Kynferðisleg hegðun hjá karlkyns nagdýr (2007)

Horm Behav. 2007 júní; 52(1): 45-55. Fullt nám

Birt á netinu 2007 Apríl 19. doi: 10.1016 / j.yhbeh.2007.03.030

Elaine M. Hull og Juan M. Dominguez

Útdráttur.

Hormónaþættirnir og taugrásirnar sem stjórna meðhöndlun eru svipaðar hjá nagdýrum, þó að munur sé á sérstökum hegðunarmynstri. Bæði estradíól (E) og díhýdrótestósterón (DHT) stuðla að því að virkja parun, þó að E sé mikilvægara fyrir meðhöndlun og DHT, fyrir kynfærum viðbragða. Virkjun hormóna á medial preoptic area (MPOA) er skilvirkust, þó innræta í medial amygdala (MeA) geti einnig örvað festingu í kaströtum. Efnafræðilegar aðföng frá aðal- og aukabúnaðri lyktarskynakerfi eru mikilvægasta áreitið til að parast í nagdýrum, sérstaklega í hamstrum, þó að kynfærakynslóð leggi líka sitt af mörkum. Dópamínörvar auðvelda kynhegðun og serótónín (5-HT) er almennt hamlandi, þó að vissar tegundir 5-HT viðtakanna auðveldi stinningu eða sáðlát. Norepinephrine örvar og ópíat hafa skammtaháð áhrif þar sem litlir skammtar auðvelda og háir skammtar hindra hegðun.

Lykilorð: Rottur, mýs, hamstur, marsvín, estradíól, díhýdrótestósterón, testósterón, medial foroptískt svæði, medial amygdala, kynfærum viðbragð

Inngangur.

Æxlunarhegðun og tauga- og hormónastjórnun þeirra er mjög mismunandi eftir tegundum. Samt hafa miklar rannsóknir beinst að tiltölulega fáum dýrum. Við lýsum hegðun karlkyns nagdýra og tauga-, hormóna- og reynslumeðferð þeirra. Við byrjum á rottum, algengustu greinum rannsóknarstofu. Við lýsum síðan hegðun karlmúsa, hamstra og marsvína og vekjum athygli á líkt og mismun á tegundum. Kynferðisleg hegðun er mjög gagnvirk; hér einbeittum við okkur að karlinum, með það í huga að framlög kvenna eru jafn mikilvæg. Vegna mikillar rannsóknar á nagdýrum og blaðamarkanna fyrir þetta handrit getum við aðeins vitnað í lítinn hluta þess. Vinsamlegast hafðu samband við Hull o.fl. fyrir frekari upplýsingar. (2006) eða Hull o.fl. (2002).

Lýsing á hegðun karlmanns við afbrigði af völdum rottu og viðbragða við höfði.

Karlkyns rottur hefja venjulega kynferðisleg kynni með því að rannsaka andlit kvendýrsins og svæðisfrumna. Báðir félagar geta sent frá sér gagnkvæmt vekja 50 kHz ómskoðun. Karlinn nálgast aftan frá konunni, festir sig og gefur nokkrum skjótum grunnum þrýstingi (19 – 23 Hz) með mjaðmagrindinni; ef hann finnur leggöng kvenmannsins, gefur hann dýpri þrýsting og setur typpið í leggöng hennar fyrir 200 – 300 msek (Beyer o.fl., 1981). Hann springur síðan hratt afturábak og snyrtir kynfæri sín. Eftir 7 til 10 notkunarskilaboð, 1 til 2 mínútna millibili, mun hann sáðlát. Sáðlát einkennist af lengra, dýpri lagni (750 – 2000 msek) og mun hægari fjarlægð (Beyer o.fl., 1981). Þessu fylgir taktfastur samdráttur í bulbospongiosus og ischiocavernosus vöðvum við botn typpisins og endaþarmsvöðva og beinvöðva (Holmes o.fl., 1991). Eftir sáðlát snyrtir hann sig og hvílir síðan meðan á lungnahömrum stendur (PEI) sem getur varað í 6 til 10 mínútur áður en paring er hafin á ný. Meðan á fyrsta 50 - 75% PEI stendur, mun karlinn ekki afrita aftur og gefur frá sér 22 kHz ómskoðun. Á síðarnefnda 25% getur hann haldið áfram með samsöfnun ef hann er kynntur með nýjum kvenmanni eða vægt sársaukafullt áreiti. Eftir 7 – 8 sáðlát ná karlmenn fullum þunga og munu venjulega ekki myndast aftur í 1 til 3 daga. Fyrri kynferðisleg reynsla veitir meiri „skilvirkni“ við samsöfnun og aukið viðnám gegn áhrifum ýmissa meinsemda, castration og streitu (skoðað í Hull o.fl., 2006).

Höfðunarmöguleikar öðlast á milli 45 og 75 daga (endurskoðaðir í Meisel og Sachs, 1994). Vöðvamyndun í forvöðvum kom í veg fyrir upphaf pörunarhegðunar og utanaðkomandi testósterón (T) eða estradíól (E2) hraðaði þroska þess. Öldrun karlrottna missir getu til að sáðlát, sem er ekki endurheimt með utanaðkomandi T (Chambers o.fl., 1991). Lækkun á estrógenviðtökum (ER) (Roselli o.fl., 1993), en ekki andrógenviðtökum (AR) (Chambers o.fl., 1991), kann að liggja undir halla hjá gömlum körlum.

Hægt er að sjá ex copula viðbrögð í nokkrum samhengi. Stinningar sem eru af völdum spontant eða lyfja koma fram í heimabúrinu eða hlutlausum vettvangi. Rokgjarnar lyktir úr estrómískri kvenkyns vekja stinningu sem ekki er í snertingu, sem getur verið fyrirmynd fyrir geðræna stinningu hjá mönnum. Hjá rottum er hægt að fá „snertiskilaða“ stinningu með því að halda karlinum á bakinu og draga til baka typpið. Þessar stinningar eru tilkomnar vegna innrennslis á corpus spongiosum, sem framkallar tumescence glans typpisins (skoðað í Hull o.fl., 2006; Meisel og Sachs, 1994). Brjóstmynd eru einnig til staðar; þetta stafar af samdrætti í ischiocavernosus vöðvanum og stinningu á corpus cavernosum, sem veldur því að typpið rís úr venjulegri posteroflexed stöðu. Stundum á sér stað losun sæðis í þessu samhengi. Viðvarandi þrýstingur inndregna slíðunnar um botn typpisins veitir örvun fyrir þessar snertibreytingar. Að lokum hefur urethrogenital viðbragð verið rannsakað hjá svæfðum karl- og kvenrottum sem fyrirmynd fullnægingar hjá mönnum (McKenna o.fl., 1991). Það er framkallað með þvagþurrð og síðan sleppt; það samanstendur af klónasamdrætti í kviðvöðvum.

Hormónaþættir til að virkja karlmanns rotta hegðun.

Kynferðisleg hegðun karla í nánast öllum hryggdýrum er háð T, seytt af Leydig frumum eistna og umbrotin í markfrumum annað hvort E2 (með arómatívun) eða díhýdrótestósterón (DHT, með 5α-lækkun). Plasma T er ekki hægt að greina innan 24 klukkustunda frá bræðslu (Krey og McGinnis 1990); samt sem áður dregur smám saman úr getu til að vinna að copulation yfir daga eða vikur. Venjulega er krafist fimm til 10 daga T til að koma aftur á pörun (McGinnis o.fl., 1989). Hins vegar jók E2 krabbameinsrannsóknir og aukning með kaströtum innan 35 mín. (Cross og Roselli 1999). Þess vegna geta skjót, líklega himnubundin, hormónaáhrif stuðlað að kynferðislegri hvatningu, en lengri tíma þarf að hafa erfðaefni til að endurheimta parunina.

Aðalhormónið til að virkja kynhegðun hjá karlkyns rottum er E2, eins og lagt var til með „arómatísk tilgátu“ (skoðað í Hull o.fl., 2006). DHT, sem er ekki hægt að blanda við og hefur meiri sækni í AR en T, er árangurslaust þegar það er gefið eitt sér. E2 viðheldur þó ekki að fullu kynferðislegri hegðun karlkyns (McGinnis og Dreifuss, 1989; Putnam o.fl., 2003) eða val félaga (Vagell og McGinnis, 1997). Þannig stuðla andrógenar til hvata og frammistöðu og eru einnig nauðsynlegir og nægir til að viðhalda ex copula kynfærum viðbragða (Cooke o.fl., 2003; Manzo o.fl., 1999; Meisel o.fl., 1984). Þrátt fyrir að E2 hafi ekki verið áhrifaríkt við að viðhalda ex copula viðbrögðum, hélt það að leggöngum í leggöngum í copula (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) lagði til að E virkjaði „atferliskaskaða“ sem gæti kallað á kynfærum viðbragða í copula, en getur ekki hindrað þá ex copula.

Áhrif kerfisbundinna lyfja á kynferðislega hegðun karla.

Sendandi virkar oft samverkandi á mörgum stöðum og aðgerðarsíðan er oft ekki þekkt áður. Þess vegna getur kerfisbundin lyfjagjöf verið gagnleg. Tafla 1 dregur saman áhrif á kynferðislega hegðun karla á lyfjum og meðferðum sem hafa áhrif á starfsemi taugaboðefna á fleiri en einu heilasvæði.

Tafla 1- Áhrif kerfisbundinna lyfja á kynferðislega hegðun karlkyns.

Heilasvæði sem stjórna kynferðislegri hegðun karla.

Efnafræðileg inntaka frá aðal- og vomeronasal kerfum er líklega mikilvægasta hvati fyrir kynhegðun hjá nagdýrum. Tvíhliða lyktarmerki með lyktarskynfæri, sem fjarlægir bæði aðal- og æxlisleiðir, olli breytilegri skerðingu á meðhöndlun og stinningu án snertingar, þar sem kynferðislega naiv karlmenn voru næmari fyrir skerðingu (skoðað í Hull o.fl., 2006). Upplýsingar frá aðal-og lyktarskynfærakerfunum eru unnar í medial amygdala (MeA), ásamt sómatensensískum aðföngum frá kynfærum, sem eru send í gegnum parvocellular hluta subparafascicular nucleus (SPFp), sem er einnig hluti af sáðlát hringrás í nokkrum tegundum (skoðað í Hull o.fl., 2006). Aðföng frá MeA, bæði beint og í gegnum rúmkjarnann í stria terminalis (BNST), á medial preoptic svæði (MPOA) er mikilvægt fyrir meðhöndlun hjá karlkyns rottum (Kondo og Arai, 1995).

MPOA er að öllum líkindum mikilvægasti staðurinn til að skipuleggja kynferðislega hegðun karla. Það fær skynjunarinntak óbeint frá öllum skynjakerfi og sendir gagnkvæmar tengingar aftur til þessara heimilda og gerir MPOA þannig kleift að hafa áhrif á inntakið sem það fær (Simerly og Swanson, 1986). Það sendir einnig afköst til undirstúku, milliliðs og heila stofnfrumna sem stjórna sjálfhverfu og sómatómótískum mynstri og hvatningarástandi (Simerly og Swanson, 1988). Margar rannsóknir hafa greint frá alvarlegri og langvarandi skerðingu á meðhöndlun eftir sár á MPOA (skoðað í Hull o.fl., 2006). Samt sem áður, karlkyns rottur með MPOA sár héldu áfram að sýna stinningu án snertingar (Liu o.fl., 1997) og bar-press fyrir ljós sem hafði verið parað við aðgang að kvenkyni (Everitt, 1990). Everitt (1990) lagði til að MPOA væri aðeins mikilvægt fyrir meðhöndlun en ekki kynferðislega hvatningu. MPOA sár skertu hins vegar kynferðislega hvatningu í öðrum samhengi, þar á meðal val á kvenkyns félaga (Edwards og Einhorn, 1986; Paredes o.fl., 1998) og leit að kvenkyni (Paredes o.fl., 1993).

Aftur á móti auðveldaði örvun MPOA samhæfingu, en leiddi ekki til mökunar hjá söguðum körlum (Rodriguez-Manzo o.fl., 2000). Örvun jók einnig þrýsting í legslímu hjá svæfðum körlum (Giuliano o.fl., 1996) og vakti þvagfæragigt viðbragð án örvunar í þvagrás (Marson og McKenna, 1994). MPOA varpar ekki beint til neðri mænu þar sem stýringu og losun sæðis er stjórnað; þannig verður það að virkja önnur svæði sem aftur kalla fram viðbrögð.

MPOA er árangursríkasta staðurinn til að örva hormóna við pörun hjá örmum rottum; samt sem áður, T eða E2 ígræðslur í MPOA endurheimtu ekki að fullu samsöfnun og DHT innræta voru árangurslaus (skoðað í Hull o.fl., 2006). Þess vegna stuðla bæði ER og AR í MPOA að afbrigði getu karlkyns rottna; þó þarf hormónaáhrif annars staðar til að virkja hegðun að fullu.

MPOA örsprautun af klassískum dópamín (DA) örva apómorfíni auðveldaði fjölgun í kynkirtlum ósnortnum og gelduðum rottum og aukinni snertibyggingu (endurskoðuð í Dominguez & Hull, 2005; Hull o.fl., 2006). MPOA apomorfín endurreisti einnig fjölgun hjá körlum með stórar amygdala skemmdir (Dominguez o.fl., 2001). Aftur á móti hamlaði DA-mótþrói fjölgun og snertibyggingu og minnkaði kynhvöt án þess að hafa áhrif á hreyfifærni (endurskoðuð í Dominguez og Hull, 2005; Hull o.fl., 2006). Þessi áhrif voru líffærafræðilega og atferlisleg.

DA er sleppt í MPOA fyrir og meðan á samráði stendur (Hull o.fl., 1995; Sato o.fl., 1995). Aftur var bæði atferlis- og anatomísk sérstaða. Nýlegt, en ekki samtímis, T var nauðsynlegt fyrir DA aukninguna og meðhöndlunina (Hull o.fl., 1995). Stór þáttur sem stuðlar að losun MPOA DA er nituroxíð (NO), bæði við basal- og kvenörvandi aðstæður (skoðað í Dominguez og Hull, 2005; Hull o.fl., 2006). ENGIN synthase ónæmisvirkni (NOS-ir) er jákvæð stjórnað af bæði T og E2 (Du og Hull, 1999; Putnam o.fl., 2005). NO er ​​einnig mikilvægt fyrir frammistöðu við byggingu, þar sem NOS-hemill (L-NAME) í MPOA hindraði meðhöndlun hjá ófögru körlum, skertum mökun hjá reyndum körlum og kom í veg fyrir að auðveldað væri að framleiða saltvatnsmeðhöndlaða karlmenn með 7 forvarnarskyni til estróleiks kvenkyns (Lagoda o.fl., 2004). Krafist er innsláttar frá MeA fyrir DA svar við kvenkyni en ekki basal DA stigum (Dominguez o.fl., 2001). Efnafræðileg örvun MeA leiddi til aukningar á utanfrumuvökva DA í MPOA sambærilegum þeim sem framleidd voru af kvenkyni (Dominguez og Hull, 2001). Það eru engar taugafrumur sem innihalda DA í amygdala karlrottna; þó virtust nokkur áhrif frá MeA til MPOA, og jafnvel fleiri frá BNST, vera glutamatergic (Dominguez o.fl., 2003). Afturskilun glútamats í MPOA jók losun DA, áhrif hindruð af NOS hemli (Dominguez o.fl., 2004). Að auki jók utanfrumu glútamat við samsöfnun og jókst í 300% grunnfrumna í tveggja mínútna sýninu sem safnað var við sáðlát; öfug skilun á endurupptökuhemlum glútamats auðveldaði nokkrar mælingar á samsöfnun (Dominguez o.fl., 2006). Að sama skapi jók glútamat örsprautað í MPOA þrýsting í æð í bláæð (Giuliano o.fl., 1996) og þvagefnisviðbragð (Marson og McKenna, 1994) í svæfðum rottum. Þess vegna kemur fram stöðug mynd, þar sem glútamat, að minnsta kosti að hluta til frá MeA og BNST, auðveldar meðhöndlun og kynfærum viðbragða, bæði beint og með NO-miðluðum aukningu á DA, sem einnig stuðlar að upphaf og framvindu meðferðar. Önnur taugaboðefni í MPOA sem geta auðveldað kynferðislega hegðun karla eru noradrenalín, asetýlkólín, prostaglandín E2 og hypocretin / orexin (hcrt / orx), en GABA og 5-HT geta verið hamlandi. Lítið magn ópíóíða getur auðveldað og stærri skammtar hindra samsöfnun (skoðað í Hull o.fl., 2006).

Rafgreiningarfræðilegar upptökur leiddu í ljós að mismunandi MPOA taugafrumur stuðla að kynferðislegri hvatningu og frammistöðu copulatory (Shimura o.fl., 1994). Parun eykur Fos-ir í MPOA (endurskoðað í Hull o.fl., 2006), með meiri aukningu á kynferðislegum körlum, samanborið við ófáir, jafnvel þó að reynslumiklir karlar hafi haft færri tilfinningar fyrir sáðlát (Lumley og Hull, 1999). Þess vegna getur kynferðisleg reynsla aukið vinnslu kynferðislegs áreitis.

Mesocorticolimbic DA drátturinn, sem stígur upp frá ventral tegmental area (VTA) til nucleus accumbens (NAc) og prefrontal barka, er mikilvægur fyrir styrkingu og matarlyst. Það fær inntak frá MPOA (Simerly og Swanson, 1988) og fjölmörgum öðrum heimildum. Sár í VTA eða NAc juku PEI og minnkuðu stinningu án snertingar, en höfðu ekki áhrif á meðhöndlun (skoðað í Hull o.fl., 2006). Hins vegar auðveldaði raförvun VTA samhæfingu (Markowski og Hull, 1995). Notkun lyfja á VTA eða NAc hafði fyrst og fremst áhrif á almenna virkjun, frekar en sérstaklega kynferðislega hegðun (skoðað í Hull o.fl., 2006). Parun virkjað Fos-ir í NAc og VTA, og estrous kvenörvandi aukning var aukin með fyrri kynferðislegri reynslu (Lopez og Ettenberg, 2002a). Meðhöndlun og / eða útsetning fyrir lykt af estrous kvenkyni jók DA losun í NAc (skoðað í Hull o.fl., 2006). Andhverf skilun 5-HT inn í fremra hlið undirstúku svæðisins (LHA) minnkaði basal DA í NAc og kom í veg fyrir hækkun sem annars varð við kynningu á kvenkyni (Lorrain o.fl., 1999). Vegna þess að 5-HT er aukið í LHA við sáðlát (Lorrain o.fl., 1997), getur lækkunin á NAc DA stuðlað að PEI.

Hálka kjarninn (PVN) undirstúkunnar samanstendur af stórum frumuskiptingu, sem losar oxýtósín og vasopressín í blóðrásina frá afturhluta heiladinguls, og barkafrumuskiptingu, sem stingur út á nokkur heilasvæði og mænu. Æxlunarskemmdir á parvocellular hlutanum minnkuðu stinningu án snertingar en skerti ekki meðhöndlunina (Liu o.fl., 1997). Svipaðar sár drógu úr sæði sem sáð var úr og fjölda oxytósíns sem innihalda trefjar í mænunni, en aftur hafði það ekki áhrif á fjölgun (Ackerman o.fl., 1997). Meinsemd sem náði til beggja deilda skerti viðbrögð, svo og stinningar sem byggðar voru á snertingu og ósnertingu (Liu o.fl., 1997). Argiolas og Melis hafa veitt glæsilega mynd þar sem DA, oxýtósín og glútamat (Melis o.fl., 2004) auka framleiðslu á NO í oxytósínvirkum frumum í PVN, sem sleppa síðan oxýtósíni í hippocampus (Melis o.fl., 1992) , mænu (Ackerman o.fl., 1997), og víðar, og auka þannig stinningu og sermislosun og efla hugsanlega fjölgun (skoðað í Argiolas og Melis, 2004). GABA og ópíóíðar hamla þessum ferlum. Þetta rannsóknarstofa hefur einnig sýnt að DA (Melis o.fl., 2003), glútamat, (Melis o.fl., 2004), og NO (Melis o.fl., 1998) eru sleppt í PVN við samsöfnun.

Nokkur heilasvæði til viðbótar hafa áhrif á kynhegðun karlkyns rottur. 5-HT er sleppt í LHA á þeim tíma sem sáðlát er, eins og getið er hér að ofan, og ördæling á SSRI í LHA hindruðu samsöfnun (Lorrain o.fl., 1997). Þess vegna getur þetta verið einn staður þar sem SSRI þunglyndislyf virka til að hamla kynlífi. Að auki eru hypocretin / orexin (hcrt / orx) taugafrumur búsettar í LHA og eru virkjaðar (Fos-ir) í kjölfar samsetningar og fjöldi hcrt / orx taugafrumna minnkaði eftir bræðingu (Muschamp o.fl., lagt fram). Ennfremur hamlar 5-HT hcrt / orx taugafrumum í LHA (Li o.fl., 2002). Þess vegna er möguleg leið sem LHA 5-HT hindrar kynhegðun með því að hindra hcrt / orx taugafrumur, sem myndi fjarlægja auðveldandi áhrif þeirra á VTA DA frumuhleðslu (Muschamp o.fl., lagt fram).

Kjarni paragigantocellularis (nPGi) medulla er aðal uppspretta hömlunar á kynferðislegri hegðun karlkyns. Meinsemd auðveldaði meðhöndlun og seinkaði kynlífi (Yells o.fl., 1992). Svipaðar skemmdir auðvelduðu viðbragðsgrundaða viðbragð (Holmes o.fl., 2002; Marson o.fl., 1992) og leyfðu að draga fram þvagfæraviðbragð án aðlögunar mænu (Marson og McKenna, 1990). Flestir axonanna sem stinga frá nPGi til lumbosacral mænunnar innihalda 5-HT (Marson og McKenna, 1992). 5-HT taugatoxín minnkaði lækkandi hömlun á þvagfæragigt, og beiting 5-HT á mænuna bældi þann viðbragð hjá rottum sem voru umfærðir í mænu (Marson og McKenna, 1994). Þannig er 5-HT frá nPGi helsti hemill á kynfærum viðbragða.

Sáðgjafa rafall í lendarhryggnum samanstendur af galanín- og kólecystokinín (CCK) sem innihalda taugafrumur, sem sýndu Fos-ir aðeins eftir sáðlát (Truitt og Coolen, 2002; Truitt o.fl., 2003). Sár á taugafrumum skertu sáðlát verulega; Þess vegna bera þeir ekki aðeins sáðlát-sértæka skynjun inn í heilann, heldur vekja einnig sáðlát (Truitt og Coolen, 2003).

Lýsing á hegðun karls og músar viðbragð.

Músin hefur orðið vinsæl í atferlisrannsóknum, aðallega vegna getu okkar til að mynda erfðabreytingar, rothögg og rothögg (sjá Burns-Cusato o.fl., 2004, fyrir frábæra endurskoðun). Karlkynsmúsin byrjar á fundi með því að rannsaka kynfærakvæðið hjá konunni og lyfta henni eða ýta henni með nefinu. Karlinn ýtir síðan á framhandarnar við lendar kvendýrsins og gerir snögga, grunna grindarbotn. Þegar typpið hans fer í leggöng kvenkynsins verður endurtekin þrýstingur hans hægari og dýpri. Eftir fjölmörg tilfinningar sáðist karlinn út, þar sem hann getur fryst í 25 sekúndur áður en hann er tekinn af eða fellur af kvenkyninu. Það er mikill munur á mökun á músum. Til dæmis voru sáðlátstímabil á bilinu 594 til 6943 sekúndur, og fjöldi aðskotahluta á undan sáðláti var á bilinu 5 til 142. PEI voru á bilinu 17 til 60 mínútur, þó að kynning á skáldsögu kvenkyns hafi minnkað PEI, þar sem sumir karlar sáðust út við fyrstu innrásina með nýju kvenkyninu (Mosig og Dewsbury, 1976). Sýnt var fram á að próf í stað bæði aðlögun og sáðlát væru gefandi (Kudwa o.fl., 2005).

Einnig hefur komið fram viðbragð sem byggir á snertingu hjá músum. Ólíkt rottum sýndu ósnortnir karlmúsar ekki sjálfsprottna viðbragð meðan þeir voru aðhaldssamir með typpið slitnaði; þrýstingur á kvið vakti þó stinningu, en ekki anteroflexions (Sachs, 1980). Bulbospongiosus vöðvinn stuðlar að stinningu við inntöku og sérstaklega í bolla (ákafur stinningu sem heldur sæði gegn leghálsi kvenkyns), sem eru mikilvæg til að gegndreypa konu (Elmore og Sachs, 1988).

Hormónaþættir við virkjun á mökunarhegðun karla.

T er árangursríkara en annað hvort DHT eða E2 við að endurheimta fyrirbyggjandi hegðun og copulatory hegðun hjá örvuðum músum, með næmi fyrir DHT og E2 misjafnt milli stofna (skoðað í Burns-Cusato o.fl., 2004). T getur einnig haft skjót áhrif þar sem það auðveldaði uppsetningu innan 60 mínútna í kaströtum (James og Nyby, 2002). Tilbúinn andrógen (5α-androstanediols) sem hægt er að arómatisa í E, en ekki 5α-lækkað í DHT, voru jafnvel áhrifaríkari en T til að endurheimta kynferðislega hegðun (Ogawa o.fl., 1996). Einn stofninn, B6D2F1 blendingurinn, endurheimti getu til að afrita um það bil þremur vikum eftir bræðingu án utanaðkomandi hormóna (McGill og Manning, 1976). Þessir „áframhaldandi“ karlar eru háðir E2; þó að uppspretta E2 sé ekki ljóst, þá getur það verið framleitt í heilanum (Sinchak o.fl., 1996).

Hlutverk hormóna á tilteknum heilasvæðum karlmúsa.

Ígræðsla T í MPOA endurheimti fullkomlega ómskoðun með ómskoðun, endurheimti að hluta þvagmerki og hafði lítil áhrif á festingu eða val á þvagi (Sipos og Nyby, 1996). Samt sem áður, viðbótarígræðsla T í VTA, sem voru árangurslaus ein og sér, leiddu til samverkandi áhrifa á aukning og val á þvagi. E2 ígræðslur í MPOA voru eins áhrifaríkar og T (Nyby o.fl., 1992).

Stökkviðtaka stökkbrigði.

Stökkbreyting á eistu (Tfm, eða andrógen ónæmi) hjá músum, svo og öðrum dýrum, er afleiðing af eyðingu á einum grunn í AR geninu (skoðað í Burns-Cusato o.fl., 2004). Karlar Tfm virðast svipgerðar konur, eru ófrjóir og stunda enga kynhegðun ef þeir eru prófaðir án utanaðkomandi hormóna. Lítil eistun seytir lágt magn T og DHT. Samt sem áður, ef þessir karlmenn eru gerðir í holi og meðhöndlaðir með daglegum inndælingum af DHT, T, E eða E + DHT, byrja þeir að sýna breytilegt magn af kynferðislegri hegðun, þar með talið stöku sáðlát (Olsen, 1992). Mýs sem skortir ERα (ERαKO) sýna litla kynferðislega hegðun, jafnvel þegar þær voru hertar og skipt út fyrir T (Rissman o.fl., 1999; Wersinger og Rissman, 2000a). Þetta er ekki vegna skorts á hormónum, þar sem ERαKO karlar seyta meira T en gerðir af villtum tegundum músa vegna minnkaðra ER-miðlaðra neikvæðra viðbragða (Wersinger o.fl., 1997). Brot á ERαKO körlum og skipti með eðlilegu magni T (Wersinger o.fl., 1997) eða hærra en venjulegt magn DHT (Ogawa o.fl., 1998) jók aukninguna en endurheimti ekki sáðlát. Almennar innspýtingar á DA-örvandi apómorfíni endurheimtu pörun og val á félaga hjá ERaKO körlum yfirleitt (Wersinger og Rissman, 2000b). Hins vegar endurreisti apomorfín icv aðeins festingar og aðlögun (lýst er í Burns-Cusato o.fl., 2004). Pubertal karlar sem skortir ERP (ERβKO) öðluðuðu getu til að sáðlát seinna en WT karlar, en voru að öðru leyti eðlilegir (Temple o.fl., 2003). Karlar, sem skortir báðir geðheilbrigðiskerfi, unnu alls ekki þegar þeir voru ósnortnir (Ogawa o.fl., 2000). Hins vegar gat apómorfín örvað uppbyggingu hjá flestum dýrum og gengst í tvennt; enginn sáðlát (lýst er í Burns-Cusato o.fl., 2004). Erfðafræðilegir karlar, sem skortir bæði AR og ERα, unnu ekki, jafnvel ekki eftir brottnám og skipti við T; samt sem áður, samsetningin af E2 skipti og altæka apómorfíni örvaði aukningu á sumum dýrum (lýst er í Burns-Cusato o.fl., 2004). Karlar sem skortir arómatasa (ArKO) geta ekki myndað E en hafa venjulega viðtaka. Færri karlar í ArKO festu sig upp, hugguðu og sáðruðu út og höfðu lengri dvalartíma þegar þeir gerðu það; samt sem áður, um þriðjungur þeirra gat sýrð ketti þegar hún var sett með kvenkyn í langan tíma (Bakker o.fl., 2002; Matsumoto o.fl., 2003).

Áhrif kerfisbundinna lyfja á kynhegðun á músum.

Vinsamlegast sjá töflu 2 fyrir yfirlit yfir almenn lyfjaáhrif á karlmús og hamstur.

Hlutverk ýmissa heilasvæða í kynferðislegri hegðun karlkyns músa.

Efnafræðilegrar vísbendingar eru afar mikilvægar fyrir kynhegðun hjá karlmúsum (skoðað í Hull o.fl., 2006). Hins vegar getur vomeronasal kerfið gegnt mikilvægu en ekki mikilvægu hlutverki við pörun. MPOA sár verulega skert samsöfnun hjá karlmúsum, eins og í öðrum tegundum (skoðað í Hull o.fl., 2006). ERαKO var með minna nNOS-ir í MPOA en WT eða Tfm músum; því reglir E upp nNOS-ir hjá músum (Scordalakes o.fl., 2002) sem og hjá rottum.

Lýsing á hegðun hegðunar karlkyns hamstra.

Pörunarhegðun hamstra er frábrugðin á margan hátt frá rottum og músum (endurskoðuð í Dewsbury, 1979). Sýrlenski gullhamsturinn kvenkyns er stöðugt í lordosis með samfelldri fjölbreytni. Pörun gengur hraðar en hjá rottum, með millibilsgetu aðeins 10 sekúndur og PEI hækkar frá ~ 35 sek eftir fyrsta sáðlátið í ~ 90 sek eftir níundu. Innrennsli og sáðlát eru lengri, ~ 2.4 og 3.4 sek., Í sömu röð. Hamstrar hafa einnig meiri sáðlát en rottur, oft 9 eða 10, fylgt eftir með röð af „löngum innrennsli“, með legi í leggöngum og án sæðisfrumnafyrir mettun. Ítarleg greining á pörunarmynstri hamstursins, með því að nota hraðamælingar- og fjölritatækni, leiddi í ljós að þjálfar í mjaðmagrindinni voru að meðaltali um 1 sek, þó að lestir tengdar festingum væru lengri en þær sem voru með innrennsli og sáðlát (Arteaga & Moralí, 1997). Tíðni grindarþrýstings var að meðaltali 15 högg á sekúndu, þó að lestir á festingum hafi verið hægari. Meðan á innrennsli stóð var tímabil án nokkurs þrýstings en meðan á sáðlátinu stóð var hærri tíðni (16.4 / sek.) Og minni kraftur. Lang innrennsli einkenndist af ~ 6 til 25 sek af hægri leggangi (1 til 2 á sek.). Lengd innsetningar í getnaðarlim var lengri í sáðlátum en í innrennsli, en var styttri en í löngu innrennsli.

Hormón.

Skortur á T á kynþroska skerti meðhöndlun eftir T skipti á fullorðinsárum, samanborið við kaströt með T skipti á kynþroska (Schultz o.fl., 2004). Endurteknar kynferðislegar upplifanir bættu ekki þennan halla. Lyktin af móttækilegri konu virkjaði Fos-ir í MPOA, jafnvel fyrir kynþroska (Romeo o.fl., 1998), en jók ekki DA umbrotsefnið DOPAC (mælikvarði á DA virkni) fyrr en eftir kynþroska (Schultz o.fl., 2003 ). Þess vegna getur kynþroska verið annað skipulagstímabil þar sem kynkirtlahormónar breyta varanlega taugavinnslu á svæðum sem stjórna kynhegðun (Romeo o.fl., 2002; Schultz o.fl., 2004).

Áhrif kerfisbundinna lyfja hjá karlkyns hamstrum.

Vinsamlegast sjá töflu 2 fyrir yfirlit yfir almenn lyfjaáhrif hjá músum og hamstrum.

Hlutverk ýmissa heilasvæða í kynferðislegri hegðun karlkyns hamstra.

Tvíhliða lyktarmerki með lyktarskynskyni eða sameinuð fráhvarf á aðal og aukabúnaðri lyktarskynfærakerfi afnumin varanleg kynferðisleg hegðun (skoðað í Hull o.fl., 2006). Afbrigði af lyktarskynakerfi aukabúnaðarins hafði breytileg áhrif þar sem reynslumiklir karlar urðu fyrir minni áhrifum (Meredith, 1986). Parun af völdum aukningar á Fos-ir í aðal- og aukabúnaðri lyktarperum voru sértækar fyrir efnafræðilega örvun, frekar en pörun (skoðað í Hull o.fl., 2006).

Annaðhvort T eða E, en ekki DHT, ígræðslur í MeA endurheimtu hegðun hegðunar í kastruðum karlkyns hamstrum (Wood, 1996). Þannig er hormónavirkjun MeA nægjanleg til að tjá kynferðislega hegðun hjá karlkyns hamstrum. Spár frá MeA fara um stria terminalis og ventral amygdalofugal leið að BNST, MPOA og fleiri svæðum. Að skera niður stria terminalis seinkaði og hægði á umbreytingu og sameina niðurskurð á báðum leiðum útilokaði samsöfnun (Lehman o.fl., 1983).

Eins og með margar aðrar tegundir er MPOA mikilvægt fyrir kynhegðun hjá karlkyns hamstrum. Samt sem áður hafa steraígræðslur í kaströtum breytileg áhrif og duga ekki til að endurheimta hegðun að fullu (Wood og Newman, 1995). Efnafræðilegrar vísbendingar virkjuðu Fos í MPOA karlkyns hamstra (Kollack-Walker og Newman, 1997). nNOS-ir er samtímis staðbundið með sterum viðtaka í gonadal í MPOA, og brotthvarf minnkaði nNOS-ir (Hadeishi og Wood, 1996). Líkt og hjá rottum hækkaði DA-stig utanfrumna í MPOA karlkyns hamstra. þessari aukningu var lokað með tvíhliða eða ípsilateral, en ekki samanstæða eða svindli, bulbectomy (Triemstra o.fl., 2005).

Lýsing á hegðunarhegðun karlkyns naggrísa.

Karlkyns naggrísar taka þátt í nokkrum tegundum-dæmigerðum fyrirbyggjandi hegðun, þar á meðal að narta í feld kvenkyns á höfði hennar og hálsi, þefa af kynfrumusvæði hennar og gefa frá sér úthljóð á meðan hún annaðhvort hringir í kvenfólkið eða færir þyngd sína á tveimur afturfótunum meðan hann heldur framfótunum. kyrrstæður (Thornton o.fl., 1991). Karlinn nálgast síðan kvenkyns að aftan, leggur bringu sína yfir bak kvenkynsins meðan hann festir hliðar hennar og byrjar mjaðmagrind sem venjulega hefur í för með sér legganga (Valenstein o.fl., 1954). Karlar geta farið í það bil um það bil 1 á mínútu (Thornton o.fl., 1991) og 80% geta haft sáðlát í 15 mínútna prófi (Butera & Czaja, 1985.) Þó að karlmaður fari í sáðlát með einni konu geri það venjulega ekki hefja aftur fjölgun á næsta klukkutíma, hann gæti átt samleið með annarri konu (Grunt & Young, 1952).

Hormón.

Ólíkt karlarottum getur DHT með kerfisbundnum hætti endurheimt fjölgun í gelduðum naggrísum (Butera & Czaja, 1985). Ennfremur voru DHT ígræðslur í MPOA einnig nægar til að virkja fjölgun í kastrata (Butera og Czaja, 1989).

Yfirlit og ósvaraðar spurningar.

Þrátt fyrir að það sé munur á copulatory þáttum meðal nagdýra, eru hormónaþættirnir og taugrásirnar sem stjórna þessum þáttum svipaðar. Bæði E og DHT stuðla að því að virkja pörun, þó að E sé mikilvægara fyrir meðhöndlun og DHT, fyrir kynfæraviðbrögð rottna, músa og hamstra. Hormón virkjun MPOA er skilvirkust, þó ígræðsla í MeA geti einnig örvað festingu í kaströtum. Efnafræðilegar aðföng frá aðal- og aukabúnaðri lyktarskynakerfi eru mikilvægasta áreitið til mökunar, sérstaklega í hamstrum, þó að erfðaefnafræðileg inntak um SPFp stuðli einnig að. DA örvar auðvelda kynhegðun þegar þeim er sprautað annað hvort kerfisbundið eða í MPOA eða PVN. 5-HT örvar, sérstaklega 5-HT1B, hafa tilhneigingu til að hindra hegðun, þó að 5-HT2C örvar auðveldi stinningu og 5-HT1A örvar auðvelda sáðlát (nema hjá músum). norepinephrine örvar og ópíat hafa skammtaháð áhrif, með litlum skömmtum sem auðvelda og háir skammtar hindra hegðun.

Viðurkenningar.

Undirbúningur þessa handrits var studd af NIMH styrkjum R01 MH 40826 og K02 MH 001714 til EMH.

Neðanmálsgreinar.

Fyrirvari útgefanda: Þetta er PDF skjal af óbreyttu handriti sem hefur verið samþykkt til birtingar. Sem þjónusta við viðskiptavini okkar erum við að bjóða upp á þessa fyrstu útgáfu af handritinu. Handritið mun fara í afritun, leturgerð og endurskoðun á sönnunum sem myndast áður en það er gefið út í endanlegri tilvitnun. Vinsamlegast athugaðu að í framleiðsluferlinu geta komið í ljós villur sem geta haft áhrif á innihaldið og allir lagalegir fyrirvarar sem eiga við tímaritið eiga við.

Tilvísanir.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Áhrif sársauka á miðtaug á kynhegðun og losun sæðis hjá karlkyns rottum. Physiol Behav. 1997; 63: 49 – 53. [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opíóíðar og kynhegðun hjá karlrottum. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30: 1021 – 1034. [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Catecholamines og upphaf kynhegðunar hjá karlkyns rottum án kynferðislegrar reynslu. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35: 327 – 334. [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Áhrif sértækra D1 og D2 mótlyfja á kynferðislega hegðun karla. Reynsla. 1990; 46: 1026 – 1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Andstæð áhrif 5-metoxý-N, N-dímetýl-tryptamíns og 5-hýdroxýtryptófans á kynferðislega hegðun karlkyns. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38: 201 – 205. [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Sönnunargögn fyrir þátttöku 5-HT1B viðtaka í hömlun á sáðfrumnaferli karlkyns rottu framleidd af 5-HTP. Sálarlækningafræði. 1998; 137: 374 – 382. [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Áhrif staðalfrjálsra 5-HT1A örva á kynferðislega hegðun karla. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33: 691 – 695. [PubMed]

8.Argiolas A. Taugapeptíð og kynhegðun. Neurosci Biobehav séra 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Hlutverk oxýtósíns og miðtaugakjarna í kynhegðun karlkyns spendýra. Physiol Behav. 2004; 83: 309 – 317. [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Einkenni hreyfiaðgerða og kynfæraviðbragða karlkyns hamstra. J Physiol París. 1997; 91: 311 – 316. [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Áhrif yohimbine og apomorphine á kynferðislegt hegðunarmynstur gullna hamstursins (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12: 39 – 45. [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Val á kynferðislegum félaga krefst starfhæfra arómatasa (cyp19) gena í karlmúsum. Horm Behav. 2002; 42: 158 – 171. [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Köfnunarefnisoxíð tekur þátt í kynferðislegri hegðun rottna. Eur J Pharmacol. 1995; 294: 505 – 510. [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Áhrif á castration og kynhormónameðferð á mótor copulatory mynstur hjá rottum. Physiol Behav. 1981; 27: 727 – 730. [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Kynhegðun hjá karlkyns rottum eftir hömlun á myndun nituroxíðs. Physiol Behav. 1996; 60: 139 – 143. [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Langvarandi gjöf klómipramíns til inntöku dregur úr kynhegðun hjá karlkyns sýrlenskum hamstur (Mesocricetus auratus) Physiol Behav. 2002; 75: 361 – 366. [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Köfnunarefnisoxíð háð penna stinningu í músum sem skortir taugafrumur nituroxíð myndun. Mol Med. 1996; 2: 288 – 296. [Ókeypis grein PMC] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Af músum og gögnum vantar: það sem við vitum (og þurfum að læra) um kynferðislega hegðun karla. Physiol Behav. 2004; 83: 217 – 232. [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Viðhald markvefs og kynhegðunar með díhýdrótestósteróni hjá rottum og marsvínum. Physiol Behav. 1985; 34: 319 – 321. [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Áhrif ígræðslna díhýdrótestósteróns innan höfuðkúpu á æxlun lífeðlisfræði og hegðun karlkyns naggrísa. Horm Behav. 1989; 23: 424 – 431. [PubMed]

21. Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Langvarandi flúoxetín hindrar kynhegðun hjá karlkyns rottum: snúa við oxýtósíni. Sálarlækningafræði. 1999; 144: 355 – 362. [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. Aldurstengdur skortur á bindingu í andrógeni í heila og umbrot, testósterón og kynhegðun karlrottna. Neurobiol öldrun. 1991; 12: 123 – 130. [PubMed]

23.Clark JT. Kynferðisleg örvun og frammistaða er mótuð með milliverkunum adrenvirkra taugapeptíð-stera. Í: Bancroft J, ritstjóri. Lyfjafræðingur kynhneigðar og vanstarfsemi: Málsmeðferð Esteve Foundation Symposium VI; Son Vida, Mallorca. 9 – 12 október 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995. bls. 55 – 68.

24.Clark JT, Smith ER. Klónidín bælir hegðun við uppbyggingu og ristruflanir í karlkyns rottum: Skortur á áhrifum meðferð með naloxóni. Neuroendocrinologv. 1990; 51: 357 – 364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Auka kynferðislega hvatningu hjá karlkyns rottum af yohimbine. Vísindi. 1984; 225: 847 – 849. [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Sönnunargögn fyrir mótun kynhegðunar hjá α-adrenviðtaka í karlkyns rottum. Taugakvilli. 1985; 41: 36 – 43. [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. Bæði estrógenviðtaka og andrógenviðtakar stuðla að breytingum á testósteróni í formgerð miðlægs amygdala og kynferðislegs örvunar hjá karlkyns rottum. Horm Behav. 2003; 43: 335 – 346.

28. Kross E, Roselli CE. 17beta-estradiol auðveldar fljótt lyfjameðferð á lyfjameðferð og uppbyggingu í hertum karlrottum. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Lýsing á kynhegðun í rannsóknum á víxlverkun hormónahegðunar. Í: Beyer C, ritstjóri. Innkirtlaeftirlit með kynhegðun. Raven Press; NY: 1979. bls. 3 – 32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Virkjun af völdum meðhöndlunar með virkjun NMDA viðtaka sem inniheldur taugafrumur í miðtaugum fortilkjarna. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Foroptískt glútamat auðveldar kynferðislega hegðun karla. J Neurosci. 2006; 26: 1699 – 1703. [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Örvun miðgildis amygdala eykur medial losun dópamíns frá miðju: afleiðingar fyrir kynferðislega hegðun karla. Brain Res. 2001; 917: 225 – 229. [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dópamín, miðgildi forstillts svæðis og kynferðisleg hegðun karla. Physiol Behav. 2005; 86: 356 – 68. [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Köfnunarefnisoxíð miðlar losun dópamíns af völdum glútamats á miðtaugum forstillta svæðinu. Taugavísindi. 2004; 125: 203 – 210. [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Reglugerð með miðöldum amygdala á meðhöndlun og medial foroptískri dópamínlosun. J Neurosci. 2001; 21: 349 – 355. [PubMed]

36.Du J, Hull EM. Áhrif testósteróns á taugafrumur nituroxíðs synthasa og týrósín hýdroxýlasa. Brain Res. 1999; 836: 90 – 98. [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Forstýrt og milliliðastjórnun á kynferðislegri hvatningu. Physiol Behav. 1986; 37: 329 – 335. [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Hlutverk bulbospongiosus vöðva í kynferðislegri hegðun og frjósemi í húsamúsinni. Physiol Behav. 1988; 44: 125 – 129. [PubMed]

39.Everitt BJ. Kynferðisleg hvatning: Taugakerfi og atferlisgreining á þeim aðferðum sem liggja til grundvallar svörun karlrottna í lystar og afbrigði. Neurosci Biobehav séra 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M.. Auðveldun á hegðunarhegðun hjá karlkyns hamstrum með LHRH og AcLHRH5-10: samspil við vomeronasal kerfið. Physiol Behav. 1995; 57: 213 – 21. [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Áhrif síldenafíls á miðlæga dópamín-miðlaða hegðun hjá karlkyns rottum. Life Sci. 2002; 70: 1501 – 1508. [PubMed]

42. Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Margfeldi sáðlát og langvarandi flúoxetín: áhrif á hegðun karla hjá rottum. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66: 337 – 342. [PubMed]

43.Giuliano F. Eftirlit með stinningu á penna með melanocortinergic kerfinu: sönnunargögn og meðferðar sjónarmið. J Androl. 2004; 25: 683 – 694. [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Pro-ristandi áhrif vardenafil: in vitro tilraunir hjá kanínum og in vivo samanburði við síldenafíl hjá rottum. Eur Urol. 2003; 44: 731 – 736. [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Örvun fjölmiðla1 foroptísk svæði undirstúku í rottu auki þrýsting í legi. Neurosci Lett. 1996; 209: 1 – 4. [PubMed]

46.Grunt JA, Young WC. Sálfræðileg breyting á þreytu í kjölfar fullnægingar (sáðlát) hjá karlkyns svínum. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45: 508 – 510. [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Köfnunarefnisoxíðsgervi í hringrásum við parunarhegðun karlkyns sýrlensks hamstraheila. J Neurobiol. 1996; 30: 480 – 492. [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Rafbrigðagreining á kviðvöðva hjá karlkyns rottum við meðhöndlun og stinningar. Physiol Behav. 1991; 49: 1235 – 1246. [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Aðgreining á áhrifum kjarna raphe obscurus eða rostral ventrolateral medulla sársauka á brotthvarf og kynferðisleg viðbrögð. Physiol Behav. 2002; 75: 49 – 55. [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Utanfrumu dópamín á medial preoptic svæði: afleiðingar fyrir kynferðislega hvatningu og hormóna stjórn á meðhöndlun. J Neurosci. 1995; 15: 7465 – 7471. [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. Hlutverk nituroxíðs í kynferðislegri virkni karlrottna Neuropharmology. 1994; 33: 1499 – 1504. [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Kynferðisleg hegðun karla. Í: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, ritstjórar. Hormón, heila og hegðun. Academic Press; 2002. bls. 3 – 137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Taugalíffræði kynhegðunar karlmanna. Í: Neill J, Donald Pfaff, ritstjórar. Lífeðlisfræði æxlunar. 3. Elsevier Press; 2006. bls. 1729 – 1824.

54.James PJ, Nyby JG. Testósterón hefur hratt áhrif á tjáningu copulatory hegðunar í húsamúsum (Mus musculus) Physiol Behav. 2002; 75: 287 – 294. [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Mökun af völdum c-fos í karlkyns sýrlenskum hamsturheilum: Hlutverk reynslunnar, pheromones og sáðlát. J Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Hagnýtur tengsl milli medial amygdala og medial preoptic svæðisins við stjórnun á hegðunarhegðun hjá körlum. Physiol Behav. 1995; 57: 69 – 73. [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Tímabrautir á útliti / hvarf kjarna andrógen + viðtaka fléttna í heila og adenohypophysis í kjölfar gjafar testósteróns / fráhvarfs í kartratískum karlrottum: Tengsl við gónadótrópín seytingu. J Steroid Biochem. 1990; 35: 403 – 408. [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Óeðlilegar frávik hjá músum sem skortir genið fyrir æðaþels nituroxíðsyndasa (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999; 67: 561 – 566. [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Dópamín D5 viðtaki mótar kynferðislega hegðun karla og kvenna hjá músum. Psychopharmaology. 2005; 180: 206 – 14. [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Köfnunarefnisoxíðsgildarhemillinn, miðgildi forstilltar svæðis, hindrar samsöfnun og örvun næmis hjá karlrottum. Láttu Neurosci. 2004; 118: 1317 – 1323. [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Stria terminalis sár breyta tímabundnu mynstri hegðunar í karlkyns gullna hamstur. Behav Brain Res. 1983; 8: 109 – 128. [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABAvirkur stjórnun á viðbrögðum í penis og meðhöndlun hjá rottum. Physiol Behav. 1988; 42: 351 – 357. [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Bráð og endurtekin virkjun á kynferðislegri hegðun karla með klípu hala: ópíóíð og dópamínvirkni. Physiol Behav. 1996; 60: 77 – 85. [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Skert kynferðisleg viðbrögð eftir skemmdir á miðtaugakjarna í undirstúku hjá karlkyns rottum. Láttu Neurosci. 1997a; 111: 1361 – 1367. [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Meinsemdir á miðtaugum forstillta svæði og rúmkjarni stria terminalis: Mismunandi áhrif á hegðun hegðunar og stinningu án snertingar hjá karlkyns rottum. J Neurosci. 1997b; 17: 5245 – 5253. [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Haloperidol áskorun við fjölbreytni kemur í veg fyrir aukna kynferðislega hvatningu karla. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67: 387 – 393. [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. Dópamín mótlyf dregur úr óskilyrt hvatagildi estrós kvenkyns vísbendinga. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68: 411 – 416. [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Útsetning fyrir kvenrottum framleiðir mun á c-fos örvun milli kynferðislegra og barnalegra rottna. Brain Res. 2002a; 947: 57 – 66. [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Hvatar til kynferðislegs ástands: Dempun á hvata við dópamínviðtakablokkum. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72: 65 – 72. [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Aukfrumu serótónín á hliðar undirstúku er aukið við millibilsástand og hefur áhrif á fjölgun karlrottna. J Neurosci. 1997; 17: 9361 – 9366. [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Hliðar undirstúku serótónín hindrar djúpamín kjarna accumbens: afleiðingar fyrir kynferðislegt eldföst. J Neurosci. 1999; 19: 7648 – 7652. [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Áhrif Dl mótlyfja og kynferðislegrar reynslu á meðhöndlun af völdum Fos-eins ónæmisvirkni í miðtaugum forstillta kjarna. Brain Res. 1999; 829: 55 – 68. [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Septohippocampal kólínvirk leið og stinningu í peníum af völdum dópamínvirkra og kólínvirkra örvandi lyfja. Brain Res. 1990; 537: 163 – 168. [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Excitotoxin sár á svæðinu samfellda / hliðar tegementum samfellu: Áhrif á kynhegðun karla hjá rottum. Behav Brain Res. 1991; 46: 143 – 149. [PubMed]

75.Malmnas CO. Mikilvægi dópamíns, samanborið við önnur katekólamín, fyrir L-dopa olli því að kynferðisleg hegðun var gerð í kastruðum karlrottum. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4: 521 – 526. [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Reglugerð um stinningu án snertingar hjá rottum af völdum steradýra. Horm Behav. 1999; 35: 264 – 270. [PubMed]

77.Markowski forstjóri Hull EM. Kólecystokinin mótar dópamínvirk áhrif mesólimbs á hegðun karla við afbrigði. Brain Res. 1995; 699: 266 – 274. [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Að bera kennsl á heilaæxlisstað sem hefur stjórn á kynferðislegum viðbrögðum í karlkyns rottum. Brain Res. 1990; 515: 303 – 308. [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. Hlutverk 5-hýdroxýtryptamíns í lækkandi hömlun á kynferðislegum viðbrögðum í mænu. Exp Brain Res. 1992; 88: 313 – 320. [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Serótónergar taugareitrunarskemmdir auðvelda kynferðislega viðbrögð karla. Pharmacol Biochem Behav. 1994a; 47: 883 – 888. [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Örvun undirstúku hefst þvagfæragigt við karlrottur. Brain Res. 1994b; 638: 103 – 108. [PubMed]

82.Marson L, Listi MS, McKenna KE. Sár á kjarna paragigantocellularis breyta ex copula penile viðbrögðum. Brain Res. 1992; 592: 187 – 192. [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Innleiðing paringshegðunar með apómorfíni hjá kynferðislegum mettum rottum. Euro J Pharmacol. 1995; 280: 331 – 334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Breyting á kynbundinni hegðun hjá karlmúsum sem skortir arómatasa genið. Taugakvilli. 2003; 77: 416 – 424. [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Arfgerð og varðveisla sáðlátaviðbragðs í kastruðum karlmúsum. Anim Behav. 1976; 24: 507 – 518. [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Vísbendingar um hlutverk testósterón og andrógen viðtaka við milligöngu karlmannlegrar kynhegðunar hjá karlkyns rottum. Innkirtlafræði. 1989; 124: 618 – 626. [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Gagnrýninn útsetningartíma fyrir að virkja andrógen kynferðislega hegðun karla hjá rottum. Physiol Behav. 1989; 46: 159 – 165. [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Lífeðlisfræði karlkyns kynhegðun. Í: Knobil E, Neill JD, ritstjórar. Lífeðlisfræði æxlunar. 2. Raven Press; New York: 1994. bls. 3 – 106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Mismunandi viðhald svörunar við hegðun og hegðun hegðunar af völdum kynkirtlahormóna í kastruðum karlrottum. Horm Behav. 1984; 18: 56 – 64. [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hippocampal oxýtósín miðlar apomorfín völdum stinningu í penna og geispar. Pharm Biochem Behav. 1992; 42: 61 – 66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Aukafrumu dópamíns eykst í paraventricular kjarna undirstúkunnar: fylgni við stinningu í penna og geislun. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1266 – 1272. [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Aukfrumuörvandi amínósýrur aukast í miðlæga kjarna karlrottna við kynlíf: aðalhlutverk N-metýl-d-aspartic sýruviðtaka í ristruflunum. Eur J Neurosci. 2004; 19: 2569 – 2575. [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Framleiðsla köfnunarefnisoxíðs er aukin í miðhluta kjarna í undirstúku karlkyns rottna við stinningu utan snertingu við peningar og meðhöndlun. Eur J Neurosci. 1998; 10: 1968 – 1974. [PubMed]

94.Meredith M. Vomeronasal líffæraflutningur áður en kynferðisleg reynsla hefur áhrif á pörun hegðunar karlkyns hamstra. Physiol Behav. 1986; 36: 737 – 743. [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. Köfnunarefnisoxíðmyndunarhemill, sem gefinn er á miðtaugum forstillta svæðisins, eykur sermislosun í ex copula viðbrotsprófi. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63: 345 – 348. [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Rannsóknir á afbrigðishegðun húsamúsa (Mus musculus) Behav Biol. 1976; 16: 463 – 473. [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Æxli andrógen og estrógen örvun karlkyns dæmigerðri hegðun hjá húsamúsum, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26: 24 – 45. [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Afnám karlkyns kynhegðun hjá músum sem skortir estrógenviðtaka alfa og beta (alfa beta ERKO) Proc Natl Acad Sci BNA A. 2000; 97: 14737 –14741. [Ókeypis grein PMC] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Áhrif testósteróns og 7 alfa-metýl-19-nortestósteróns (MENT) á kynferðislega og árásargjarna hegðun hjá tveimur innfelldum stofnum karlmúsa. Horm Behav. 1996; 30: 74 – 84. [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Breyting á testósterónháðu hegðun með truflun á estrógenviðtaka-alfa genum hjá músum. Innkirtlafræði. 1998; 139: 5058 – 5069. [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiol viðheldur kynlífsviðbrögðum karlkyns rottna í copula, en ekki ex copula. Behav Neur Biol. 1981; 32: 269 – 273.

102.Olsen KL. Erfðafræðileg áhrif á aðgreining kynhegðunar. Í: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, ritstjórar. Kynferðisleg aðgreining, handbók um hegðunar taugalíffræði. Plenum Press; New York: 1992. bls. 1 – 40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Félags-kynferðisleg hegðun hjá karlkyns rottum eftir meinsemdir á miðtaugum forsjárað svæði: vísbendingar um skert kynhvöt. Brain Res. 1993; 618: 271 – 276. [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Sár á miðta forstillta svæðinu / fremri undirstúku (MPOA / AH) breyta vali félaga hjá karlrottum. Brain Res. 1998; 813: 81 – 83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Áhrif inngjafar dópamínörvunar apómorfíns í mænuvökva á viðbragð í brjóstholi og meðhöndlun hjá karlkyns rottum. Sálarlækningafræði. 1989b; 99: 304 – 308. [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Nýtt umhverfi truflar meðhöndlun hjá kynferðislegum naívum en ekki reyndum karlrottum: snúa við naloxon. Physiol Behav. 1995; 57: 1045 – 1049. [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. Þátttaka í serótónergum viðtakategundum 5-HT (1A) og 5-HT (1B) við kynferðislega örvun hjá karlmúsum. Psychoneuroendocrinol. 2002; 27: 609 – 618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Hormón viðhald á samsöfnun í kaströtum: tenging við utanfrumu dópamín í MPOA. Horm Behav. 2003; 44: 419 – 426. [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Áhrif testósterón umbrotsefna á meðhöndlun, medial preoptic dopamine innihald og nituroxíð synthase. Horm Behav. 2005; 47: 513 – 522. [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Proerectile áhrif apomorfins í músum. Life Sci. 2003; 72: 2329 – 2336. [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Kynlíf með knockout líkön: hegðunarrannsóknir á estrógenviðtaka alfa. Brain Res. 1999; 835: 80 – 90. [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbine hefur samskipti við dópamínvirka kerfið til að snúa við kynlífi: frekari vísbendingar um hlutverk kynferðislegrar hvata í kynferðislegri þreytu. Eur J Pharmacol. 1999; 372: 1 – 8. [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Þátttaka miðlæga noradrenvirka kerfisins við að koma aftur á uppbyggingu hegðunar kynferðislega uppgefinna rottna af yohimbini, naloxone og 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995; 38: 399 – 404. [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Þátttaka 5-HT (1B) viðtaka í hamlandi verkun serótóníns á karlkyns kynhegðun músa: lyfjafræðileg greining í 5-HT (1B) ) móttökuvörn músa. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127 – 1134. [Ókeypis grein PMC] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Örvun á medial foroptic svæði auðveldar kynhegðun en gengur ekki frá kynferðislegri mætingu. Láttu Neurosci. 2000; 114: 553 – 560. [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Pheromones fá fram samsvarandi magn af Fos ónæmisvirkni í forvörnum og fullorðnum karlkyns sýrlenskum hamstrum. Horm Behav. 1998; 34: 48 – 55. [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Hryðju og þroska karlheilans og kynhegðun: endurmóta atferlismöguleika. Neurosci Biobehav séra 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Aldurstengdur skortur á estrógenviðtökum í heila og kynhegðun karlrottna. Berið Neurosci. 1993; 107: 202 – 209. [PubMed]

119.Sachs BD. Kynferðislegar viðbrögð karlkyns húsamúsa í mænu. Physiol Behav. 1980; 24: 489 – 492. [PubMed]

120.Sachs BD. Styrkleiki og frjósemi: hormónaleg og vélræn orsök og áhrif verkunar á peningar hjá rottum. Í: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, ritstjórar. Hormón og hegðun hjá hærri hryggdýrum. Springer-Verlag; Berlín: 1983. bls. 86 – 110.

121.Sachs BD, Bitran D. Mænustokkur sýnir hlutverk fyrir heila og mænu við miðlun viðbragðs stinningar hjá rottum. Brain Res. 1990; 528: 99 – 108. [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Höfðunarhegðun og kynferðisleg viðbrögð karlrottna sem meðhöndluð voru með naloxóni. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14: 251 – 253. [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone þingmaður, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Miðáhrif yohimbins á kynhegðun hjá rottum. Physiol Behav. 1990; 47: 165 – 173. [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Dópamín losun á medial foroptískum svæðum við karlhýði hjá rottum. Brain Res. 1995; 692: 66 – 70. [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. Altæk eða innan kransæðapómorfín eykur meðhöndlun hjá langvarandi, rifnum karlrottum. Pharm Biochem Behav. 1990; 37: 471 – 475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Íhlutagreining á áhrifum DPAT á kynferðislega hegðun karla. Physiol Behav. 1989; 45: 897 – 901. [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Dópamínvirk svörun við fortilkomu svæði við kvenkyns pheromones þróast á kynþroskaaldri í karlkyns sýrlenska hamstrinum. Brain Res. 2003; 988: 139 – 145. [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Gonadal hormón karlmennska og gera lítið úr æxlunarhegðun á kynþroskaaldri í karlkyns sýrlenska hamstrinum. Horm Behav. 2004; 45: 242 – 249. [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Hlutverk estrógen viðtaka alfa og andrógen viðtaka við stjórnun á taugafrumum nituroxíðsgervils. J Comp Neurol. 2002; 453: 336 – 344. [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Medial preoptic svæðið tekur þátt í bæði kynferðislegri örvun og frammistöðu hjá karlkyns rottum: endurmat á virkni taugafrumna hjá dýrum sem hreyfa sig frjálslega. Brain Res. 1994; 640: 215 – 222. [PubMed]

131.Siminely RB, Swanson LW. Skipulag taugatengsla að miðlægum foroptískum kjarna rottunnar. J Comp Neurol. 1986; 246: 312 – 342. [PubMed]

132.Siminely RB, Swanson LW. Áætlanir um miðtaug forkjarna kjarna: Phaseolis vulgaris leucoagglutinin anterograde tract trac-rannsókn á rottum. J Comp Neurol. 1988; 270: 209 – 242. [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Stig af sterum í sermi, arómatasavirkni og estrógenviðtökum á forstillta svæði, undirstúku og amygdala af B6D2F1 karlkynshúsamúsum sem eru mismunandi hvað varðar hegðun hegðunar eftir castration. Berið Neurosci. 1996; 110: 593 – 602. [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Samhliða andrógenörvun á miðju svæði í miðju og miðtaugum forstillta svæði: samverkandi áhrif á karlkyns dæmigerð æxlunarhegðun hjá húsamúsum. Brain Res. 1996; 729: 29 – 44. [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Alfa 2-adrenviðtaka mótlyf og kynferðisleg hegðun karla: I. Móta hegðun. Physiol Behav. 1987a; 41: 7 – 14. [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. Áhrif m-klórfenýlpíperasíns á starfsemi penna og þvagblöðru hjá rottum. Am J Physiol. 1989; 257: R1441 – 1449. [PubMed]

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Dýralíkan af æðasjúkdómi af völdum félagslegrar streitu hjá karlmúsum: áhrif apomorfins og L-dopa. Psychopharmaology. 1997; 133: 249 – 255. [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Kópísk hegðun með dópamíni er testósterónháð hjá músum. Láttu Neurosci. 1998; 112: 1229 – 1235. [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Modulation of kynhegðun hjá rottum af öflugum og sértækum 2-adrenviðtaka mótlyf, delequamine, (RS-15385 – 197) Brit J Pharm. 1996; 118: 63 – 72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Skortur á starfrænum estrógenviðtaka beta geni raskar kynferðislegri hegðun karlkyns. Horm Behav. 2003; 44: 427 – 434. [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Áhrif and-andrógenmeðferðar fyrir fæðingu á karlmennsku og afmörkun á naggrísum. Physiol Behav. 1991; 50: 471 – 475. [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Young WC. Kynhvöt í erfðafræðilega ólíkum og mjög innræktuðum stofnum karlkyns naggrísa. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47: 162 – 165. [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Efnafræðilegrar skynjanir eru nauðsynlegar til að losa sig við dópamínlosun í MPOA hjá karlkyns sýrlenskum hamstrum. Neuropsychopharmology. 2005; 30: 1436 – 1442. [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Auðkenning hugsanlegs sáðláts rafala í mænunni. Vísindi. 2002; 297: 1566 – 1569. [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Virkjun á undirhópi mænuvökva taugafrumum eftir mænuvökva hjá karlkyns en ekki kvenrottum. J Neurosci. 2003; 23: 325 – 31. [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Hlutverk arómatisunar í endurreisn æxlunarhegðunar karlkyns. J Neuroendocrinol. 1997; 9: 415 – 421. [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Innrænum ópíóíðum og kynferðislegri hvatningu og frammistöðu á léttu stigi dagrásarhringsins. Brain Res. 1994; 636: 175 – 179. [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Sértækur serótónín endurupptökuhemillinn flúoxetín dregur úr kynferðislegri hvatningu hjá karlkyns rottum. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60: 527 – 532. [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Östrógen viðtaka alfa er nauðsynleg fyrir kvenkyns lyfjameðferðarrannsóknir en er ekki krafist vegna ferómóns af völdum luteiniserandi hormóns hjá karlmúsum. J Neuroendocrinol. 2000a; 12: 103 – 110. [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Dópamín virkjar karlmannlega kynferðislega hegðun óháð estrógenviðtaka alfa. J Neurosci. 2000b; 20: 4248 – 4254. [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Karlkyns kynhegðun raskast hjá körlum og konum músum sem skortir virkan estrógenviðtaka alfa gen. Horm Behav. 1997; 32: 176 – 183. [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Áhrif efnafræðilegrar inntaks og gónadótrópíns sem losar hormón á hegðunarkerfi í karlkyns hamstrum. Brain Res. 2003; 974: 1 – 16. [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Aukin tjáning Fos í oxýtósín taugafrumum í kjölfar karlmannlegrar kynhegðunar. J Neuroendocrinol. 1994; 6: 13 – 18. [PubMed]

154.Wood RI. Estradiol, en ekki dihydrotestosterone, í medial amygdala auðveldar karlkyns hamstur kynhegðun. Physiol Behav. 1996; 59: 833 – 841. [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Sameining krabbameins- og hormónalaga er nauðsynleg til að parast í karlkyns sýrlenska hamstur. J Neurosci. 1995; 15: 7261 – 7269. [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Ónæmissoðefnafræðileg kortlagning nituroxíðsyndasa í rottu undirstúku og nýmyndun með taugapeptíðum. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 295 – 316. [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Sár á áhrifum kjarna paragigantocellularis á pörunarhegðun hjá karlrottum. Brain Res. 1992; 596: 73 – 79. [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfín hamlar dópamínvirku og kólínvirku völdum sáðláts hjá rottum. Gen Pharmacol. 1994; 25: 803 – 808. [PubMed]