Næmi kjarna fylgir brotum í von um verðlaun (2007)

Neuroimage. 2007 Jan 1; 34 (1): 455-61. Epub 2006 okt. 17.

Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B.

Heimild

Sackler-stofnunin fyrir þroskasálfræði, Weill Cornell læknaskólinn við Cornell háskóla, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10021, Bandaríkjunum.

Abstract

Í þessari rannsókn var kannað hvort svæðisbundin fæðingarfæðingar héruð kóði á annan hátt búist við og óvæntum umbun. Við unnum framsækið líkur á umbun og skoðuðum taugasvörun við umbun og ósamþykktum fyrir hvert líkindarástand í ventral striatum og barkæðahluta heilabarkar (OFC). Í seinni rannsóknum á tilrauninni sýndu einstaklingar hægari atferlisviðbrögð fyrir ástandinu með lægstu líkurnar á umbun, miðað við ástandið með mestar líkur á umbun. Á taugastigi sýndu bæði nucleus accumbens (NAcc) og OFC meiri virkjun gagnvart verðlaunuðum miðað við ósamþykktar rannsóknir, en accumbens virtust vera næmastir fyrir brotum í væntanlegum umbunarniðurstöðum. Þessi gögn benda til mismunandi hlutverka fyrir brautir framan við fæðingu í umbunarspá og til að bregðast við brotum í væntingum.

 

Hvernig gengur lífið dag frá degi? Er það í jafnvægi og allt eins og það á að vera? Er jafnvægi hvort sem litið er á veraldlega stöðu eða andlega? Lífið er eins og það er. Það er ekki alltaf sólskyn. Það koma reglulega lægðir með rok og rigningu. Við vitum að í heildar samhenginu er lægð hluti af vistkerfi að leita að jafnvægi. Stundum erum við stödd í miðju lægðarinnar. Þar er logn og gott veður, sama hvað gengur á þar sem stormurinn er mestur. Sama lögmál gildir varðandi þitt eigið líf. Ef þú ert í þinn miðju, þínum sannleik þá heldur þú alltaf jafnvægi átakalaust. Sama hvað gustar mikið frá þér þegar þú lætur til þín taka. Huldufólk hefur gefið okkur hugleiðslu sem hjálpar okkur að finna þessa miðju, finna kjarna okkar og sannleikann sem í honum býr. Þegar þú veist hver þú ert og hvers vegna þú ert hér, mun líf þitt vera í flæðandi jafnvægi. Hugleiðslan virkjar þekkinguna sem er í vitund jarðar og færir hana með lífsorkunni inn í líkama okkar. Þar skoðar hún hugsana og hegðunar munstrið og athugar hvort það myndar átakalausu flæðandi jafnvægi. Hinn möguleikinn er falskt jafnvægi sem hafa þarf fyrir að viðhalda með tilheyrandi striti, áhyggjum og ótta. Síðan leiðbeinir þessi þekking okkur að því jafnvægi sem er okkur eðlilegt. Við blómstrum átakalaust, líkt og planta sem vex átakalaut frá fræi í fullþroska plöntu sem ber ávöxt.

Að mynda nákvæmar spár og greina brot á væntingum um komandi umbunarmikla atburði er ómissandi þáttur í markmiðsmiðaðri hegðun. Rannsóknir sem ekki eru mannlegar frumraunir og hugsanlegar rannsóknir á mönnum benda til þess að dópamínrík svæði fyrir fæðingu taka þátt í að mynda spár um verðlaunaniðurstöður í framtíðinni og hagræða hegðun í samræmi við það. Taugakerfi umbunatengdrar spávillu - framsetning misræmis milli raunverulegs og væntanlegs umbunar (Schultz o.fl., 1997) - hafa verið rannsökuð í ómennskum prímötum hvað varðar væntanleg og óvænt umbun og / eða aðgerðaleysi (Hollerman o.fl., 1998, Leon og Shadlen, 1999; Tremblay og Schultz, 1999). Núverandi rannsókn notaði einfalt staðbundið tafar samsvörun við sýni verkefni, svipað og áður var notað með ómanneskjulegum prímötum (Fiorillo o.fl., 2003), sem notuðu líkurnar á umbun útkomu, til að skoða svörun tauga við væntanlegum og óvæntum umbun.

Samleitni vísbendinga hefur í för með sér að dópamínkerfið skiptir sköpum fyrir spá og umbun vinnslu (Olds og Milner, 1954; Montague o.fl., 2004, Schultz, 2002 til skoðunar). Ómannlegar frumrannsóknir hafa sýnt að dópamín taugafrumur svara óvæntum aðal umbun og að lokum áreiti sem spá þeim umbun (Mirencowicz & Schultz, 1994, Tobler o.fl., 2005). Dópamín taugafrumur á ventral tegmental svæði (VTA) apans munu skjóta til að bregðast við aðal umbun sem er óútreiknuð (eða spáð með litlum líkum) meira en umbun sem er spáð að fullu (Fiorillo o.fl., 2003;Tobler o.fl., 2005). Aftur á móti er virkni sömu taugafrumna bæld þegar vænt umbun er ekki afhent miðað við væntanlega sleppingu á umbun (Fiorillo o.fl., 2003; Tobler o.fl., 2005). Þannig kóðar dópamín taugafrumur fyrir spávillu með því að tákna misræmið milli raunverulegrar og spáðri niðurstöðu (Schultz o.fl., 1997; Tobler o.fl., 2005), þannig að óvænt framsetning á umbun hefur í för með sér aukna virkni og óvænta aðgerðaleysi leiðir til minni virkni.

Breytingar á skothríð dópamíns til að bregðast við breytingum á útkomu umbunar eru samhliða breytingum á hegðun. Ómannlegar frumrannsóknir hafa komist að því að api eykur fyrirsjáanlega sleikju hans sem fall af líkindunum sem skilyrt áreiti er tengt við síðari skilyrðislausa áreiti (safadreifing). Sem slíkt vekja áreiti sem eru miklar líkur á afhendingu ávaxtasafa í auknum mæli sleikja (Fiorillo et al., 2003).

Gagnkvæm anatomísk tengsl eru á milli svæða sem tengjast markvissri hegðun (td forstilla heilaberki) og þeirra sem tengjast sjálfvirkari matarlystni (td ventral striatum) þar sem spár gætu verið reiknaðar (Shultz o.fl., 1997; Haber o.fl., 2003). Þessi svæði eru mjög innönduð með dópamíni í gegnum framskot frá dópamín taugafrumum á miðjuhjúpnum og þessar tengingar geta myndað virkan taugalíffræðilegan hringrás sem styður hagræðingu hegðunar og stuðlar að aðgerðum sem leiða til mestra ávinnings.

Nýlega hafa rannsóknir á starfrænum segulómun (fMRI) manna beinst að tveimur svæðum þessarar brautar, kjarnans accumbens og heilahimnubarkar, til að segja til um spávillu. Til dæmis hefur verið sýnt fram á að ófyrirsjáanlegar raðir af safa og vatnsgjöf vekja aukna virkni í NAcc miðað við fyrirsjáanlega fæðingu (Berns o.fl., 2001). Spá í villu byggð á stundlegum (McClure o.fl., 2003) og áreiti (O'Doherty o.fl., 2003 O'Doherty o.fl., 2004) brot virkja einnig ventral striatum.

Hlutverk OFC í umbunarspá hefur verið minna ljóst. Þó að sumar rannsóknir hafi greint frá ofnæmi OFC við skilyrði um spávillu (Berns o.fl., 2001; O'Doherty o.fl., 2003; Ramnini o.fl., 2004; Dreher o.fl., 2005aðrir hafa ekki (McClure et al., 2003; O'Doherty o.fl., 2004; Delgado o.fl., 2005). Rannsóknir með minni áherslu á spávillu sýna meiri virkjun OFC á hagstæðum miðað við óhagstæðar niðurstöður (O'Doherty o.fl., 2001; Elliott o.fl., 2003; Galvan o.fl., 2005) í rannsóknum á verðlaunagildi (Gottfried o.fl., 2003) og gildi (Cox o.fl., 2005; O'Doherty, 2000 O'Doherty, 2003 O'Doherty, 2004). Nýlega, Kringelbach og rúlla (2004) samþættar taugasímagerðar og taugasálfræðilegar bókmenntir til að gera grein fyrir margvíslegum aðgerðum á heilaberkjum á svigrúmi. Þeir benda til aðgreiningar á miðlægum hliðum og aðgreiningar að framan-aftan. Miðju- og hliðarbrautarhluti heilabarkar fylgist með verðmætagjöldum og mati refsinga, hvort um sig (td O'Doherty o.fl., 2001 ; Rolls o.fl., 2003). Talið er að fremri heilahimnubarki hafi meiri þátt í framsetningu óhlutbundinna styrkinga (O'Doherty o.fl., 2001) yfir einfaldari sem tengjast smekk (td De Araujo o.fl., 2003) og verkir (td Craig o.fl., 2000).

Þessi svæði í fremstu fæðingarfóstri hafa nýlega (Knutson o.fl., 2005) verið tengd framsetning væntanlegs gildi (afurð væntanlegrar líkur og umfang útkomu) á meðan tilhlökkun til útkomu umbunar. Í ljósi glæsilegrar, en flókinnar, hönnunar sem innihélt 18 vísbendingar sem tákna fjölmargar samsetningar af stærðargráðu, líkum og / eða gildismati, var skortur á tölfræðilegum krafti útilokaður að höfundar könnuðu að virkja heila sem tengjast hvata niðurstöður. Í þessari rannsókn notuðum við þrjár mismunandi vísbendingar, sem hver um sig tengdist 33%, 66% eða 100% umbun fyrir réttar rannsóknir. Áhersla þessarar rannsóknar var lögð á umbun niðurstöðu frekar en að umbuna tilhlökkun, til þess að kanna næmni á taugastiginu fyrir brotum á væntingum umbunanna, frekar en að sjá fyrir umbun áður en niðurstaðan kemur. Þessi greining er mikilvæg til að skilja fyrirsjáanleika umbunar vegna breytinga á dópamínskotum sem eiga sér stað við umbun niðurstaðna þegar brot á spáðum væntingum eiga sér stað (Fiorillo o.fl., 2003) .The fyrirfram spár um aðilana og OFC viðbrögð við væntanlegum og óvæntum peningalegum umbun voru byggðar á fyrri myndgreiningarvinnu sem hafði áhrif á þessi svæði í umbun vinnslu (Knutson o.fl., 2001; 2005; O'Doherty o.fl., 2001; Galvan o.fl., 2005). Við notuðum einfaldan staðbundinn frestunartilhögun til að taka sýnishorn af svipuðum hætti og notuð af Fiorillo o.fl. (2003) í rafeðlisfræðilegum rannsóknum á dópamín taugafrumum í ómanneskjulegum prímötum. Við komumst að þeirri tilgátu að virkni í ventral striatum, einkum NAcc, myndi aukast þegar óvænt umbun var afhent og myndi minnka þegar vænt umbun var ekki afhent. Búist var við að hegðun samhliða þessum breytingum með hraðari meðalviðbragðstímum við vísbendingum sem spá um umbun oftast, en hægari viðbragðstímar við bendingin sem spáir umbun síst. Ennfremur gerðum við þá tilgátu að OFC væri næmur fyrir umbun útkomu (umbun eða ekki), en að aðilar væru næmastir fyrir breytingum á umbunarspám. Þessar tilgátur voru byggðar á skýrslum frá fyrri myndgreiningarrannsóknum (Galvan o.fl. 2005, í blöðum) og ómannúðlegt frumgerð sem sýnir meiri þátttöku í fósturvísindum í líkindastærðum verðlauna, miðað við umbunarslátt virkni OFC (Schultz, o.fl., 2000) og á föstu frekar en breytilegu magni af umbunum yfir líkindaskilyrðin.

Fara til:

aðferðir

Þátttakendur

Tólf rétthentir heilbrigðir fullorðnir (7 kvenkyns), aldur 19 – 27 (meðalaldur 24 ár), voru með í fMRI tilrauninni. Einstaklingar höfðu enga sögu um taugasjúkdóma eða geðsjúkdóma og voru allir einstaklingar samþykktir stofnunarskoðunarnefnd sem samþykkt var rannsókn fyrir þátttöku.

Tilraunaverkefni

Þátttakendur voru prófaðir með því að nota breytta útgáfu af tvívals verkefni sem seinkað var áður (Galvan o.fl., 2005) í viðburðar tengdar fMRI rannsókn (Mynd 1). Í þessu verkefni voru þrjár vísbendingar hvor um sig tengdar með mismunandi líkum (33%, 66% og 100%) til að fá föst verðlaun. Þátttakendum var sagt að ýta annað hvort á vísifingur eða löngutöng til að gefa til kynna þá hlið sem vísbending birtist þegar beðið var um, og svara eins fljótt og auðið er án þess að gera mistök. Ein af þremur teiknimyndamyndum sjóræningjanna var sett fram í handahófi til vinstri eða hægri hliðar á miðju upptaka fyrir 1000 msek. (Sjá Mynd 1). Eftir 2000 msek seinkun var einstaklingum kynnt svörun hvors tveggja fjársjóðskistna beggja vegna upptaksins (2000 msek) og þeim sagt að ýta á hnapp með hægri vísifingri ef sjóræningi var vinstra megin við upptaka eða hægri fingri þeirra ef sjóræningi var hægra megin við upptaka. Eftir aðra 2000 msek seinkun var annað hvort umbun við umbun (teiknimyndamynt) eða tóm fjársjóðskistu kynnt á miðju skjásins (1000 msek) miðað við umbunarmöguleika þeirrar prufutegundar. Það var 12 sekúndna millibili (ITI) fyrir upphaf næstu rannsóknar.

Mynd 1  

Verkefnahönnun

Það voru þrjú skilyrði fyrir umbunarmöguleika: 33%, 66% og 100% verðlauna líkur. Í 33% ástandi voru einstaklingar verðlaunaðir í 33% prófanna og engin umbun (tóm fjársjóðskistur) átti sér stað á hinum 66% prófanna í því ástandi. Í 66% ástandi voru einstaklingar verðlaunaðir í 66% rannsókna og engin umbun kom fram fyrir hina 33% prófanna. Í 100% ástandi voru einstaklingar verðlaunaðir fyrir allar réttar rannsóknir.

Viðfangsefnum var tryggt $ 50 fyrir þátttöku í rannsókninni og var sagt að þeir gætu þénað allt að $ 25 meira, allt eftir frammistöðu (eins og það er verðtryggt með viðbragðstíma og nákvæmni) í verkefninu. Örvun var kynnt fyrir samþættri virkni myndgreiningarkerfi (IFIS) (PST, Pittsburgh) með því að nota LCD myndbandsskjá í holu MR skannans og ljósleiðarasvörunarbúnaðar.

Tilraunin samanstóð af fimm keyrslum af 18 rannsóknum (6 hvor 33%, 66% og 100% líkur á verðlaunategundum), sem stóð í 6 mín og 8 hver. Í hverri keyrslu voru 6 rannsóknir á hverri umbunarmöguleika kynntar í handahófi. Í lok hverrar keyrslu voru einstaklingar uppfærðir um það hve miklum peningum þeir höfðu unnið sér inn í því hlaupi. Áður en tilraunin hófst fengu einstaklingar ítarlegar leiðbeiningar sem innihéldu þekkingu á áreiti sem beitt var og framkvæmdu æfingaakstur til að tryggja skilning verkefna. Þeim var sagt að samband væri milli vísbendinganna og peningalegs árangurs, en nákvæm eðli þess sambands kom ekki í ljós.

Myndataka

Myndataka var gerð með 3T General Electric segulómskoðara með fjórhæðarspólu. Hagnýtar skannanir voru keyptar með spíral inn og út röð (Glover & Thomason, 2004). Færibreyturnar innihéldu TR = 2000, TE = 30, 64 X 64 fylki, 29 5 mm kóróna sneiðar, 3.125 X 3.125 mm upplausn í plani, flettu 90 °) í 184 endurtekningar, þar með talin fjögur fleyg kaup í upphafi hvert hlaup. Líffærafræðilegum T1 vegnum skannum í flugvél var safnað (TR = 500, TE = mín, 256 X 256, FOV = 200 mm, 5 mm sneiðþykkt) á sömu stöðum og hagnýtar myndir auk 3-D gagnasafns af háupplausn SPGR myndum (TR = 25, TE = 5, 1.5 mm sneiðþykkt, 124 sneiðar).

Myndgreining

Brainvoyager QX (Brain Innovations, Maastricht, Holland) hugbúnaðarpakkinn var notaður til að framkvæma slembivirkjagreiningar á myndgreiningargögnum. Fyrir greiningu voru eftirfarandi forvinnsluaðferðir gerðar á hráu myndunum: 3D leiðrétting hreyfingar til að greina og leiðrétta fyrir litlar höfuðhreyfingar með staðbundinni röðun allra rúmmála að fyrsta bindi með stífri umbreytingu á líkama, leiðréttingu á skanna skannað tíma (með því að nota sinc interpolation), línuleg þróun, fjarlægð tímabundin síun til að fjarlægja ólínulegan reki af 3 eða færri lotum á tímabraut, og staðbundin gögn slétt með Gaussian kjarna með 4mm FWHM. Áætlaður snúningur og þýðing hreyfingar fór aldrei yfir 2mm fyrir einstaklinga sem eru með í þessari greiningu.

Hagnýtur gögn voru samtímis skráðar til líffræðilegs rúmmáls með því að samræma samsvarandi punkta og handvirka aðlögun til að fá sem best passa með sjónrænni skoðun og var síðan breytt í Talairach rými. Við umbreytingu Talairach voru virkar voxels samlagaðar til upplausnar 1 mm3 í röðunarskyni, en tölfræðilegu viðmiðunarmörkin voru byggð á upphaflegri stærð voxels. Kjarnabálkarnir og heilaberki framan á svigrúm voru skilgreindir með heila heila í anda GLM með verðlaunum sem aðal spá (sjá hér að neðan) og síðan staðfærðir með Talairach hnitum í tengslum við tilvísun í Duvernoy heila atlasið (Talairach & Tournoux, 1988; Duvernoy, 1991).

Tölfræðilegar greiningar á myndgreiningargögnum voru gerðar á allan heilann með því að nota almenna línulega líkanið (GLM) sem samanstendur af 60 (5 keyrðu X 12 einstaklingar) z-normaliseruðu virkni. Aðalspáinn var umbun (umbun á móti óreglulegum rannsóknum) yfir allar líkur á umbun við útkomu umbunar. Spáarinn var fenginn með því að blanda saman kjörsviðbragði við kassabifreið (miðað við gildi 1 fyrir rúmmál verkefnamyndunar og rúmmál 0 fyrir tímapunkta sem eftir voru) með línulegu líkani af blóðskiljunarsvörun (Boynton o.fl., 1996) og notað til að smíða hönnunarfylki hvers tímabils í tilrauninni. Aðeins réttar rannsóknir voru teknar með og aðskildir spámenn voru búnir til fyrir villurannsóknir. Síðan gerðar andstæða greiningar á svæðum þar sem áhuga var, voru síðan gerðar á grundvelli t-prófa á beta-vægi spáa. Monte Carlo uppgerðir voru keyrðar með AlphaSim forritinu innan AFNI (Cox, 1996) til að ákvarða viðeigandi viðmiðunarmörk til að ná leiðréttu alfastigi p <0.05 miðað við leitarmagn sem er um það bil 25,400 mm3 og 450 mm3 fyrir hringbólu í framhlið og kjarna við hlið. Prósentubreytingar á MR-merki miðað við upphafsgildi (bil á undan 20 sek rannsókninni) í kjarnanum og framhimnubarki á braut var reiknað með atburðatengdu meðaltali yfir marktækt virkum raddum sem fengust úr skuggaefnisgreiningunum.

GLM í heila var byggður á 50 umbunartilraunum á hverja einstakling (n = 12) í samtals 600 rannsóknir og 30 endurteknar rannsóknir á hverja einstakling (n = 12) í samtals 360 óeðlilegar rannsóknir yfir alla tilraunina. Síðari andstæður varðandi líkur á umbun líkurnar samanstóð af mismunandi fjölda umbuna og engar umbunartilraunir. Fyrir 100% líkur á umbun, voru 6 umbunartilraunir á hverri keyrslu (5) á hverja einstakling (12) í samtals 360 umbunartilraunir og engar óendurgreindar rannsóknir. Fyrir 66% líkur á umbun, voru 4 umbunartilraunir á hverri keyrslu (5) á hverja einstakling (12) í samtals 240 umbunartilraunir og 120 endurteknar rannsóknir. Fyrir 33% líkur á umbun, voru 2 umbunartilraunir á hverri keyrslu (5) á hverja einstakling (12) í samtals 120 umbunartilraunir og 240 endurteknar rannsóknir.

Fara til:

Niðurstöður

Hegðunargögn

Áhrif verðlauna líkur og tími á verkefni voru prófuð með 3 (33%, 66%, 100%) x 5 (keyrir 1 – 5) endurteknar mælingar á dreifni (ANOVA) fyrir háð breytur meðalviðbragðstíma (RT) ) og meðaltal nákvæmni.

Engin helstu áhrif eða milliverkanir voru um líkur á umbun (F [2,22] =. 12, p <.85) tíma fyrir verkefni (F [4,44] = 2.02, p <.14) eða umbunarlíkur X tími á verkefni (F [8, 88] = 1.02, p <.41) fyrir meðalnákvæmni. Þess var að vænta þar sem nákvæmni þátttakenda náði nálægt þrepum lofts fyrir allar líkur tilraunarinnar (33% ástand = 97.2%; 66% ástand = 97.5%; 100% ástand = 97.7%).

Marktæk samspil var á milli líkinda um umbun og tíma á verkefni (F [8,88] = 3.5, p <.01) á meðal RT, en engin helstu áhrif tímans á verkefni (F [4,44] = .611 , p <0.59) eða líkur á umbun (F [2,22] = 2.84, p <0.08). Eftirprófanir á marktæku milliverkunum sýndu að marktækur munur var á 33% og 100% umbunarlíkindaskilyrðum við síðbúnar rannsóknir á tilrauninni (hlaup 5) (t (11) = 3.712, p <.003), með hraðari meðaltali RT fyrir 100% umbunar líkindaskilyrði (meðaltal = 498.30, sd = 206.23) miðað við 33% skilyrði (meðaltal = 583.74, sd = 270.23).

Munurinn á meðalviðbragðstíma milli 100% og 33% skilyrða jókst tvöfalt frá fyrstu til seinni rannsóknum (sjá Mynd 2a). Til að sýna nám frekar kynntum við umskipti og breyttum líkum á umbun fyrir 33% og 100% skilyrði í lok tilraunarinnar. A 2 (líkur) X 2 (bakfærsla og ekki afturköllun) ANOVA fyrir seint rannsóknir sýndi marktæk samskipti (F (1,11) = 18.97, p = 0.001), með lækkun á RT til þess ástands sem var 33% líkur í að snúa ekki við (meðaltal = 583.74, sd = 270.24) og 100% í viðsnúningi (meðaltal = 519.89, sd = 180.46) (Mynd 2b).

Mynd 2  

Hegðunarárangur (RT)

Hugsanlegar niðurstöður

GLM fyrir réttar rannsóknir með því að nota umbunarlíkur sem aðal spá var fyrirmyndin á þeim tímapunkti þar sem einstaklingurinn fékk endurgjöf umbunar eða ekki (þ.e. útkoma). Þessi greining benti á svæði NAcc (x = 9, y = 6, z = −1 og x = −9, y = 9, z = −1) og OFC (x = 28, y = 39, z = - 6) (sjá Mynd 3a, b). Post-hoc t-próf ​​milli betaþyngda umbunaðra og óbættra rannsókna sýndu meiri virkjun á báðum þessum svæðum til að verðlauna (NAcc: t (11) = 3.48, p <0.01; OFC x = 28, y = 39, z = −6, t (11) = 3.30, p <0.02)1.

Mynd 3  

Meiri virkjun á verðlaunuðum samanborið við ósamþykktan árangur í a) kjarna accumbens (x = 9, y = 6, z = −1; x = −9, y = 9, z = −1) og b) svigrúm framan í barka (x = 28, y = 39, z = −6).

Það voru tvær mögulegar niðurstöður (umbun eða engin umbun) fyrir umbunar umbunaráætlanirnar (33% og 66% líkur) og aðeins ein niðurstaða fyrir stöðuga umbunaráætlun (100% umbunarlíkur), sem var notuð sem samanburðarskilyrði. Þar sem aðaláhrif umbunar voru (umbun á móti engum umbunarrannsóknum) í OFC sem lýst er hér að ofan, var OFC virkni ekki breytileg sem fall af líkindum umbunar í núverandi rannsókn [F (2,10) = 0.84, p = 0.46) . Aftur á móti sýndi NAcc greinilegar breytingar á virkni við niðurstöðu sem fall af líkamsmeðferð umbun [F (2,10) = 9.32, p <0.005]. Sérstaklega jókst virkni NAcc til að umbuna árangri, þegar umbunin var óvænt (33% líkindarástand verðlauna) miðað við áætlað (100% grunnlínuástand) [t (11) = 2.54, p <.03 sjá Mynd 4a]. Í öðru lagi var dregið úr virkni NAcc í engar umbun, þegar umbun var að vænta og ekki móttekin (66% líkindarskilyrði umbunar) miðað við umbun sem ekki var búist við eða fékk (33% umbunarlíkindaskilyrði; t (59) = 2.08, p <.04; sjá Mynd 4b). Athugið að enginn marktækur munur var á virkjun milli 33% og 66% umbunar líkindaskilyrða [t (11) =. 510, p = .62] eða á milli 66% og 100% umbunaðra líkindaskilyrða [t (11) = 1.20, p = .26] í verðlaunuðum árangri. MR merki sem fall af umbun útkomu og líkur eru sýnd í Mynd 4.

Mynd 4  

Prósentutengd MR merki breytist sem árangur af útkomu umbunar og líkur í kjarnanum sem samanstendur af a) verðlaunuðum og b) árangri sem ekki er skilað.
Fara til:

Discussion

Þessi rannsókn skoðaði áhrif brota á væntanlegum umbunarniðurstöðum á hegðun og taugastarfsemi í framan og heilaberki framan á svigrúm (OFC), sem áður hefur verið sýnt að átti þátt í að sjá fyrir umbun útkomu (McClure o.fl. 2004; Knutson o.fl., 2005). Við sýndum að bæði kjarnaaðlögunarmennirnir og OFC voru ráðnir í verðlaunaðar rannsóknir miðað við ósamþykktar rannsóknir, en aðeins kjarnaaðlögunarmennirnir sýndu næmi fyrir brotum í spáðri umbunarniðurstöðu í þessari rannsókn. Sýnt hefur verið fram á meiri næmni hjá aðilum fyrir að verðlauna gildi (td stærðargráðu) miðað við OFC í fyrri vinnu (Galvan o.fl. 2005), og saman benda þessar niðurstöður til þess að þetta svæði geti tekið þátt í útreikningi á bæði stærðargráðu og líkum á umbun. Skortur á næmi OFC fyrir þessum meðferðum kann að endurspegla hreinskilnari framsetningu umbuna eða tvíræðni í útkomu (Hsu et al., 2005). Að öðrum kosti, þar sem MR-merkið var breytilegra á þessu svæði, gætu þessi áhrif hafa veikst í þessari rannsókn.

Í raflífeðlisfræðilegum rannsóknum á dýrum hefur verið sýnt fram á að dópamín taugafrumur í miðhjálpinni (sem varpa til kjarna accumbens) hafa lítil sem engin svör við spáðri umbunarniðurstöðum (líkur = 1.0), en sýna fasískan hleðslu þegar umbun er afhent með minna en 100 % líkur, jafnvel eftir mikla þjálfun (Fiorillo o.fl., 2003). Í núverandi rannsókn sýndum við meiri virkni búsetu til að umbuna þegar umbunin var óvænt (33% ástand) miðað við hvenær það var búist við (100% ástand) í samræmi við þessar niðurstöður. Ennfremur, raf-lífeðlisfræðilegar rannsóknir á dópamíni taugafrumum í dýrum (t.d. Fiorillo o.fl., 2003) hafa sýnt að fyrir rannsóknir þar sem spáð var umbun, en komu ekki fram, minnkaði taugafrumuvirkni. Núverandi rannsókn sýndi svipað mynstur hjá hópunum, og minnkaði virkni á þessu svæði í rannsóknum sem ekki voru verðlaunaðar fyrir 66% umbun líkurástands miðað við 33% ástand.2

Dópamín taugafrumum hefur verið beitt í námi á tvo vegu. Í fyrsta lagi umrita þau viðbúnað milli áreitis (eða viðbragða) og niðurstaðna með merkjum um spávillur sem greina brot í væntingum (Schultz o.fl., 1997; Mirencowicz og Schultz, 1998; Fiorillo o.fl., 2003). Þannig virðist spávillan veita kennslumerki sem samsvarar þeim námsreglum sem upphaflega var lýst af Rescorla og Wagner (1972). Í öðru lagi þjóna þau til að breyta hegðunarviðbrögðum (Schultz o.fl., 1997; McClure o.fl., 2004) þannig að aðgerðir eru hlutdrægar gagnvart þeim vísbendingum sem eru mest fyrirsjáanlegar. Í núverandi rannsókn sýnum við fram á að með síðbúnum rannsóknum á tilrauninni sé bestur árangur fyrir ástandið með mestar líkur á umbun (100% verðlauna líkur) og minnst ákjósanlegur fyrir lægstu líkur skilyrði (33% verðlaun líkur). Þessi hegðunarniðurstaða er í samræmi við fyrri líkindavinnu sem sýndi minnstu hagkvæmni með lægstu líkum á útkomu umbunar, sem bendir til þess að umbunatilvik hafi verið lært með tímanum (Delgado o.fl., 2005). Til að sýna nám frekar kynntum við umskipti og breyttum líkum á umbun fyrir 33% og 100% skilyrði í lok tilraunarinnar. Þessi meðhöndlun leiddi til þess að mismunur á milli þessara aðstæðna minnkaði enn frekar sem hefur áhrif á námsáhrif.

Meginmarkmið rannsókna sem tengjast laununum er að ákvarða hvernig umbun hefur áhrif og hlutdrægni hegðunar (td Robbins og Everitt, 1996; Schultz, 2004) auk þess að einkenna undirliggjandi taugavinnslu. Fjölmargir þættir stuðla að því hversu hratt og öflugt umbun hefur áhrif á hegðun, þ.mt styrkingaráætlanir (Skinner, 1958), verðlauna gildi (Galvan o.fl., 2005) og verðlauna fyrirsjáanleika (Fiorillo o.fl., 2003; Delgado o.fl., 2005). Reiknað gildi, sem er afrakstur umfangs og líkinda á umbun (Pascal, ca 1600s), hefur áhrif á atferlisval (von Frisch, 1967; Montague o.fl., 1995; Montague og Berns, 2002). Með því að nota mjög svipað verkefni þar sem aðeins útkoman (stærðargráða í staðinn fyrir líkur) var frábrugðin núverandi rannsókn sýndum við að kjarninn accumbens var viðkvæmur fyrir stakum verðlaunagildum (Galvan o.fl., 2005). Tekin ásamt sönnunargögnum sem kynnt eru hér og annars staðar (Tobler o.fl., 2005), leggjum við til að ventral striatum stuðli líklega til útreikninga á væntum umbunargildum miðað við næmi þess bæði fyrir umbunarlíkur og stærðargráðu.

Hlutverk framhluta heilaberkisins í spá um verðlaun er í samræmi við hagnýtar undirdeildir þessa svæðis eftir Kringelbach og rúlla (2004). Þeir benda til þess að fleiri fremri og miðlungs hluti OFC séu viðkvæmir fyrir óhlutbundnum umbunarmyndum. Virkjun OFC í þessari rannsókn sást á þessum almenna stað. Rafgreiningarfræðilegar rannsóknir hafa áhrif á OFC við kóðun huglægs verðmætis umbunarörvunar (til skoðunar, O'Doherty, 2004). Til dæmis, OFC taugafrumur skjóta sér í ákveðinn smekk þegar dýr er svangur, en lækka hleðsluhraða þeirra þegar dýrinu er mettað og umbunargildi fæðunnar hefur minnkað (Critchley og Rolls, 1996). Sem slík hafa aðrir lagt til að OFC sé viðkvæmastur fyrir hlutfallslegum umbunum (Tremblay og Schultz, 1999) og verðlauna val (Schultz o.fl., 2000). Rannsóknir á taugamyndun hafa sýnt hliðstætt mynstur hjá mönnum með margs konar áreiti, þar með talið smekk (O'Doherty o.fl., 2001; Kringelbach o.fl., 2003), olfaction (Anderson o.fl., 2003; Rolls o.fl., 2003) og peninga (Elliott o.fl., 2003; Galvan o.fl., 2005), með hverri virkjun breytilega á staðsetningu virkni frá fremri til aftari og frá miðlægum til hliðar OFC. OFC hefur verið beitt í að sjá fyrir umbun (O'Doherty o.fl. 2002), en aðeins að því leyti sem forspárgildi svarsins er tengt við það sérstaka gildi af tilheyrandi umbun, frekar en líkurnar á því að umbunin komi fram (O'Doherty, 2004 ). Í núverandi rannsókn sáum við ekki næmi fyrir brotum í spá umbunar í OFC. Knutson og samstarfsmenn (2005) hafa greint frá fylgni milli líkindamats og virkjunar á heila í aðdraganda umbóta í forstilla heilaberkisins í mesíum (Knutson o.fl. 2005), en ekki sérstaklega í framhluta heilaberkisins. Aftur á móti, Ramnani o.fl. (2004 ) greint OFC viðkvæmni fyrir jákvæðri spávillu í miðlægum framliðs heilaberki með því að nota óvirkt útsýni og Dreher o.fl. (2005) tilkynnti OFC um villuspá í verkefni sem beitti sér bæði fyrir líkum og umfangi forspárgerða, en þessi viðbrögð voru lært fyrir skönnun. Það er því enn álitlegt að OFC getur reiknað út spáð umbun, en kannski eru þessir útreikningar grófari (þ.e. dregnir saman yfir ýmsar líkur) eða hægari til að mynda miðað við nákvæma útreikninga sem virðast gerast í NAcc. Að öðrum kosti getur þetta svæði verið viðkvæmara við að greina áreiti af óvissu og / eða óljósu gildi, eins og lagt er til af Hsu o.fl. (2005), en við að finna brot í umbunarspá. Hsu o.fl. (2005) sýna að stig tvíræðni í vali (óviss val sem tekin er vegna upplýsinga vantar) samsvarar jákvætt við virkjun í OFC. Að lokum, meiri breytileiki í MR merki á þessu svæði gæti hafa dregið úr getu okkar til að greina þessi áhrif líka.

Grundvallarspurning núverandi rannsóknar var hvernig aðlögunaraðilar og OFC kóði spá fyrir um umbun útkomu miðað við óútkomnar niðurstöður (þ.e. brot á væntingum). Við unnum framsækið líkur á umbun og skoðuðum taugasvörun við umbun og ósamþykktum rannsóknum fyrir hvert umbunarástandi líkinda. Gögn okkar eru í samræmi við fyrri myndgreiningar á mönnum og rafræn lífeðlisfræðilegar rannsóknir (Fiorillo o.fl., 2003; Schultz, 2002) og benda til þess að aðilar og OFC séu viðkvæmir fyrir umbun útkomu (umbun eða ekki). Hins vegar virðist virkni á þessum slóðum, einkum hópunum, vera mótuð af spám um líkurnar á umbunafkomum sem myndast með námi með tímanum. Þetta kraftmikla virkjunarmynstur gæti verið breyting á dópamínvirkni innan þessara svæða þar sem upplýsingar um spáð umbun eru lærðar og uppfærðar.

Fara til:

Neðanmálsgreinar

1NAcc [t (11) = 3.2, p <0.04] og OFC [t (11) = 3.5, p <0.02] sýndu aukna virkni í aðdraganda umbunar fyrir hlé en ekki stöðugt umbunarskilyrði

2Að sleppa niðurstöðum umbunar í 33% ástandi leiddi til lítilsháttar aukningar á NAcc virkni frekar en minnkaðri, svipað og kom fram hjá Knutson o.fl., 2001. Ein hugsanleg túlkun á þessari niðurstöðu er sú að einstaklingar voru hvetjandi eða verðlaunaðir í eðli sínu ef þeir spáðu því að engin umbun kæmi fyrir þá rannsókn og enginn gerði það. Að öðrum kosti, þar sem umbunarniðurstaða fyrir þessar rannsóknir voru fæstar í fjölda í tilrauninni, gæti starfsemin endurspeglað áframhaldandi nám vegna þessa ástands.

Fyrirvari útgefanda: Þetta er PDF skjal af óskráðri handriti sem hefur verið samþykkt til birtingar. Sem þjónustu við viðskiptavini okkar erum við að veita þessa snemma útgáfu handritsins. Handritið verður undirritað afrita, gerð og endurskoðun sönnunargagna áður en hún er gefin út í endanlegri bönnuð formi. Vinsamlegast athugaðu að á framleiðsluferlinu má finna villur sem gætu haft áhrif á efnið og öll lögboðin frávik sem gilda um dagbókina eiga við.

Fara til:

Meðmæli

  • Anderson A, Christoff K, Stappen I, Panitz D, Ghahremani D, Glover G, Gabrieli JD, Sobel N. Dissociated neurural framsetning um styrk og gildi í olfaction manna. Náttúrufræði. 2003;6: 196-202.
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Fyrirsjáanleiki stuðlar að mönnum heila svörun á laun. Journal of Neuroscience. 2001;21: 2793-2798. [PubMed]
  • Boynton GM, Engel SA, Glover GH, Heeger DJ. Línuleg kerfisgreining á virkni segulómun í V1 manna. Journal of Neuroscience. 1996;16: 4207-4221. [PubMed]
  • Cox RW. AFNI: Hugbúnaður til að greina og sjá fyrir virkni segulómun. Útreikningar í lífeindafræðilegum rannsóknum 1996;29: 162-173.
  • Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Að læra að líkja: Hlutverk fyrir heilabörg heilaberki í skilyrðum umbun. Journal of Neuroscience. 2005;25: 2733-2740. [PubMed]
  • Craig AD, Chen K, Bandy D, Reiman EM. Hitameðferð virkjun einangraðs heilabarkar. Náttúrufræði. 2000;3: 184-190.
  • Critchley HD, Rolls ET. Hungur og metnaður breyta svörum lyktarskyns og sjóntaugafrumna í frumskorpunni í hornbrautinni. Journal of Neurophysiology. 1996;75: 1673-1686. [PubMed]
  • De Araujo IET, Kringelbach ML, Rolls ET, McGlone F. Mannleg viðbrögð við barksterum við vatni í munni og áhrif þorsta. Journal of Neurophysiology. 2003;90: 1865-1876. [PubMed]
  • Delgado MR, Miller M, Inati S, Phelps EA. FMRI rannsókn á verðlaunatengdri líkindanámi. Neuroimage. 2005;24: 862-873. [PubMed]
  • Dreher JC, Kohn P, Berman KF. Taugakóðun á aðskildum tölfræðilegum eiginleikum upplýsinga um umbun hjá mönnum. Heilabörkur. 2005 Epub á undan prenti.
  • Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JFW. Mismunandi svörunarmynstur í striatum og barkæðaþræðinum til fjárhagslegrar umbunar hjá mönnum: rannsókn á segulómun sem er starfrækslu á segulómun. Journal of Neuroscience. 2003;23: 303-307. [PubMed]
  • Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Stakur erfðaskrá um líkur á umbun og óvissu dópamín taugafrumna. Science. 2003;299: 1898-1902. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Hlutverk ventral frontostriatal rafrásir í umbun byggð nám í mönnum. Journal of Neuroscience. 2005;25: 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Fyrri þróun líkamsræktarþega miðað við heilabrautarhluta í sporbraut getur legið undir hegðun sem tekur áhættu hjá unglingum. Journal of Neuroscience. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Dulkóði forspár umbununargildi í amygdala manna og sporbaugaberki. Science. 2003;301: 1104-1107. [PubMed]
  • Haber SN. Frumbyggjagöngulið: samsíða og samþætt net. Journal of Chemical Neuroanatomy. 2003;26: 317-330. [PubMed]
  • Hollerman J, Schultz W. Dopamine taugafrumur segja frá villu í tímabundinni spá umbunar við nám. Náttúrufræði. 1998;1: 304-309.
  • Hsu M, Bhatt M, Adolphs R, Tranel D, Camerer CF. Taugakerfi bregðast við óvissustigum við ákvarðanatöku manna. Science. 2005;310: 1680-1683. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Viðhorf til að auka peningaverðlaunin nýtir sérkennilega kjarnann. Journal of Neuroscience. 2001;21: 1-5.
  • Knutson B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. Distrbute neural framsetning væntanlegs gildi. Journal of Neuroscience. 2005;25: 4806-4812. [PubMed]
  • Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Virkjun mannlegs heilabörkur í fljótandi fæðuáreiti er í tengslum við huglæga ánægju þess. Heilabörkur. 2003;13: 1064-1071. [PubMed]
  • Kringelbach ML, Rolls ET. Hagnýtur taugalíffræði í heilaberki heilans: vísbendingar frá taugamyndun og taugasálfræði. Framfarir í taugakvillafræði. 2004;72: 341-372. [PubMed]
  • Leon MI, Shadlen MN. Áhrif væntanlegs umbunar stærðar á svörun taugafrumna í bolsöðlægum forrontale heilaberki makanna. Taugafruma. 1999;24: 415-425. [PubMed]
  • McClure SM, Berns GS, Montague PR. Tímabundnar spávillur í óbeinu námsverkefnum virkja mannslíkamann. Taugafruma. 2003;38: 339-346. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Aðskilja tauga kerfi gildi strax og seinkað peninga umbun. Science. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Mirenowicz J, Schultz W. Mikilvægi ófyrirsjáanlegra aðferða við umbun í primate dópamín taugafrumum. Journal of Neurophysiology. 1994;72: 1024-1027. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Neural hagfræði og líffræðilega hvarfefni. Taugafruma. 2002;36: 265-284. [PubMed]
  • Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Tölvuhlutverk fyrir dópamín í atferlisstjórnun. Nature. 2004;431: 379-387.
  • O'Doherty JP. Umbunarmyndun og umbunartengt nám í heila mannsins: innsýn frá taugamyndun. Núverandi skoðun í taugalíffræði. 2004;14: 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Tímamismunarlíkön og umbunartengt nám í heila mannsins. Taugafruma. 2003;38: 329-337. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Taugaviðbrögð við aðdraganda aðal smekkverðlauna. Taugafruma. 2002;33: 815-826. [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbach M, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Útdráttur umbunar og refsingafulltrúa í heilaberki mannsins. Náttúrufræði. 2001;4: 95-102.
  • O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B. Neuroreport. 2000;11: 893-897. [PubMed]
  • Olds J, Milner P. Jákvæð styrking framleiddur með raförvun á septal svæði og öðrum svæðum í rottum heila. Journal of Comparative Physiology and Psychology. 1954;47: 419-427.
  • Ramnani N, Elliott R, Athwal B, Passingham R. Spáspávilla fyrir ókeypis peningaleg umbun í forstilltu heilaberki manna. NeuroImage. 2004;23: 777-786. [PubMed]
  • Rescorla R, Wagner A. Í: Klassískt ástand 2: Núverandi rannsóknir og kenning. Black A, Prokasy W, ritstjórar. Appleton Century-Crofts; New York: 1972. bls. 64 – 69.
  • Robbins TW, Everitt BJ. Taugakerfi meðferðar umbun og hvatning. Núverandi skoðanir í taugalíffræði. 1996;6: 228-235.
  • Rolls E, Kringelbach M, DeAraujo I. Mismunandi framsetning á skemmtilega og óþægilega lykt í heila manna. European Journal of Neuroscience. 2003;18: 695-703. [PubMed]
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Tauga undirlag spá og umbun. Science. 1997;275: 1593-1599. [PubMed]
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Verðlaunameðferð í frumuhornshrörnun og basal ganglia. Cereb Cortex. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Schultz W. Fá formlega með dópamín og verðlaun. Taugafruma. 2002;36: 241-263. [PubMed]
  • Schultz W. Taugakóðun á grundvallarlaunakjörum dýrafræðikennslu, leikjafræði, örhagfræði og hegðunarvistfræði. Núverandi skoðun í taugalíffræði. 2004;14: 139-147. [PubMed]
  • Skinner BF. Skýringaráætlun styrkinga. Tímarit um tilraunagreiningu á hegðun. 1958;1: 103-107.
  • Sutton RS, Barto AG. Styrkingarnám: kynning. MIT Press; Cambridge, MA: 1998.
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman J. Verðlaun vinnsla í frumskorpu og framan á barkskorpu og basal ganglia. Heilabörkur. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Talairach J, Tournoux P. Samfletta stereótaxísk atlas mannheilans. Þemu; New York: 1988.
  • Tobler PN, Fiorillo CD, Schultz W. Aðlagandi erfðaskrá fyrir umbunargildi með dópamín taugafrumum. Science. 2005;307: 1642-1645. [PubMed]
  • Tremblay L, Schultz W. Hlutfallsleg verðlaun í frumuhornshvolfi. Nature. 1999;398: 704-708. [PubMed]
  • von Frisch K. Dans tungumálið og stefnumörkun býflugna. Harvard University Press; Cambridge, Massachusetts: 1967.