μ-ópíóíðviðtaka innan undirreglna Striatum Mediate Pair Bond myndun í gegnum samhliða og skýrar verðlaunakerfi (2015)

J Neurosci. 2013 May 22;33(21):9140-9. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4123-12.2013.

Resendez SL1, Dome M, Gormley G, Franco D, Nevárez N, Hamid AA, Aragona BJ.

Abstract

The prairie vole er félagslega monogamous nagdýr sem er frábært dýralíkan fyrir rannsóknir á taugasérfræðinni í félagslegri festingu. Slíkar rannsóknir hafa sýnt fram á að virkjun verðlaunaskipta við félagsleg samskipti auðveldar myndun parabóta. Innan þessa rafrásar mótast μ-ópíóíðviðtökur (MOR) náttúrulega gefandi hegðun á anatomískt aðgreindan hátt; MOR sem staðsettir eru á öllu stríginu (riddarastrætinu, NAc kjarnanum og allri NAc skelinni) er beitt í almennum hvatningarferlum, en þeir sem staðsettir eru sérstaklega í rafeindafræðilegu NAc skelinni miðla jákvæðum hedonic (og er vísað til sem „hedonic hotspot“). Markmið þessarar rannsóknar var að ákvarða hvort MOR innan þessara aðgreindu undirsvæða miðla misjafnlega myndun para. Við notuðum fyrst viðtakamyndatöku við viðtaka til að bera saman MOR-bindisþéttleika milli þessara svæða. MOR-binding var marktækt hærri í NAc kjarna og rafeindafræðilega NAc skel samanborið við ventrala NAc skelina. Við notuðum næst forgangsrannsóknir félaga til að ákvarða hvort MOR innan þessara undirsvæða miðla misjafnlega paraböndun. Blokkun á MOR með 1 eða 3 μg af Hd-Phe-Cys-Tyr-d-Trp-Arg-Thr-Pen-Thr-NH2 innan ristilsins minnkaði parun á sambúðartímabilinu og hamlaði myndun félaga. Aftur á móti hindraði blokkun MOR innan dorsomedial NAc skeljar myndun val félaga án þess að hafa áhrif á pörunarhegðun, en önnur svæði voru ekki með. Þannig virðast MORs innan riddarastrætisins miða val myndunar félaga með skerðingu á pörun, en þeir sem eru í dorsomedial NAc skelinni virðast miðla para myndun myndunar með jákvæðu hjartalínuritinu sem tengist pörun.

Hvernig gengur lífið dag frá degi? Er það í jafnvægi og allt eins og það á að vera? Er jafnvægi hvort sem litið er á veraldlega stöðu eða andlega? Lífið er eins og það er. Það er ekki alltaf sólskyn. Það koma reglulega lægðir með rok og rigningu. Við vitum að í heildar samhenginu er lægð hluti af vistkerfi að leita að jafnvægi. Stundum erum við stödd í miðju lægðarinnar. Þar er logn og gott veður, sama hvað gengur á þar sem stormurinn er mestur. Sama lögmál gildir varðandi þitt eigið líf. Ef þú ert í þinn miðju, þínum sannleik þá heldur þú alltaf jafnvægi átakalaust. Sama hvað gustar mikið frá þér þegar þú lætur til þín taka. Huldufólk hefur gefið okkur hugleiðslu sem hjálpar okkur að finna þessa miðju, finna kjarna okkar og sannleikann sem í honum býr. Þegar þú veist hver þú ert og hvers vegna þú ert hér, mun líf þitt vera í flæðandi jafnvægi. Hugleiðslan virkjar þekkinguna sem er í vitund jarðar og færir hana með lífsorkunni inn í líkama okkar. Þar skoðar hún hugsana og hegðunar munstrið og athugar hvort það myndar átakalausu flæðandi jafnvægi. Hinn möguleikinn er falskt jafnvægi sem hafa þarf fyrir að viðhalda með tilheyrandi striti, áhyggjum og ótta. Síðan leiðbeinir þessi þekking okkur að því jafnvægi sem er okkur eðlilegt. Við blómstrum átakalaust, líkt og planta sem vex átakalaut frá fræi í fullþroska plöntu sem ber ávöxt.

Félagslega monogamous prairie vole (Microtus ochrogaster) er frábært dýralíkan til að rannsaka taugalíffræði félagslegs viðhengis (Young et al., 2005). Mökunarsamstarfsaðilar Prairie mynda sértæk parskuldabréf sem byrja á upphafsstillingu fyrir mökunarfélaga. Þessi „val samstarfsaðila“ tengist jákvæðum félagslegum samskiptum (Williams et al., 1992; Winslow o.fl., 1993) sem stjórnast af verðlaunahringrásum (Aragona og Wang, 2009). Mikilvægt er að þessi hringrás samanstendur að hluta til af hedonic vinnslukerfum sem kóða gildi umhverfisáreiti og samhæfa saman markmiðsleitandi hegðun (Dickinson og Balleine, 2010; Leknes og Tracey, 2010). Til dæmis er jákvætt hjartalínurit mikilvægt fyrir lystandi hegðun (Cacioppo o.fl., 2004; Watson o.fl., 2010), þar með talið félagslegt eðli (Komisaruk o.fl., 2010). Nauðsynlegur taugakerfi til að miðla jákvæðum hedonic er virkjun μ-ópíóíðviðtaka (MOR) (Panksepp et al., 1980; Bakshi og Kelley, 1993; Pecina og Berridge, 2000) innan dorsomedial hluta kjarna accumbens (NAc) skeljarinnar (þ.e. hedonic hotspot), hluti af striatum með sérstaka virkni / líffærafræði eiginleika (Pecina og Berridge, 2005; Britt og McGehee, 2008; Smith et al., 2010; Britt o.fl., 2012; Watabe-Uchida o.fl., 2012).

Þrátt fyrir að algengt sé að gera ráð fyrir taugaeftirlitsmönnum til að miðla félagslegri hegðun í lyst (Trezza o.fl., 2011), „Umbun“ er ekki eining um sálfræðilegt hugtak; því hefur verið haldið fram að „umbun“ geti falið í sér að minnsta kosti þrjá sálfræðilega þætti: áhættusækni, hvatning og nám (Berridge og Robinson, 2003). Mikilvægt er að rannsóknir á matarlaunum hafa bent á að MOR sem dreift er um allt striatum miðla hvatningu og hedonic þætti matarlauna á anatómískt aðgreindan hátt (Kelley og Berridge, 2002). Nánar tiltekið, örvun MORs um allt striatum (ryggisstratum, NAc kjarna og allt NAc skelið) eykur almennt hvatningarástand (Bakshi og Kelley, 1993; Zhang og Kelley, 2000; DiFeliceantonio o.fl., 2012), en aðeins örvun á MOR í dorsomedial NAc skelinni miðlar jákvæð hedonic svör í tengslum við neyslu á mjög bragðgóðri fæðu (Kelley et al., 2005; Pecina og Berridge, 2005; Smith og Berridge, 2007). Hægt er að nota þennan líffræðilega ramma sem tæki til að prófa taugefnafræðilega og taugalíffræðileg fylgni sem miðla öðrum tegundum umbuna, svo sem myndun viðhengis.

Í núverandi rannsókn höfum við notað þessa vel staðfestu starfræna / líffærafræðilega kortlagningu MOR reglugerðar um umbun til að ákvarða hvort sérstök undirsvæði striatum, og þess vegna, hugsanlega sérstakir sálfræðilegir þættir umbunar, stjórna myndun félaga. Þessi rannsókn er sérstaklega mikilvæg vegna þess að nýlega var gefið í skyn að MORs í riddarastríðinu, en ekki NAc, væru mikilvægir fyrir myndun félaga vegna þess að hindrun á MORs innan ristils, en ekki innan ventral NAc skelarinnar, kom í veg fyrir myndun félaga (Burkett o.fl., 2011). Hins vegar var þessi fyrri rannsókn ekki skoðuð hlutverk MORs innan skurðaðgerðar NAc skeljarinnar (þ.e. svæðisins sem skiptir sköpum fyrir hedonic). Þannig notuðum við í þessari rannsókn viðtakablöðruviðtaka viðtaka og lyfjafræðileg hegðunarlyfjafræðileg hegðun til að bera saman þátttöku MOR innan fjögurra svæða strímsins í myndun forgangsaðila.

Efni og aðferðir

Efni.

Einstaklingar í prófun á félaga voru fullorðnar kvenkyns sléttur ræktaðar við háskólann í Michigan (Resendez o.fl., 2012). Fullorðnir karlkyns sléttur voru notaðir sem áreiti dýr. Viðfangsefni voru spena og hýst eins og áður hefur verið lýst (Resendez o.fl., 2012). Allar aðgerðir voru gerðar í samræmi við leiðbeiningar um dýraumönnun Háskólans í Michigan. Fullvaxið kvensjúkdómur og túnfiskur, sem notaður var við MOR sjálfstraustgreiningu, var ræktaður í Flórída háskólanum á rannsóknarstofu Dr. Zouxin Wang og allar aðgerðir voru gerðar í samræmi við leiðbeiningar um dýraumönnun Flórída háskólans.

Móttökuréttur viðtaka.

Einstaklingar voru drepnir með hröðu höfnunarskyni og heila kynferðislegs barnalegs kvendýrs (n = 5) og kynferðislega barnalegt engi kvenkyns túns (n = 5) voru fjarlægðir, strax frosnir á þurrís og geymdir við −80 ° C (Aragona et al., 2006; Lim et al., 2006; Resendez o.fl., 2012). Gáfur voru settar á kryostat við 15 μm í fjórum raðhlutum og geymdar við −80 ° C þar til vinnsla (Liu o.fl., 2010). MOR sjálfstætt myndgreining (DAMGO; PerkinElmer, verslun #NET 902; lóð #3615807) var gerð eins og áður hefur verið lýst (Resendez o.fl., 2012). Kodak BioMAx MS kvikmynd var lögð á glærurnar og útsett í 6 mánuði (Resendez o.fl., 2012). Eftir að útsetningartímabilinu var lokið voru kvikmyndir teknar með Scan Maker 1000XL Microtek skanni. Þéttleiki MOR-bindingar innan riddarastrætisins, NAc kjarna, rjúpu NAC skeljarins og legu NAc skeljarins (Fig. 1A,B) var greind með NIH ImageJ 64 (Bales o.fl., 2007b). MOR bindisþéttleiki innan hvers svæðis var mældur í fjórum raðtengdum kransæðahlutum (áður en corpus callosum fusion) (Aragona et al., 2006) auk fjögurra seríum kransæðahluta sem liggja að samsöfnun callosum (þegar fremri gangsetningin er í takt við slegilinn). Þessi rostral og caudal svæði voru að meðaltali fyrir hvert svæði á striatum.

Ofangreind líffærafræðimerki rostral og caudal striatum voru valin til að vera í samræmi við þau sem áður hefur verið lýst í magni (Aragona et al., 2006) sem og þær sem nú eru notaðar til að lýsa staðsetningu NAc hedonic netkerfisins hjá rottum (Richard et al., 2013). Meðalþéttleiki allra svæða sem vekja áhuga voru dregnir frá bakgrunni frá hvítum svæðum (fremri gangur) (Olazabal og Young, 2006). ImageJ 64 var einnig notað til að búa til samsettar myndir af meðaltali MOR bindisþéttni fimm kvenkyns sléttuhrúða innan rostral og caudal striatum (Fig. 1C,D). Myndir voru gerðar með því að stafla annaðhvort rostral eða caudal hlutum sem notaðir voru til greiningar fyrir hvert kvenkyns sléttuvél (n = 20; 4 hlutar / kvenkyns) og þá var bindismassinn að meðaltali yfir myndirnar.

Stereótaxísk kana.

Krabbamein í kvensjúkdómum voru svæfð með blöndu af ketamíni (100 mg / kg) og xýlazíni (10 mg / kg) og ígrædd með 26-gauge tvíhliða leiðslukúlu sem miðaði að riddarahryggnum (+ 1.6 mm A / P; ± 1.5 mm M / L; −3.0 mm D / V), NAc kjarna (+ 1.6 mm A / P; ± 1.2 mm M / L; −3.5 mm D / V), eða NAc skel (+ 1.7 mm A / P; ± 1 mm M / L; dorsomedial: −4.2 mm D / V; ventral: −4.5 mm D / V) (Aragona et al., 2003; Burkett o.fl., 2011). Öllum einstaklingunum var gefið 10 mg / kg ketoprophen strax eftir skurðaðgerð sem og 24 klst. Seinna og fengu 3 – 5 d til að ná sér í búrið heima hjá sér með búrum sínum.

Sambúðar- og forgangsrannsóknir félaga.

MOR stjórnun á para myndun var skoðuð með staðbundnum lyfjafræðilegum meðferðum við val á para völdum félaga (Liu og Wang, 2003; Cushing o.fl., 2008). Eftir skurðaðgerð voru kvenkyns einstaklingar estrógen byrjaðir með 2.0 μg estradíól bensóati í 3 d fyrir sambúð með karli (Fowler o.fl., 2005; Burkett o.fl., 2011). Á degi tilraunarinnar var gervi heila mænuvökvi (aCSF) (n = 11) eða aCSF sem inniheldur 1 eða 3 μg af sértækum MOR mótlyfinu Hd-Phe-Cys-Tyr-d-Trp-Arg-Thr-Pen-Thr-NH2 (CTAP) (Sigma-Aldrich) (Burkett o.fl., 2011; Trezza o.fl., 2011) var innrennsli í eitt af fjórum svæðum á striatum (riddarastræti) n = 6 – 10; NAc kjarna n = 5 – 6; dorsomedial NAc skel: n = 4 – 8; ventral NAc skel: n = 8-9).

Strax eftir sprautur voru kvenkyns einstaklingar settir í búr með nýjum karlmanni (kallaður „félagi“) og leyft að vera í sambúð og para sig í 24 h, sem áreiðanlega örvar myndun félaga (Williams et al., 1992). Fyrstu 6 klst. Í sambúðinni voru greindir með tilliti til heildarfjölda pörunarliða og aðeins einstaklingar sem paruðu sig á þessu tímabili voru með í rannsókninni (Carter og Keverne, 2002; Aragona et al., 2003; Liu og Wang, 2003; Curtis og Wang, 2005a). Mökunartímabilinu var lýst sem eftirfarandi atburðarás: fjall, innbrot og snyrtingar á kynfærasvæðum. Krafist er Lord Lord til þess að karlmaðurinn festi kvenmanninn almennilega í sessi og það var einnig metið á þessu hegðun meðan á einstökum lotu stóð. Enginn munur var á heildarfjölda dýra sem paruðu sig milli einstaklinga sem fengu CTAP í ristil á bakinu (χ2 = 3.79, df = 2, p = 0.15), NAc kjarninn (χ2 = 0.55, df = 2, p = 0.76), eða NAc skelina (χ2 = 1.29, df = 4, p = 0.86) (Tafla 1). Fyrsta 10 mín. Af hverri klukkustund á þessu 6 klst. Var einnig skorað til að mæla lengd tengdra hegðunar (lyktarannsóknir og snerting við hlið við hlið) svo og tíðni hreyfingarvirkni (búra krossa) á sambúðartímabilinu.

Skoða þessa töflu: 

Tafla 1.

Hlutfall einstaklinga sem paraðir voru í hverjum meðferðarhópia

Eftir 24 h sambúðartímabilið var próf á félagi valið með því að nota breyttan val á félaga (Ahern og Young, 2009; Burkett o.fl., 2011). Í stuttu máli var forgangsbúnaður búnaðarins samsettur úr þremur jafnt stórum hólfum deilt með hlutahindrunum. Karlkyns félagar voru lauslega bundnir í einu hólfi en nýir karlmenn (kallaðir ókunnugir) voru lauslega bundnir í hinu hólfinu (Donaldson o.fl., 2010; Keebaugh og Young, 2011). Í upphafi prófsins voru kvenkyns einstaklingar settir í miðju (hlutlausa) hólfið og leyft að reika frjálst milli hólfa í 3 h (Curtis et al., 2001; Bales o.fl., 2007a). Mikilvægur kostur félaga var ákvarðaður með tölfræðilegum samanburði (sjá neðar) tímalengd meðaltíma í samskiptum við félagana og tímalengd tíma í snertingu við ókunnuga (Cho o.fl., 1999; Cushing o.fl., 2003; Bales o.fl., 2007a). Staðfestingar á leggöngum voru staðfestar með því að sneiða frosna heila í 40 μm hluta með a Leica kryostat (CM1850). Aðeins einstaklingar með réttar staðsetningar voru notaðir til greiningar. Allar staðbundnar staðsetningar voru í rostral hlutum kjarna (þ.e. svæðum sem áður hafa reynst mikilvæg fyrir para myndun) (Aragona et al., 2006).

Tölfræði.

Einhliða ANOVA var notuð til að bera saman þéttleika MORs milli fjögurra svæða stríksins (Heinz o.fl., 2005). Pöruð t próf var notað til að bera saman MOR bindisþéttleika milli rostral og caudal hluta hvers svæðis. Tvíhliða ANOVA (tegundir × svæði) var notaður til að bera saman MOR bindisþéttleika milli sléttu og engjarúða (Insel og Shapiro, 1992). Einhliða ANOVA var notuð til að bera saman mun á pörunartímabilum milli meðferðarhópa sem og heildarsamgangstíma (sambandsaðili + ókunnugri snertingu) meðan á prófun félaga stendur (Burkett o.fl., 2011). Tvíhliða ANOVA (meðferð × tími) var notuð til að ákvarða hvort hömlun á MOR hafði áhrif á tengda hegðun eða hreyfingu á fyrstu 6 klst. Af sambúðinni (Curtis et al., 2001; Aragona et al., 2003). Tvíhliða ANOVA (meðferð × hólf) var einnig notað til að ákvarða hvort MOR-hindrun hafði áhrif á tímann sem varið í hverju hólfi samstarfsaðilans. Öllum ANOVA var fylgt eftir af Tukey post hoc próf. Val á félaga var ákvörðuð með paraðri t próf með því að bera saman tímalengd tímans sem var í samskiptum við félaga og aðkomumanninum (Cushing o.fl., 2003; Curtis og Wang, 2005a). Að lokum, χ2 var notað til að bera saman heildarfjölda einstaklinga sem paraðir voru í meðferðarhópi. Í öllum tilvikum var tölfræðileg þýðing ákvörðuð með því að nota α stig ≤0.05.

Niðurstöður

Magngreining á MOR-bindingu um allt striatum

Fyrri rannsóknir hafa bent á MOR innan dorsomedial NAc skeljarins sem mikilvægar fyrir jákvæða hedonic (þ.e. „hedonic hotspot“) og hefur verið fullyrt að þetta gæti tengst hærri þéttleika MOR á þessu svæði (Pecina og Berridge, 2000; Smith og Berridge, 2007). Í fyrri rannsókn okkar tókum við eftir (eðli) að prairie voles sýndu meiri þéttleika MOR í dorsomedial NAc skelinni (Resendez o.fl., 2012, mynd 6 þeirra, og þetta er einnig áberandi í nýlegri grein sem gefinn var út af öðrum hópi (Burkett o.fl., 2011, þeirra Fig. 4). Í þessari rannsókn leggjum við fram fyrsta magngreining á MOR þéttleika yfir strik kvenkyns sléttuhræra (Fig. 1A – D) og sýna fram á að þéttleiki MOR er mismunandi eftir svæðum (F(3,19) = 4.70, p = 0.02). Nánar tiltekið, innan rostral svæða í striatum, er MOR-binding innan dorsomedial NAc skelinnar verulega hærri en ventral NAc skel (p = 0.05; Fig. 1E). MOR-binding innan NAc kjarna var einnig marktækt hærri en ventral NAc skel (p = 0.01; Fig. 1E). Þéttleiki MOR bindingar var ekki marktækur munur á milli annarra svæða á striatum. Þrátt fyrir að MOR innan ristilsins séu ekki marktækt hærri en ventral striatum í þessari grein, er mikilvægt að hafa í huga að þetta getur verið afleiðing breytileika í dreifingu plástra / fylkis vegna þess að þéttleiki MOR er mjög mikill í plástrum (eða striosomes) og lágur í fylkinu (Graybiel og Chesselet, 1984; Johnston o.fl., 1990; Gerfen, 1992).

Mynd 1. 

MOR bindandi innan striatum. A, Vinstri, Fulltrúi mynd af MOR bindisþéttleika innan ristilsins. B, Rétt, fulltrúamynd af MOR tengingu innan caudal striatum. Hægra megin við hverja mynd útlistum við svæðin sem greind voru til að fá meðal MOR bindisþéttleika. C, Samsett mynd af rostral skel kvenkyns prairie voles. D, Caudal skel. E, Í rostral striatum, var MOR-binding marktækt hærri í NAc kjarna og ristandi NAc skel samanborið við ventral NAc skel (n = 5). F, MOR-binding var hærri á öllum svæðum í rostral striatum samanborið við caudal striatum (n = 5). G, H, Enginn munur var á þéttleika MOR milli sléttu og engjarúða í (G) rostral eða (H) caudal svæðum í striatum (n = 5). *p ≤ 0.05. **p ≤ 0.005.

MOR bindisþéttleiki var einnig breytilegur eftir rostral-caudal halla. Innan allra landshluta striatum var bindisþéttleiki marktækt hærri á rostral svæðum samanborið við caudal hluta: riddarastratum (t(4) = 4.69, p = 0.009), NAc kjarninn (t(4) = 3.41, p = 0.03), dorsomedial NAc skel (t(4) = 3.77, p = 0.02) og ventral NAc skel (t(4) = 3.48, p = 0.03) (Fig. 1F). Saman sýna þessi gögn að innan striatum er MOR bindisþéttleiki marktækt hærri innan rostral svæðanna. Ennfremur, innan NAc skeljarins, er MOR bindisþéttleiki mestur innan ristilsins í bólstraði (Fig. 1C,D).

Til að ákvarða hvort það sé einhver munur á þéttni MOR bindingarþéttleika milli einsleitra og ósamgenaðra vóategunda, gerðum við saman MOR bindisþéttleika milli kvenkyns sléttukúla og kvenkyns engjarúða, ógeðslegs vóategunda (Beery og Zucker, 2010). Þessi samanburður var gerður vegna þess að fyrri rannsóknir hafa bent á tengsl milli viðtakabindamynstra og félagasamtaka vógategunda (Insel og Shapiro, 1992; Insel et al., 1994; Wang og fleiri, 1997; Young et al., 1997, 1999; Lim og ungur, 2004; Aragona et al., 2006; Barrett o.fl., 2013). Svipað og hér að ofan var MOR-binding mæld í riddarastiginu, í NAc kjarna, í rósafræðilegu NAc skelinni og í miðlæga NAc skelinni. Í samræmi við fyrri rannsóknir (Insel og Shapiro, 1992), enginn munur var á mismun á bindingu milli neinna svæða í ristilstrimlinu (F(2,32) = 0.41, p = 0.53; Fig. 1G). Innan caudal striatum var heildar ANOVA fyrir MOR bindingu marktæk (F(2,32) = 4.12, p = 0.05), en post hoc próf leiddi ekki í ljós neinn sérstakan mun á tegundum milli neinna svæða á stríði (Fig. 1H).

Samræmt bindingarmynstur þessara viðtaka milli vóategunda bendir til þess að MORs innan striatum gegni ekki beint hlutverki í tegundasértæku félagslegu skipulagi heldur virðast gegna almennara hlutverki í náttúrulegri umbun vinnslu. Í samræmi við þetta, innan NAc annarra tegunda, má sjá mikinn þéttleika MOR-bindingar í dorsomedial NAc skel rottunnar (Herkenham o.fl., 1984) og einnig er greint frá því að MOR-binding í NAc skel mannsins sé mjög ólík (Voorn et al., 1996), sem bendir ennfremur til að MOR innan tiltekinna landshlutasvæða geti virkað sem sameiginlegur gjaldeyrisgjaldmiðill. Til að prófa hvort MORs séu mikilvægir fyrir félagsleg umbun og því mikilvæg fyrir félagsleg tengslamyndun gerðum við ítarlega greiningu á MORs um allt strikið fyrir hlutverk þeirra í myndun parskammta.

MOR og myndun félaga

Dorsal striatum

Nýlega var sýnt fram á að hömlun á MOR í ristli á bakinu með 1 μg CTAP kom í veg fyrir myndun félaga í ósköpum kvenkyns sléttur (Burkett o.fl., 2011). Þess vegna lögðum við fyrst af stað til að endurtaka þessa niðurstöðu. Eins og áður hefur verið lýst (Burkett o.fl., 2011), samanburðar konur sem fengu aCSF sýndu verulegar óskir félaga (t(10) = 2.895, p = 0.02; Fig. 2A). Ennfremur, við afrituðum einnig þessa rannsókn með því að sýna fram á að hömlun á MOR innan dorsal striatum með CTAP hindri myndun félaga (Burkett o.fl., 2011), þó að skammtasvörun okkar hafi verið mismunandi. Sérstaklega afrituðum við ekki þá niðurstöðu að stífla á MOR innan ristilsins með 1 μg CTAP hindri myndun félaga (t(8) = 3.34, p = 0.01; Fig. 2A). Hins vegar kom í veg fyrir að stærri skammtur af CTAP (3 μg) sem notaður var í þessari rannsókn kom í veg fyrir myndun félaga (t(5) = 0.72, p = 0.50; Fig. 2A). Hömlun MORs í riddarahryggnum hafði ekki áhrif á heildar snertitíma (F(2,26) = 2.38, p = 0.114; Fig. 2C) eða þann tíma sem varið er í hverju herbergi (F(2,72) = 9.41, p = 0.97; Fig. 2B) meðan á prófun félaga stendur. Þannig er heildaruppgötvun okkar að hindrun á MOR innan ristilsins á hrossum hindrar myndun félaga í samræmi við það sem birt var í fyrri skýrslu (Burkett o.fl., 2011), og munurinn á virkum skammti getur verið afleiðing lítilsháttar breytileika á staðsetningu rannsaka (Fig. 5), sérstaklega miðað við breytileika á virkjun plástra / fylkis (Graybiel, 1990; Gerfen, 1992) (Fig. 2A, upphaf), eða það er alltaf mögulegt að það sé smá munur á einstaklingum frá tveimur mismunandi nýlendum.

Mynd 2. 

MORs innan riddarastrætisins stjórna myndun parabóta með hindrun á pörun. A, Innspýting af aCSF eða litlum skammti af CTAP í riddarahrygginn hindraði ekki myndun félaga á meðan stungulyf af stórum skammti af CTAP á þessu svæði afskaffaði val félaga. Insetning, stungustaður skyggður með gráu (vinstri) og bindingu MOR innan riddarans (til hægri). B-D, MOR hömlun hafði ekki áhrif (B) búrtími eða (C) heildar tengingartími (þ.e. tími sem varinn er í snertingu við félaga + útlendinginn) meðan á prófun félaga stendur. Samt sem áður, hömlun MORs með stórum skammti af CTAP minnkaði (D) heildarfjöldi pörunarliða á sambúðartímabilinu (n = 6 – 10). *p ≤ 0.05.

Mynd 5. 

Skýringarmynd sem táknar stungustaði aCSF, 1 μg CTAP eða 3 μg CTAP inn í riddarastrætið, NAc kjarna, rjúpufræðilega NAc skelina eða miðlæga NAc skelina.

Mikilvægt er að hömlun á MOR í dorsal striatum minnkaði verulega heildarfjölda pörunarlota á búsetutímabilinu (F(2,26) = 3.58, p = 0.04; Fig. 2D) án þess að hafa áhrif á stig tengdra félagslegra samskipta á búsetutímabilinu (F(2,120) = 0.97, p = 0.40; Tafla 2). Post hoc rannsóknir leiddu í ljós að einstaklingar sem fengu háan skammt af CTAP í ristilinn á pari paruðu sig marktækt minna en viðmiðunarhóp (p = 0.05; Fig. 2D). Mikilvægt er að MOR reglugerð vegna hegðunar parings hegðun er í samræmi við fyrri rannsókn (Burkett o.fl., 2011); og vegna þess að mökun er mikilvæg fyrir myndun félaga, þá benda þessar upplýsingar til þess að gjöf skammts af CTAP í hrossastigið sem dregur úr pörun er sá búnaður sem myndar val á félaga er raskað. Þessi lækkun á hegðunarhegðun parta er ekki afleiðing almennrar lækkunar á hreyfiflutningi þar sem hindrun á MORS í riddarahryggnum hafði engin áhrif á hreyfingu á hreyfingu á búsetutímabilinu (F(2,120) = 1.37, p = 0.27; Tafla 3).

Skoða þessa töflu: 

Tafla 2. 

Tengd hegðun á sambúðartímabilinua

Skoða þessa töflu: 

Tafla 3. 

Vélknúin virkni á sambúðartímabilinua

NAc kjarna

Við prófuðum næst mögulegt hlutverk MOR innan NAc kjarna við myndun félaga (Fig. 5). Hömlun MORs innan NAc kjarna með annað hvort lága (t(5) = 3.07, p = 0.03) eða hátt (t(5) = 3.07, p = 0.03) skammtur af CTAP hindraði ekki myndun félaga (Fig. 3A). Engin heildaráhrif voru á tímann sem var í hverju herbergi (F(2,57) = 0.03, p = 0.97; Fig. 3B) eða heildar tengingartími (F(2,21) = 0.18, p = 0.88; Fig. 3C) meðan á prófun félaga stendur. Á sambúðartímabilinu höfðu engin áhrif á tengd hegðun (F(2,108) = 0.06, p = 0.94; Tafla 2) eða staðreyndar hreyfivirkni (F(2,108) = 0.87, p = 0.43; Tafla 3). Heildar ANOVA benti til tilhneigingar til minnkunar á hegðunar parta (F(2,21) = 3.00, p = 0.07; Fig. 3D), og skortur á marktækni getur verið afleiðing mikils breytileika í hegðunarhegðun hjá einstaklingum sem meðhöndlaðir voru með litlum skammti af CTAP (1 μg). A t próf var því gert til að bera beint saman pörunartíðni lotu milli samanburðarfólks og einstaklinga sem fengu meðferð með 1 eða 3 μg CTAP. Enginn munur var á fjölda pörunarliða milli samanburðar kvenna og þeirra sem fengu meðferð með 1 μg CTAP (t(15) = 0.22, p = 0.83), en marktækur munur var á samanburðar konum og þeim sem fengu meðferð með 3 μg CTAP (t(14) 2.94, p = 0.01). Til að vera í samræmi við tölfræðilega greininguna sem notuð var á öðrum meðferðarhópum (og þeim sem almennt eru notaðir til að bera saman fleiri en tvo hópa) er greint frá heildargögnum sem þróun, en það er mikilvægt að hafa í huga að áhrif MOR blokkunar innan NAc kjarna virðist hafa breytileg áhrif á hegðun við pörun og myndun félaga.

Mynd 3. 

MOR innan NAc kjarna gegna ekki marktæku hlutverki við myndun félaga. A, Hvorki lág né stór skammtur af CTAP í NAc kjarna hafði áhrif á myndun félaga. Insetning, stungustaður skyggður með gráu (vinstri) og bindingu MOR innan NAc kjarna (til hægri). B-D, MOR hömlun innan NAc hafði ekki áhrif á (B) búrtími eða (C) heildar tengingartími (þ.e. tími sem varinn var í snertingu við félaga + ókunnugan) meðan á prófun félaga stendur þó að stefna væri að (D) fækkun para í lotum (n = 5 eða 6). *p ≤ 0.05 (þróun). #p = 0.07 (stefna).

Vanhæfni MOR-hömlunar innan NAc kjarna til að hafa veruleg áhrif á myndun félaga er í samræmi við fyrri rannsóknir á paraböndun sem hafa ekki bent á hlutverk NAc kjarna í þessari hegðun (Aragona et al., 2006; Aragona og Wang, 2007; Resendez o.fl., 2012). Hins vegar, þegar þróunin til lækkunar á pörun er talin vera í tengslum við verulega lækkun á riddarastríðinu og skortur á áhrifum á pörun í NAc skelinni (sjá hér að neðan), eru núverandi gögn í samræmi við hugmyndina um að striatum sé virkur tengdur með gervihnattasandi við dorsolateral spíralkerfi, sem myndi gera NAc kjarnann að stríðsvæðisskiptasvæði milli NAc skeljarins og ryggisstrífsins (Haber o.fl., 2000; Haber, 2003; Everitt og Robbins, 2005; Vanderschuren og Everitt, 2005). Þess vegna geta MORs innan þessa svæðis haft milliverkandi áhrif á pörun sem eru ekki næg til að hafa áhrif á hegðun félaga. Milliverkun lyfjafræðilegra áhrifa innan NAc kjarna á val á hegðun félaga eru í samræmi við þá skoðun að striatum virki á landfræðilegan hátt og millistig áhrif á félagslega umbun hegðun er að finna á umbreytingasvæðum, svo sem NAc kjarna.

NAc skel

Fyrri rannsóknir hafa sýnt fram á að NAc skelið er mjög ólík svæði (Ikemoto, 2007; Britt og McGehee, 2008; Resendez o.fl., 2012; Watabe-Uchida o.fl., 2012), sérstaklega hvað varðar virkni (Pecina og Berridge, 2005; Smith et al., 2010; Lammel o.fl., 2011; Britt o.fl., 2012; Richard et al., 2013). Til dæmis mótar rostral dorsomedial NAc skel jákvæða hedonic, en lega NAc skel gerir ekki (Pecina og Berridge, 2005; Mahler o.fl., 2007; Faure o.fl., 2010; Smith et al., 2010). Þessi svæði eru einnig líffræðilega aðgreind; þær eru verulega mismunandi hvað varðar MOR-bindingu, þar sem rafeindafræðilega NAc-skelin hefur marktækt meiri bindingu samanborið við lega NAc-skelina (Burkett o.fl., 2011, þeirra Fig. 1). Þess vegna prófuðum við næst hvort MORs innan þessara undirsvæða stjórna mismunandi óskum félaga (Fig. 5).

Við endurtókum nýlega rannsókn (Burkett o.fl., 2011) með því að sýna fram á að hömlun á MOR innan legu NAc skeljarinnar með lágu (t(8) = 3.62, p = 0.007) eða hátt (t(7) = 3.31, p = 0.03) skammtur af CTAP hafði ekki áhrif á myndun félaga (Fig. 4A). Hins vegar, ólíkt höfðri NAc skelinni, er blokkun á MOR innan rostral dorsomedial NAc skel með annað hvort lágu (t(7) = 0.80, p = 0.45) eða hátt (t(4) = 0.46, p = 0.67) skammtur af CTAP afnuminn valmyndun félaga (Fig. 4A). Þessi áhrif voru ekki afleiðing lyfjaáhrifa á almenna félagslega hegðun eða hreyfingu vegna hreyfingar vegna þess að hindrun á MOR innan nokkurs svæðis í NAc skelinni hafði ekki áhrif á tengda hegðun (F(4,180) = 0.81, p = 0.53; Tafla 2) eða hreyfingarstarfsemi á sambúðartímabilinu (F(4,180) = 0.90, p = 0.48; Tafla 3). Meðan á vali á félaga var enginn munur á þeim tíma sem var í hverju hólfi milli meðferðarhópa (F(4,105) = 0.17, p = 0.96; Fig. 4B) eða heildar tengingartími (F(4,40) = 2.23, p = 0.08; Fig. 4C). Saman benda þessi gögn til þess að innan NAc, MOR reglugerð um myndun forgangs félaga sé sértæk fyrir rjúpna NAc skelina, svæðið þétt með MOR (Fig. 1), og, ef til vill, mikilvægast, að það hefur áður verið beitt í jákvæðum hedonic (Pecina og Berridge, 2005).

Mynd 4. 

MOR innan dorsomedial, en ekki ventral, NAc skel er mikilvæg fyrir myndun félaga. A, Staða-sértæk innspýting bæði lágs og hás skammts af CTAP í beinskemmdum NAC skelina hindraði myndun félaga en sprautur á hvorum skammtinum af CTAP voru án áhrifa í miðlæga NAc skelina. Insetning, stungustaður í dorsomedial Nac skelinni (dökkgrár) eða miðlæga NAc skelina (ljósgrá) (vinstri) og binding MOR innan NAc skeljarinnar (til hægri). B-D, MOR hömlun með hvorum skammtinum af CTAP í NAc skelina hafði ekki áhrif (B) búrtími, (C) heildar tengingartími (þ.e. tími sem varinn er í snertingu við félaga + útlendinginn), eða (D) fjöldi pörunarliða (n = 4 – 9). *p ≤ 0.05. **p ≤ 0.005.

Ólíkt hrossastríði, var hömlun á vali á para af völdum félaga í rjúpu NAC skelinni ekki tengd minni fötlun þar sem gjöf hvorki á litlum né stórum skammti af CTAP innan balsomedial NAc skel breytti heildarfjölda pörunarliða (F(4,38) = 1.14, p = 0.35; Fig. 4D) á sambúðartímabilinu. Þar að auki, vegna þess að þessi hömlun á vali félaga (með MOR-hömlun í rafeindabúnaði NAc skeljar) myndun virkar ekki með stjórnun hegðunar hegðunar heldur er hún afleiðing af pörun, benda þessar upplýsingar til þess að MOR innan dorsomedial NAc skeljar stjórni myndun val félaga. með mismunandi sálfræðilegum aðferðum en þeim sem eru staðsettir í riddaraströndinni sem hafa bein áhrif á pörunarhegðun, líklegast jákvæða hegnunarlyf tengd parun.

Discussion

Val á félaga er öflugt dæmi um félagsleg umbun og núverandi rannsókn er meðal margra sem sýna að umbun heila er nauðsynleg fyrir þessa hegðun (Wang og fleiri, 1999; Gingrich et al., 2000; Aragona et al., 2003; Liu og Wang, 2003; Lim og ungur, 2004; Curtis og Wang, 2005a, b; Aragona et al., 2006; Aragona og Wang, 2007; Lim et al., 2007; Burkett o.fl., 2011; Hostetler o.fl., 2011; Keebaugh og Young, 2011; Liu o.fl., 2011). Tnúverandi rannsókn er sú fyrsta sem sýndi fram á að svæðisbundin sértækni í MOR innan stríks parmsköpunar er afleiðing ólíkra undirliggjandi aðferða í tengslum við félagsleg umbun.

Við afrituðum fyrst nýlega niðurstöðu (Burkett o.fl., 2011) með því að sýna fram á að myndunaraðild félaga krefst virkjunar á MOR innan dorsal striatum, heila svæðis þar sem MORs miðla áhugasömum hegðunarviðbrögðum (DiFeliceantonio o.fl., 2012). Theað auki, við aukum þessa núverandi þekkingu með því að veita fyrstu vísbendingar um að innrænum ópíóíðum innan NAc eru einnig mikilvægir fyrir myndun félaga; sérstaklega er virkjun MORs innan svæðisins í NAc skelinni, sem hefur verið notuð í jákvæðum hedonic, nauðsynleg til að mynda parbréf. Mikilvægt er að þessi gögn veita fyrstu vísbendingar um að þessi þétti plástur af MOR innan dorsomedial NAc skeljarins miðli ekki aðeins jákvæðum hedonic í tengslum við matarlaun (Pecina og Berridge, 2000; Smith og Berridge, 2007) en getur spilað almennt hlutverk í taugavinnslu annarra náttúrulegra umbuna, þar með talin félagsleg umbun. Saman bera kennsl á gögn okkar tveggja mögulegra samhliða ferla þar sem MORs stjórna myndun forgangs félaga: einn þar sem MORs í riddarastiginu stjórna hvatanum til að taka þátt í pörunarhegðun sem auðveldar myndun parabóta og sú seinni þar sem MORs í dorsomedial NAc skel stjórna jákvæð hedonic vinnsla sem er afleiðing af félagslega gefandi athöfnum, svo sem mökun.

Hvatning, riddarahlið og myndun félaga

Val á myndun félaga í sléttum er auðveldara með pörun (Williams et al., 1992), og þessi rannsókn sýnir fram á að hömlun á taugakerfi sem miðla þessari hegðun, svo sem innrænu ópíóíðkerfinu innan ristilsins, truflar upphafsmyndunarferlið. Þrátt fyrir að ópíóíðreglugerð á pörun vangaveltis hafi aðeins nýlega verið skoðuð (Burkett o.fl., 2011) og er því ekki vel skilið, gögn frá öðrum tegundum hafa beinlínis beitt þessu kerfi sem mikilvægu bæði fyrir pörunina (Coolen et al., 2004; Parra-Gamez o.fl., 2009; Komisaruk o.fl., 2010) og myndun kjörstillinga fyrir umhverfi sem tengist pörun (Coria-Avila o.fl., 2008). Við pörun losna innrænum ópíóíðum í verðlaunasvæðum heilans (Szechtman o.fl., 1981) og losun þessara peptíða er mikilvæg til að mynda kynferðislega áhugasöm viðbrögð þar sem útlægur hömlun á MOR í rottum eykur pörunartímabilið og minnkar tíðni lota (Ismail o.fl., 2009). Theað auki, tjáning enkephalins, innræns bindis fyrir MOR (Simantov o.fl., 1977), aukning á bakbandi kvenkyns rottna meðan á próteinum stendur (Roman et al., 2006): tímabil estrous hringrásar þar sem styrkur lutenizing hormóns og prógesteróns hefur aukist til að örva egglos, kynferðislega móttöku og hvata (Smith et al., 1975; Becker, 2009). Saman benda þessar niðurstöður til þess að virkjun MOR innan ristilsins miðli hvatningarþáttum kynhegðunar.

INodeed, nýlegar vísbendingar úr rannsóknum á matarlaunum hafa bein áhrif á MOR innan riddarastrætisins í áhugasömum hegðunr (DiFeliceantonio o.fl., 2012). Sérstaklega er enkefalíni losað í ristli á bakinu við upphaf matarneyslu og þessi losun er jákvæð tengd þeim hraða sem fæðuneysla byrjar (DiFeliceantonio o.fl., 2012), sem gefur til kynna að virkjun MORs innan þessa svæðis sé mikilvæg til að vekja lyst á svörun við gefandi áreiti (Richard et al., 2013). Þess vegna getur hindrun á þessum viðtökum, þegar þeir eru í návist mjög áberandi félagslegs áreiti, svo sem hugsanlegs félaga í pörun, dregið úr hvata til að leita umbunar (þ.e. mökun). Þó ekki sé hægt að mæla hlutlægt hvatningu í pörun í núverandi hugmyndafræði, er kraftaverk kvenkyns krafist til að árangri ljúki pörunartímabili og því er ólíklegt að MOR blokkun á baki hafi dregið úr pörun með því að draga úr kynferðislegri hreyfigetu (Becker, 2009). Frekari rannsóknir eru þó nauðsynlegar til að stríða í sundur beinu hlutverki Statala MOR í kvenkyns hegðunarhegðun.

Athyglisvert er að virkjun á riddarahryggnum er einnig talin stjórna hvatningarþáttum myndunar félagamyndunar hjá mönnum þar sem þetta svæði er virkjað á fyrstu stigum rómantísks sambands, en þessi örvun er ekki í tengslum við jákvæða hedonic ástand af völdum maka (Aron et al., 2005). Að sama skapi tengist enkephalin, sem losað er í ristil á bakinu við matarneyslu, ekki hegðunarviðbrögð við þessu áreiti (DiFeliceantonio o.fl., 2012). Þannig virðist virkjun MOR innan dorsal striatum vera sértæk fyrir hvatningarþætti laununarleitar. Almennt benda þessar upplýsingar til þess að lyfjagjafir innan hrossastigsins geti skipt sköpum fyrir val á myndun félaga með því að búa til félagslega áhugasama hegðunarviðbrögð, svo sem mökun og afleiðingar í kjölfar parta, svo sem val á félaga.

Jákvæð hedonic, rostral dorsomedial NAc skel, og myndun félaga

MOR í dorsomedial NAc skelinni hefur verið beitt í jákvæðum hedonic (Berridge og Kringelbach, 2008) thattur er mikilvægur á fyrstu stigum myndunar viðhengis (Panksepp et al., 1980; Resendez og Aragona, 2013). Á sambúðartímabilinu taka karlkyns og kvenkyns kvendýr í miklum verðmætum félagslegum samskiptum, svo sem rannsóknarhegðun, pörun og kramningu (Carter og Getz, 1993). Þessar milliverkanir eru mikilvægar fyrir myndun bindis (Williams et al., 1992), og gögn frá þessari rannsókn sýna fram á að hömlun á MOR innan dorsomedial NAc skelarinnar hafi ekki truflað félagsleg snerting og pörun (þ.e. fullkomnað hegðun sem tengist félagslegum umbun). Í staðinn, að fjarlægja jákvætt hedonic merki eftir pörun með því að hindra MORs innan dorsomedial NAc skeljarinnar, truflar félagsleg umbun og truflar jákvæða áhugasama félagslega ákvörðun (Aragona og Wang, 2009; Resendez og Aragona, 2013). Þessi gögn eru í samræmi við fyrri rannsókn á félagslegum umbun sem sýndi fram á að virkjun MORs innan NAc skeljarinnar, og hugsanlega hedonic merkjasendingar, er mikilvæg til að leiðbeina félagslega áhugasömum hegðun (Trezza o.fl., 2011).

Hlutverk hedonic í félagslegum skuldabréfum er stutt af mannlegum bókmenntum og félagslegum samskiptum við para félaga er raunar lýst ánægjulegt (Fisher o.fl., 2006). Félagsleg samskipti við maka eða að skoða myndir af rómantískum ástaráhugum virkja launabrautir (Panksepp et al., 2002; Fisher o.fl., 2006). Saman benda þessar upplýsingar til þess að einslegrar umbunarrásir yfir spendýrategundir taki þátt í sértækri myndun viðhengis. Þetta talar um þróun hlutverks jákvæðra áhrifa í viðhengi; og í ljósi þess að sameiginlegur taugarás getur haft milligöngu um ánægju hefur verk okkar áhrif á „sameiginlegan taugamynt“ sem er mikilvægur fyrir almenna hvatningu, þar með talið félagslega áhugasama hegðun (Cabanac, 2002; Burgdorf og Panksepp, 2006).

Samhliða hvatningar- og hedonic vinnsla við val á myndun félaga

Lítill vinnsla innan heila felur í sér samspil milli samhliða vinnslustöðvunarferla í tengslum við vitsmuna, mótor og limbísk svæði (Flaherty og Graybiel, 1994; Haber, 2003; Kreitzer og Berke, 2011). Með tilliti til myndunar viðhengis getur skortur á tengslum milli fullkomins hvata, svo sem mökun og jákvæðri hedonic kóðun þeirrar hegðunar, dregið úr framtíðar félagslegri umbun, svo sem snertingu við paraðan félaga í prófun félaga. (Resendez og Aragona, 2013). Athyglisvert er að aðföng og framleiðsla í striatum eru skipulögð í landfræðilegt, spíralmynstur (Haber o.fl., 2000; Belin et al., 2009) sem kann að gera grein fyrir svæðismuninum í MOR reglugerð um myndun para skuldabréfa innan striatum. Nánar tiltekið getur hindrun MORs í riddarahryggnum dregið úr hvata til að mynda viðeigandi mótor viðbrögð við áberandi félagslegu áreiti (þ.e. minni mökun), en þeir sem eru í dorsomedial NAc skelinni virðast stjórna jákvæðum hedonic kóðun á sama félagslega áreiti. Þannig er samhæfing milli aðskildra taugakerfa sem mismunandi á sálfræðilegan hátt á hegðun sem tengjast félagslegum umbunum mikilvæg fyrir myndun viðhengja.

Að lokum, meðal monogamous prairie voles (Getz o.fl., 1981), val á maka sem mun leiða til farsælrar æxlunar skiptir öllu máli (Curtis, 2010; Resendez o.fl., 2012), og þessi rannsókn sýnir fram á að viðeigandi MOR örvun innan aðskildra svæða á stríði hafi þróast til að auðvelda félagslegar ákvarðanatöku (Resendez og Aragona, 2013). Innan kviðarholsins starfa MOR innan hrossasviða og ventralra svæða samhliða því að miðla mökun og hedonic afleiðingum mökunar. Saman benda núgildandi gögn og gögn úr rannsóknum á matarlaunum að lyfjagjafir innan stríðsins gegna ekki sérstöku hlutverki í einni tegund umbóta (Berridge og Kringelbach, 2013) heldur virka sem almennur taugamynt til að hvetja til gefandi / aðlagandi hegðunarviðbragða, þ.mt myndun sértækrar viðhengis.

Neðanmálsgreinar

  • Móttekið ágúst 28, 2012.
  • Endurskoðun fékk apríl 16, 2013.
  • Samþykkt apríl 16, 2013.

  • Þessi vinna var studd af National Science Foundation Grant 0953106 til BJA og Rackham Merit Fellowship til SLR. Við þökkum Yan Liu fyrir aðstoð við ópíóíðviðtaka sjálfvirkar heimildir, Kirsten Porter-Stransky til tölfræðilegrar samráðs, Piper Keyes fyrir heilasneið og Zouxin Wang fyrir rausnarlegt framlag túnfólks.

  • Höfundarnir lýsa ekki neinum samkeppnislegum hagsmunum.

  • Bréf skal beint til annað hvort Brandon J. Aragona eða Shanna L. Resendez, sálfræðideildar háskólans í Michigan, Ann Arbor, MI 48109, [netvarið] or [netvarið]

Meðmæli

  1. ↵
    1. Ahern TH,
    2. Ungur LJ

    (2009) Áhrif fjölskylduuppbyggingar snemma lífsins á félagslegt viðhengi fullorðinna, hegðun altoparental og taugapeptíðkerfið sem stjórna tengdum hegðun í einhæfu sléttuvélinni (Microtus ochrogaster) Front Behav Neurosci 3: 17.

  2. ↵
    1. Aragona BJ,
    2. Wang Z

    (2007) Andstæðar reglur um parmyndun með cAMP merkjum innan kjarna accumbens skeljarinnar. J Neurosci 27: 13352-13356.

  3. ↵
    1. Aragona BJ,
    2. Wang Z

    (2009) Dópamín reglugerð um félagslegt val hjá monogamous nagdýrum. Front Behav Neurosci 3: 15.

  4. ↵
    1. Aragona BJ,
    2. Liu Y,
    3. Curtis JT,
    4. Stephan FK,
    5. Wang Z

    (2003) Mikilvægt hlutverk fyrir kjarna accumbens dópamíns við myndun félaga hjá karlkyns sléttum. J Neurosci 23: 3483-3490.

  5. ↵
    1. Aragona BJ,
    2. Liu Y,
    3. Yu YJ,
    4. Curtis JT,
    5. Detwiler JM,
    6. Insel TR,
    7. Wang Z

    (2006) Nucleus accumbens dópamín miðlar á mismunandi hátt myndun og viðhald monogamous para skuldabréfa. Nat Neurosci 9: 133-139.

  6. ↵
    1. Aron A,
    2. Fisher H,
    3. Mashek DJ,
    4. Sterkur G,
    5. Li H,
    6. Brúnn LL

    (2005) Verðlaun, hvatning og tilfinningakerfi tengd mikilli rómantískri ást á fyrstu stigum. J Neurophysiol 94: 327-337.

  7. ↵
    1. Framkvæmdastjóri Bakshi,
    2. Kelley AE

    (1993) Fóðrun framkölluð af ópíóíðörvun á ventral striatum: hlutverk undirtegunda ópíata viðtaka. J Pharmacol Exp Ther 265: 1253-1260.

  8. ↵
    1. Bales KL,
    2. van Westerhuyzen JA,
    3. Lewis-Reese AD,
    4. Grotte ND,
    5. Lanter JA,
    6. Carter CS

    (2007a) Oxýtósín hefur skammtaháð þroskaáhrif á paraböndun og heilsugæslustöðvun hjá sléttum kvenna. Horm Behav 52: 274-279.

  9. ↵
    1. Bales KL,
    2. Plotsky, forsætisráðherra
    3. Ungur LJ,
    4. Lim MM,
    5. Grotte N,
    6. Ferrer E,
    7. Carter CS

    (2007b) Meðferð með oxýtósín nýburum hefur langvarandi kynferðisleg díflísk áhrif á æðardrepandi viðtaka. Neuroscience 144: 38-45.

  10. ↵
    1. Barrett CE,
    2. Keebaugh AC,
    3. Ahern TH,
    4. Bass CE,
    5. Terwilliger EF,
    6. Ungur LJ

    (2013) Tilbrigði í vasópressínviðtaka (Avpr1a) tjáning skapar fjölbreytni í hegðun sem tengist monogamy í prairie bólum. Horm Behav 63: 518-526.

  11. ↵
    1. Becker JB

    (2009) Kynferðisleg aðgreining hvata: skáldsögukerfi? Horm Behav 55: 646-654.

  12. ↵
    1. Beery AK,
    2. Zucker ég

    (2010) Oxýtósín og félagsleg hegðun af sama kyni í túnfólki kvenna. Neuroscience 169: 665-673.

  13. ↵
    1. Belin D,
    2. Jonkman S,
    3. Dickinson A,
    4. Robbins TW,
    5. Everitt BJ

    (2009) Samhliða og gagnvirka námsferli innan grunnganga: skiptir máli til að skilja fíkn. Behav Brain Res 199: 89-102.

  14. ↵
    1. Berridge KC,
    2. Kringelbach ML

    (2008) Áhrifamikil taugavísindi til ánægju: umbun hjá mönnum og dýrum. Psychopharmacology (Berl) 199: 457-480.

  15. ↵
    1. Berridge KC,
    2. Kringelbach ML

    (2013) Taugavísindi af völdum: heilaverkun ánægju og óánægju. Curr Opin Neurobiol, Fyrirfram útgáfa á netinu. Sótt janúar 30, 2013.

  16. ↵
    1. Berridge KC,
    2. Robinson TE

    (2003) Greining á þátttöku. Stefna Neurosci 26: 507-513.

  17. ↵
    1. Britt JP,
    2. McGehee DS

    (2008) Presynaptic ópíóíð og nikótínviðtaka mótun dópamíns yfirfalls í kjarna accumbens. J Neurosci 28: 1672-1681.

  18. ↵
    1. Britt JP,
    2. Benaliouad F,
    3. McDevitt RA,
    4. Stuber GD,
    5. Vitur RA,
    6. Bonci A

    (2012) Samstillt og atferlislegt snið margra glutamatergic inntakanna til kjarna accumbens. Taugafruma 76: 790-803.

  19. ↵
    1. Burgdorf J,
    2. Panksepp J

    (2006) Taugalíffræði jákvæðra tilfinninga. Neurosci Biobehav Rev 30: 173-187.

  20. ↵
    1. Burkett JP,
    2. Spiegel LL,
    3. Inoue K,
    4. Murphy AZ,
    5. Ungur LJ

    (2011) Virkjun mu-ópíóíðviðtaka í ristli á bakinu er nauðsynleg fyrir félagslega festingu fullorðinna í einhæfum sléttum. Neuropsychopharmacology 36: 2200-2210.

  21. ↵
    1. Cabanac M

    (2002) Hvað er tilfinning? Behav Processes 60: 69-83.

  22. ↵
    1. Cacioppo JT,
    2. Larsen JT,
    3. Smith KN,
    4. Berntson GG

    (2004) í tilfinningar og tilfinningar: Amsterdam-málþingið, áhrifakerfið: hvað liggur undir yfirborði tilfinninga? ritstj. Manstead ASR, Frijda N, Fischer A (Cambridge UP, Cambridge), bls 223 – 242.

  23. ↵
    1. Carter CS,
    2. Getz LL

    (1993) Monogamy og prairie vole. Sci Am 268: 100-106.

  24. ↵
    1. Carter CS,
    2. Keverne EB

    (2002) í hormónum, heila og hegðun, taugalíffræði félagslegrar tengingar og pörtengingu, ritstj. Pfaff D, Arnold A, Etgen S, Fahrbach S, Rubin R (Academic, San Diego), bls 299 – 337.

  25. ↵
    1. Cho MM,
    2. DeVries AC,
    3. Williams JR,
    4. Carter CS

    (1999) Áhrif oxytocins og vasopressins á óskir félaga hjá sléttum karla og kvenna (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci 113: 1071-1079.

  26. ↵
    1. Kæla LM,
    2. Fitzgerald ME,
    3. Yu L,
    4. Lehman MN

    (2004) Virkjun á mu ópíóíðviðtökum á miðtaugum forstillta svæði í kjölfar meðferðar hjá karlrottum. Neuroscience 124: 11-21.

  27. ↵
    1. Coria-Avila GA,
    2. Salómon CE,
    3. Vargas EB,
    4. Lemme I,
    5. Ryan R,
    6. Ménard S,
    7. Gavrila AM,
    8. Pfaus JG

    (2008) Taugakemískur grundvöllur skilyrðisaðilans hjá kvenrottum: I. Truflun vegna naloxóns. Behav Neurosci 122: 385-395.

  28. ↵
    1. Curtis JT

    (2010) Trompar frjósemi einhæfni? Anim Behav 80: 319-328.

  29. ↵
    1. Curtis JT,
    2. Wang Z

    (2005a) Sykurstera viðtaka við parabönd í kvendýrum: áhrif bráðrar hömlunar og milliverkanir við dópamín umbunarkerfi. Neuroscience 134: 369-376.

  30. ↵
    1. Curtis JT,
    2. Wang Z

    (2005b) Þátttaka svæðisbundinna tegmenta við paraböndun í sléttum karla. Physiol Behav 86: 338-346.

  31. ↵
    1. Curtis JT,
    2. Liu Y,
    3. Wang Z

    (2001) Skemmdir á vomeronasal líffæri trufla paranir sem tengjast parun í kynfærum kvenfólks (Microtus ochrogaster) Brain Res 901: 167-174.

  32. ↵
    1. Að draga BS,
    2. Okorie U,
    3. Ungur LJ

    (2003) Áhrif nýrnaskemmdar á brottnám á síðari hegðunarviðbrögð við arginíni vasópressíni sem gefið var miðlægt og tjáningu V1a viðtaka hjá fullorðnum karlkyns sléttum. J Neuroendocrinol 15: 1021-1026.

  33. ↵
    1. Að draga BS,
    2. Perry A,
    3. Musatov S,
    4. Ogawa S,
    5. Papademetriou E

    (2008) Estrógenviðtökur í miðgildi amygdala hindra tjáningu karlmanns á framfæri. J Neurosci 28: 10399-10403.

  34. ↵
    1. Dickinson A,
    2. Balleine B

    (2010) í Pleasures of the brain, Hedonics: the cognitive-motivational interface, eds Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), bls 74 – 84.

  35. ↵
    1. DiFeliceantonio AG,
    2. Mabrouk OS,
    3. Kennedy RT,
    4. Berridge KC

    (2012) Enkephalin bylgja í bakbotinu sem merki um að borða. Curr Biol 22: 1918-1924.

  36. ↵
    1. Donaldson ZR,
    2. Spiegel L,
    3. Ungur LJ

    (2010) Að virkja miðlæga vasopressin V1a viðtaka er sjálfstætt nauðsynleg, bæði fyrir myndun félaga og tjáningu í félagslega monogamous prairie karlkyns karlkyns. Behav Neurosci 124: 159-163.

  37. ↵
    1. Everitt BJ,
    2. Robbins TW

    (2005) Taugakerfi til styrkingar vegna eiturlyfjafíknar: frá aðgerðum til venja til nauðungar. Nat Neurosci 8: 1481-1489.

  38. ↵
    1. Faure A,
    2. Richard JM,
    3. Berridge KC

    (2010) Löngun og ótti frá kjarna accumbens: cortical glutamate og subcortical GABA skapa á annan hátt hvata og hedonic áhrif í rottunni. PLoS One 5: e11223.

  39. ↵
    1. Fisher HE,
    2. Aron A,
    3. Brúnn LL

    (2006) Rómantísk ást: spendýraheilakerfi fyrir maka val. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361: 2173-2186.

  40. ↵
    1. Flaherty AW,
    2. Graybiel AM

    (1994) Skipulag innsláttar og framleiðsla skynjara hreyfilinn í íkorna apanum. J Neurosci 14: 599-610.

  41. ↵
    1. Fowler geisladiskur,
    2. Johnson F,
    3. Wang Z

    (2005) Estrógenstjórnun á útbreiðslu frumna og dreifingu estrógenviðtaka-alfa í heila fullorðinna kvenkyns sléttur og túnrúða. J Comp Neurol 489: 166-179.

  42. ↵
    1. Gerfen CR

    (1992) Nýfædda mósaík: mörg stig hólfaskipta. Stefna Neurosci 15: 133-139.

  43. ↵
    1. Getz LL,
    2. Carter CS,
    3. Gavish L

    (1981) Pörunarkerfi sléttuvalsins, Microtus ochrogaster: reit og rannsóknarstofu fyrir paraböndun. Ecol Sociobiol 8: 189-194.

  44. ↵
    1. Gingrich B,
    2. Liu Y,
    3. Cascio C,
    4. Wang Z,
    5. Insel TR

    (2000) Dópamín D2 viðtakar í kjarnaaðildunum eru mikilvægir fyrir félagslega festingu í kvensjúkdómum (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci 114: 173-183.

  45. ↵
    1. Graybiel AM

    (1990) Taugaboðefni og taugaboðefni í basli ganglia. Stefna Neurosci 13: 244-254.

  46. ↵
    1. Graybiel AM,
    2. Skákskjöl MF

    (1984) Skipting dreifingar á stofnfrumulíkamum sem tjá [Met] enkephalin-eins ónæmisvirkni. Proc Natl Acad Sci USA 81: 7980-7984.

  47. ↵
    1. Haber SN

    (2003) Höfuðgöngubjúgurinn í aðalhlutverki: samsíða og samþætt net. J Chem Neuroanat 26: 317-330.

  48. ↵
    1. Haber SN,
    2. Fudge JL,
    3. McFarland NR

    (2000) Striatonigrostriatal ferlar í prímítum mynda hækkandi spíral frá skelinni að björgunarhringnum. J Neurosci 20: 2369-2382.

  49. ↵
    1. Heinz A,
    2. Reimold M,
    3. Wrase J,
    4. Hermann D,
    5. Croissant B,
    6. Mundle G,
    7. Dohmen BM,
    8. Braus DH,
    9. Schumann G,
    10. Machulla HJ,
    11. Bares R,
    12. Mann K

    (2005) Fylgni stöðugra hækkana á framfæri mu-ópíóíðviðtaka hjá afeitruðum áfengissjúklingum með áfengisþrá: rannsókn á jákvæðri geislun við positron losun með því að nota kolefnismerkta karfentaníl. Arch Gen Psychiatry 62: 57-64.

  50. ↵
    1. Herkenham M,
    2. Edley SM,
    3. Stuart J

    (1984) Frumuklasar í kjarna samanstendur af rottunni og mósaík tengsl ópíatviðtaka, acteylcholinesterase og lokabundinna afbragðsgagna. Neuroscience 11: 561-593.

  51. ↵
    1. Hostetler CM,
    2. Harkey SL,
    3. Krzywosinski TB,
    4. Aragona BJ,
    5. Bales KL

    (2011) Útsetning fyrir nýburum við D1 örva SKF38393 hindrar bindingu para í sléttuvél fullorðinna. Behav Pharmacol 22: 703-710.

  52. ↵
    1. Ikemoto S

    (2007) Dópamín umbunarbrautir: tvö vörpunarkerfi frá miðlæga leginu að kjarna accumbens-lyktarflekabúsins. Brain Res Rev 56: 27-78.

  53. ↵
    1. Insel TR,
    2. Shapiro LE

    (1992) Dreifing oxýtósínviðtaka endurspeglar félagslegt skipulag í einsleitum og marghyrndum magni. Proc Natl Acad Sci USA 89: 5981-5985.

  54. ↵
    1. Insel TR,
    2. Wang ZX,
    3. Ferris CF

    (1994) Mynstur dreifingar vasópressínviðtaka í heila sem tengjast félagslegri skipulagningu í míkrótín nagdýrum. J Neurosci 14: 5381-5392.

  55. ↵
    1. Ismail N,
    2. Girard-Bériault F,
    3. Nakanishi S,
    4. Pfaus JG

    (2009) Naloxone, en ekki flupenthixol, truflar þróun skilyrts sáðláts hjá karlrottum. Behav Neurosci 123: 992-999.

  56. ↵
    1. Johnston JG,
    2. Gerfen CR,
    3. Haber SN,
    4. van der Kooy D

    (1990) Verkunarhættir við myndun stráfalla: varðveisla hólfunar spendýra. Brain Res Dev Brain Res 57: 93-102.

  57. ↵
    1. Keebaugh AC,
    2. Ungur LJ

    (2011) Með því að auka tjáningu oxýtósínviðtaka í kjarna samanstendur af kynfærum kvenfólks fyrir kynþroska, eykur svörun altoparental og myndun félaga sem fullorðinna. Horm Behav 60: 498-504.

  58. ↵
    1. Kelley AE,
    2. Berridge KC

    (2002) Taugavísindi náttúrulegra umbuna: mikilvægi fyrir ávanabindandi lyf. J Neurosci 22: 3306-3311.

  59. ↵
    1. Kelley AE,
    2. Baldo BA,
    3. Pratt VIÐ

    (2005) Fyrirhugaður hypothalamic-thalamic-striatal ás til að samþætta orkujafnvægi, örvun og matarlaun. J Comp Neurol 493: 72-85.

  60. ↵
    1. Komisaruk BR,
    2. Whipple B,
    3. Beyer C

    (2010) í Pleasures of the brain, Sexual pleasure, eds Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), bls 169 – 177.

  61. ↵
    1. Kreitzer AC,
    2. Berke JD

    (2011) Rannsóknaraðgerðir á fæðingu með frumusértækri meðferð. Neuroscience 198: 19-26.

  62. ↵
    1. Lammel S,
    2. Jón DI,
    3. Roeper J,
    4. Malenka RC

    (2011) Vörn sértækrar mótunar á dópamín taugafrumum með andstæða og gefandi áreiti. Taugafruma 70: 855-862.

  63. ↵
    1. Leknes S,
    2. Tracey I

    (2010) í ánægjum í heila, verkir og ánægja: meistarar mannkyns, ritstjórar Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), bls 320 – 335.

  64. ↵
    1. Lim MM,
    2. Ungur LJ

    (2004) Vasópressínháð taugrásir sem liggja að baki myndun parabóta í monogamous prairie vole. Neuroscience 125: 35-45.

  65. ↵
    1. Lim MM,
    2. Liu Y,
    3. Ryabinin AE,
    4. Bai Y,
    5. Wang Z,
    6. Ungur LJ

    (2007) CRF viðtakar í nucleus accumbens móta val á félaga í prairie bindi. Horm Behav 51: 508-515.

  66. ↵
    1. Lim MM,
    2. Tsivkovskaia NO,
    3. Bai Y,
    4. Ungur LJ,
    5. Ryabinin AE

    (2006) Dreifing losunarstuðils barkstera og urókortíns 1 í óheilbrigðisheilanum. Brain Behav Evol 68: 229-240.

  67. ↵
    1. Liu Y,
    2. Wang ZX

    (2003) Nucleus accumbens oxýtósín og dópamín hafa áhrif á samanburð til að stjórna myndun parabóta í kvendýrum. Neuroscience 121: 537-544.

  68. ↵
    1. Liu Y,
    2. Aragona BJ,
    3. Young KA,
    4. Dietz DM,
    5. Kabbaj M,
    6. Mazei-Robison M,
    7. Nestler EJ,
    8. Wang Z

    (2010) Nucleus accumbens dópamín miðlar skerðingu á amfetamín af völdum félagslegra tengsla hjá einhæfri nagdýrategund. Proc Natl Acad Sci USA 107: 1217-1222.

  69. ↵
    1. Liu Y,
    2. Young KA,
    3. Curtis JT,
    4. Aragona BJ,
    5. Wang Z

    (2011) Félagsleg tengsl draga úr gefandi eiginleikum amfetamíns með dópamíni D1 viðtakamiðluðum fyrirkomulagi. J Neurosci 31: 7960-7966.

  70. ↵
    1. Mahler SV,
    2. Smith KS,
    3. Berridge KC

    (2007) Endocannabinoid hedonic hotspot til skynjunar ánægju: anandamíð í kjarna accumbens skeljar eykur „smekk“ á sætum umbun. Neuropsychopharmacology 32: 2267-2278.

  71. ↵
    1. Olazábal DE,
    2. Ungur LJ

    (2006) Oxýtósínviðtökur í kjarnaaðilum auðvelda „ósjálfráða“ hegðun móður hjá fullorðnum kvenkyns sléttum. Neuroscience 141: 559-568.

  72. ↵
    1. Panksepp J,
    2. Herman BH,
    3. Vilberg T,
    4. P biskup,
    5. DeEskinazi FG

    (1980) Innrænar ópíóíðar og félagsleg hegðun. Neurosci Biobehav Rev 4: 473-487.

  73. ↵
    1. Panksepp J,
    2. Knutson B,
    3. Burgdorf J

    (2002) Hlutverk tilfinningakerfa heila í fíkn: taugakerfi og ný „sjálfskýrsla“ dýraríkan. Fíkn 97: 459-469.

  74. ↵
    1. Parra-Gámez L,
    2. García-Hidalgo AA,
    3. Salazar-Juárez A,
    4. Antón B,
    5. Paredes RG

    (2009) Endomorphin-1, áhrif á kynhegðun karla. Physiol Behav 97: 98-101.

  75. ↵
    1. Peciña S,
    2. Berridge KC

    (2000) Ópíóíð staður í kjarna accumbens skeljar miðlar át og hedonic „mætur“ á mat: kort byggt á örgjöf Fos plumes. Brain Res 863: 71-86.

  76. ↵
    1. Peciña S,
    2. Berridge KC

    (2005) Heiðarlegur heitar blettur í skel kjarna accumbens: hvar valda μ-ópíóíðar auknum hedonic áhrifum sætleika? J Neurosci 25: 11777-11786.

  77. ↵
    1. Resendez SL,
    2. Aragona BJ

    (2013) Andstæð hvatning og viðhald monogamous para tengsl. Séra Neurosci 24: 51-60.

  78. ↵
    1. Resendez SL,
    2. Kuhnmuench M,
    3. Krzywosinski T,
    4. Aragona BJ

    (2012) κ-ópíóíðviðtökur innan kjarna accumbens skelja miðla viðhaldi para. J Neurosci 32: 6771-6784.

  79. ↵
    1. Richard JM,
    2. Castro DC,
    3. DiFeliceantonio AG,
    4. Robinson MJF,
    5. Berridge KC

    (2013) Kortleggja heilarásir umbunar og hvata: í fótspor Anne Kelley. Neurosci Biobehav Rev, Fyrirfram útgáfa á netinu. Sótt desember 19, 2012.

  80. ↵
    1. Roman E,
    2. Ploj K,
    3. Gustafsson L,
    4. Meyerson BJ,
    5. Nylander I

    (2006) Tilbrigði með ópíóíð peptíðmagni í estrous hringnum hjá Sprague – Dawley rottum. Taugapeptíð 20: 195-206.

  81. ↵
    1. Simantov R,
    2. Childers SR,
    3. Snyder SH

    (1977) Ópíóíð peptíð: aðgreining með geislaónæmum og greining á geislunarviðtaka. Brain Res 135: 358-367.

  82. ↵
    1. Smith KS,
    2. Berridge KC

    (2007) Ópíóíð útlimum hringrás til verðlauna: samspil á milli hedonic hotspots af nucleus accumbens og ventral pallidum. J Neurosci 27: 1594-1605.

  83. ↵
    1. Smith KS,
    2. Mahler SV,
    3. Pecina S,
    4. Berridge KC

    (2010) í Pleasures of the brain, Hedonic hotspots: generating sensory pleasure in the brain, eds Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), bls 27 – 49.

  84. ↵
    1. Smith MS,
    2. Freeman ME,
    3. Neill JD

    (1975) Eftirlit með seytingu prógesteróns á estruskeiði og snemma á gervigráni hjá rottum: prólaktín, gónadótrópín og stera stig í tengslum við björgun á corpus luteum á gervi meðgöngu. Endocrinology 96: 219-226.

  85. ↵
    1. Szechtman H,
    2. Hershkowitz M,
    3. Simantov R

    (1981) Kynferðisleg hegðun dregur úr sársauka næmi og örvar innræna ópíóíða hjá karlkyns rottum. Eur J Pharmacol 70: 279-285.

  86. ↵
    1. Trezza V,
    2. Damsteegt R,
    3. Achterberg EJ,
    4. Vanderschuren LJ

    (2011) Nucleus accumbens μ-ópíóíðviðtakar miðla félagslegum umbun. J Neurosci 31: 6362-6370.

  87. ↵
    1. Vanderschuren LMJ,
    2. Everitt BJ

    (2005) Hegðunar- og taugakerfi nauðungarleyfisleitar. Eur J Pharmacol 5: 77-88.

  88. ↵
    1. Voorn P,
    2. Brady LS,
    3. Berendse HW,
    4. Richfield EK

    (1996) Þéttitrímsgreining á bindandi ópíóíðviðtaka bindli í manna stríði: I. Dreifing mu ópíóíðviðtaka skilgreinir skel og kjarna í miðlæga leginu. Neuroscience 75: 777-792.

  89. ↵
    1. Wang Z,
    2. Hulihan TJ,
    3. Insel TR

    (1997) Kynferðisleg og félagsleg reynsla er tengd mismunandi hegðunarmynstri og virkjun tauga hjá karlkyns sléttum. Brain Res 767: 321-332.

  90. ↵
    1. Wang Z,
    2. Yu G,
    3. Cascio C,
    4. Liu Y,
    5. Gingrich B,
    6. Insel TR

    (1999) Dópamín D2 viðmiðunartengd stjórnun á óskum félaga í kvendýrum (Microtus ochrogaster): verkunarháttur fyrir paraböndun? Behav Neurosci 113: 602-611.

  91. ↵
    1. Watabe-Uchida M,
    2. Zhu L,
    3. Ogawa SK,
    4. Vamanrao A,
    5. Uchida N

    (2012) Kortlagning heila heila á bein aðföng í dópamín taugafrumur í heila. Taugafruma 74: 858-873.

  92. ↵
    1. Watson KK,
    2. Sheperd SV,
    3. Platt ML

    (2010) í Pleasures of the brain, Neuroethology of pleasure, eds Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), bls 85 – 95.

  93. ↵
    1. Williams JR,
    2. Carter CS,
    3. Insel T

    (1992) Þróun forgangs maka í sléttum kvenna er auðveldari með pörun eða aðal innrennsli oxýtósíns. Ann NY Acad Sci 652: 487-489.

  94. ↵
    1. Winslow JT,
    2. Hastings N,
    3. Carter CS,
    4. Harbaugh CR,
    5. Insel TR

    (1993) Hlutverk miðlægs vasópressíns í parafjölgun í einlitum sléttum. Nature 365: 545-548.

  95. ↵
    1. Ungur LJ,
    2. Winslow JT,
    3. Nilsen R,
    4. Insel TR

    (1997) Tegundamunur á tjáningu V1a viðtaka gena í einsleitum og óómógenískum magni: hegðunarafleiðingar. Behav Neurosci 111: 599-605.

  96. ↵
    1. Ungur LJ,
    2. Nilsen R,
    3. Waymire KG,
    4. MacGregor GR,
    5. Insel TR

    (1999) Aukin tengd svörun við vasópressíni hjá músum sem tjá V1a viðtakann frá monogamous vole. Nature 400: 766-768.

  97. ↵
    1. Ungur LJ,
    2. Murphy Young AZ,
    3. Hammock EA

    (2005) Líffærafræði og taugakemi á parabindinu. J Comp Neurol 493: 51-57.

  98. ↵
    1. Zhang M,
    2. Kelley AE

    (2000) Auka neyslu á fituríkri fæðu í kjölfar örvunar μ-ópíóíða örvunar: kortlagning örgjafar og tjáningu fos. Neuroscience 99: 267-277.

Greinar sem vitna í þessa grein

  • Ópíóíð Hedonic heitur reitur í Nucleus Accumbens Shell: Mu, Delta og Kappa kort til að auka sætleika „Líkar“ og „óskar“ Journal of Neuroscience, 19 Mars 2014, 34 (12): 4239-4250