Dópamín reglugerð um félagslega val í monogamous nagdýr tegundum (2009)

Heil rannsókn: Dópamín reglugerð um félagslegt val í einlitum nagdýrum tegundum

Þessi grein hefur verið vitnað af Aðrar greinar í PMC.

Fara til:

Abstract

Það er vaxandi þakklæti fyrir að félagslegar ákvarðanatöku hjá mönnum er undir sterkum áhrifum af hedonic og tilfinningalegri vinnslu. Svið félagslegra taugahagfræði hefur sýnt að taugakerfi sem eru mikilvæg til umbóta tengjast félagslegu vali og félagslegum óskum hjá mönnum. Hér sýnum við að taugalíffræði samfélagslegra kjara í einlitri nagdýrar tegund, prairie vole, er einnig stjórnað af taugakerfum sem taka þátt í umbun og tilfinningalegri vinnslu. Nánar tiltekið lýsum við hvernig sending mesólimbísks dópamíns miðlar mismunun á myndun og viðhaldi monogamous para tengja í þessari tegund. Þannig vinnur umbun vinnslu gríðarlega reglugerð yfir hegðun félagslegs val sem þjónar sem grunnur að fremur flókinni félagslegri stofnun. Við komumst að þeirri niðurstöðu að prairie voles séu frábært fyrirmyndarkerfi fyrir taugavísindi félagslegs vals og að flókin félagsleg ákvarðanataka megi skýra skýrt með umbun og hedonic vinnslu.

Leitarorð: nucleus accumbens, prairie vole, monogamy, social attachment, pair bond, félagsleg ákvarðanataka, félagsleg taugahagfræði

Hvernig gengur lífið dag frá degi? Er það í jafnvægi og allt eins og það á að vera? Er jafnvægi hvort sem litið er á veraldlega stöðu eða andlega? Lífið er eins og það er. Það er ekki alltaf sólskyn. Það koma reglulega lægðir með rok og rigningu. Við vitum að í heildar samhenginu er lægð hluti af vistkerfi að leita að jafnvægi. Stundum erum við stödd í miðju lægðarinnar. Þar er logn og gott veður, sama hvað gengur á þar sem stormurinn er mestur. Sama lögmál gildir varðandi þitt eigið líf. Ef þú ert í þinn miðju, þínum sannleik þá heldur þú alltaf jafnvægi átakalaust. Sama hvað gustar mikið frá þér þegar þú lætur til þín taka. Huldufólk hefur gefið okkur hugleiðslu sem hjálpar okkur að finna þessa miðju, finna kjarna okkar og sannleikann sem í honum býr. Þegar þú veist hver þú ert og hvers vegna þú ert hér, mun líf þitt vera í flæðandi jafnvægi. Hugleiðslan virkjar þekkinguna sem er í vitund jarðar og færir hana með lífsorkunni inn í líkama okkar. Þar skoðar hún hugsana og hegðunar munstrið og athugar hvort það myndar átakalausu flæðandi jafnvægi. Hinn möguleikinn er falskt jafnvægi sem hafa þarf fyrir að viðhalda með tilheyrandi striti, áhyggjum og ótta. Síðan leiðbeinir þessi þekking okkur að því jafnvægi sem er okkur eðlilegt. Við blómstrum átakalaust, líkt og planta sem vex átakalaut frá fræi í fullþroska plöntu sem ber ávöxt.

Í félagslegu samhengi er ákvarðanataka verulega fyrir áhrifum af jákvæðri eða neikvæðri umhyggju fyrir velferð annarra (Fehr og Camerer, 2007). Menn sýna sterkar samfélagslegar óskir sem koma í ljós með valhegðun þar sem fólk hegðar sér altrúískt, hegðar sér af sterkri sanngirniskennd og hefur gríðarlega getu til að treysta (Krueger o.fl., 2007; Sanfey, 2007; Tankersley o.fl., 2007; Zak o.fl., 2004). Reyndar er félagsleg ákvarðanataka hjá mönnum svo flókin að hún getur virst vera afleiðing félagslegrar vitundar sem er einkarétt á tegundum okkar (Skuse og Gallagher, 2009). Út frá þróunarsjónarmiði er atvinnu-félagsleg hegðun eins og samvinna og traust aðeins augljóslega óræð eða óeigingjörn (Rilling o.fl., 2002; Sanfey, 2007). Slík hegðun er afleiðing valferla sem studdu gagnkvæmni meðal náinna þjóðfélagshópa, þar sem það var aðlagandi fyrir einstaklinga að eyða tiltölulega litlu magni af orku til að hjálpa ótengdum meðlimum hópsins til að fá tiltölulega stóran ávinning af félagslegri stofnun sem af því hlýst ( Pfeiffer o.fl., 2005; Rutte og Taborsky, 2007; Trivers, 1971). Frá þessu sjónarhorni getum við búist við því að svipaðar, félagslegar hegðanir séu tjáðar af öðrum tegundum sem geta þjónað sem árangursríkar rannsóknarstofu líkön og þannig gert kleift að rannsaka taugakerfi félagslegs atferlis og ákvarðanatöku.

Hérna lýsum við hvernig notkun eins slíks fyrirmyndarkerfis, félagslega monogamous prairie vole (Microtus ochrogaster), hefur verulega aukið skilning okkar á taugastjórnun á hegðun félagslegs vals (Carter o.fl., 1995; Dewsbury, 1987; Getz og Carter, 1996; Young og Wang, 2004). Við gefum fyrst stutt yfirlit yfir hegðun áfengisvanda og leggjum til að flókið félagslegt skipulag þessarar tegundar geti að mestu leyti náðst með tveimur 'valhegðun': upphafsvali kunnugs maka og ákvörðun um að forðast eða hafna árásargjafa sem mögulega eru nýir félagar ( Carter og Getz, 1993; Getz og Hofmann, 1986; Insel og Young, 2001). Við vekjum athygli á gögnum frá nokkrum nýlegum rannsóknum sem lýsa stjórnun félagslegs hegðunar prairie vole með taugaboð sem eru mikilvæg fyrir tilfinningar og umbun vinnslu, dópamín (DA) merki innan nucleus accumbens (NAc) (Aragona og Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006). Að lokum berum við þessar niðurstöður saman við rannsóknir sem hafa skoðað taugastjórnun á félagslegri ákvarðanatöku hjá mönnum (Fisher o.fl., 2005; Kosfeld o.fl., 2005; Rilling o.fl., 2002). Þessi samanburður leiðir í ljós áberandi líkt á taugavísindum um félagslega valhegðun á milli manna og sléttur, sem bendir til þess að sléttuvigtir séu frábært fyrirmyndarkerfi til rannsóknar á félagslegri ákvarðanatöku. Ennfremur getur sú staðreynd að frekar stórt stig félagslegs skipulags áfengisstyrkja að mestu leyti verið skýrt með fremur einföldum valhegðun sem stjórnast af tilfinningalegri vinnslu haft mjög áhugaverðar afleiðingar fyrir rannsókn á félagslegri taugahagfræði (Cacioppo o.fl., 2000; Lee, 2008).

The Prairie Vole Model

Prairie voles eru lítil nagdýr (∼40g) (mynd (Mynd1A) 1A) dreift aðallega í graslendi mið-Bandaríkjanna (Cushing o.fl., 2001; Hallur, 1981; Hoffmann og Koeppl, 1985). Þessir nagdýr eru meðal minnihluta spendýra tegunda (3 – 5%) sem sýna einhæfa félagslega stofnun (Dewsbury, 1987). Grunnurinn að þessum félagssamtökum er „parabandið“ sem er skilgreint sem stöðugt samband milli meðlima ræktunarpara sem deila sameiginlegu yfirráðasvæði og skyldur foreldra (Aragona og Wang, 2004). Þessar tegundir voru upphaflega greindar einsleitar með vettvangsrannsóknum sem sýndu að karl-kvenkyns pör ferðast saman (Getz o.fl., 1981), deila hreiðri með einu eða fleiri ungum gotum (Getz og Hofmann, 1986) og hrinda af stað ótengdum boðflennum frá yfirráðasvæði sínu (Getz, 1978). Ennfremur sýna karlkyns sléttur mikið foreldra umönnun (Getz og Carter, 1996; Thomas og Birney, 1979) og því hefur verið haldið fram að báðir foreldrar séu nauðsynlegir til að lifa af ungum sem valdir eru til mjög varanlegra parabóta (Emlen og Oring, 1977; Kleiman, 1977; McGuire o.fl., 1993; Wang og Novak, 1992). Reyndar er parabandið svo stöðugt að eftirlifandi meðlimur í parinu mun ekki taka við nýjum maka, jafnvel þó að hinn aðilinn í skuldabréfinu tapist (Getz og Carter, 1996; Thomas og Wolff, 2004). Þetta er sterkt dæmi um hegðun sem er ekki í eigin hag dýrsins og er því í andstöðu við klassísk efnahagsleg líkön af skynsamlegri ákvarðanatöku.

Mynd 1 

The prairie vole líkan. (A) Mynd af fullorðnum karlkyns sléttuvél. (B) Teiknimynd af búnaði fyrir val félaga Hver búr er eins og matur og vatn fást ad libitum í gegnum 3-h prófið. (C) Karlkyns slátrunarpaurar paraðir við estrógen-fruminn ...

Mikilvægt er að einsleit hegðun sem sést í náttúrunni er einnig áreiðanleg sett fram við rannsóknarstofuaðstæður (Carter og Getz, 1993; Carter et al., 1995). Sem dæmi má nefna að prairie voles parast helst við kunnugan félaga á móti skáldsögu sem er sértæk (Dewsbury, 1975, 1987; Gray og Dewsbury, 1973). Eftir pörun eru prairie voles áfram saman meðan á meðgöngu stendur (McGuire og Novak, 1984; Thomas og Birney, 1979) og þetta auðveldar árangursríka meðgöngu (McGuire o.fl., 1992). Eins og í náttúrulegu umhverfi sínu sýna karlkyns sléttur mjög foreldra umönnun á rannsóknarstofunni (Oliveras og Novak, 1986). Mikilvægast er að hægt er að meta paraböndun á áreiðanlegan hátt í rannsóknarstofunni með því að mæla félagslegar óskir út frá valhegðun sem tengist myndun og viðhaldi parbúmsins (Williams o.fl., 1992; Winslow o.fl., 1993; Young og Wang, 2004).

Rannsóknarstofuprófanir á mótun og viðhald para

Þessi umfjöllun fjallar um gögn sem safnað er frá karlkyns einstaklingum (Aragona og Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006). Hins vegar hefur verið umfangsmikil vinna unnin á kvenfólki í sléttu (Cho o.fl., 1999; Fowler o.fl., 2002; Insel og Hulihan, 1995; Williams o.fl., 1992; Witt o.fl., 1991) og það verður tekið fram hvenær gögnum var safnað með kvenkyns einstaklingum. Nauðsynlegt fyrsta skref í myndun parabóta er að karlar verða að kjósa þekkta félaga sinn fram yfir nýja félögum, sem er mjög óvenjulegt hjá körlum í flestum spendýrum þar sem þeir vilja áreiðanlega parast við nýjar konur (Fiorino o.fl., 1997). Samt sem áður vilja karlkyns sléttur kjósa að parast við kunnugleg kvenkyn (Dewsbury, 1987) og kynning á nýjum konum örvar ekki meðhöndlun hjá kynferðislega mettuðum karlkyns sléttum (Gray og Dewsbury, 1973).

Auk þess að velja að parast við kunnugleg kvenkyn, þarf paraböndun einnig að karlar kjósi að eiga sambúð með kunnuglegum félögum sínum. Þetta er ákvarðað í rannsóknarstofunni með einföldu félagslegu valprófi sem vísað er til sem „val á próf félaga“ (Williams o.fl., 1992). Fyrir þetta próf er einstaklingur settur í þriggja hólfa tæki og er frjálst að fara um hólfin (mynd (Mynd1B) .1B). Þekki félagi (félagi) og ókunnur kvenmaður (ókunnugur) þjóna sem áreiti dýr sem eru bundin í aðskildum búrum (mynd (Mynd1B) .1B). Einstaklingar skoða upphaflega tækjabúnaðinn og eiga samskipti við bæði áreita dýr og leggja sig síðan við hlið annað hvort félaga eða ókunnugan (Williams o.fl., 1992; Winslow o.fl., 1993). Ef einstaklingar eyða verulega meiri tíma í hlið við hlið við félaga yfir ókunnugum (metið af a t-próf) þá er hópurinn sagður sýna félaga val (Aragona og Wang, 2004; Curtis og Wang, 2005; Liu o.fl., 2001).

Margar rannsóknir hafa sýnt fram á að karlkyns slátrun var paruð með estrógenprímuðu konu fyrir 24h við mökun sýna áreiðanleika félaga á áreiðanlegan hátt (Aragona o.fl., 2003; Lim og Young, 2004; Liu o.fl., 2001) (Mynd (Mynd1C) .1C). Hins vegar, ef karlkyns einstaklingar eru í sambúð með konum í aðeins 6h án pörunar, einstaklingar sýna ósértæka hlið við hlið og ná því ekki að sýna óskir félaga (Aragona og Wang, 2007; Curtis og Wang, 2005; Liu o.fl., 2001) (Mynd (Mynd1D) .1D). Þannig notum við „24hugmyndafræði parunar til að framkalla val á félaga á áreiðanlegan hátt við stjórnunaraðstæður og kanna hvort lyfjafræðileg meðferð geti komið í veg fyrir myndun parabóta af parun. Að auki notum við „6-h sambúð“ hugmyndafræði til að kanna hvort lyfjafræðilegar meðferðir geta valdið óskum félaga ef ekki er parað saman (Wang og Aragona, 2004; Young og Wang, 2004).

Þótt val félaga sé nauðsynlegt fyrir parabréf, nægir það ekki til langtímaviðhalds. Pörbundnir karlmenn velja einnig að hafna árásargirni sem mögulega er nýjum félögum (Aragona o.fl., 2006; Gobrogge o.fl., 2007). Þetta er vísað til sem „sértækrar árásargirni“ og er rannsakað í rannsóknarstofunni með því að nota íbúa-boðflenna próf þar sem einstaklingurinn verður fyrir nýjum samviskusemi og árásargjarn hegðun er metin (Wang o.fl., 1997; Winslow o.fl., 1993). Þó 24h við pörun eykur sértæka árásargirni (Wang o.fl., 1997; Winslow o.fl., 1993), árásargjarn hegðun eykst mun meira gagnvart karlkyns boðberum (miðað við nýjar konur) og karlkyns einstaklingar elta ekki eða bíta kvenkyns boðflenna í kjölfar 24h við mökun (Wang o.fl., 1997). Hins vegar eftir langvarandi sambúð (2vikur) þar sem konur verða barnshafandi, karlar verða ákaflega árásargjarnir gagnvart nýjum konum (sýna mikið magn af elta og bíta) (Aragona o.fl., 2006; Gobrogge o.fl., 2007) og þessi ákvörðun um að hafna árásargirni hugsanlega nýrra félaga er mikilvæg fyrir stöðugt viðhald parabréfsins.

Í þessari endurskoðun munum við íhuga að hve miklu leyti má skýra monogamous félagssamtök prairie voles með (1) upphafsvali til að rækta með einni kvenkyni, 'félagi val' og (2) síðari val til að hafna möguleika nýir félagar, sértæk yfirgang. Að hafa þessar vel staðfestu rannsóknarstofuvísitölur gerir kleift nákvæma skoðun á taugalíffræði sem liggur að baki þessari hegðun. Þar sem paratenging felur í sér ótal hugræna og sálræna ferla kemur það ekki á óvart að fjölbreytt svið taugakerfa eru mikilvæg fyrir stjórnun þess, þar á meðal: oxytósín (Bales o.fl., 2007; Bamshad o.fl., 1993; Insel og Shapiro, 1992; Liu og Wang, 2003; Witt o.fl., 1990), vasopressin (Bamshad o.fl., 1994; Hammock and Young, 2005; Lim o.fl., 2004b; Liu o.fl., 2001; Winslow o.fl., 1993), barkstera (DeVries o.fl., 1995, 1996; Lim o.fl., 2007), estrógen (Cushing og Wynne-Edwards, 2006), glútamat og GABA (Curtis og Wang, 2005). Þessi listi mun vissulega vaxa eftir því sem fleiri tilraunir eru gerðar og næstum ekkert er vitað um hvernig þessi kerfi eiga samskipti til að stjórna tengingu para. Þannig er óvenju mikið starf eftir. Hins vegar höfum við nýlega framkvæmt röð rannsókna sem sýna fram á verulega þátttöku mesólimbísks DA sendingar í myndun para og viðhaldi á karlkyns sléttum (Aragona og Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006).

Nucleus Accumbens myndun dópamíns og para

Pörubréfamyndun er náttúrulegt samband sem myndast milli einlitra félaga (Aragona o.fl., 2006; Wang og Aragona, 2004; Young og Wang, 2004) og tengd nám er verulega stjórnað af mesólimbískum DA sendingu (Di Chiara og Bassareo, 2007; Kelley, 2004; Vitur, 2004). Sérstaklega er DA sending innan NAc mikilvæg fyrir mikilvæga þætti í vinnslu verðlauna (Berridge og Robinson, 2003; Everitt og Robbins, 2005; Roitman et al., 2005, 2008; Salamone og Correa, 2002; Wheeler o.fl., 2008) sem kunna að liggja til grundvallar kostnaðar-ávinningsgreiningum sem tengjast valhegðun og ákvarðanatöku (Phillips o.fl., 2007). Þess vegna gerðum við röð rannsókna þar sem kannað var stjórnun á myndun félaga með DA sendingu innan NAc (Aragona og Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006).

Svipað og aðrar nagdýrategundir (Jansson o.fl., 1999), prairie vole NAc er þétt með inndælingu af dópamínvirka skautanna sem koma frá miðlæga leginu (mynd (Mynd2A) 2A) (Aragona o.fl., 2003; Curtis og Wang, 2005; Gobrogge o.fl., 2007). Einnig í samræmi við rannsóknir sem gerðar voru á rottum (Becker o.fl., 2001; Pfaus et al., 1995; Robinson o.fl., 2002), mælingar á ördreifingu benda til þess að parun auki styrk utanfrumuvökva DA innan NAc kvenkyns sléttuvökva (Gingrich o.fl., 2000) og rannsóknir á útdrátt vefja sýna að pörun eykur einnig flutning dópamíns (eins og gefið er til kynna með dópamínveltu) hjá sléttum karlmanna (mynd (Figure2B) 2B) (Aragona o.fl., 2003). Þessar rannsóknir benda til þess að mökun veki hóflega aukningu á styrk DA innan NAc við samsöfnun í sléttum.

Mynd 2 

Dópamín stjórnun á para myndun. (A) Kransæðaþáttur sem sýnir tyrosínhýdroxýlasa ónæmisfrumuefnafræðileg merking á ryggju og leggstrimli frá fullorðnum karlkyns sléttuvél. CP = caudate putamen, NAc = nucleus accumbens NAc skel, OT = lyktarskyn ...

Við komumst að þeirri tilgátu að aukning á parun sem vakti samsöfnun DA væri nauðsynleg til myndunar félaga (Aragona o.fl., 2003). Til að prófa þetta skoðuðum við fyrst hvort hömlun á DA viðtökum innan NAc kom í veg fyrir óskir félaga vegna parunar (mynd) (Mynd2C) .2C). Í samræmi við fyrri rannsóknir (Williams o.fl., 1992; Winslow o.fl., 1993), samanburðardýr sem fengu ör innrennsli af gervi heila- og mænuvökva (CSF) innan NAc fyrir 24-h sambúðartímabilið (með pörun) sýndu öfluga stillingu í sambandi við parun (mynd) (Mynd2C) .2C). Hins vegar var hindrun á DA viðtökum með ósértækum DA viðtakablokki (haloperidol) fyrir pörunartímabilið afnumin myndun valmyndar félaga á parun (mynd (Mynd2C) .2C). Mikilvægt er að blokkun DA viðtaka breytti ekki hreyfingu eða pörunarhegðun, sem benti til þess að sending DA innan NAc við pörun hafi haft bein áhrif á félagslegt val sem var afleiðing pörunar (Aragona o.fl., 2003).

Við prófuðum næst hvort lyfjafræðileg virkjun DA viðtaka innan NAc nægði til að örva myndun félaga án forðatöku (Aragona o.fl., 2003). Eins og áður hefur verið lýst (Williams o.fl., 1992; Winslow o.fl., 1993), samanburðarfólk sem fékk CSF innrennsli í NAc fyrir 6-h sambúðartímabilið sýndi ekki óskir félaga (mynd (Mynd2D) .2D). Innrennsli með litlum skammti af ósértæka DA örvanum (apómorfíni) olli hins vegar umtalsverðum val á félaga en stórum skammti af innrennsli apómorfíns gerði það ekki (mynd) (Mynd2D) .2D). Þessar upplýsingar sýna að lyfjafræðileg virkjun DA viðtaka innan NAc er næg til að auðvelda val á kunnuglegum félögum.

Andstæðar reglugerðir um myndun para á skuldabréfum með D1 og D2 viðtaka merkjaslóða í NAc skelinni

Að greiða fyrir óskum félaga með lágum skömmtum apómorfíni er til marks um viðtakasértækan fyrirkomulag sem liggur að baki stjórnun DA á þessari hegðun. Það eru tvær fjölskyldur DA viðtaka: D1-líkir (D1 og D5 viðtakar) og D2-líkir (D2, D3 og D4 viðtakar) (Neve o.fl., 2004). Þó apómorfín bindi bæði D1 og D2-eins viðtaka, þá bindur það D2-eins viðtaka með miklu meiri sækni (Missale o.fl., 1998). Þannig ímynduðum við okkur að lítill skammtur af apómorfíni virkjaði D2- en ekki D1-viðtaka og þess vegna örvaði myndun félaga með D2-miðluðum verkunarháttum hjá karlkyns sléttum (Aragona o.fl., 2006). Að auki bendir bilun háskammta apómorfíns til að framkalla óskir félaga að virkjun D1-viðtaka innan NAc í raun kemur í veg fyrir myndun para. Þessar tilgátur voru metnar með því að prófa áhrif viðtakasértækra dópamínvirkra lyfja á tvær staðfestar hugmyndafræði okkar til að skoða val á myndun félaga.

Í samræmi við gögn frá kvenfólki í sléttu (Gingrich o.fl., 2000; Wang et al., 1999), sértæk virkjun D2-líkra viðtaka innan NAc skeljarins (en ekki NAc kjarna) vakti óskir félaga ef ekki var parað saman (mynd (Mynd3A) .3A). Virkjun D1-eins viðtaka í NAc skelinni tókst ekki aðeins að framkalla val félaga heldur hindraði einnig félaga óskir af völdum D2-eins virkingar (þ.e. þegar D1 og D2 örvar voru samhliða innrennsli) (mynd (Mynd3A) .3A). Mikilvægt er að D1-eins virkjun í NAc skelinni hindraði einnig samstillingarvalda félaga-óskir (mynd (Mynd3B) .3B). Saman sýna þessi gögn að virkjun D1-líkra viðtaka innan NAc skeljarinnar kemur í veg fyrir myndun félaga.

Mynd 3 

Andstæðar reglur um parbréfamyndun með D2- og D1-líku dópamínmerkjakerfi innan NAc skeljarinnar. (A) Virkjun D2-eins viðtaka í NAc skelinni með ör innrennsli á D2-sértækum örvandi kínpíróli (D2 síðan) olli óskum félaga ...

D1 og D2-líkir viðtökur hafa gagnstæð áhrif við merki um cAMP (Neve o.fl., 2004). D2-líkar viðtökur virkja hindrandi G-prótein sem kemur í veg fyrir umbreytingu ATP í cAMP með adenýl sýklasa (Missale o.fl., 1998). Aftur á móti virkjar virkjun D1-eins viðtaka örvandi G-próteina sem eykur framleiðslu cAMP og þannig virkjun próteinkínasa A (PKA) (Missale o.fl., 1998). Hægt er að rannsaka minnkaða framleiðslu á cAMP með lyfjafræðilegri hömlun á cAMP bindistöðum á PKA með því að nota cAMP hliðstæða (Rp-cAMPS) en aukin framleiðslu cAMP er metin með því að nota cAMP hliðstæða sem bindur PKA og sleppir reglugerðum undireiningum þess (Sp-cAMPS) (Lynch og Taylor, 2005; Self o.fl., 1998).

Í ljósi þess að D2-eins virkjun í NAc skelinni miðlar valmyndun félaga, gerðum við okkur í hugarlund að skert PKA virkni myndi einnig auðvelda þessa hegðun. Í samræmi við D2 reglugerð um parmyndun, dregur úr virkni PKA (með því að nota Rp-cAMPS) völdum óskir félaga ef ekki var parað saman (mynd (Mynd3C) .3C). Aftur á móti náði aukin virkjun PKA (með því að nota Sp-cAMPS) ekki framkalla óskir félaga (mynd (Mynd3C) .3C). Eins og búast mátti við, minnkaði virkni PKA ekki parmyndun vegna parunar (mynd (Mynd3D) .3D). Hins vegar, í samræmi við D1-líkja virkjun sem kemur í veg fyrir myndun parabóta, kom í veg fyrir aukna virkjun PKA í tengslum við myndun parabóta af parun (mynd) (Mynd3D) .3D). Saman benda þessi gögn til að myndun para á skuldabréfum sé auðvelduð með D2-líkri virkjun og síðari skertri virkni cAMP-merkjaslóðans. Aftur á móti kemur D1 svipuð virkjun og aukin virkjun PKA í veg fyrir myndun para.

Upp reglugerð D1-líkra DA viðtaka innan NAc paraðra dýra

Það eru stórkostlegar hegðunarbreytingar þar sem karlkyns sléttur breytast úr kynferðislegu barnalegu yfir í fullkomlega parað tengsl (Carter o.fl., 1995). Sérstaklega, kynferðislega barnalegir karlar sýna fyrst og fremst félagslega hegðun gagnvart nýjum konum, en par bundnir karlar forðast eða ráðast á nýjar konur. Í ljósi verulegs hlutverks DA sendingar innan NAc við val á myndun samstarfsaðila bjuggumst við við að breytingar á þessu DA merkjakerfi væru tengdar hegðunarbreytingum í tengslum við paratengingu (Aragona o.fl., 2006). Við notuðum sjálfstætt myndgreiningu viðtaka til að bera saman þéttleika DA viðtaka á milli kynferðislegra, karlkyns slátrunar karla og karla sem voru paraðir við kvenkyn fyrir 2vikur. Meðan á þessari langvarandi sambúð stóð deildu karlar og konur hreiður og konur voru þungaðar (Aragona o.fl., 2006). Fulltrúar dæmi um viðtaka bindingu sýna greinilega að D1-líkir viðtakar (mynd (Mynd4A) 4A) en ekki D2-líkar viðtökur (mynd (Figure4B) 4B) er verulega aukin innan NAc hjá parabundnum körlum. Tölulegar upplýsingar sýna að D1-líkur viðtakabinding var marktækt aukin innan NAc hjá paraðra karla samanborið við það sem samanstóð af systkinapöruðum (mynd (Mynd4C) .4C). Sérstakur samanburðarhópur sýndi að pörun ein og sér nægði ekki til að auka D1-eins viðtaka bindingu (Aragona o.fl., 2006). Þannig eru par bundin dýr með aukið D1-lík merkikerfi innan NAc og þar sem þetta kerfi er mótvægis við myndun félaga, þá prófuðum við næst hvort þessi tauga endurskipulagning er ábyrg fyrir viðhaldi para.

Mynd 4 

Upp reglugerð D1-líkra viðtaka innan NAc paraðra dýra. (A) Fulltrúar dæmi um D1-líkar viðtakabindingar í bak- og vöðrastrimli kynferðislega barnalegra karlkyns sléttukúla (vinstri) og paraðra karlmanna (parað við ...

Taugaskipulagning innan NAc undirliggjandi para viðhald skuldabréfa

Í ljósi þess að par sem eru tengd dýrum hafa aukið D1-svipaða viðtakatjáningu innan NAc og sýnt mikla árásargirni gagnvart nýjum konum, prófuðum við hvort þessi tauga endurskipulagning tengdist aukinni árásargirni. Sérstaklega notuðum við íbúa-boðflenna próf til að ákvarða hvort uppstýring á D1-viðtökum innan NAc miðli árásargjarnri höfnun hugsanlega nýrra félaga, þ.e. sértækrar árásargirni (Gobrogge o.fl., 2007; Wang et al., 1997; Winslow o.fl., 1993). Í þessu prófi var kvenkyns félagi fjarlægður úr búrinu og báðir tengdir (mynd (Mynd5A) 5A) og árásargjarn (mynd (Figure5B) 5B) hegðun karlmannsins var skoðuð í kjölfar kynningar á „boðberi“ kvenkyns (Wang o.fl., 1997; Winslow o.fl., 1993). Pörbundnir karlar sýndu verulega hærra stig tengdrar hegðunar gagnvart kunnuglegum félögum sínum samanborið við það sem sýnt var af kynferðislega barnalegum körlum sem kynnt voru með nýlegri kvenkyni (mynd (Mynd5C) .5C). Meðan paraðir karlmenn sýna nánast enga tengda hegðun gagnvart nýjum konum (ókunnugum) (mynd (Mynd5C), 5C) er tengd hegðun færð aftur í stig sem eru tjáð af kynferðislega barnalegum einstaklingum ef annað hvort D2 eða D1-eins viðtakar voru lokaðir innan NAc (mynd (Mynd55B).

Mynd 5 

Dópamín reglugerð um viðhald para eins og gefið er til kynna með sértækum árásargirni gagnvart nýjum konum. (A) Mynd af parum tengdum félögum sem stunda tengd hegðun (venjulega huddling eða hlið við hlið snertingu). (B) Pörbundin karlmaður (til hægri) sýnir árásargjarn ...

Hvorki karlkyns barnalegir karlmenn, sem kynntir voru með skáldsögu kvenkyns né parabundnir karlmenn, sem kynnt voru með félaga sínum, sýndu árásargjarna hegðun (mynd (Mynd5D) .5D). Hins vegar voru par bundnir karlmenn ákaflega ágengir þegar þeir voru kynntir nýjum konum (ókunnugum) og sýndu umtalsverða aukningu á fjölda árása (mynd (Mynd5D) .5D). Árásargirni var afnumið með lokun D1-líkra (en ekki D2-líkra) viðtaka innan NAc (mynd (Mynd5D) .5D). Þessi gögn sýna að upp reglugerð D1-eins viðtaka sem lýst er hér að ofan (mynd (Figure4) 4) miðlar sértækt yfirgang. Þannig liggur plastleiki í mesolimbic DA kerfinu undir ákvörðun um að hafna mögulega nýjum félögum og viðhalda þannig upphaflegu parabréfinu.

Yfirlit yfir reglugerð um dópamín yfir myndun og viðhald parabréfa

Mesolimbic DA reglugerð um tengsl við par getur haft áhrif á vitsmunalegan og sálfræðilegan ferli sem tengist félagslegu vali og ákvarðanatöku. DA sending sem miðlar valmyndun félaga á sér stað sérstaklega innan rósarhluta NAc skeljarinnar (Aragona o.fl., 2006) (Mynd (Mynd6A) .6A). Þetta undirsvæði er mikilvægt fyrir vinnslu jákvæðra áhrifa og skilyrðislausra þátta tengdrar náms (Di Chiara og Bassareo, 2007; Ikemoto, 2007; Pecina o.fl., 2006). Þannig getur DA sending innan NAc skeljar stjórnað valmyndun félaga með aukinni umbun vinnslu eða hvata hvatningu (Berridge, 2007; Di Chiara og Bassareo, 2007). Að auki er sending DA í NAc skelinni einnig mikilvæg fyrir móður-afkvæmi skuldabréf, sem er í eðli sínu gefandi félagsleg viðhengi (Champagne o.fl., 2004; Li og Fleming, 2003; Numan o.fl., 2005). Saman benda þessar upplýsingar til þess að verðlaunavinnsla sé mikilvægur þáttur í myndun forgangs félaga í sléttum.

Mynd 6 

Mismunur á reglugerð um myndun para og viðhald með flutningi dópamíns innan NAc. (A) Teiknimynd byggð á (Arbuthnott og Wickens, 2007) sem sýnir hluta NAc skeljarinnar þar sem DA-meðferð hefur áhrif á parmyndun. (B) Skýringarmynd ...

Innan NAc skeljarinnar er DA reglugerð um myndun félaga mjög sértæk. Með því að para af völdum DA losun virkjar D2-eins viðtaka sértækt og dregur úr merki cAMP til að stuðla að myndun parskammta (mynd (Mynd6B) .6B). Hins vegar er virkjun D1-líkra viðtaka og aukin virkjun cAMP merkja í veg fyrir myndun para tengsla (mynd (Mynd6C) .6C). Þessi gögn benda til þess að undir náttúrulegum kringumstæðum sé sendingu DA ekki aukin jafnt þar sem þau eru vissulega undir rannsóknarstofuástandi (Schultz, 2002). Frekar benda rannsóknir á bindingu para á að félagsleg milliverkanir við sléttuvigtir leiði til hóflegrar aukningar á styrk utanfrumuvökva DA sem vali virkir D2-viðtaka með háa sækni en virkir ekki D1-viðtaka með litla sækni (Richfield o.fl., 1989). Hins vegar verður nauðsynlegt fyrir framtíðarrannsóknir að prófa þetta með því að mæla DA-sendingu í rauntíma (Aragona o.fl., 2008; Day et al., 2007; Phillips o.fl., 2003) við félagsleg samskipti við slátrun til að ákvarða hvort in vivo Sendingu DA er í samræmi við hegðunarlyfjafræði sem lýst er í þessari endurskoðun.

Í samanburði við grunnástand þeirra (mynd (Mynd6D), 6D), parabundnir karlmenn sýna öfluga aukningu á yfirborði tjáningar D1-eins viðtaka innan NAc (mynd (Mynd6E) .6E). Við höfum lagt til að þetta gæti verið jöfnunaraukning í kjölfar skorts D1-eins viðtakaörvunar meðan á félagslegum samskiptum stendur sem stuðlar að myndun parabóta (Aragona o.fl., 2006). Þar sem parabundnir karlar sýna upp reglugerð í D1-líkum viðtökum innan NAc og virkjun þessara viðtaka kemur í veg fyrir myndun parabóta, höfum við lagt til að þegar parbundnir karlar í sínu náttúrulega umhverfi lenda í nýrri kvenkyni, þá er DA sleppt í mjög mikilli styrkur (Robinson o.fl., 2002) sem duga til að virkja D1-viðtaka með lágum sækni (Richfield o.fl., 1989), sérstaklega þar sem það virðist vera meiri fjöldi andstæðra D1-eins viðtaka í parbundinni bindi. Þetta stuðlar að árásargjarnri höfnun hugsanlega nýrra félaga og er þannig glæsilegur búnaður til að viðhalda upphaflegu parabréfinu. Samanlagt sýna þessi gögn að DA-sending með NAc miðlar aðgreining á upphafsstillingu félaga og að höfnun hugsanlega nýrra félaga verði hafnað í kjölfarið. Þetta næst, að minnsta kosti að hluta, með taugaplastík (upp-stjórnun D1-líkra viðtaka) innan þessa mesolimbíska DA-merkjakerfis. Þetta táknar öflugt dæmi þar sem hægt er að skýra verulega frá flóknum einhæfum félagslegum samtökum með tveimur fremur beinum valhegðunum sem báðar eru miðlaðar af tilfinningalegum / umbun vinnslu með mesólimbískum DA merkjum.

Dópamín-oxytósín milliverkanir og myndun félaga

Þrátt fyrir mikilvægt hlutverk DA í paraböndun, hefur DA samskipti við mörg taugapeptíðkerfi við stjórnun sína á þessari hegðun (Lim o.fl., 2004b, 2007; Young og Wang, 2004). Sérstaklega eru DA-milliverkanir við oxýtósínviðtaka innan NAc nauðsynlegar til að mynda parabönd (Liu og Wang, 2003). Virkjun D2-eins viðtaka innan NAc auðveldar myndun félaga á forgangi án þess að parast, en hindrun oxýtósínviðtaka innan þessa svæðis (með innrennsli oxýtósín viðtakablokka og D2-eins viðtakaörva) kemur í veg fyrir óskir félaga með D2 örvun (Liu og Wang, 2003). Ennfremur er auðveldun á myndun félaga með virkjun oxytósín viðtaka ekki árangursrík ef D2-líkir viðtakar eru lokaðir (Liu og Wang, 2003). Mikilvægt er að þessi rannsókn var gerð á kvenfólki (Liu og Wang, 2003), hins vegar höfum við einnig sýnt að oxýtósínviðtökur innan NAc eru mikilvægar fyrir myndun félaga hjá körlum (M. Smeltzer og Z. Wang, óbirtar athuganir). Þó að verkun DA-oxytósín milliverkana sé óþekkt, minnkuðu sértækar skemmdir á dópamínvirkum klemmum í prairie-magni ekki tjáningu oxytósínviðtaka innan NAc (Lim o.fl., 2004a). Þetta bendir til þess að oxýtósínviðtökur á þessu svæði séu samstilltar. Ennfremur þar sem oxýtósín og D2-líkir viðtakar eru báðir tengdir við hamlandi G-prótein merkjasameindir (Burns o.fl., 2001), virkjun beggja tegunda viðtaka getur auðveldað myndun félaga með því að hindra cAMP merkjaslóða (Aragona og Wang, 2007). Þrátt fyrir að fyrirliggjandi gögn bendi til að myndun parabóta sé miðluð af samvirkni bæði oxytósíns og D2-líkra DA viðtaka (Gingrich o.fl., 2000; Liu og Wang, 2003; Young et al., 2001), það er hugsanlegt að þau tákni samsíða kerfi sem eru sam-búa innan NAc. Framtíðarannsóknir eru nauðsynlegar til að skilja hvort DA og oxytocin viðtakakerfi hafa samskipti beint og ef svo er, ákvarða hvort þessar milliverkanir eiga sér stað á sömu eða tengdum frumum. Enn er þörf á viðbótarrannsóknum til að skilja samspil DA við merkjakerfin sem eru mikilvæg fyrir tengingu para en eru staðsett utan NAC (svo sem vasopressín innan ventral pallidum; Lim o.fl., 2004b).

Samanburður á milli taugastjórnunar félagslegrar umbunar hjá práfýlum og mönnum

Athyglisvert er að taugareglur um val á maka í mönnum fela einnig í sér DA-merkjakerfi (Fisher o.fl., 2005). Nánar tiltekið eykur framsetning myndar af maka sínum virkjun dópamínvirkra hringrásar á svipaðan hátt og stafar af peningaverðlaunum (Aron o.fl., 2005; Zald et al., 2004). Þannig getur val á maka í mönnum falið í sér aðal hvatningar- eða gefandi ferli (Fisher o.fl., 2005) sem eru í samræmi við það sem sést í sléttum. Sem slíkur táknar taugagrundvöllur kosninga maka í prairie voles framúrskarandi fyrirmynd fyrir þessa þætti val félaga hjá mönnum. Ennfremur benda þessar niðurstöður til þess að skilningur á taugalíffræði verðlaunavinnslu sé mikilvægur til að skilja taugalíffræði félagslegs val og ákvarðanatöku (Loewenstein o.fl., 2008; Sanfey, 2007; Zak, 2004). Reyndar hefur verið lagt til að hægt sé að ná fram félagslegri hegðun með því að virkja launabrautir sem stuðla að samvinnuhegðun, að hluta til með því að auðvelda jákvæðar tilfinningar (Harbaugh o.fl., 2007), þar með talið tilfinningar um traust (Rilling o.fl., 2002).

Traust er nauðsynlegur þáttur í félagssamtökum manna og nýlegar rannsóknir hafa sýnt að eitt taugapeptíð sem skiptir máli fyrir NAc stjórnun á paraböndun í magni, oxýtósín, skiptir sköpum fyrir hegðun hegðunar hjá mönnum (Zak o.fl., 2004). Þátttaka oxytósíns í hegðun trausts var skoðuð með því að nota traustleik þar sem einn leikmaður starfar sem „fjárfestir“ sem verður að velja hvort hann gefi öðrum leikmanni peninga eða ekki. Ef „fjárfestirinn“ gefur öðrum leikmanninum peninga, þá er peningamagnið í leiknum aukið og „fjárfestirinn“ vonar að (á meðan annar leikmaðurinn kemur í röð) muni annar leikmaðurinn endurgjalda og gefa fjárfestinum meiri peninga til baka en upphaflega var fjárfest (Kosfeld o.fl., 2005). Þetta er einn prufa leikur svo það er ekkert sem kemur í veg fyrir að annar leikmaðurinn haldi einfaldlega öllum peningunum. Það er því verulegur kostnaður fyrir fyrsta leikmanninn að treysta því að hinn leikmaðurinn muni endurgjalda sig. Athyglisvert er að gjöf oxýtósíns í nef jók getu „fjárfestisins“ til að vinna bug á áhættunni sem fylgir trausti og jók peningana sem „fjárfestirinn“ gefur öðrum leikmanninum (Kosfeld o.fl., 2005). Þess vegna virðist oxýtósín gegna mikilvægu hlutverki í félagslegri hegðun bæði hjá mönnum og sléttum.

Niðurstaða

Núverandi endurskoðun leggur áherslu á nokkur sláandi líkindi á milli taugalíffræði sem liggur að baki félagslegri hegðun hjá mönnum og sléttum. Sem slíkt er líkan vélsmitsins líklegt til að vera öflugt tæki til að kanna taugastjórnun á félagslegu vali á ítarlegri hátt sem ekki er mögulegt þegar menn nota einstaklinga. Þrátt fyrir að slátrunarsviðið sé enn á barnsaldri, sýna tilraunir með notkun þessarar tegundar greinilega fram á að mesólimbísk DA sending er nauðsynleg fyrir félagslegt val. Í ljósi þess að þetta kerfi miðlar þætti umbunar og tilfinningalegrar vinnslu, getur þátttaka þess í félagslegri ákvarðanatöku meðal manna skýrt hvers vegna menn sýna oft sterkar félagslegar óskir frekar en að starfa alltaf af hreinni sjálfsvirðingu (Camerer og Fehr, 2006; Fehr og Camerer, 2007; Sanfey, 2007). Eftir því sem svið félagslegrar taugahagfræði þróast heldur það áfram að íhuga hvort félagslegar ákvarðanatökur séu best hugsaðar sem skynsamlegar ákvarðanatöku sem er flókin vegna þess að hún felur í sér fleiri en einn umboðsmann og krefst þess vegna flóknari fræðigreina (Lee, 2008), eða ef það er fræðandi að líta á félagslegar ákvarðanatöku sem að mestu leyti stýrt af tilfinningalegri félagslegri hvatningu og hedonic vinnslu (Sanfey o.fl., 2003; Skuse og Gallagher, 2009). Þrátt fyrir að félagsleg ákvarðanataka feli vissulega bæði í rökhugsun og tilfinningalega úrvinnslu, sýna gögn úr prakkaralíkaninu hvernig hægt er að ná flóknu félagslegu skipulagi með tiltölulega fáum frekar einföldum valhegðun sem eru verulega miðluð með vinnslu umbóta. Þetta styður þá skoðun að val hafi ívilnað lífverur sem fengu flóknar ákvarðanir með því að haga sér eftir því hversu ánægjuleg eða óánægja er líkleg til að tengjast hegðunarviðbrögðum þeirra (Cabanac o.fl., 2009). Þannig að þó að gáfur virðast geta haft áhrif á rökfræði og skynsemi geta mjög flókin fyrirbæri, svo sem félagsleg ákvarðanataka og vitneskja, einnig verið skýr með heiðarlegri og tilfinningalegri vinnslu.

Hagsmunaárekstur

Höfundarnir lýsa því yfir að rannsóknirnar hafi farið fram án þess að viðskiptabundin eða fjárhagsleg tengsl gætu talist hugsanleg hagsmunaárekstur.

Acknowledgments

Höfundarnir vilja þakka Shanna L. Harkey fyrir myndir og Jeremy H. Day, Joshua L. Jones og Bobby W. Pastrami fyrir að lesa handritið. Þessi vinna var studd af National Institute of Health styrkjum MHR01-58616, DAR01-19627 og DAK02-23048 til ZXW.

Meðmæli

  1. Aragona BJ, Cleaveland NA, Stuber GD, Day JJ, Carelli RM, Wightman RM (2008). Helst aukning á dópamínsendingu innan kjarna accumbens skeljarinnar með kókaíni má rekja til beinnar aukningar á fasískum dópamínlosunaratburðum. J. Neurosci. 28, 8821 – 883110.1523 / JNEUROSCI.2225-08.2008 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  2. Aragona BJ, Liu Y., Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. (2003). Mikilvægt hlutverk fyrir dópamín kjarna accumbens við myndun félaga hjá karlkyns sléttum. J. Neurosci. 23, 3483 – 3490 [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y., Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, Wang Z. (2006). Nucleus accumbens dópamín miðlar á mismunandi hátt myndun og viðhald monogamous para skuldabréfa. Nat. Neurosci. 9, 133 – 13910.1038 / nn1613 [PubMed] [Cross Ref]
  4. Aragona BJ, Wang Z. (2004). The prairie vole (Microtus ochrogaster): dýralíkan fyrir hegðunar taugaboðafræðilegar rannsóknir á paraböndun. ILAR J. 45, 35 – 45 [PubMed]
  5. Aragona BJ, Wang Z. (2007). Andstæð stjórnun paramyndunar með myndun cAMP innan kjarna accumbens skeljarinnar. J. Neurosci. 27, 13352 – 1335610.1523 / JNEUROSCI.3216-07.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  6. Arbuthnott GW, Wickens J. (2007). Rými, tími og dópamín. Þróun Neurosci. 30, 62 – 6910.1016 / j.tins.2006.12.003 [PubMed] [Cross Ref]
  7. Aron A., Fisher H., Mashek DJ, Strong G., Li H., Brown LL (2005). Verðlaun, hvatning og tilfinningakerfi tengd mikilli rómantískri ást á fyrstu stigum. J. Neurophysiol. 94, 327 – 33710.1152 / jn.00838.2004 [PubMed] [Cross Ref]
  8. Bales KL, Plotsky PM, Young LJ, Lim MM, Grotte N., Ferrer E., Carter CS (2007). Meðferð með oxýtósín nýburum hefur langvarandi, kynferðislega dimorf áhrif á æðardrepandi viðtaka. Taugavísindi 144, 38 – 4510.1016 / j.neuroscience.2006.09.009 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  9. Bamshad M., Novak MA, de Vries GJ (1993). Mismunur á kyni og tegundum í vasópressín innerving kynferðislegs barnalegs og sléttuþroska foreldra, Microtus ochrogaster og túnfýlu, Microtus pennsylvanicus. J. Neuroendocrinol. 5, 247 – 25510.1111 / j.1365-2826.1993.tb00480.x [PubMed] [Cross Ref]
  10. Bamshad M., Novak MA, de Vries GJ (1994). Sambúð breytir vasopressin innervingu og hegðun föður í sléttum (Microtus ochrogaster). Physiol. Verið. 56, 751 – 75810.1016 / 0031-9384 (94) 90238-0 [PubMed] [Cross Ref]
  11. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ (2001). Hlutverk dópamíns í kjarna accumbens og striatum við kynhegðun hjá kvenrottum. J. Neurosci. 21, 3236 – 3241 [PubMed]
  12. Berridge KC (2007). Umræðan um hlutverk dópamíns í verðlaunum: Málið fyrir hvatningu. Psychopharmacology (Berl.) 191, 391-43110.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Cross Ref]
  13. Berridge KC, Robinson TE (2003). Að greina þóknun. Þróun Neurosci. 26, 507 – 51310.1016 / S0166-2236 (03) 00233-9 [PubMed] [Cross Ref]
  14. Burns PD, Mendes JO, Jr, Yemm RS, Clay CM, Nelson SE, Hayes SH, Silvia WJ (2001). Frumukerfi sem oxýtósín miðlar á legslímu í legslímu, prostaglandín F2alpha myndun: hlutverk G (i) próteina og mítógenvirkt prótein kínasa. Biol. Reprod. 65, 1150 – 115510.1095 / biolreprod65.4.1150 [PubMed] [Cross Ref]
  15. Cabanac M., Cabanac AJ, foreldri A. (2009). Tilkoma meðvitundar í fylkingargetu. Verið. Brain Res. 198, 267 – 27210.1016 / j.bbr.2008.11.028 [PubMed] [Cross Ref]
  16. Cacioppo JT, Berntson GG, Sheridan JF, McClintock MK (2000). Margþættar greiningar á hegðun manna: félagsleg taugavísindi og viðbót félagslegra og líffræðilegra aðferða. Psychol. Naut. 126, 829 – 84310.1037 / 0033-2909.126.6.829 [PubMed] [Cross Ref]
  17. Camerer CF, Fehr E. (2006). Hvenær ræður „efnahagslegur maður“ samfélagslegri hegðun? Vísindi 311, 47 – 5210.1126 / vísindi.1110600 [PubMed] [Cross Ref]
  18. Carter CS, DeVries AC, Getz LL (1995). Lífeðlisfræðileg undirlag monogamy spendýra: líkan vole líkansins. Neurosci. Biobehav. Séra 19, 303 – 31410.1016 / 0149-7634 (94) 00070-H [PubMed] [Cross Ref]
  19. Carter CS, Getz LL (1993). Monogamy og prairie vole. Sci. Am. 268, 100 – 106 [PubMed]
  20. Champagne FA, Chretien P., Stevenson CW, Zhang TY, Gratton A., Meaney MJ (2004). Tilbrigði í kjarna accumbens dópamíns tengd einstökum mismun á hegðun móður hjá rottum. J. Neurosci. 24, 4113 – 412310.1523 / JNEUROSCI.5322-03.2004 [PubMed] [Cross Ref]
  21. Cho MM, DeVries AC, Williams JR, Carter CS (1999). Áhrif oxytocins og vasopressins á óskir félaga hjá sléttum karla og kvenna (Microtus ochrogaster). Verið. Neurosci. 113, 1071 – 107910.1037 / 0735-7044.113.5.1071 [PubMed] [Cross Ref]
  22. Curtis JT, Wang Z. (2005). Þátttaka svæðisbundinna tegmenta við paraböndun í sléttum karla. Physiol. Verið. 86, 338 – 34610.1016 / j.physbeh.2005.08.022 [PubMed] [Cross Ref]
  23. Cushing BS, Martin JO, Young LJ, Carter CS (2001). Áhrif peptíða á myndun félaga er spáð með búsvæðum í sléttum. Horm. Verið. 39, 48 – 5810.1006 / hbeh.2000.1633 [PubMed] [Cross Ref]
  24. Cushing BS, Wynne-Edwards KE (2006). Austrógenviðtaka-alfa dreifing hjá karlkyns nagdýrum er tengd félagslegri skipulagningu. J. Comp. Neurol. 494, 595 – 60510.1002 / cne.20826 [PubMed] [Cross Ref]
  25. Dagur JJ, Roitman MF, Wightman RM, Carelli RM (2007). Félagsfræðsla miðlar kraftmiklum breytingum á dópamínmerkjum í kjarnanum. Nat. Neurosci. 10, 1020 – 102810.1038 / nn1923 [PubMed] [Cross Ref]
  26. DeVries AC, DeVries MB, Taymans S., Carter CS (1995). Aðlögun parafræðilegra bindinga í kvendýrum (Microtus ochrogaster) af barksterum. Proc. Natl. Acad. Sci. Bandaríkin 92, 7744 – 774810.1073 / pnas.92.17.7744 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS (1996). Áhrif streitu á samfélagslegar óskir eru kynferðislega dimorphic í sléttum. Proc. Natl. Acad. Sci. Bandaríkin 93, 11980 – 1198410.1073 / pnas.93.21.11980 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  28. Dewsbury DA (1975). Fjölbreytni og aðlögun í hegðun við nagdýra. Vísindi 190, 947 – 95410.1126 / vísindi.1188377 [PubMed] [Cross Ref]
  29. Dewsbury DA (1987). Samanburðarsálfræði einhæfni. Nebr. Symp. Hvatning. 35, 1 – 50 [PubMed]
  30. Di Chiara G., Bassareo V. (2007). Verðlaunakerfi og fíkn: hvað dópamín gerir og gerir ekki. Curr. Skoðun. Pharmacol. 7, 69–7610.1016 / j.coph.2006.11.003 [PubMed] [Cross Ref]
  31. Emlen ST, Oring LW (1977). Vistfræði, kynferðislegt val og þróun pörunarkerfa. Vísindi 197, 215 – 22310.1126 / vísindi.327542 [PubMed] [Cross Ref]
  32. Everitt BJ, Robbins TW (2005). Taugakerfi styrking fyrir fíkniefni: frá aðgerðum til venja til þvingunar. Nat. Neurosci. 8, 1481-148910.1038 / nn1579 [PubMed] [Cross Ref]
  33. Fehr E., Camerer CF (2007). Félagsleg taugahagfræði: taugakerfi félagslegra kosninga. Trends Cogn. Sci. 11, 419 – 42710.1016 / j.tics.2007.09.002 [PubMed] [Cross Ref]
  34. Fiorino DF, Coury A., Phillips AG (1997). Dynamískar breytingar á frárennsli dópamíns í kjarna meðan á Coolidge áhrifunum á karlrottum. J. Neurosci. 17, 4849 – 4855 [PubMed]
  35. Fisher H., Aron A., Brown LL (2005). Rómantísk ást: fMRI rannsókn á taugakerfi fyrir val á maka. J. Comp. Neurol. 493, 58 – 6210.1002 / cne.20772 [PubMed] [Cross Ref]
  36. Fowler CD, Liu Y., Ouimet C., Wang Z. (2002). Áhrif félagslegs umhverfis á taugakrabbamein hjá fullorðnum í kvendýr. J. Neurobiol. 51, 115 – 12810.1002 / nei.10042 [PubMed] [Cross Ref]
  37. Getz LL (1978). Vangaveltur um félagslega uppbyggingu og íbúahringrás míkrótín nagdýra. Líffræðingur 60, 134 – 147
  38. Getz LL, Carter CS (1996). Samstarfsaðilar með prýði. Am. Sci. 84, 56 – 62
  39. Getz LL, Carter CS, Gavish L. (1981). Pörunarkerfi sléttuvandarinnar, Microtus ochrogaster: sönnunargögn og rannsóknarstofu fyrir par-tengingu. Verið. Ecol. Sociobiol. 8, 189 – 19410.1007 / BF00299829 [Cross Ref]
  40. Getz LL, Hofmann JE (1986). Félagsleg samtök í lausagöngu prairie voles, Microtus ochrogaster. Verið. Ecol. Sociobiol. 18, 275 – 28210.1007 / BF00300004 [Cross Ref]
  41. Gingrich B., Liu Y., Cascio C., Wang Z., Insel TR (2000). Dópamín D2 viðtakar í kjarnaaðildunum eru mikilvægir fyrir félagslega festingu í kvendýrum (Microtus ochrogaster). Verið. Neurosci. 114, 173 – 18310.1037 / 0735-7044.114.1.173 [PubMed] [Cross Ref]
  42. Gobrogge KL, Liu Y., Jia X., Wang Z. (2007). Fremri taugakerfisvirkjun og taugakemísk tengsl við árásargirni í par-bundnum karlkyns sléttum. J. Comp. Neurol. 502, 1109 – 112210.1002 / cne.21364 [PubMed] [Cross Ref]
  43. Grey GD, Dewsbury DA (1973). Töluleg lýsing á hegðun hegðunar í sléttum (Microtus ochrogaster). Brain Behav. Evol. 8, 426 – 45210.1159 / 000124368 [PubMed] [Cross Ref]
  44. Hall ER (1981). Spendýr Norður-Ameríku. New York, John Wiley; .
  45. Hammock EA, Young LJ (2005). Óstöðugleiki í smásjá myndar fjölbreytni í eiginleikum heila og félagslegs atferlis. Vísindi 308, 1630 – 163410.1126 / vísindi.1111427 [PubMed] [Cross Ref]
  46. Harbaugh WT, Mayr U., Burghart DR (2007). Taugasvör við skattlagningu og frjálsum framlögum leiða í ljós hvatir til góðgerðarmála. Vísindi 316, 1622 – 162510.1126 / vísindi.1140738 [PubMed] [Cross Ref]
  47. Hoffmann RS, Koeppl JW (1985). Jarðfræði. Í líffræði New World Microtus, bindi. 8, Tamarin RH, ritstjóri. ritstj. (Sérstök útgáfa, American Society of Mammalogists:), bls. 84 – 113
  48. Ikemoto S. (2007). Dópamín umbunarbrautir: tvö vörpunarkerfi frá miðlæga leginu að kjarnanum accumbens-olfactory tubercle complex. Brain Res. Séra 56, 27 – 7810.1016 / j.brainresrev.2007.05.004 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  49. Insel TR, Hulihan TJ (1995). Kynbundinn verkunarháttur til að para saman: oxýtósín og myndun félaga í einsleitum magni. Verið. Neurosci. 109, 782 – 78910.1037 / 0735-7044.109.4.782 [PubMed] [Cross Ref]
  50. Insel TR, Shapiro LE (1992). Dreifing oxýtósínviðtaka endurspeglar félagslegt skipulag í einsleitum og margliða röflum. Proc. Natl. Acad. Sci. Bandaríkin 89, 5981 – 598510.1073 / pnas.89.13.5981 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  51. Insel TR, Young LJ (2001). Taugalíffræði viðhengis. Nat. Séra Neurosci. 2, 129 – 13610.1038 / 35053579 [PubMed] [Cross Ref]
  52. Jansson A., Goldstein M., Tinner B., Zoli M., Meador-Woodruff JH, Lew JY, Levey AI, Watson S., Agnati LF, Fuxe K. (1999). Um dreifingarmynstur D1, D2, tyrosine hydroxylase og dopamine transporter ónæmisvirkni í miðlæga striatum rottunnar. Taugavísindi 89, 473 – 48910.1016 / S0306-4522 (98) 00317-0 [PubMed] [Cross Ref]
  53. Kelley AE (2004). Minni og fíkn: sameiginleg taugrásir og sameindir. Neuron 44, 161 – 17910.1016 / j.neuron.2004.09.016 [PubMed] [Cross Ref]
  54. Kleiman DG (1977). Einhæfni í spendýrum. Sp. Séra Biol. 52, 39 – 6910.1086 / 409721 [PubMed] [Cross Ref]
  55. Kosfeld M., Heinrichs M., Zak PJ, Fischbacher U., Fehr E. (2005). Oxytósín eykur traust á mönnum. Náttúra 435, 673 – 67610.1038 / nature03701 [PubMed] [Cross Ref]
  56. Krueger F., McCabe K., Moll J., Kriegeskorte N., Zahn R., Strenziok M., Heinecke A., Grafman J. (2007). Taugatengsl trausts. Proc. Natl. Acad. Sci. Bandaríkin 104, 20084 – 2008910.1073 / pnas.0710103104 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  57. Lee D. (2008). Leikjafræði og taugagrundvöllur félagslegrar ákvarðanatöku. Nat. Neurosci. 11, 404 – 40910.1038 / nn2065 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  58. Li M., Fleming AS (2003). Mismunandi þátttaka skelja í kjarnaaðlögun og undirsvæðum kjarna í minni móður hjá kvenrottum eftir fæðingu. Verið. Neurosci. 117, 426 – 44510.1037 / 0735-7044.117.3.426 [PubMed] [Cross Ref]
  59. Lim MM, Liu Y., Ryabinin AE, Bai Y., Wang Z., Young LJ (2007). CRF viðtaka í kjarna accumbens mótar val á félaga í sléttum. Horm. Verið. 51, 508 – 51510.1016 / j.yhbeh.2007.01.006 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  60. Lim MM, Murphy AZ, Young LJ (2004a). Ventral striatopallidal oxytocin og vasopressin V1a viðtakar í einhæfu prýruholinu (Microtus ochrogaster). J. Comp. Neurol. 468, 555 – 57010.1002 / cne.10973 [PubMed] [Cross Ref]
  61. Lim MM, Wang Z., Olazabal DE, Ren X., Terwilliger EF, Young LJ (2004b). Auka forgang félaga hjá lauslegri tegund með því að sýsla með tjáningu eins gena. Náttúra 429, 754 – 75710.1038 / nature02539 [PubMed] [Cross Ref]
  62. Lim MM, Young LJ (2004). Vasópressínháð taugrásir sem liggja að baki myndun para tengslamyndunar í monogamous prairie vole. Taugavísindi 125, 35 – 4510.1016 / j.neuroscience.2003.12.008 [PubMed] [Cross Ref]
  63. Liu Y., Curtis JT, Wang Z. (2001). Vasopressin í hliðarvegi stýrir myndun para á bindingu í sléttum karla (Microtus ochrogaster). Verið. Neurosci. 115, 910 – 91910.1037 / 0735-7044.115.4.910 [PubMed] [Cross Ref]
  64. Liu Y., Wang ZX (2003). Nucleus accumbens oxýtósín og dópamín hafa áhrif á samanburð til að stjórna myndun parabóta í kvendýrum. Taugavísindi 121, 537 – 54410.1016 / S0306-4522 (03) 00555-4 [PubMed] [Cross Ref]
  65. Loewenstein G., Rick S., Cohen JD (2008). Neuroeconomics. Annu. Séra Psychol. 59, 647 – 67210.1146 / annurev.psych.59.103006.093710 [PubMed] [Cross Ref]
  66. Lynch WJ, Taylor JR (2005). Viðvarandi breytingar á hvata til að gefa sjálfan sig kókaín í kjölfar mótunar á hringlaga AMP-háðri prótein kínasa A (PKA) virkni í kjarnanum. Evr. J. Neurosci. 22, 1214 – 122010.1111 / j.1460-9568.2005.04305.x [PubMed] [Cross Ref]
  67. McGuire B., Getz LL, Hofmann JE, Pizzuto T., Frase B. (1993). Dreifing og heimspeki í Natal í sléttum.Microtus ochrogaster) miðað við þéttleika íbúa, árstíð og félagslegt umhverfi fæðingar. Verið. Ecol. Sociobiol. 32, 293 – 30210.1007 / BF00183784 [Cross Ref]
  68. McGuire B., Novak M. (1984). Samanburður á hegðun móður í túninu.Microtus pennsylvanicus), prairie vole (M. ochrogaster) og furu vole (M. pinetorum). Hreyfimynd. Verið. 32, 1132 – 114110.1016 / S0003-3472 (84) 80229-8 [Cross Ref]
  69. McGuire B., Russell KD, Mahoney T., Novak M. (1992). Áhrif brottnáms maka á árangur meðgöngu hjá sléttum (Microtus ochrogaster) og meadow voles (Microtus pennsylvanicus). Biol. Reprod. 47, 37 – 4210.1095 / biolreprod47.1.37 [PubMed] [Cross Ref]
  70. Missale C., Nash SR, Robinson SW, Jaber M., Caron MG (1998). Dópamínviðtaka: frá uppbyggingu til virkni. Physiol. Séra 78, 189 – 225 [PubMed]
  71. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Davidson H. (2004). Dópamínviðtaka merki. J. móttaka. Merki. Umskipti. Res. 24, 165 – 20510.1081 / RRS-200029981 [PubMed] [Cross Ref]
  72. Numan M., Numan MJ, Pliakou N., Stolzenberg DS, Mullins OJ, Murphy JM, Smith CD (2005). Áhrif D1 eða D2 dópamínviðtakablokkar á miðtaugum forstillta svæðisins, ventral pallidum eða kjarna uppsöfnun á svörun móður og öðrum þáttum hegðunar móður hjá rottum. Verið. Neurosci. 119, 1588 – 160410.1037 / 0735-7044.119.6.1588 [PubMed] [Cross Ref]
  73. Oliveras D., Novak M. (1986). Samanburður á hegðun föðurins í túninu Microtus pennsylvanicus, furu vole M. pinetorum og prairie vole M. ochrogaster Hreyfimynd. Verið. 34, 519 – 52610.1016 / S0003-3472 (86) 80120-8 [Cross Ref]
  74. Pecina S., Smith KS, Berridge KC (2006). Hedonic heitar blettir í heila. Taugavísindamaður 12, 500 – 51110.1177 / 1073858406293154 [PubMed] [Cross Ref]
  75. Pfaus JG, Damsma G., Wenkstern D., Fibiger HC (1995). Kynferðisleg virkni eykur flutning dópamíns í kjarna accumbens og striatum kvenrottna. Heila Res 693, 21 – 3010.1016 / 0006-8993 (95) 00679-K [PubMed] [Cross Ref]
  76. Pfeiffer T., Rutte C., Killingback T., Taborsky M., Bonhoeffer S. (2005). Þróun samvinnu með almennri gagnkvæmni. Proc. Biol. Sci. 272, 1115 – 112010.1098 / rspb.2004.2988 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  77. Phillips PE, Stuber GD, Heien ML, Wightman RM, Carelli RM (2003). Undanfarin dópamínlosun stuðlar að leit að kókaíni. Náttúra 422, 614 – 61810.1038 / nature01476 [PubMed] [Cross Ref]
  78. Phillips PE, Walton ME, Jhou TC (2007). Útreikningur gagnsemi: Forklínískar vísbendingar um greiningu kostnaðar og ávinnings af dólamín mesólimbs Psychopharmaology (Berl.) 191, 483 – 49510.1007 / s00213-006-0626-6 [PubMed] [Cross Ref]
  79. Richfield EK, Penney JB, Young AB (1989). Samanburður á líffærafræði og skyldleika er milli Dópamín D1 og D2 viðtaka í miðtaugakerfi rottunnar. Taugavísindi 30, 767 – 77710.1016 / 0306-4522 (89) 90168-1 [PubMed] [Cross Ref]
  80. Rilling J., Gutman D., Zeh T., Pagnoni G., Berns G., Kilts C. (2002). Taugagrundvöllur fyrir félagslegt samstarf. Neuron 35, 395 – 40510.1016 / S0896-6273 (02) 00755-9 [PubMed] [Cross Ref]
  81. Robinson DL, Heien ML, Wightman RM (2002). Tíðni þéttni dópamíns þéttni eykst í ristli á baki og vöðva hjá karlkyns rottum við kynningu á samsærum. J. Neurosci 22, 10477 – 10486 [PubMed]
  82. Roitman MF, Wheeler RA, Carelli RM (2005). Taugafrumur frá Nucleus accumbens eru innréttir lagaðir fyrir gefandi og andstyggilegan smekkáreiti, umrita forspá sína og tengjast mótorafköstum. Neuron 45, 587 – 59710.1016 / j.neuron.2004.12.055 [PubMed] [Cross Ref]
  83. Roitman MF, Wheeler RA, Wightman RM, Carelli RM (2008). Efnafræðileg viðbrögð í rauntíma í kjarnanum samanstendur af gefandi og andstyggilegu áreiti. Nat. Neurosci. 11, 1376 – 137710.1038 / nn.2219 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  84. Rutte C., Taborsky M. (2007). Almennt gagnkvæmni hjá rottum. PLoS Biol 5, e196.10.1371 / journal.pbio.0050196 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  85. Salamone JD, Correa M. (2002). Hvatningarsjónarmið styrking: afleiðingar fyrir skilning á hegðunarstarfsemi kjarna accumbens dópamíns. Verið. Heila Res 137, 3 – 2510.1016 / S0166-4328 (02) 00282-6 [PubMed] [Cross Ref]
  86. Sanfey AG (2007). Félagsleg ákvarðanataka: innsýn frá leikjafræði og taugavísindum. Vísindi 318, 598 – 60210.1126 / vísindi.1142996 [PubMed] [Cross Ref]
  87. Sanfey AG, Rilling JK, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD (2003). Taugagrundvöllur ákvarðanatöku í efnahagsmálum í Ultimatum-leiknum. Vísindi 300, 1755 – 175810.1126 / vísindi.1082976 [PubMed] [Cross Ref]
  88. Schultz W. (2002). Að verða formleg með dópamíni og umbun. Neuron 36, 241 – 26310.1016 / S0896-6273 (02) 00967-4 [PubMed] [Cross Ref]
  89. Self DW, Genova LM, Hope BT, Barnhart WJ, Spencer JJ, Nestler EJ (1998). Þátttaka af cAMP háðri próteinkínasa í kjarnanum sem fylgir sjálfsstjórnun kókaíns og bakslag kókaínleitar hegðunar. J. Neurosci. 18, 1848 – 1859 [PubMed]
  90. Skuse DH, Gallagher L. (2009). Milliverkanir dópamínvirkra og taugapeptíða í félagsheilanum. Trends Cogn. Sci. 13, 27 – 3510.1016 / j.tics.2008.09.007 [PubMed] [Cross Ref]
  91. Tankersley D., Stowe CJ, Huettel SA (2007). Altrúismi tengist aukinni taugasvörun við umboðsskrifstofu. Nat. Neurosci. 10, 150 – 15110.1038 / nn1833 [PubMed] [Cross Ref]
  92. Thomas JA, Birney EC (1979). Foreldraumönnun og mökunarkerfi sléttuvandarinnar, Microtus ochrogaster. Verið. Ecol. Sociobiol. 5, 171 – 18610.1007 / BF00293304 [Cross Ref]
  93. Thomas SA, Wolff JO (2004). Pöruð bönd og „ekkjaáhrifin“ hjá kvenkyns sléttum. Verið. Ferli 67, 47 – 5410.1016 / j.beproc.2004.02.004 [PubMed] [Cross Ref]
  94. Trivers RL (1971). Þróun gagnkvæmrar altrúismi. Sp. Séra Biol. 46, 35 – 5710.1086 / 406755 [Cross Ref]
  95. Wang Z., Hulihan TJ, Insel TR (1997). Kynferðisleg og félagsleg reynsla er tengd mismunandi hegðunarmynstri og virkjun tauga hjá karlkyns sléttum. Brain Res. 767, 321 – 33210.1016 / S0006-8993 (97) 00617-3 [PubMed] [Cross Ref]
  96. Wang Z., Yu G., Cascio C., Liu Y., Gingrich B., Insel TR (1999). Dópamín D2 viðmiðunarmiðuð stjórnun á óskum félaga hjá kvenfólki (Microtus ochrogaster): vélbúnaður til að tengja par saman? Verið. Neurosci. 113, 602 – 61110.1037 / 0735-7044.113.3.602 [PubMed] [Cross Ref]
  97. Wang ZX, Aragona BJ (2004). Taugakemísk stjórnun á paraböndun í sléttum karla. Physiol. Láttu 83, 319 – 328 [PubMed]
  98. Wang ZX, Novak M. (1992). Áhrif félagslegs umhverfis á hegðun foreldra og þróun unga á túnfiskum (Microtus pennsylvanicus) og prairie voles (M. ochrogaster) J. Comp. Psychol. 106, 163 – 17110.1037 / 0735-7036.106.2.163 [Cross Ref]
  99. Wheeler RA, Twining RC, Jones JL, Slater JM, Grigson PS, Carelli RM (2008). Hegðunar- og rafeðlisfræðilegar vísbendingar um neikvæð áhrif spá fyrir um sjálfa gjöf kókaíns. Neuron 57, 774 – 78510.1016 / j.neuron.2008.01.024 [PubMed] [Cross Ref]
  100. Williams JR, Catania KC, Carter CS (1992). Þróun óskir félaga hjá kvenfólki (Microtus ochrogaster): hlutverk félagslegrar og kynferðislegrar reynslu. Horm. Verið. 26, 339 – 34910.1016 / 0018-506X (92) 90004-F [PubMed] [Cross Ref]
  101. Winslow JT, Hastings N., Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR (1993). Hlutverk miðlægs vasópressíns í paraböndun í einsleitum sléttum. Náttúra 365, 545 – 54810.1038 / 365545a0 [PubMed] [Cross Ref]
  102. Vitur RA (2004). Dópamín, nám og hvatning. Nat. Séra Neurosci. 5, 483 – 49410.1038 / nrn1406 [PubMed] [Cross Ref]
  103. Witt DM, Carter CS, Insel TR (1991). Binding oxýtósínviðtaka í kvensjúkdómum: innræn og utanaðkomandi estradíólörvun. J. Neuroendocrinol. 3, 155 – 16110.1111 / j.1365-2826.1991.tb00258.x [PubMed] [Cross Ref]
  104. Witt DM, Carter CS, Walton DM (1990). Mið- og jaðaráhrif af gjöf oxýtósíns í sléttum (Microtus ochrogaster). Pharmacol. Lífefnafræðingur. Verið. 37, 63 – 6910.1016 / 0091-3057 (90) 90042-G [PubMed] [Cross Ref]
  105. Young LJ, Lim MM, Gingrich B., Insel TR (2001). Frumukerfi félagslegs viðhengis. Horm. Verið. 40, 133 – 13810.1006 / hbeh.2001.1691 [PubMed] [Cross Ref]
  106. Young LJ, Wang Z. (2004). Taugalíffræði paraðra tengsla. Nat. Neurosci. 7, 1048 – 105410.1038 / nn1327 [PubMed] [Cross Ref]
  107. Zak PJ (2004). Neuroeconomics. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 359, 1737 – 174810.1098 / rstb.2004.1544 [PMC ókeypis grein] [PubMed] [Cross Ref]
  108. Zak PJ, Kurzban R., Matzner WT (2004). Taugasálfræðin um traust Ann. NY Acad. Sci. 1032, 224 – 22710.1196 / annál.1314.025 [PubMed] [Cross Ref]
  109. Zald DH, Boileau I., El-Dearedy W., Gunn R., McGlone F., Dichter GS, Dagher A. (2004). Dópamínsending í mannkyninu við peningaleg umbun. J. Neurosci. 24, 4105 – 411210.1523 / JNEUROSCI.4643-03.2004 [PubMed] [Cross Ref]