt að greina hlutverk þessara tveggja mannvirkja hvað varðar tímabundin stig, tengja NAcc með fyrirhugaða verðlaun og tengja miðlara OFC við móttöku verðlauna (Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004). Niðurstöður úr öðrum rannsóknum spurði svona greinarmun (Breiter o.fl., 2001; Delgado o.fl., 2005; Rogers o.fl., 2004). Margir rannsóknir benda einnig til þess að NAcc var ábyrgur fyrir því að uppgötva spáskekkju, sem er lykilatriði í hvatningu og verðlaunasambandi (McClure et al., 2003; O'Doherty o.fl., 2003b; Pagnoni et al., 2002). Rannsóknir komu einnig í ljós að NAcc sýndi tvíhverfisviðbrögð, þannig að þessi starfsemi í NAcc myndi minnka og lækka undir grunnlínu til að bregðast við neikvæðum spávillum (Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b). Þrátt fyrir að OFC sýni yfirleitt svipaða virkni eins og NAcc hafa fyrri rannsóknir á taugakerfi hjá mönnum bent til þess að OFC þjónar að umbreyta fjölbreytta áreiti í sameiginlega mynt hvað varðar verðlaunagildi þeirra (Arana o.fl., 2003; Cox et al., 2005; Elliott et al., 2010; FitzGerald et al., 2009; Gottfried o.fl., 2003; Kringelbach et al., 2003; O'Doherty o.fl., 2001; Plassmann et al., 2007). Þessar niðurstöður voru samhliða þeim sem fengust frá einfrumum upptöku og skömmtum hjá dýrum (Schoenbaum og Roesch, 2005; Schoenbaum o.fl., 2009; Schoenbaum o.fl., 2003; Schultz o.fl., 2000; Tremblay og Schultz, 1999, 2000; Wallis, 2007).
Heildargreiningar okkar sýndu að NAcc og OFC brugðist við almennum launavinnslu (Mynd 1A og Mynd 2A). Virkjun í NAKK skarast að mestu á mismunandi stigum, en meðaltal OFC var meira aðlagað til að umbuna kvittun (Mynd 1C / E og Mynd 2C). Þessar niðurstöður bentu til þess að NAcc gæti verið ábyrgur fyrir því að fylgjast með bæði jákvæðum og neikvæðum merkjum umbunar og nota þær til að móta nám í launasamtökum, en OFC fylgist aðallega með og metur árangur af árangri. Nánari rannsókn er þörf til að betur aðgreina hlutverk NAcc og OFC í launatengdum ákvarðanatöku (Frank og Claus, 2006; Hare et al., 2008).
4.2 Valence-tengt mat
Til viðbótar við að umbreyta ýmsum valkostum til verðlauna í sameiginlega mynt og tákna launagildi þeirra, geta mismunandi héruðssvæði í verðlaunakröfum sérstaklega umritað jákvæða og neikvæða valleysingu. Bein samanburður á verðlaun í verðlaun kom í ljós að bæði NAcc og medial OFC voru virkari til að bregðast við jákvæðum móti neikvæðum umbunum (Mynd 1B / D og Mynd 2B / D). Hins vegar átti framhlið í eyrnabólgu að taka þátt í vinnslu neikvæðra verðlaunaupplýsinga (Mynd 1B og Mynd 2B). Þessar niðurstöður staðfestu greinarmun á miðgildi hliðar fyrir jákvæða móti neikvæða umbun (Kringelbach, 2005; Kringelbach og Rolls, 2004), og voru í samræmi við það sem við sáum í fyrri rannsókninni okkar um verðlaunaverkefni (Liu et al., 2007). Undir svæðum ACC ákváðu einstaklega jákvæð og neikvæð verðlaun. Fyrstu og rostral ACC, nálægt miðlægu OFC, voru virkjaðar með jákvæðum umbunum en Caudal ACC svaraði neikvæðum umbunum (Mynd 1B og Mynd 2B). ALE og PVM meta-greiningin leiddi einnig í ljós að PCC var stöðugt virkjað með jákvæðum umbunum (Mynd 1B og Mynd 2B).
Athyglisvert er að aðgreind netkerfi sem kóða jákvæð og neikvæð gildi eru svipuð og greinarmun á tveimur tengdum tengdum netum, sjálfgefna stillingarnetinu og verkefnisbundinni neti (Fox et al., 2005; Raichle et al., 2001; Raichle og Snyder, 2007). Nýlegar meta-greiningarnar komu í ljós að sjálfgefna hamnakerfið snerist aðallega fyrir miðlæga framhliðarsvæðin (þ.mt miðlæga OFC) og miðlæga baklæga heilaberki (þar með talið PCC og precuneus) og verkefnatengda netið inniheldur ACC, insula og lateral frontoparietal svæði (Laird o.fl., 2009; Toro o.fl., 2008). Virkjun í miðlægu OFC og PCC með jákvæðum umbótum spegla sjálfgefna stillingarkerfið sem almennt kom fram í hvíldarstaðnum, en virkjun í ACC, insula, framhliðarlið í hliðarlínunni með neikvæðum ávinningi samhliða verkefnatengdu neti. Þessi eiginlega hagnýta stofnun heila fannst hafa áhrif á laun og áhættusöm ákvarðanatöku og grein fyrir einstökum mismunum í áhættuþáttumCox et al., 2010).
4.3 Tilgangur móti niðurstöðum
Tvíhliða framhliða insula, ACC / SMA, óæðri parietal lobule og heilastamur sýndu samkvæmari virkjun í aðdraganda samanborið við niðurstöðu áfanga (Mynd 1C / E og Mynd 2C / E). The fremri insula og ACC hefur áður verið fólgin í afskiptum, tilfinningum og samúð (Craig, 2002, 2009; Gu et al., 2010; Phan et al., 2002) og áhættumat og óvissu mat (Critchley et al., 2001; Kuhnen og Knutson, 2005; Paulus o.fl., 2003), lána hlutverk sitt í aðdraganda. Framhliðin var stöðugt í áhættumatvinnslu, einkum í ljósi taps, eins og kemur fram í nýlegri meta-greiningu (Mohr et al., 2010). Líkur á hlutverki OFC hefur parietal lobule verið tengd við mat á mismunandi valkostum (Sugrue et al., 2005), töluleg framsetning (Cohen Kadosh et al., 2005; Hubbard et al., 2005) og upplýsingamiðlun (Gull og Shadlen, 2007; Yang og Shadlen, 2007). Því er mikilvægt að parietal lobule geti tekið þátt í væntingarstigi launavinnslu til að skipuleggja og undirbúa upplýsta aðgerð (Andersen og Cui, 2009; Lau et al., 2004a; Lau et al., 2004b).
Á hinn bóginn sýndu ventral striatum, medial OFC og amygdala ívilnandi virkjun á launaárangri í samanburði við væntingarstigið (Mynd 1C / E og Mynd 2C). Þessi mynstur voru í samræmi við það sem við og aðrir rannsakendur fundu áður (Breiter o.fl., 2001; Delgado o.fl., 2005; Liu o.fl., 2007; Rogers o.fl., 2004), sem standa gegn hagnýtum dissociation milli ventral striatum og medial OFC hvað varðar hlutverk þeirra í verðbólguvæntingu og verðlaunaárangri (Knutson o.fl., 2001a; Knutson o.fl., 2001b; Knutson o.fl., 2003).
4.4 Skýringarmynd af launavinnslu
Byggt á niðurstöðum sameiginlegra og sértækra neta sem taka þátt í ýmsum þáttum ákvarðanatöku verðlaunanna, höfum við komið fram með skýringarmynd sem samanstendur af dreifðu framsetningum verðmætis og gildis í launavinnslu (Mynd 3). Við flokkum tímabundið mismunandi heila svæði byggt á hlutverki þeirra í mismunandi ferlum, þótt hvert svæði geti þjónað mörgum aðgerðum og samskipti við önnur heila svæði á mun flóknari hátt. Þegar frammi er fyrir valmöguleika, sem hver um sig hefur einkennandi eiginleika, svo sem stærð og líkur, þarf að breyta þessum eiginleikum í sambærilegar, verðmætar upplýsingar, "sameiginlegan gjaldmiðil". Ekki aðeins bera við saman gildi þessara valmöguleika heldur einnig samanburð við staðreyndir og áætlaðar gildi sem og skáldsögutengd gildi sem tengjast óvöldum vali (td spá villu merki). The ventral striatum og medial OFC hafa verið falin í þessari gildi byggingu framsetning. Einnig hefur verið sýnt fram á að óæðri parietal lobule hafi verið þátt í að tákna og bera saman tölulegar upplýsingar. Að auki veldur gildi sem byggir á ákvarðanatöku óhjákvæmilega niðurstöðu mat á valinu, byggt á vali niðurstaðna og tengdra tilfinningalegra svörunar. Þó að ventral striatum og medial OFC eru einnig þátt í því að greina jákvæða verðlaunin, eru hliðarofstuðullinn, fremri insula, ACC og amygdala að mestu leyti þátt í vinnslu á neikvæðu verðlaunum, sem líklega er tengd við matshlutverk þeirra í neikvæðum tilfinningalegum viðbrögðum. Vegna neikvæðra áhrifa sem venjulega eru í tengslum við áhættu, eru fremstu insula og ACC einnig þátt í verðbólguvæntingu áhættusömra ákvarðana, sérstaklega fyrir óvissuþrepi viðbrögð í von um tjón. Að lokum þjóna framhliðarsvæðin að samþætta og bregðast við þessum merkjum til þess að framleiða ákjósanlegustu ákvarðanir (td vinnuskilyrði).
4.5 Caveats
Nauðsynlegt er að taka upp nokkrar aðferðafræðilegar ráðstafanir. Fyrsta er tengt hlutdrægni við að tilkynna niðurstöðurnar í mismunandi rannsóknum. Sumar rannsóknir eru eingöngu arðsemi byggðar á, sem voru útilokaðir frá núverandi rannsókn. Enn, aðrir útskýra eða leggja meiri áherslu á áður svæði með því að tilkynna fleiri hnit eða andstæður sem tengjast þessum svæðum. Þeir gætu fyrirhugað niðurstöðurnar til að staðfesta "hotspots". Í öðru lagi viljum við gæta varúðar við skilning á ólíkum þáttum launavinnslu. Við flokkuð ýmsar andstæður í mismunandi flokka fræðilegra hagsmuna. Hins vegar, með ákvarðanir í raunveruleikanum eða í mörgum tilraunum, hafa þessi atriði ekki endilega skýrar deildir. Til dæmis getur mat á fyrri val- og verðlaunaárangri haft áhrif á væntanlegan verðlaun og ákvarðanatöku. Það er engin skýr mörk á mismunandi stigum launavinnslu, þannig að núverandi flokkun okkar er opinn til umræðu. Engu að síður er þessi tilgátu-ekin nálgun mjög þörf (Caspers o.fl., 2010; Mohr et al., 2010; Richlan o.fl., 2009), sem bætir við gögn-ekið eðli meta-greiningu. Margir þættir sem tengjast ákvarðanatöku verðlaunanna, svo sem áhættumat og tegundir verðlauna (td fyrst og fremst, peningalegt og félagslegt), kalla til viðbótar meta-greiningar.
Hápunktar rannsókna
- Við framkvæmdu tvær sett af samræmdum meta-greiningar á 142 fMRI rannsóknum á umbun.
- Kjarni verðlaun hringrás innihalda kjarna accumbens, insula, sporbrautir, cingulate og frontoparietal svæðum.
- Uppbygging kjarna var virkjað með bæði jákvæðum og neikvæðum umbunum á mismunandi umbunaráföngum.
- Önnur svæði sýndu ívilnandi svör við jákvæðum eða neikvæðum umbunum, eða meðan á eftirvæntingu eða niðurstöðu stendur.
Viðbótarefni
01
02
03
Acknowledgments
Þessi rannsókn er studd af Hundrað Talandi Verkefni Kínverska vísindasviðs, NARSAD Young Investigator Award (XL) og NIH Grant R21MH083164 (JF). Höfundarnir vilja þakka þróunarteyminu BrainMap og Sergi G. Costafreda til að veita framúrskarandi verkfæri fyrir þessa rannsókn.
Viðauki
Listi yfir greinar í meta-greiningum í núverandi rannsókn.
Neðanmálsgreinar
Höfundarframlag: XL hannað og undir eftirliti með öllu náminu. JH og MS gerðu jöfn framlög í þessari rannsókn, framkvæma bókmenntasiglingar, gögn útdráttur og skipulag. JF tók þátt í umræðu- og handritaprófi.
Fyrirvari útgefanda: Þetta er PDF skjal af óskráðri handriti sem hefur verið samþykkt til birtingar. Sem þjónustu við viðskiptavini okkar erum við að veita þessa snemma útgáfu handritsins. Handritið verður undirritað afrita, gerð og endurskoðun sönnunargagna áður en hún er gefin út í endanlegri bönnuð formi. Vinsamlegast athugaðu að á framleiðsluferlinu má finna villur sem gætu haft áhrif á efnið og öll lögboðin frávik sem gilda um dagbókina eiga við.
Meðmæli
;
