Offita tengdir munur á milli kvenna og karla í uppbyggingu hjartans og markmiðsstýrð hegðun (2011)

Front Hum Neurosci. 2011; 5: 58.

Birt á netinu 2011 júní 10. doi:  10.3389 / fnhum.2011.00058

PMCID: PMC3114193

Offita-tengd munur á milli kvenna og karla í heilauppbyggingu og markmiðsstýrðri hegðun

Annette Horstmann,1,2, * Franziska P. Busse,3 David Mathar,1,2 Karsten Müller,1 Jöran Lepsien,1 Haiko Schlögl,3 Stefan Kabisch,3 Jürgen Kratzsch,4 Jane Neumann,1,2 Michael Stumvoll,2,3 Arno Villringer,1,2,5,6 og Burkhard Pleger1,2,5,6

Höfundarupplýsingar ► Greinar athugasemdir ► Höfundarréttur og Leyfisupplýsingar ►

Þessi grein hefur verið vitnað af Aðrar greinar í PMC.

Fara til:

Abstract

Kynjamunur á stjórnun líkamsþyngdar er vel skjalfestur. Hér metum við offitutengd áhrif kynja á uppbyggingu heila sem og árangur í Iowa fjárhættuspilinu. Þetta verkefni krefst mats á bæði umbun og langtíma árangri og endurspeglar þannig skiptin milli tafarlausra umbunar frá því að borða og langtímaáhrif ofneyslu á líkamsþyngd. Hjá konum, en ekki körlum, sýnum við að valið fyrir áberandi umbun strax gagnvart neikvæðum afleiðingum til lengri tíma er hærra hjá offitu en hjá mjóum einstaklingum. Að auki er greint frá skipulagslegum mun á vinstri bakstykki (þ.e.a.s. putamen) og hægri bakhliðabörnum fyrir konur eingöngu. Hagnýtt er vitað að bæði svæðin gegna aukahlutverki í venjulegri og markmiðsstýringu á hegðun í hvatasamhengi. Fyrir konur jafnt sem karla fylgist magn grás efnis jákvætt með mælingum á offitu á svæðum sem kóða gildi og áburð matar (þ.e. nucleus accumbens, orbitofrontal cortex) sem og í undirstúku (þ.e. miðlæga heimastæðamiðstöð heilans). Þessi munur á magruðum og offitusjúkum í hedonic og homeostatískum stjórnkerfum getur endurspeglað hlutdrægni í átahegðun gagnvart orkunotkun umfram raunverulega homeostatic eftirspurn. Þrátt fyrir að við getum ekki ályktað af niðurstöðum okkar hver sálfræðin er sem sést á skipulagsbreytingum, þá líkjast niðurstöður okkar taugamun og atferlismun sem er vel þekktur frá öðrum tegundum fíknar, en með áberandi mun á konum og körlum. Þessar niðurstöður eru mikilvægar við hönnun kynbundinna meðferða á offitu og hugsanlega viðurkenningu þess sem einhvers konar fíknar.

Leitarorð: kynjamismunur, voxel-undirstaða morphometry, offita, heila uppbyggingu, Iowa fjárhættuspil verkefni, verðlaun kerfi

Fara til:

Hvernig gengur lífið dag frá degi? Er það í jafnvægi og allt eins og það á að vera? Er jafnvægi hvort sem litið er á veraldlega stöðu eða andlega? Lífið er eins og það er. Það er ekki alltaf sólskyn. Það koma reglulega lægðir með rok og rigningu. Við vitum að í heildar samhenginu er lægð hluti af vistkerfi að leita að jafnvægi. Stundum erum við stödd í miðju lægðarinnar. Þar er logn og gott veður, sama hvað gengur á þar sem stormurinn er mestur. Sama lögmál gildir varðandi þitt eigið líf. Ef þú ert í þinn miðju, þínum sannleik þá heldur þú alltaf jafnvægi átakalaust. Sama hvað gustar mikið frá þér þegar þú lætur til þín taka. Huldufólk hefur gefið okkur hugleiðslu sem hjálpar okkur að finna þessa miðju, finna kjarna okkar og sannleikann sem í honum býr. Þegar þú veist hver þú ert og hvers vegna þú ert hér, mun líf þitt vera í flæðandi jafnvægi. Hugleiðslan virkjar þekkinguna sem er í vitund jarðar og færir hana með lífsorkunni inn í líkama okkar. Þar skoðar hún hugsana og hegðunar munstrið og athugar hvort það myndar átakalausu flæðandi jafnvægi. Hinn möguleikinn er falskt jafnvægi sem hafa þarf fyrir að viðhalda með tilheyrandi striti, áhyggjum og ótta. Síðan leiðbeinir þessi þekking okkur að því jafnvægi sem er okkur eðlilegt. Við blómstrum átakalaust, líkt og planta sem vex átakalaut frá fræi í fullþroska plöntu sem ber ávöxt.

Reglugerð um líkamsþyngd og orkunotkun er flókið ferli sem felur í sér bæði humoral og miðlæga hjartavöðvastýringu og hedónkerfi. Kynbundin munur á reglulegri líkamsþyngd nær yfir þessi lén er greint frá í bókmenntum. Algengi of feitu er örlítið hærra hjá konum (í Þýskalandi, þar sem þessi rannsókn var gerð, konur 20.2%, karlar = 17.1%, Alþjóðaheilbrigðismálastofnunin, 2010) og munur á kynjum varðandi líffræðilega reglugerð líkamsþyngdar hefur verið lýst fyrir meltingarvegi hormón (Carroll et al., 2007; Beasley et al., 2009; Edelsbrunner et al., 2009) og að borða tengda félagslega og umhverfisþætti, auk matarhegðunar (Rolls o.fl., 1991; Provencher et al., 2003).

Nýleg rannsókn sýndi að áhættuþættir offitu hjá konum og körlum eru mjög mismunandi þrátt fyrir að hafa sömu áhrif á líkamsþyngd. Fyrir karla var mestur munurinn á hópum með mikla og lágum heilsufarsáhættu skýrist af breytileika í hæfni til að borða (skora nær yfir að borða viðhorf, samþykki matvæla, innra eftirlits og samhengisfærni eins og máltíðaráætlun) og meðvitaða takmörkun á fæðu. Fyrir konur, vanhæfni til að standast tilfinningalegt cues og ómeðhöndlað borða útskýrði mest af hópnum munur (Greene et al., 2011).

Þessar athuganir vísbending um grundvallaratriði í því hvernig konur og karlar vinna úr matvælaupplýsingum og stjórna mataræði, sem er studd með vísbendingum um að hluta til að skilja taugakerfi til að bregðast við mat og í stjórn á aðferðum við að borða bæði kynin (Parigi et al. ., 2002; Smeets et al., 2006; Uher et al., 2006; Wang et al., 2009). Hins vegar, þar sem bæði menn og konur geta orðið offitusjúkir, virðist hvorki þessara leiða verja gegn of mikilli þyngdaraukningu.

Í þessari rannsókn rannsakaðu tvo þætti kynbundinnar mismunar á offitu. Í fyrsta lagi með því að nota fósturfrumugerðamyndun (VBM), metum við muninn í uppbyggingu heila í mæði og offitu karlar og konur. Í öðru lagi könnuðum við hugsanleg kynbundin munur á vitsmunalegum stjórn á borðahegðun með breyttri útgáfu af fjárhættuspilinu í Iowa (Bechara o.fl., 1994).

Í nýlegri rannsókn með notkun hagnýtur MRI fannst kynbundin munur á ad libitum orkunotkun eftir 6 daga eucaloric fóðrun sem og matvæla tengdar heila virkjun fyrir eðlilega þyngd einstaklinga (Cornier et al., 2010). Í þessari rannsókn tengdust örvun í dorsolateral prefrontal heilaberki (DLPFC) neikvæð við orkunotkun, en með aukinni virkjunarmörk hjá konum samanborið við karla. Höfundarnir benda til þess að þessi meiri fyrirbyggjandi taugasvörun hjá konum endurspegli aukna vitsmunalegum vinnslu sem tengist framkvæmdastjórn, svo sem leiðsögn eða mat á aðferðum við borða. Í offitu getur hins vegar dregið úr þessum eftirlitsaðferðum stuðlað að of miklu orkunotkun.

Til að kanna hugsanlega kynbundna mun á vitsmunalegum stjórn á borðahegðun í offitu, notum við breytt útgáfa af IGT. Þetta verkefni krefst mat á bæði strax verðlaun og langtímaáhrif og speglar þannig fráganginn á milli strax ávinnings af því að borða og langtímaáhrif á ofþyngd á líkamsþyngd. Miðað við að of feitir einstaklingar kjósa mikla strax verðlaun, jafnvel með hliðsjón af langtíma neikvæðum niðurstöðum, beindum við rannsóknir okkar á kortþilfari B. Í þessum þilfari fylgja miklar straumar með sjaldgæfum og miklum refsingum sem leiða til neikvæðrar langtíma niðurstöðu. Til þess að koma í veg fyrir að hinum dekkunum sé með þilfari B fyrir sig, kynntum við aðeins tvö í stað þess að fjóra valkortaþilfar hvenær sem er. Tilgáta að offita hafi mismunandi áhrif á vitsmunalegan stjórn á hegðun hjá körlum og konum. Við gerðum ráð fyrir að bæði kyn og offita hafi áhrif á hegðunaraðgerðir í IGT.

Formgerð á Voxel er dýrmætt tæki til að greina mun á uppbyggingu gráa efnis heilans (GM) sem tengist ekki aðeins sjúkdómum heldur einnig árangri verkefna (Sluming o.fl., 2002; Horstmann et al., 2010). Þar að auki hefur verið sýnt fram á að GM-þéttleiki og uppbyggingarmörk hvítra efnisins breytist hratt til að bregðast við breyttum hegðun, svo sem að bregðast við nýjum kunnáttu - með öðrum orðum, sýna að heilinn er plastlíffæri (Draganski o.fl., 2004; Scholz et al., 2009; Taubert et al., 2010). Þess vegna gætu aðlögun í hagnýtum hringrásum vegna breyttrar hegðunar eins og viðvarandi ofát endurspeglast í erfðabreyttri uppbyggingu heilans.

Fyrstu brautryðjandi rannsóknir, sem rannsaka uppbyggingu heilans í offitu, sýndu offitu tengdar munur á ýmsum heila kerfi (Pannacciulli o.fl., 2006, 2007; Taki et al., 2008; Raji et al., 2010; Schäfer et al., 2010; Walther et al., 2010; Stanek et al., 2011) Þó að vera mjög innsæi við að greina heilaverkanir sem eru ólíkir í offitu, gerðu þær rannsóknir ekki til kynna hugsanleg kynbundin áhrif. Eitt rannsókn greint frá áhrifum bæði kyns og offitu á dreifingargetu hvítra efnisins (Mueller et al., 2011).

Við lærðum sambandið milli heilauppbyggingar og offitu [mælt með líkamsþyngdarstuðli (BMI) og leptíni] með því að nota VBM bæði hjá körlum og konum í eðlilegu aldursbundnu heilbrigðu sýni sem samsvarar kynjum og BMI dreifingu. Í ljósi ofangreindra kynjamismunja í vinnslu matvælaupplýsinga sögðum við að finna kynhvöt auk kynjajafnvægra fylgni við offitu í uppbyggingu heila.

Fara til:

Efni og aðferðir

Einstaklingar

Við tókum þátt í 122 heilbrigðum hvítum einstaklingum. Við stóðst saman við karla og konur í samræmi við dreifingu og fjölda BMI auk aldurs [61 kvenna (tíðahvörf), BMI (f) = 26.15 kg / m2 (SD 6.64, 18-44), BMI (m) = 27.24 kg / m2 (SD 6.13, 19-43), x2 = 35.66 (25), p = 0.077; aldur (f) = 25.11 ár (SD 4.43, 19–41), aldur (m) = 25.46 ár (SD 4.25, 20–41), χ2 = 11.02 (17), p = 0.856; sjá mynd Figure11 til dreifingar á BMI og aldri innan beggja hópa]. Skilyrði fyrir þátttöku voru á aldrinum 18 til 45 ára. Útilokunarviðmið voru háþrýstingur, blóðfituhækkun, efnaskiptaheilkenni, þunglyndi (Beck's Depression Inventory, cut-off gildi 18), saga um taugasjúkdóma, reykingar, sykursýki, aðstæður sem eru frábendingar við MR- myndgreining og frávik í T1-vegnu MR skönnun. Rannsóknin var gerð í samræmi við yfirlýsingu Helsinki og samþykkt af staðbundinni siðanefnd háskólans í Leipzig. Allir einstaklingar gáfu skriflegt upplýst samþykki áður en þeir tóku þátt í rannsókninni.

Mynd 1

Mynd 1

Dreifing líkamsþyngdarstuðuls [í kg / m2 (A)] og aldur [í árum (B)] fyrir kvenkyns og karlkyns þátttakendur.

MRI kaup

T1-þyngdar myndir voru keyptir á 3T TIM Trio skanni (Siemens, Erlangen, Þýskalandi) með 12-rásinni með höfuðspólu með því að nota MPRAGE röð [TI = 650 ms; TR = 1300 ms; skyndimynd FLASH, TRA = 10 ms; TE = 3.93 ms; alfa = 10 °; bandbreidd = 130 Hz / pixla (þ.e. 67 kHz alls); myndmatrix = 256 × 240; FOV = 256 mm × 240 mm; hellaþykkt = 192 mm; 128 skipting; 95% sneiðupplausn; sagittal orientation; staðbundin upplausn = 1 mm × 1 mm × 1.5 mm; 2 yfirtökur].

Myndvinnsla

SPM5 (Wellcome Trust Centre fyrir Neuroimaging, UCL, London, Bretlandi; http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm) var notað fyrir T1-vegið mynd fyrirframvinnslu og tölfræðileg greining. MR myndir voru unnar með því að nota DARTEL nálgunina (Ashburner, 2007) með stöðluðu breytur fyrir VBM hlaupandi undir MatLab 7.7 (Mathworks, Sherborn, MA, USA). Allar greiningar voru gerðar á hlutdrægni, strikaðri, skráðri (stíflegum umbreytingu), interpolated isotropic (1.5 mm × 1.5 mm × 1.5 mm) og sléttar (FWHM 8 mm) myndir. Allar myndir voru undanskildir á grundvelli umbreytingar á hópspennu DARTEL-sniðmátinu til GM-myndarinnar sem SPM5 veitti til að uppfylla staðalímyndina í Montreal Neurological Institute (MNI). GM hluti voru modulated (þ.e. skala) af Jacobian ákvarðanir um aflögun kynnt með eðlilegum að reikna fyrir staðbundnum þjöppun og stækkun á umbreytingu.

Tölfræðilegar greiningar

Eftirfarandi tölfræðilegir gerðir voru metnar: Fullfrumurannsóknir með einum þáttum (kyni) og tveimur stigum (konur og karlar), þar með talin BMI sem samstæðan miðuð við þáttinn, þýðir án samskipta. Viðbótarupplýsingar módel innihéldu milliverkanir á annað hvort BMI eða miðlægu leptín stigi og kyni til að kanna mismunadrif áhrif þessara samsvörunar í báðum hópunum. Í öllum tölfræðilegum líkönum voru covariates fyrir aldur og heildar gráa og hvíta efnismagn til að taka tillit til hinna grunnuðu áhrifum aldurs og heila stærð. Niðurstöður voru talin marktækar á fósturvíddarmörkum p <0.001 með viðbótarþrepi þyrpingarstigs p  <0.05 (FWE-leiðréttur, heill heili). Þessi sameinaða tölfræði voxel- og klasastigs endurspeglar á áhrifaríkan hátt líkurnar á að þyrping af tiltekinni stærð, sem aðeins samanstendur af voxels með p <0.001, myndi koma fyrir tilviljun í gögnum um tiltekinn sléttleika. Niðurstöður voru leiðréttar frekar vegna sléttleika sem ekki er einsleitur (Hayasaka o.fl., 2004).

Greiningaraðferðir

Leptín, hormón sem leiðir til fitukirtils, er vel þekkt að tengja við hlutfall líkamsfitu (Considine et al., 1996; Marshall et al., 2000). Miðlæg áhrif á leptín hafa verið mikið lýst (Fulton et al., 2006; Hommel et al., 2006; Farooqi o.fl., 2007; Dileone, 2009). Við þar með talin áætlað miðlægt leptínstig (þ.e. náttúrulega lógaritma útlimum leptíns, Schwartz o.fl., 1996) í viðbót við BMI sem mælikvarða á offitu. Sermisþéttni leptín (ensím tengd ónæmissvörunarpróf, Mediagnost, Reutlingen, Þýskaland) var ákvörðuð fyrir undirhóp [n = 56 (24 konur), BMI (f) = 27.29 kg / m2 (SD 6.67, 19-44), BMI (m) = 30.13 (SD 6.28, 20-43); aldur (f) = 25.33 ár (SD 5.27, 19-41), aldur (m) = 25.19 ár (SD 4.5, 20-41)].

Breytt Iowa fjárhættuspil verkefni

Þátttakendur

Fimmtíu og fimm heilbrigðir þátttakendur voru prófaðir með breyttum Iowa fjárhættuspilum [34 konur, 15 halla (meðal BMI 21.9 kg / m2 ± 2.2; meðalaldur 24.1 ár ± 2.8) og 19 offitusjúklingar (meðal BMI 35.4 kg / m2 ± 3.9; meðalaldur 25.4 ár ± 3.4); 31 karlmaður, 16 grannur (meðal BMI 23.8 kg / m2 ± 3.2; meðalaldur 25.2 ár ± 3.8) og 15 offitusjúklingar (meðal BMI 33.5 kg / m2 ± 2.4; meðalaldur 26.7 ár ± 4.0)]. Einstaklingar með BMI hærra en eða jafnt og 30 kg / m2 voru flokkuð sem of feitir. Fjórir undirhópar voru aðlagaðir í samræmi við menntunarsvið þeirra. Eitt offitusjúkdómseinkenni var útilokað frá greiningu vegna skjaldkirtilsbælingar.

Tilraunaverkefni

Breytt IGT útgáfa og hegðunargögn kaup voru framkvæmd í kynningu 14.1 (Neurobehavioral Systems Inc., Albany, CA, USA). Verkefnisútgáfa okkar var svipuð í almennri þilfarsamsetningu við upprunalega IGT (Bechara et al., 1994). Þilfar A og B voru óhagstæð, sem leiddu til langtíma taps og þilfar C og D leiddi til jákvæðrar langtíma niðurstöðu. Breytingar okkar á verkefninu snerust aðeins við fjölda mismunandi kortaþilfar sem kynntar eru samtímis og ávinnings / tapartíðni og ávinnings / tapsstærð í hverju þilfari. Þátttakendur þurftu að velja á milli tveggja valkortaþilfar í hverri blokk (td þilfari B + C). Deck A og C höfðu ávinning / tap tíðni 1: 1 með strax ávinningi af + 100 (+ 70 í sömu röð) og strax tap á -150 (-20 í sömu röð). Þilfar B og D höfðu ávinning / tap tíðni 4: 1 og fengu strax umbun á + 100 (+ 50 í sömu röð) og tap í magni -525 (-75 í sömu röð). Þess vegna leidðu þilfar A og B í heildartap, en þilfar C og D leiddu til nettóvinnings.

Í hverri rannsókn voru tveir kortþilfar með spurningamerki á milli sýndar á skjánum og bentu til þess að einstaklingar þurftu að velja eitt kort. Spurningin var skipt út fyrir hvítt kross eftir að þátttakendur höfðu valið. Í hverri rannsókn þurfti þátttakendur að taka ákvörðun sína í minna en 3 s. Ef einstaklingar tókst ekki að velja kort innan þessara marka birtist broskalla með spurningamerki munni og næsta reynsla hófst. Þessar prófanir voru fleygt.

Þátttakendur höfðu lokið 90 rannsóknum, skipt í 3 slembiraðað blokkir (AB / BC / BD) af 30 rannsóknum hvor. Eftir hverja blokk var kynntur brot á 30 s, þar sem einstaklingar voru upplýstir um að kortsdekkin sem birtust myndu vera mismunandi í eftirfarandi blokk. Samsvarandi við upprunalegu IGT voru einstaklingar sagt að hámarka niðurstöðu sína með hagstæðum þilfari.

Fyrir hvatningarvandamál voru þátttakendur greiddar bónus allt að 6 € til viðbótar við upphafsgreiðsluna í samræmi við frammistöðu sína í verkefninu.

Gagnagreining

Allar niðurstöður voru reiknaðar með PASW Statistics 18.0 (IBM Corporation, Somers, NY, USA). Fjöldi korta sem dregin voru úr þilfari B voru greindar með tilliti til offitu og kynjamunar, þar á meðal aldur sem samdráttur í almennu línulegu líkani. Að auki voru könnunarrannsóknir skoðuð með endurteknum aðgerðum ANOVA. Frekari ANOVAs til að fá sérstaka hópáhrif fyrir bæði kynin með tilliti til offitu voru gerðar. Sambandið milli BMI og val á þilfari B var reiknað með línulegri gerð.

Fara til:

Niðurstöður

Grát efni uppbygging

Til að kanna tengslin við offitu í uppbyggingu heila, notuðum við DARTEL fyrir VBM heilans (Ashburner, 2007) byggð á T1-vægu MRI. Ítarlegar niðurstöður eru sýndar á myndinni Figure22 og töflu Table1.1. Við fundum jákvæð fylgni milli BMI og grunnefnis bindi (GMV) í miðlægum bakviðri sporöskjulaga heilaberki (OFC), kjarnanum accumbens (NAcc) bilaterally, blóðþrýstinginn og vinstri putamen (þ.e. dorsal striatum, hávaxandi voxels p <0.05, FWE-leiðrétt fyrir margfeldi samanburð á voxel-stigi) þegar bæði karlar og konur voru með í greiningunni (sjá mynd Mynd2) .2). Framkvæma sömu greiningu innan jafna stórra hópa (n  = 61) kvenna og karla sérstaklega fengum við sambærilegar niðurstöður fyrir konur en ekki karla: Sérstaklega fundum við marktæka jákvæða fylgni milli GMV í OFC / NAcc og BMI í báðum hópum (mynd (Mynd33 toppur, konur r = 0.48, p <0.001, karlar r = 0.48, p <0.001) en marktæk fylgni milli GMV í putamen og BMI eingöngu fyrir konur (mynd (Mynd33 miðja röð, konur r = 0.51, p <0.001; menn r = 0.003, p = 0.979).

Mynd 2

Mynd 2

Offita tengist skipulagsbreytingum á gráefnisbyggingu heilans. Niðurstöður eru sýndar í smáatriðum fyrir alla hópinn (n = 122), þar á meðal bæði karlar og konur. Efsta röð: kóróna sneiðar, tölur gefa til kynna staðsetningu sneiðar í ...

Tafla 1

Tafla 1

Fylgni milli gráu máls og þyngdarstuðuls.

Mynd 3

Mynd 3

Samband offita með djúpstæð, kynháðar skipulagsbreytingar innan heilaþátta sem taka þátt í launavinnslu, vitsmunalegum og heimavinnandi eftirliti. Rúmmál baksteinsbólga í miðtaugakerfi (OFC), kjarna accumbens (NAcc), ...

Of feitir sjúkdómar eru þekktir fyrir að sýna hækkun á leptíni í útlimum, blóðtappa sem leiðir til blóðfrumna, sem er í samræmi við magn líkamsfitu (Marshall et al., 2000; Park et al., 2004). Þess vegna endurspeglar hækkun leptínmagns magn af umfram líkamsfitu. Þar sem hækkað BMI endurspeglar ekki endilega líkamsfitu, notuðum við leptín sem viðbótarmælingu á offitu til að ganga úr skugga um að mikil BMI í sýninu okkar endurspegli örugglega umfram líkamsfitu fremur en umfram magnaðan massa. Við komumst að því að konur höfðu hærri heildarþéttni leptíns í sermi samanborið við karla [konur 30.92 ng / ml (SD 26.07), karlar 9.65 ng / ml (SD 8.66), p <0.0001]. ANCOVA leiddi í ljós marktækt samspil milli BMI (2 stig: eðlileg þyngd ≤ 25; offita ≥ 30), kyn og styrkur leptíns í sermi (F1,41 = 16.92, p <0.0001).

Fyrir bæði karla og konur, fannst við jákvæð fylgni milli leptíns og erfðabreyttra lífvera í NAcc og ventral striatum bilaterally (konur r = 0.56, p = 0.008; menn r = 0.51, p = 0.005) sem og í undirstúku (mynd (Mynd33 þriðja röðin). Aðeins konur sýna viðbótar leptín tengdar uppbyggingu munur í vinstri putamen og fornix (mynd (Mynd3,3, svæði sýndar í rauðum í þriðja röð). Þyrpingar í NAcc og putamen sýna veruleg skörun með þeim svæðum sem eru skilgreind með því að tengja BMI við GMV (Mynd (Mynd33 fyrsta til þriðja röð). Að auki, aðeins fyrir konur sáum við andhverfa (þ.e. neikvæð) fylgni milli leptíns og GMV í hægri DLPFC (r = −0.62, p <0.001; Mynd Figure3,3, neðri röð).

Tengsl milli hegðunar í fjárhættuspilum, kyni og offitu

Í IGT veitir þilfari B mikla strax verðlaun fyrir hvert kort en lágt tíðni mikið tap, sem að lokum leiðir til neikvæðrar langtíma niðurstöðu. Þess vegna valkostir í þilfari B spegla átökin milli mjög mikilvægra verðlauna og ná árangri langtímamarkmiða. Í þessari útgáfu af fjárhættuspilinu í Iowa valðu of feitir konur marktækt fleiri spil frá þilfari B þegar þær voru í bága við hvern hagstæð þilfar (þ.e. C eða D) en halla konur í öllum rannsóknum (F1,32 = 8.68, p  = 0.006). Við fundum engan mun á mjóum og offitusömum konum þegar þær voru á móti tveimur óhagstæðum þilfari (þ.e. A og B). Að auki var marktæk fylgni milli BMI og heildarfjölda korta sem valin voru úr þilfari B fyrir konur (mynd (Mynd4A) .4A). Samanburður á halla hjá offitu körlum fannst okkur hvorki marktækur munur fyrir heildarfjölda spila sem valin voru úr þilfari B (F1,29 = 0.51, p = 0.48), né marktæk fylgni við BMI.

Mynd 4

Mynd 4

Mismunur á maga og offitu konum á hæfni þeirra til að stilla valhegðun til að passa langtímamarkmið. (A) Árangur fyrir þilfari B á öllum rannsóknum er í samræmi við líkamsþyngdarstuðull innan hóps kvenna. Grát lína: línuleg afturhvarf. (B) Mismunur á halla ...

Í því skyni að prófa muninn á námshegðun á milli þreytu og offita þátttakenda, greindum við val á þilfari B með tímanum. Í námi náðu konur með offitu ekki aðlögun í valhegðun. Hins vegar leiddu konur til lækkandi kvenna smám saman í að minnka val á spilum frá þilfari B (sjá mynd Figure4B) .4B). Þannig, offitu konur ekki aðlagast hegðun sína gagnvart almennum hagstæðum niðurstöðum samanborið við halla konur. Greining á námshegðun sýndi aðeins veruleg áhrif á offitu hjá konum (F1,30 = 6.61, p = 0.015) en ekki hjá körlum.

Þessi áhrif kynja voru sérstaklega áberandi í síðasta áfanga námsins (þ.e. rannsóknum 25-30) þar sem við sáum veruleg samskipti milli kynja og offitu um valhegðun á þilfari B (F1,59 = 6.10; p = 0.02). Hér völdu offitukonur meira en tvöfalt fleiri spil af spilastokk B en grannar konur (F1,33 = 17.97, p <0.0001). Hjá karlkyns einstaklingum kom ekki fram marktækur munur (mynd (Mynd4C, 4C, F1,29 = 0.13, p = 0.72). Ennfremur sýndi fylgigreining sterka fylgni (r = 0.57, p  <0.0001) milli BMI og fjölda korta sem valin voru úr þilfari B í síðustu blokk fyrir konur. Aftur var engin marktæk fylgni sjáanleg fyrir karla (r = 0.17, p = 0.35).

Fara til:

Discussion

Fyrir bæði karla og konur, sýnum við fylgni milli erfðabreyttra lífvera og áhættuþyngdar í bakviðri miðlægu OFC (mOFC) og innan ventral striatum (þ.e. NAcc) sem er í samræmi við áður greint hóps munur á erfðabreyttum lífverum þegar miðað er við halla til of feitra einstaklinga (Pannacciulli et al., 2006). Samspilið milli þessara tveggja svæða er lykilatriði til að meta hvetjandi framandi áreiti (eins og matvæli) og miðla þessum upplýsingum til ákvörðunar. Virkni þessara kóða krefst aukinnar og huglægrar gildi örva (Plassmann et al., 2010). Í bólusetningu nervosa (BN), ástand þar sem borðahegðun en EKKI BMI er frábrugðin eðlilegu, er GMV af sömu mannvirki hærra hjá sjúklingum en í samanburði (Schäfer et al., 2010). Þetta bendir til þess að uppbygging þessara svæða hafi annaðhvort áhrif á eða er tilhneiging til breyttrar aðferðar við aðhvarf í stað þess að vera lífeðlisfræðilega ákvörðuð af hundraðshluta líkamsfitu.

Til viðbótar við mOFC og NAcc sýndu báðir kynslóðir samhengi milli uppbyggingar heilans og offitu innan háþrýstingsins. Hinsvegarinn er lykillinn að því að stjórna hungri, mettun, borða hegðun og orkuútgjöld og eiga bein tengsl við launakerfið (Philpot et al., 2005). Við gerum ráð fyrir að þessi munur á maga- og offitusjúkdómum bæði í heiðurs- og heimilisvaldandi eftirlitskerfi getur endurspeglað eina lykilþætti offitu, þ.e. hlutdrægni í aðferðum við að borða í átt að fleiri heitum matvælum þar sem orkunotkun fer yfir raunverulegan heimatengda eftirspurn.

Aðeins hjá konum, sýnum við einnig fylgni milli erfðabreyttra lífvera og áhrifa á offitu (BMI og miðlæga leptínmagn) í dorsal striatum (þ.e. vinstri putamen) og í réttri DLPFC. Athyglisvert er að þessi mannvirki gegna mikilvægu hlutverki, ókeypis hlutverkum í venjulegum (sjálfvirkum) og markmiðsstýrðum (vitsmunalegum) stjórn á hegðun í hvatandi samhengi: MOFC og NAcc merkja fyrir og fyrirhugað verðmæti launanna, sem slegið er í dorsolateral striatum er hélt að kóða (meðal margra annarra aðgerða) hegðunarviðburða til að fá ákveðna umbun og DLPFC veitir markvissri stjórnunarhætti á hegðun (Jimura o.fl., 2010). Markmiðaðri hegðun einkennist af mikilli áreynslu á líkum á viðbrögðum og áætlaðri niðurstöðu (td Daw et al., 2005). Hins vegar einkennist venjuleg (eða sjálfvirk) hegðun af sterkum tengslum milli hvata (td mat) og svörun (td neysla þess). Í þessu tilviki er líkurnar á svöruninni varla áhrif á niðurstöðu aðgerðarinnar sjálfs, hvort sem það kann að vera til skamms tíma (sætt) eða langtíma (offita).

Nýlega, Tricomi o.fl. (2009) rannsakað tauga grundvelli tilkomu venjulegs hegðunar hjá mönnum. Þeir notuðu hugmyndina vel þekkt til að framkalla venjulega hegðun hjá dýrum og sýndu að basal ganglia virkjanir (einkum í dorsal putamen, sjá einnig Yin og Knowlton, 2006) aukist í gegnum þjálfun, sem gefur til kynna hlutverk í framsæknu námsferli. Hagnýtur hlutverk putamen í þessu samhengi kann að vera að koma á vettvangs-ekið skynjunar-mótor lykkjur, og þannig að hjálpa sjálfvirkan of mikið lært hegðun. Ennfremur héldu framlagsárangur í mOFC áfram að aukast í aðdraganda laun á öllum fundum. Þessar niðurstöður sýna að venjulegt svar er ekki afleiðing af lækkun á væntingum á launatölum á milli náms, en frá styrkingu ábragða-svörunar tengla (Daw et al., 2005; Frank og Claus, 2006; Frank, 2009). Í tengslum við offitu, Rothemund o.fl. (2007) sýndu áður, með því að nota fMRI-hugmyndafræði, að líkamsþyngdarstuðullinn spáir örvun í hópnum þegar hann skoðar hárkalorískan mat hjá konum. Ennfremur, Wang et al. (2007) hafa sýnt kynjamunur í hópunum varðandi breytingar á CBF til að bregðast við streitu: Stress í konum virkaði aðallega limbic kerfi, þar á meðal ventral striatum og putamen.

The basal ganglia eru sterklega samtengd með PFC (Alexander et al., 1986), að koma á fót samþættum cortico-striato-cortical leiðum sem tengja verðlaunamiðað nám, hvetjandi samhengi og markvissri hegðun (td Draganski o.fl., 2008). Miller og Cohen (2001) sagði að vitsmunaleg stjórn á hegðun sé aðallega veitt af PFC. Þeir gera þá ályktun að starfsemi í PFC leggi fram val á svörun, sem er viðeigandi í tilteknu ástandi, jafnvel í ljósi sterkari (td sjálfvirkra / venjulegra eða æskilegra) valkosta. Það hefur nýlega verið sýnt fram á að DLPFC leiðbeinir fyrirhugandi framkvæmd hegðunarmarka innan vinnsluminni í gefandi og hvatandi samhengi (Jimura o.fl., 2010). Kyn-skyldur munur á virkni á þessu svæði í tengslum við mat og stjórn á borða hegðun hefur einnig verið sýnt nýlega af Cornier et al. (2010). Þeir fundu að rétt DLPFC virkjun til að bregðast við hedonic mat var aðeins augljós hjá konum, en karlar sýndu afvirkjun. Virkjun í DLPFC var neikvæð í tengslum við síðari ad libitum orkunotkun, sem gefur til kynna sérstakt hlutverk þessa cortical svæði í vitsmunalegum stjórn á aðferðum við borða. Ef maður tekur virkan þátt í breyttri heilauppbyggingu má nefna neikvæða tengslin milli erfðabreyttra lífvera í réttu DLPFC og offitu sem finnast í þessari rannsókn, sem virðisrýrnun á getu til að stilla núverandi aðgerðir til langtíma markmiða eða, að öðrum kosti, tap á vitsmunalegum stjórn á að borða hegðun í offitu í samanburði við halla konur.

Með því að nota einfaldaða útgáfu af fjárhættuspilinu í Iowa, námsverkefni með mjög mikilvægum umbótum sem stangast á við að ná langtímamarkmiðum, komu fram að halla konur minnkuðu val sitt á þilfari B með tímanum, en of feitir konur gerðu það ekki. Þessi niðurstaða getur stuðlað að hagnýtum mikilvægi framangreinds mismunar í heilauppbyggingu í gefandi samhengi. Mismunur á klassískri IGT á milli sykursýki, offitu og heilbrigðra þyngdar einstaklinga hefur verið sýnt nýlega (Brogan et al., 2011). Hins vegar voru niðurstöður framangreinds rannsóknar ekki greindar fyrir áhrifum kynja. Niðurstöður okkar benda til meiri næmni fyrir strax verðlaun í offitu en hjá mæðrum konum, ásamt hugsanlegri skorti á hindrandi, markvissri stjórn. Frekari vísbendingar um áhrif offitu á ákvarðanatöku hefur verið veitt af Weller et al. (2008), sem komist að því að offitusjúklingar sýndu meiri tafarlausan afslátt en móðgandi konur. Athyglisvert var að þeir fundu ekki munur á tafarlausri hegðun milli offitu og mæðra manna, sem staðfestir kynbundnar niðurstöður okkar. Annar rannsókn, sem aðeins var með konur, prófaði áhrif offitu á skilvirkni svörunar svörunar og komist að því að offitusjúklingar sýndu minni árangursríka svörun við hömlun en halla konur í stöðvunarmerki (Nederkoorn et al. 2006). Í samhengi við borðahegðun getur minna árangursríkt hegðunarhömlun í sambandi við hærra næmi fyrir strax verðlaun auðveldað ofþornun, sérstaklega þegar blasa við stöðugt framboð á mjög miskunnsamlegum matvælum.

Koob og Volkow (2010) kynntu nýlega lykilhlutverki striatumsins, OFC og PFC í áhyggjuefnum / aðhvarfsstigi og í truflandi hamlandi stjórn á fíkn. Þeir virða að umskipti í fíkn (þ.e. lögboðin lyfjameðferð) felur í sér taugaveiklun í nokkrum miðlægum mannvirki og álykta að þessi taugaaðlögun er lykilatriði við varnarleysi við að þróa og viðhalda ávanabindandi hegðun. Þess vegna geta niðurstöður okkar stuðlað að þeirri forsendu að offita líkist fíkniefni (Volkow and Wise, 2005), en með áberandi mun á milli kvenna og karla.

Þrátt fyrir að við getum ekki aflað hagnýtur munur frá niðurstöðum okkar í heilauppbyggingu er hugsanlegt að skipulagsbreytingin hafi einnig virkni. Þetta er frekar studd af tilraunum sem sýna sveigjanleg áhrif miðlægra geislunarhormóna eins og ghrelin, PYY og leptín á þessum svæðum (Batterham et al., 2007; Farooqi o.fl., 2007; Malik et al., 2008). Dynamic breytingar í heila uppbyggingu hefur nýlega verið sýnt fram á samhliða námsferli auk þess að fylgja skaðlegum framgangi eins og atróphy (Draganski et al., 2004; Horstmann et al., 2010; Taubert et al., 2010). Þar sem rannsóknin okkar, þrátt fyrir þvermál, innihélt hóp heilbrigt ungs fólks, vonumst við að hafa minnkað hugsanlega gríðarleg áhrif svo sem öldrun og hámarkað offituáhrif áhrifa áhuga. Til okkar vitneskju erum við fyrstir að lýsa jákvæðu fylgni milli erfðabreyttra lífvera og marka offitu. Mismunurinn á niðurstöðum sem birtar voru á uppbyggingu heilans og offitu hingað til og niðurstöður okkar gætu verið skýrist af mismunum í samsetningu samsetningar og rannsóknarhönnunar. Rannsóknir sem greint frá neikvæðum fylgni milli offitu og heilauppbyggingar voru annaðhvort þátttakendur sem voru talsvert eldri en einstaklingarnir í sýninu okkar eða meðfylgjandi einstaklingum með almennt aldursbil (Taki et al. 2008; Raji et al., 2010; Walther et al., 2010). Skaðleg áhrif offitu geta komið fram síðar í lífinu, þannig að niðurstöður okkar geta lýst því yfir að upphafsstig breytinga á heilauppbyggingu tengist offitu. Þar sem þessar rannsóknir voru ekki hönnuð til að kanna kynjamun, var dreifing kynja yfir mjókum og offituhópum ekki skýrt jafnvægi sem getur haft áhrif á niðurstöðurnar (Pannacciulli o.fl., 2006, 2007).

Vegna þess að rannsóknin okkar var þvermál, getum við ekki gert ályktanir um hvort niðurstöður okkar endurspegli orsök eða áhrif offitu. Það er jafnt líklegt að heilauppbygging spáir þróun offitu eða að offita, ásamt breyttri borðahegðun, veldur því að heilauppbygging breytist. Í framtíðinni geta lengdarannsóknir svarað þessari opnu spurningu.

Í stuttu máli leggjum við til að í báðum kynjum mun munur á bæði heitu- og heimavarnarstjórnkerfi endurspegla hlutdrægni í aðferðum við að borða. Aðeins hjá konum sýnum við að offita breytir hegðunarsviðinu fyrir augljóslega strax verðlaun í ljósi neikvæðra langtíma afleiðinga. Þar sem hegðunartilraunir og uppbygging MRI voru gerðar á mismunandi sýnum (sjá Efni og aðferðir) Við gátum ekki beint tengt þessa hegðunarvanda við skipulagsbreytingar. Við gerum hins vegar ráð fyrir að viðbótarbreytingarmunur, sem sést á offitu konum, geti túlkað sem endurspeglun á hegðun í samhengi við offitu, þ.e. að hegðunareftirlit sé smám saman einkennist af vanefndum hegðun í mótsögn við markmiðaðar aðgerðir. Enn fremur geta niðurstöður okkar verið mikilvægar fyrir viðurkenningu offitu sem fíkniefni. Viðbótarrannsóknir á kynjamun á hegðunarvöktun verða mikilvægar til að kanna eðlisfræði átaks og líkamsþyngdarstuðninga og til að hanna kynbundin meðferð (Raji o.fl., 2010).

Fara til:

Hagsmunaárekstur

Höfundarnir lýsa því yfir að rannsóknirnar hafi farið fram án þess að viðskiptabundin eða fjárhagsleg tengsl gætu talist hugsanleg hagsmunaárekstur.

Fara til:

Acknowledgments

Þetta verk var studd af forsætisráðuneytinu um menntun og rannsóknir [BMBF: Neurocircuits í offitu við Annette Horstmann, Michael Stumvoll, Arno Villringer, Burkhard Pleger; IFB AdiposityDiseases (FKZ: 01EO1001) við Annette Horstmann, Jane Neumann, David Mathar, Arno Villringer, Michael Stumvoll] og Evrópusambandið (GIPIO til Michael Stumvoll). Við þökkum Rosie Wallis fyrir að lesa handritið.

Fara til:

Meðmæli

  1. Alexander GE, DeLong MR, Strick PL (1986). Samhliða skipulag aðgerðasegðuðu hringrásanna sem tengja basal ganglia og heilaberki. Annu. Rev. Taugaskoðun. 9, 357-381 [PubMed]
  2. Ashburner J. (2007). A fljótur diffeomorphic myndaskráning reiknirit. Neuroimage 38, 95-11310.1016 / j.neuroimage.2007.07.007 [PubMed] [Cross Ref]
  3. Batterham RL, Ffytche DH, Rosenthal JM, Zelaya FO, Barker GJ, Withers DJ, Williams SC (2007). PYY mótum hjartavöðva og heilablóðfallsins spáir fóðrun hegðun hjá mönnum. Náttúran 450, 106-10910.1038 / nature06212 [PubMed] [Cross Ref]
  4. Beasley JM, Ange BA, Anderson CA, Miller Iii ER, Holbrook JT, Appel LJ (2009). Eiginleikar í tengslum við fastandi matarlyst hormón (obestatín, ghrelin og leptín). Offita (Silver Spring) 17, 349-35410.1038 / oby.2008.627 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  5. Bechara A., Damasio AR, Damasio H., Anderson SW (1994). Ónæmi fyrir afleiðingum í framtíðinni eftir að skaða hefur komið fram hjá mönnum. Viðurkenning 50, 7-1510.1016 / 0010-0277 (94) 90018-3 [PubMed] [Cross Ref]
  6. Brogan A., Hevey D., O'Callaghan G., Yoder R., O'Shea D. (2011). Skert ákvarðanataka meðal sjúklega offitu fullorðinna. J. Psychosom. Viðskn. 70, 189–196 [PubMed]
  7. Carroll JF, Kaiser KA, Franks SF, Deere C., Caffrey JL (2007). Áhrif BMI og kynja á eftirbragðshormónasvörun. Offita (Silver Spring) 15, 2974-298310.1038 / oby.2007.355 [PubMed] [Cross Ref]
  8. Considine RV, Sinha MK, Heiman ML, Kriauciunas A., Stephens TW, Nyce MR, Ohannes JP, Marco CC, McKee LJ, Bauer TL (1996). Sermisþéttni ónæmis-virkni-leptíns í eðlilegum og offitulegum mönnum. N. Engl. J. Med. 334, 292-295 [PubMed]
  9. Cornier MA, Salzberg AK, Endly DC, Bessesen DH, Tregellas JR (2010). Kynbundin munur á hegðunar- og taugafrumum við mat. Physiol. Behav. 99, 538-543 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  10. Daw ND, Niv Y., Dayan P. (2005). Óvissa-undirstaða samkeppni milli prefrontal og dorsolateral striatal kerfi fyrir hegðunarstjórn. Nat. Neurosci. 8, 1704-1711 [PubMed]
  11. Dileone RJ (2009). Áhrif leptíns á dópamínkerfið og afleiðingar fyrir inntökuhegðun. Int. J. Obes. 33, S25-S29 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  12. Draganski B., Gaser C., Busch V., Schuierer G., Bogdahn U., May A. (2004). Breytingar á gráu efni sem valdið er með því að þjálfa nýliða sjonglungskunnáttu koma fram sem tímabundin eiginleiki á heilmyndarskönnun. Náttúran 427, 311-31210.1038 / 427311a [PubMed] [Cross Ref]
  13. Draganski B., Kherif F., Klöppel S., Cook PA, Alexander DC, Parker GJ, Deichmann R., Ashburner J., Frackowiak RS (2008). Vísbendingar um aðgreindar og samþættar tengslamynstur í mönnum basal ganglia. J. Neurosci. 28, 7143-715210.1523 / JNEUROSCI.1486-08.2008 [PubMed] [Cross Ref]
  14. Edelsbrunner ME, Herzog H., Holzer P. (2009). Vísbendingar frá knockout mýs sem peptíð YY og neuropeptide Y framfylgja músum hreyfingu, könnun og inntöku hegðun í kringum hringrás og kynbundin hátt. Behav. Brain Res. 203, 97-107 [PubMed]
  15. Farooqi IS, Bullmore E., Keogh J., Gillard J., O'Rahilly S., Fletcher PC (2007). Leptín stjórnar þrengslasvæðum og átröskun manna. Vísindi 317, 1355. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  16. Frank MJ (2009). Slave to the striatal venja (athugasemd á Tricomi o.fl.). Eur. J. Neurosci. 29, 2223-2224 [PubMed]
  17. Frank MJ, Claus ED (2006). Líffærafræði ákvörðunar: Líffræði-sporöskjulaga milliverkanir við styrkingu náms, ákvarðanatöku og afturköllun. Psychol. Rev. 113, 300-326 [PubMed]
  18. Fulton S., Pissios P., Manchon RP, Stiles L., Frank L., Pothos EN, Maratos-Flier E., Flier JS (2006). Leptín reglur um mesóbúpíns dópamínferli. Neuron 51, 811-82210.1016 / j.neuron.2006.09.006 [PubMed] [Cross Ref]
  19. Greene GW, Schembre SM, Hvítur AA, Hoerr SL, Lohse B., Shoff S., Horacek T., Riebe D., Patterson J., Phillips BW, Kattelmann KK, Blissmer B. (2011). Þekkja klasa háskólanemenda við aukna heilsufarsáhættu sem byggist á því að borða og æfa hegðun og sálfélagsleg áhrif á líkamsþyngd. Sulta. Mataræði. Assoc. 111, 394-400 [PubMed]
  20. Hayasaka S., Phan KL, Liberzon I., Worsley KJ, Nichols TE (2004). Óstöðug þyrpingastærðin með handahófi og permutunaraðferðum. Neuroimage 22, 676-68710.1016 / j.neuroimage.2004.01.041 [PubMed] [Cross Ref]
  21. Hommel JD, Trinko R., Sears RM, Georgescu D., Liu ZW, Gao XB, Thurmon JJ, Marinelli M., DiLeone RJ (2006). Leptín viðtaka merki í miðgrænu dópamín taugafrumum stjórnar fóðrun. Neuron 51, 801-81010.1016 / j.neuron.2006.08.023 [PubMed] [Cross Ref]
  22. Horstmann A., Frisch S., Jentzsch RT, Müller K., Villringer A., ​​Schroeter ML (2010). Endurlífga hjartað en tapa heilanum: Hjartadrep í kjölfar hjartastopps. Neurology 74, 306-31210.1212 / WNL.0b013e3181cbcd6f [PubMed] [Cross Ref]
  23. Jimura K., Locke HS, Braver TS (2010). Prefrontal heilaberki miðlun á vitsmunalegum aukahlutum í gefandi hvatningarsamhengi. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107, 8871-8876 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  24. Koob GF, Volkow ND (2010). Neurocircuitry fíkn. Neuropsychopharmacology 35, 217-23810.1038 / npp.2009.110 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  25. Malik S., McGlone F., Bedrossian D., Dagher A. (2008). Ghrelin modulates heila virkni á svæðum sem stjórna appetitive hegðun. Cell Metab. 7, 400-40910.1016 / j.cmet.2008.03.007 [PubMed] [Cross Ref]
  26. Marshall JA, Grunwald GK, Donahoo WT, Scarbro S., Shetterly SM (2000). Hlutfall líkamsfitu og magaþyngd útskýra kynjamismun á leptíni: Greining og túlkun leptíns í spænskum og hvítum fullorðnum. Obes. Res. 8, 543-552 [PubMed]
  27. Miller EK, Cohen JD (2001). Óákveðinn greinir í ensku samþættar kenningar um prefrontal heilaberki virka. Annu. Rev. Taugaskoðun. 24, 167-202 [PubMed]
  28. Mueller K., Anwander A., ​​Möller HE, Horstmann A., Lepsien J., Busse F., Mohammadi S., Schroeter ML, Stumvoll M., Villringer A., ​​Pleger B. (2011). Kynháð áhrif á offitu á heilbrúnum efnum sem rannsökuð eru með myndun dreifa-tensor. PLOS ONE 6, e18544.10.1371 / journal.pone.0018544 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  29. Nederkoorn C., Smulders FT, Havermans RC, Roefs A., Jansen A. (2006). Hjartsláttartruflanir hjá offitusjúklingum. Matarlyst 47, 253-25610.1016 / j.appet.2006.05.008 [PubMed] [Cross Ref]
  30. Pannacciulli N., Del Parigi A., Chen K., Le DS, Reiman EM, Tataranni PA (2006). Óeðlilegur heila í offitu hjá mönnum: fósturfræðilegur morphometric rannsókn. Neuroimage 31, 1419-142510.1016 / j.neuroimage.2006.01.047 [PubMed] [Cross Ref]
  31. Pannacciulli N., Le DS, Chen K., Reiman EM, Krakoff J. (2007). Tengsl milli plasmaþéttni leptíns og uppbyggingu heila heila: fósturfræðilegur morphometric rannsókn. Neurosci. Lett. 412, 248-253 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  32. Parigi AD, Chen K., Gautier JF, Salbe AD, Pratley RE, Ravussin E., Reiman EM, Tataranni PA (2002). Kynjamunur í viðbrögðum mannheilans við hungri og mettun. Am. J. Clin. Nutr. 75 1017–1022 [PubMed]
  33. Park KG, Park KS, Kim MJ, Kim HS, Suh YS, Ahn JD, Park KK, Chang YC, Lee IK (2004). Samhengi milli adiponektins í sermi og leptíns og dreifingu líkamsfitu. Sykursýki Res. Clin. Pract. 63, 135-142 [PubMed]
  34. Philpot KB, Dallvechia-Adams S., Smith Y., Kuhar MJ (2005). A kókaín-og-amfetamín með reglulegu millibili af peptíðskoti frá hliðarhimnubólgu í sjónhimnuhúsið. Neuroscience 135, 915-92510.1016 / j.neuroscience.2005.06.064 [PubMed] [Cross Ref]
  35. Plassmann H., O'Doherty JP, Rangel A. (2010). Appetitive og aversive markmið gildi eru kóðuð í miðju sporbrautarbarkanum þegar ákvörðun er tekin. J. Neurosci. 30, 10799–1080810.1523 / JNEUROSCI.0788-10.2010 [PubMed] [Cross Ref]
  36. Provencher V., Drapeau V., Tremblay A., Després JP, Lemieux S. (2003). Borða hegðun og vísitölur líkamsamsetningu hjá körlum og konum frá Québec fjölskyldunni. Obes. Res. 11, 783-792 [PubMed]
  37. Raji CA, Ho AJ, Parikshak NN, Becker JT, Lopez OL, Kuller LH, Hua X., Leow AD, Toga AW, Thompson PM (2010). Hjartauppbygging og offita. Hum. Brain Mapp. 31, 353-364 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  38. Rolls BJ, Fedoroff IC, Guthrie JF (1991). Kynjamismunur í borðahegðun og líkamsþyngdarreglu. Heilsa Psychol. 10, 133-14210.1037 / 0278-6133.10.2.133 [PubMed] [Cross Ref]
  39. Rothemund Y., Preuschhof C., Bohner G., Bauknecht HC, Klingebiel R., Flor H., Klapp BF (2007). Mismunandi virkjun dorsal striatum með mikilli kaloría sjónræn ávöxtun í offitu einstaklingum. Neuroimage 37, 410-42110.1016 / j.neuroimage.2007.05.008 [PubMed] [Cross Ref]
  40. Schäfer A., ​​Vaitl D., Schienle A. (2010). Styrkur afbrigði af gráu efni í bulimia nervosa og binge-eating disorder. Neuroimage 50, 639-64310.1016 / j.neuroimage.2009.12.063 [PubMed] [Cross Ref]
  41. Scholz J., Klein MC, Behrens TE, Johansen-Berg H. (2009). Þjálfun veldur breytingum á hvítum málskipulagi. Nat. Neurosci. 12, 1370-1371 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  42. Schwartz MW, Peskind E., Raskind M., Boyko EJ, Porte D. (1996). Vöðvaspennustig í heilablóðfalli: tengsl við plasmaþéttni og adiposity hjá mönnum. Nat. Med. 2, 589-593 [PubMed]
  43. Sluming V., Barrick T., Howard M., Cezayirli E., Mayes A., Roberts N. (2002). Formgerð úr Voxel byggir á aukinni þéttleika grás efnis á svæði Broca hjá karlkyns sinfóníuhljómsveitartónlistarmönnum. Neuroimage 17, 1613–162210.1006 / nimg.2002.1288 [PubMed] [Cross Ref]
  44. Smeets PA, de Graaf C., Stafleu A., van Osch MJ, Nievelstein RA, van der Grond J. (2006). Áhrif satiety á virkjun heilans við súkkulaðibragningu hjá körlum og konum. Am. J. Clin. Nutr. 83, 1297-1305 [PubMed]
  45. Stanek KM, Grieve SM, Brickman AM, Korgaonkar MS, Paul RH, Cohen RA, Gunstad JJ (2011). Offita er í tengslum við minni hvíta málefnismál hjá öðrum heilbrigðum fullorðnum. Offita (Silver Spring) 19, 500-50410.1038 / oby.2010.312 [PubMed] [Cross Ref]
  46. Taki Y., Kinomura S., Sato K., Inoue K., Goto R., Okada K., Uchida S., Kawashima R., Fukuda H. (2008). Samband milli líkamsþyngdarstuðuls og grunnefnis bindi hjá heilbrigðum einstaklingum 1,428. Offita (Silver Spring) 16, 119-12410.1038 / oby.2007.4 [PubMed] [Cross Ref]
  47. Taubert M., Draganski B., Anwander A., ​​Müller K., Horstmann A., Villringer A., ​​Ragert P. (2010). Dynamic eiginleikar uppbyggingu heila heila: Lærdómatengd breyting á barkstera og tengdum trefjum tengingum. J. Neurosci. 30, 11670-1167710.1523 / JNEUROSCI.2567-10.2010 [PubMed] [Cross Ref]
  48. Tricomi E., Balleine BW, O'Doherty JP (2009). Sérstakt hlutverk fyrir aftari þverhliða striatum við nám í venjum manna. Evr. J. Neurosci. 29, 2225–223210.1523 / JNEUROSCI.3789-08.2009 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  49. Uher R., Treasure J., Heining M., Brammer MJ, Campbell IC (2006). Hryggjaframleiðsla á matvælatengdum áreitum: áhrif af föstu og kyni. Behav. Brain Res. 169, 111-119 [PubMed]
  50. Volkow ND, vitur RA (2005). Hvernig getur fíkniefni hjálpað okkur að skilja offitu? Nat. Neurosci. 8, 555-560 [PubMed]
  51. Walther K., Birdsill AC, Glisky EL, Ryan L. (2010). Uppbygging heila munur og vitsmunaleg starfsemi sem tengjast líkamsþyngdarstuðli hjá eldri konum. Hum. Brain Mapp. 31, 1052-106410.1002 / hbm.20916 [PubMed] [Cross Ref]
  52. Wang GJ, Volkow ND, Telang F., Jayne M., Ma Y., Pradhan K., Zhu W., Wong CT, Thanos PK, Geliebter A., ​​Biegon A., Fowler JS (2009). Vísbending um kynjamun á hæfni til að hamla heilablóðfalli sem valdið er af örvun matvæla. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106, 1249-1254 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  53. Wang J., Korczykowski M., Rao H., Fan Y., Pluta J., Gur RC, McEwen BS, Detre JA (2007). Kyn munur á tauga viðbrögð við sálfræðilegum streitu. Soc. Cogn. Áhrif. Neurosci. 2, 227-239 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  54. Weller RE, Cook EW, Avsar KB, Cox JE (2008). Of feitir konur sýna meiri tafarlausan afslátt en konur með heilbrigt vægi. Matarlyst 51, 563-56910.1016 / j.appet.2008.04.010 [PubMed] [Cross Ref]
  55. Heilbrigðisstofnunin. (2010). WHO Global Infobase. Genf: World Health Organization
  56. Yin HH, Knowlton BJ (2006). Hlutverk basal ganglia í vana myndun. Nat. Rev. Taugaskoðun. 7, 464-476 [PubMed]