Neurobiological kerfi félagslegur viðhengi og par tengsl (2015)

Fara til:

Abstract

Hvernig gengur lífið dag frá degi? Er það í jafnvægi og allt eins og það á að vera? Er jafnvægi hvort sem litið er á veraldlega stöðu eða andlega? Lífið er eins og það er. Það er ekki alltaf sólskyn. Það koma reglulega lægðir með rok og rigningu. Við vitum að í heildar samhenginu er lægð hluti af vistkerfi að leita að jafnvægi. Stundum erum við stödd í miðju lægðarinnar. Þar er logn og gott veður, sama hvað gengur á þar sem stormurinn er mestur. Sama lögmál gildir varðandi þitt eigið líf. Ef þú ert í þinn miðju, þínum sannleik þá heldur þú alltaf jafnvægi átakalaust. Sama hvað gustar mikið frá þér þegar þú lætur til þín taka. Huldufólk hefur gefið okkur hugleiðslu sem hjálpar okkur að finna þessa miðju, finna kjarna okkar og sannleikann sem í honum býr. Þegar þú veist hver þú ert og hvers vegna þú ert hér, mun líf þitt vera í flæðandi jafnvægi. Hugleiðslan virkjar þekkinguna sem er í vitund jarðar og færir hana með lífsorkunni inn í líkama okkar. Þar skoðar hún hugsana og hegðunar munstrið og athugar hvort það myndar átakalausu flæðandi jafnvægi. Hinn möguleikinn er falskt jafnvægi sem hafa þarf fyrir að viðhalda með tilheyrandi striti, áhyggjum og ótta. Síðan leiðbeinir þessi þekking okkur að því jafnvægi sem er okkur eðlilegt. Við blómstrum átakalaust, líkt og planta sem vex átakalaut frá fræi í fullþroska plöntu sem ber ávöxt.

Samböndin sem við myndum við fjölskyldu, vini og rómantíska félaga eru ómissandi í skipulagi og hlutverki mannlegs samfélags. Þó að þau séu flókin samanstanda þessi bindiefni hluti ferla sem hægt er að rannsaka yfir tegundir. Eitt frábært tækifæri til að rannsaka taugalífeðlisfræðilegan grunn félagslegra viðhengja er sjálfstæð þróun parhegðunarhegðunar milli skatts. Þrátt fyrir að kynferðisleg lauslæti sé ríkjandi stefna í mökun hjá dýrum (sýnd af 95 – 97% spendýra), hafa félagslega einhæfar mökunarstefnur þróast í fjölbreyttum ættum, þar á meðal hryggleysingjum, fiskum, froskdýrum, skriðdýrum, fuglum og spendýrum. Þessi kerfi einkennast af varanlegum, oft ævilöngum, sértækum félagslegum tengslum við para félaga, þó ekki alltaf kynferðislega einkarétt. Undirliggjandi taugalíffræði þessara para tengdra er fjallað um þessa endurskoðun.

Rannsakið par skuldabréf

Öflugustu tækifærin til að rannsaka líffræði hegðunar eiga rætur sínar að rekja til: í fyrsta lagi, fjölliðafjarlægar tegundir sem sýna samleitna hegðun, í öðru lagi, náskyldar tegundir sem sýna sláandi ólíkar hegðun, og í þriðja lagi, einstakar tegundir sem sýna mikið stig af sérgreindum breytileika í hegðun. Í þessum samhengi geta samanburðaraðferðir flýtt fyrir greiningu taugasálfræðilegra, erfða-, þroska- og þróunarþátta sem liggja að baki atferlinu sem um ræðir [1]. Mikið af skilningi okkar á taugalíffræði paratengsla hefur komið frá samanburðaraðferðum í öllum þremur samhengjum, einkum með rannsóknum á sléttuvottinu, Microtus ochrogaster. Taugalíffræði parafræðilegra bindinga í sléttum verður fyrst og fremst en þó ekki einbeitt í þessari endurskoðun.

Ættkvíslin Microtus samanstendur af mörgum tegundum með fjölbreyttum félagasamtökum. Prairie voles sýna félagslega monogamous hegðun sem og tveggja foreldra umönnun afkvæmi, sértæk yfirgang gagnvart ókunnugum kynlífi og þunglyndisleg hegðun í kjölfar taps félaga [2 •,3]. Prairie voles sýna einnig mikla sérkennilega breytileika í þessari hegðun; Til dæmis geta bæði karlar og konur sýnt sviplausar „ráfar“ svipgerðir.

Yfirheyrslur um paraböndun á rannsóknarstofunni voru hafnar í gegnum röð tilrauna þar sem valinn var prófun á félaga þar sem einstaklingur getur frjálst að eyða tíma sínum með kunnuglegum mökunarfélaga sínum, nýjum kynferðislegum móttækilegum einstaklingi eða í einangrun á „hlutlausu“ svæði [4]. Þessar tilraunir sýndu fram á að eftir aðeins 24 klukkustunda sambúð með stýrimanni, voru prairie voles - ólíkt lauslegu montan eða túnfólki - helst með félaga sínum. Þessar „félagskjör“ urðu rannsóknarstofumælingar fyrir myndun parabóta og taugalífeðlisfræðileg meðferð innan þessarar hugmyndafræði hefur greint einstaka sameindaeinkenni prairie vole heila sem miðla sértæku félagslegu viðhengi.

Félagsleg taugafeptíð í paraböndun

Félagslegu taugapeptíðin oxytocin (OT) og vasopressin (AVP) hafa djúpt varðveitt hlutverk við að stjórna félagslegri kynhegðun yfir skatta af hryggleysingjum og hryggdýrum, þar með talið mönnum [5]. Hjá spendýrum eru taugafræðileg samtök taugafrumna sem framleiða OT framleiða og AVP og axonal framskot þeirra um heilann að mestu leyti varðveitt, en dreifing markviðtaka þeirra - oxýtósínviðtaka (OTR) og arginín-vasopressín viðtaka 1a (AVPR1a) - eru mismunandi. mjög bæði innan tegunda og þvert á [6,7]. Talið er að þróunarkenning í þessum kerfum hafi stuðlað að því fjölbreytta félagshyggju sem fram hefur komið í náttúrunni [7-9].

Dreifing OTR og AVPR1a í sléttuheilum er verulega frábrugðin nátengdri lauslegri tegund, þar sem mismunur er samsettur á sértækum mesólimbískum umbunarsvæðum, þar með talið forstilla heilaberki (PFC), nucleus accumbens (NAcc), ventral pallidum (VP) og hliðar septum (septum septum) LS) [10]. Í sléttum, hömlun á OTR eða AVPR1a á þessum svæðum við sambúð - sérstaklega OTR hömlun í NAcc eða PFC eða AVPR1a hömlun í LS eða VP - kemur í veg fyrir tengsl við par [10].

Samanburðargreiningar á fjórum Míkrótín tegundir komust að því að monogamous prairie og pine voles sýna meiri AVPR1a tjáningu í VP samanborið við promiskuous montan- og túnrödd, sem bendir til þess að aukin AVPR1a tjáning í VP geti verið vélbúnaður sem stuðlar að þróun parabindingar milli Míkrótín [10]. Til stuðnings þessari tilgátu framkallar ofþjöppun AVPR1a í forstöðumanni lauslegra engjarúða paraböndun og RNA niðurbrot AVPR1a í forstöðumanni prairie voles hindrar paraböndun [11 •]. Hins vegar hafa bæði monogamous og non monogamous dádýr músa mikla AVPR1a tjáningu í VP [12], sem bendir til þess að fjöldi aðferða stuðli að þróun á einsleitum pörunaraðferðum milli nagdýra; en möguleikinn á að mikil AVPR1a tjáning í VP er nauðsynlegur eiginleiki til að þróa einhæfni krefst frekari samanburðarrannsóknar.

Eins og prairie voles hafa monogamous marmosets hækkað OTR þéttleika í NAcc, en monogamous coppery titi apar hafa hækkað AVPR1a á þessu svæði [13,14 ••]. Greiningar á vefjum úr mönnum hafa notað bindla áberandi fyrir bæði OTR og AVPR1a [15], en hafa greint frá mikilli þéttleika í VP [16]. Það mun vera mikilvægt að greina vefi á ný með næmari og sértækari tækni; hins vegar, eftir bestu vitund, hefur hver félagslega monogamous tegund, sem verið er að skoða til þessa, sýnt mikla OTR og / eða AVPR1a tjáningu í NAcc-VP hringrásinni; þessi gögn hvetja til frekari rannsókna á taugamóttöku á þessum hringrás við þróun félagslegra tengsla.

OT og AVP móta hegðun á tengslamyndun í fjölbreyttum ætternum [17]. Hömlun OTR og AVPR1a samheitalyfja í einlitum cichlidfiskum dregur úr tengdum hegðun við myndun tengsla [18] og utanaðkomandi OT afhendingu stuðlar að tengdum hegðun gagnvart samsértækum og mönnum félögum í hundum [19]. Samheitalyfjafræðingur OTR miðlar paratengslahegðun í monogamous zebra finkum [20,21 •,22]. OT og AVP stjórna hegðun para á bindingu í marmosetum og coppery titi öpum, hver um sig [23-25]. Menn sýna fjölda hegðunar hegðun para og OXTR og AVPR1A genafbrigði eru tengd stöðu sambands [26,27]; OT gildi í plasma spá fyrir um árangur í framtíðinni í rómantískum tengslum [28]; og hjá rómantískum tengdum körlum eykur OT innan í æð NAcc virkni meðan á andlit félaga er skoðað og eykur ákjósanlegan mannkyns fjarlægð frá ókunnum konum [29 ••,30].

Mesólimbískt dópamínkerfi við myndun para

Öll taugakerfi standa frammi fyrir þeirri áskorun að sía, umbreyta og uppfæra stöðugt barrage af margþættum skynjunarupplýsingum í lærðar samtök sem leiðbeina aðlögunarhæfni [8]. Égn hryggdýr, mesólimbísk umbunarkerfi - sem samanstendur að hluta til af tengingum milli ventral tegmental area (VTA), PFC, NAcc, VP og LS - er þróunarlega varðveitt taugakerfi sem auðveldar þetta ferli með því að skapa hvata til að leita umbunar og forðast andúð, og með því að framselja einkenni í tengslum við þessar niðurstöður. Aðgerð dópamíns (DA) innan þessa kerfis er mikilvæg fyrir þessar aðgerðir [31].

Mesolimbic DA kerfið er nauðsynlegt fyrir paraböndun. Val á myndun samstarfsaðila er auðveldara með pörun, sem eykur losun DA og veltu í NAcc[10]. DAðgerð á einum af viðtakaviðtakunum sínum, D2R, í NAcc er nauðsynleg til að mynda tengsl [10]. Eftir tengingu er annar DA viðtakinn, D1R, uppstýrður í NAcc og er mikilvægt fyrir viðhald skuldabréfa með því að miðla árásargirni gagnvart ókunnugum kyni.32].

Aukið D1R: D2R merkjahlutfall í ventral striatum hefur einnig verið beitt í eiturlyfjafíkn og misnotkun [33]. Hjá músum eykur endurtekin gjöf kókaíns hlutfall D1R: D2R tjáningar í NAcc og þessi endurskipulagning miðlar síðari atferlisplastleika. Eins og getið er, í sléttum, eykur paraböndun hlutfall D1R: D2R tjáningar í NAcc, og þessi endurskipulagning miðlar síðari atferlisplastleysi [32]. Þessi gögn hafa stuðlað að þeirri tilgátu að parabréf eru félagsleg fíkn milli para félaga, meðal annars miðluð af skipulagi og plastleiki á mesolimbic DA leiðum [33]. Rannsóknir á zebra finki og coppery titi api hafa einnig greint frá endurskipulagningu á mesolimbic umbunarsvæðum í kjölfar myndunar tengsla, sem bendir til þess að taugalímastig á þessum brautum geti verið þróunarlega varðveitt einkenni paraböndunar milli tegunda [34,35].

Íhlutaferli og önnur kerfi í para skuldabréfamyndun

Fjölmargir íhlutar aðferðir stuðla að því að parast saman. Upphafleg félagsleg samskipti eru háð þoli félagslegrar nálægðar, félagslegrar nálgunar og hömlunar á forðast / hafna hegðun. Þegar félagar hafa samskipti, stuðla tengd hegðun, félagsleg viðurkenning og umbunarkerfi við myndun skuldabréfsins. Eftir tengslamyndun, félagsleg buffering, makavernd, neikvæð áhrif meðan á aðskilnað stendur og félagsleg staðbundin minni auðvelda viðhald á skuldabréfum.

Míkrótín tegundir eru mismunandi í félagslegu umburðarlyndi og tengslum, kannski að hluta til vegna mismunur á D1R skipulagi mesólimba. Í sléttuþéttni, sem eru með lágt grunnþéttni NAcc D1R, miðlar uppbyggingu NAcc D1R af bindingu vegna drastísks breytinga á hegðun gagnvart ókunnugum kynlífi (frá tengingu til að forðast / hafna) og sértækra NAcc D1R virkjun meðan sambúðin hindrar tengslamyndun [10]. Í túnröddum, sem hafa hærri þéttleika NAcc D1R og eru minna tengdir, sértækir NAcc D1R blokkun eykur tengda hegðun [10]. Í zebra finkum, virkjun mesolimbic DA kerfanna er í samræmi við nálgun, forðast og tengd hegðun meðan á félagslegum samskiptum karla og kvenna stendur [36], sem bendir til að mesolimbic DA ferlar geti breytt samfélagslegu umburðarlyndi og tengingu milli tegunda.

Pörubindingar eru einnig háð félagslegri viðurkenningu, taugaferli sem hjá músum er reyktar byggð og háð OT og AVP merkjum. OTR dreifast um lyktarvinnslu kjarna í nagdýrum en í prímötum - þar sem áheyrnarpróf og sjón eru meira ríkjandi skynmáttur - OTR eru gefin upp á svæðum sem eru mikilvæg fyrir sjónræna og hljóðræna athygli og vinnslu, sem bendir til þess að OT merking gæti mótað þætti skynjunarvinnslu þvert á tegundir, þó að sérstakar aðferðir geti verið mismunandi [13,14 ••,37]. Í samræmi við þessa tilgátu, fjölbreytileiki manna í OXTR spá fyrir um getu til að þekkja andlit og bendir til að hlutverk OT í samfélagslegri viðurkenningu megi varðveita milli nagdýra og manna, þvert á skynjunaraðstæður [38 ••].

Önnur taugakerfi miðla viðbótarþáttum myndunar og viðhalds á skuldum. Ópíóíð merki er mikilvægt við verðlaunanám og stjórnar myndun og viðhaldi para skuldabréfa í prairie bindi, kannski með því að miðla jákvæðum hedonic við myndun og neikvæða hedonics meðan viðhalds stendure [39 •,40]. Corticotrophin releasing factor (CRF) kerfið miðlar myndun parabóta og þunglyndisleg hegðun í kjölfar aðskilnaðar / tap félaga [3,41]. Félagsleg buffering auðveldar viðhald skuldabréfa; í sléttum, eftir streituvaldandi reynslu, losar OT í nærveru maka við streituhormónastig og kvíða lík hegðun [42 •]. Í eðli sínu veltur viðhald skuldabréfa á nákvæmri innköllun lands landsvæðis samstarfsaðila. Nýlegar vettvangsrannsóknir hafa sýnt að bindingarþéttleiki OTR og AVPR1a í staðbundnum siglingum / minni svæðum spá fyrir um rýmisnotkun, stefnumót við para („íbúa“ eða „reika“) og æxlunarárangur í sléttum, hugsanlega með því að auðvelda samþættingu félagslegra upplýsinga (td landsvæði) félaga, æxlun keppendur og / eða æxlunartækifæri) í landakort [43,44,45 •].

Önnur tegund af sértæku félagslegu viðhengi (td tengsl móður) þurfa mörg sömu tauga undirlag og íhlutaferli - einkum OT, DA, CRF, ópíóíðar og félagsleg viðurkenning - sem sértæk tengsl milli félaga[17]. Reyndar er það tilgáta að tengsl spendýraparna geti þróast með því að ráða þróunarlega fornt tengslakerfi mæðra meðan á félags-kynferðislegu samspili stendur til að framleiða sértækt tengsl við maka félaga [46,47].

Reynsla og tengsl við par

Í sléttum, eins og mönnum, getur félagslegt umhverfi snemma í lífinu haft áhrif á bindingu fullorðinna para [48], fyrirbæri sem getur verið miðlað af taugafrumulagsbreytingum á kerfum sem eru mikilvæg fyrir tengslamyndun. Í samræmi við þessa hugmynd, örvun snemma líf melanocortin viðtakakerfisins (MCR) kerfisins, sem hefur samskipti við taugapeptíð og umbunarkerfi, auðveldar myndun parabóta á fullorðinsárum [49]. Égn andstæða, sértæk virkjun D1R hjá nýburum hefur áhrif á tengsl fullorðinna [50]. Athyglisvert fannst langvarandi gjöf OT í nef í einhverjum skömmtum skerða tengsl hjá fullorðnum karlkyns sléttum. [51]; með því að auka NAcc OTR tjáningu hjá kvendýrum fyrir kynþroska auðveldar það tengsl við fullorðna [52], og snemma á lífi barns sviptingu (meðhöndlun sem líklega dregur úr OT merki) hefur áhrif á tengslamyndun í sláandi fullorðinna og mandaríns [48,53]. Þessi gögn hvetja til frekari rannsókna á hlutverki snemma lífsreynslu og OT merkja í félagslegri starfsemi fullorðinna. Athyglisvert er að hindra deacetylation á históni meðan á sambúð stendur eykur tjáningu Occ og AVPR1a og auðveldar tengsl para í sléttum, sem bendir til þess að breyting á erfðaefni sé ein leið sem reynsla getur mótað taugakerfin sem breyta mótunarhegðun [54].

Eins og hjá mönnum, hafa misnotkun lyfja skert getu til að mynda félagsleg viðhengi í sléttum, líklega vegna plastbreytinga í undirliggjandi taugrásum. Í sléttuvökva hindrar uppbyggingu amfetamíns af völdum D1R bindingu; og eftir tengingu er D1R uppstýrt og miðlar lækkun á umbunargildi amfetamína (athyglisvert, fyrirbæri sem er snúið við með OT meðferð) [55-57]. Athyglisvert er að frjálsum áfengisneyslu hindrar tengslamyndun hjá karlkyns en ekki kvenkyns prairie voles og félagsleg auðveld og hindrun áfengisneyslu á sér stað hjá sama kyni en ekki körlum og konum. [58,59].

Þakkir

Neðanmálsgreinar

Tilvísanir og mælt með lestri