Brain Res. 2006 Dec 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Sep 15.
Heimild
Department of Psychological Sciences, Purdue University, 703 þriðja götu, West Lafayette, IN 47907, USA. [netvarið]
Abstract
Nefbólga kynhneigð kvenna hefur að miklu leyti lagt áherslu á verkun hormónavirkni á taugafrumum og hvernig þessi áhrif þýða í sýnileika mótlyfja mynstur. Af jafnvægi, þó minna rannsakað, eru nokkrar afleiðingar af því að taka þátt í kynferðislegri hegðun, þar með talin verðandi eiginleika kynferðislegra samskipta og hvernig kynferðisleg reynsla bregst við afleiðingar. Í þessari umfjöllun er fjallað um áhrif kynferðislegrar reynslu á umbunarferli og afgreiðslu í kvenkyns Sýrlendinga hamstrum. NEural tengsl þessara kynferðislegra milliverkana eru langvarandi frumulegar breytingar á dópamínleiðslu og eftirspurnarleiðsluleiðum sem tengjast taugakímum (td dendritic hryggmyndun). Samanlagt bendir þessar rannsóknir á að kynferðisleg reynsla eykur styrkandi eiginleika kynhneigðunar, sem hefur samhliða afleiðing aukinnar fjölgunarvirkni á þann hátt sem getur aukið æxlunarverkun.
1. Inngangur
"Hvers vegna eru dýrum maka?" Er einföld spurning sem liggur í hjarta taugafræðinnar kvenna kynferðislega hegðun. Engin hegðunarvandamál hafa einfalt svar þar sem það eru bæði nálægar og fjarlægar orsakir og afleiðingar hegðunar sem hækka eigin spurninga og hafa eigin taugafræðilega svör. Kannski er algengasta svarið við þessari spurningu "að framleiða afkvæmi". Þetta gæti verið svar í tengslum við afleiðing af hegðun, en þó er svona svar ótvírætt rangt [2]. Agmo [2] cites gögn frá Svíum sem gefa til kynna að aðeins um 0.1% af (líklega) heteroseksual copulations framleiða börn. Jafnvel meðal tegundir eins og rottur, þar sem hátt hlutfall matings getur valdið afkvæmi, þýðir slík fylgni ekki að meðgöngu sé ráð afleiðing af copulation.
Eitt svar við spurningunni um hvers vegna dýra maki er augljóst sýn á kynferðislega hegðun kvenna sem "viðbrögð" við svörun æxlunarfysiófsins ásamt örvum frá reproductively competent karl. Slíkar rannsóknir á taugafræðilegri kynferðislegri kynferðislegri hegðun kvenna byggjast á athuguninni að röð útsetningar eggjastokkahormóna myndaði nauðsynleg lífeðlisleg skilyrði fyrir konur til að bregðast kynferðislega við vaxandi karl [70]. Fyrir nagdýr eru nokkrir dagar af útsetningu fyrir estradíóli fylgt eftir með tímabundinni bylgju prógesteróns sem hnit egglos og kynferðislega svörun hjá náttúrulegum hjólum [22]. The ensuing rökfræði var að skilgreina heila svæði sem innihalda viðtaka fyrir estradíól og prógesterón myndi veita brennidepli til að útlista neural leiðir sem stjórna kynferðislegri hegðun kvenna [70]. Að auki myndu aðgerðir þessara sterahormóna á taugafrumum veita innsýn í frumu- og sameindaaðferðir sem miðla tjáningu kynferðislega svörunar kvenna [71]. Það er enginn vafi á því að þetta forritaða nálgun við rannsókn á kynferðislegri hegðun kvenna hefur verið mjög árangursrík og upplýsingar um þetta taugafræði í skilmálar af rafrásir, taugafræði og genþekkingu eru vel þekktar [td 6,71].
Enn er önnur þættir sem hafa áhrif á taugafræðilega kynferðislega hegðun sem hefur áhrif á strax og langtíma afleiðingar kynferðislegra samskipta, þ.e. áhugasamráð um kynferðislega hegðun og reynslubundna áhrif á tauga plasticity undirliggjandi kerfisins. Þessi taugaþjálfun hefur verið endurskoðaður hjá körlum, einkum karlkyns rottum [2]. Markmiðið með þessari kynningu er að skoða slíkar plastarbreytingar hjá konum, með áherslu á vinnu okkar við kvenkyns Sýrlendinga. Frá þessu verki er ljóst að á meðan afleiðingar kynferðislegrar hegðunar kunna að vera í átt að æxlun, er nærveruleg rökin að virkja hvatakerfi, sem reyndar keyra hegðunina.
2. Áhrif reynsla á mynstur kynferðislegrar hegðunar kvenna
Tveir tegundir sem bjóða upp á góðan andstæða um hvernig félagsleg vistfræði stuðlar að kynferðislegu hegðun eru Noregi rottur og Sýrlendinga hamstur. Báðir tegundir búa í burrow kerfi. Innan þessara burrows hafa rottur flókin félagsleg mannvirki sem samanstendur af margar kynslóðir karla og kvenna [3], en fullorðnir hamstur (bæði karlar og konur) búa sérstaklega í einstökum burrows [26].
Félagslegt kerfi rottur lendir sig til margra karla og kvenna sem á sama tíma [51]. Þrátt fyrir þetta augljóslega óskipulegt kerfi eru kvenkyns rottur fær um að stjórna kynferðislegu samskiptum við einstaka karla, þar á meðal að ákveða hver karlmaður muni leggja fram sáðlát meðan á þessu fjölbreyttri karlmökun stendur [51]. Þannig eru kvenkyns rotturnar virkir þátttakendur í samúð og veita skilvirka leið til að stjórna mynstur kynferðislegra samskipta, þar á meðal makaval.
Þátttakendur í kynferðislegri hegðun kvenna í rottum veita skýrasta vísbendingu um hvernig konur geta stjórnað áframhaldandi kynferðislegu milliverkunum hjá körlum. Þegar karlkyns rottur nálgast estróus kvenkyns, svarar konan með stífbirtu locomotor mynstur þar sem hún mun stökkva í stað (þ.e. hoppa) eða knýja sér (þ.e. darting) í burtu frá karlmanninum [20,49]. Þessar tilraunir, ásamt hlaupum frá karlmanninum, koma í veg fyrir að karlinn komi frá konunni þar til hún stöðvast og leyfir frágangi [49]. Það er athyglisvert að konur muni leyfa körlum að tengja aftur fyrr eftir að fjallið er án innrásar en ef kvinninn fékk innrás [20,50]. Þessi regla um afleiðingar hjá karlkyns rottum af völdum kvenna er kallað "örvun" og hefur skýr áhrif á frammistöðu og frjósemi [20,21]. Stöðugleikapróf í kvenkyns rottum er tilgáta að vera undir stjórn kjarna sem dregur úr dopamíni [4,28,29,32,33,58,84]. Á yfirborðinu bendir flókið mynstur hreyfingar kvenkyns rottum við hegðun sem gæti verið breytt með reynslu. Takmarkaðar tiltækar upplýsingar benda hins vegar á [19] og ríkjandi niðurstaða [20] er að „… gangur er stöðugur og innfæddur hluti kynferðislegra svörunar hjá kvenrottum“ (bls. 482).
Með hliðsjón af einvistaraðstoð þeirra, hafa kvenkyns hamstur mjög ólíkar mynstur, upplýsingar sem hafa verið fengnar úr rannsóknarrannsóknum [td 46], frekar en frá náttúrufræðilegum athugunum. Kvenkyns (auk karlkyns) hamstrar setja innstungur í aðalgöngunum sem leiða inn í burrow kerfið [26]. A kvenkyns hamstur nýtir virkan karla í burrow með því að opna þessi lokun og leggja niður lyktarskyns slóð sem leiðir til inntöku holrunar í aðdraganda upphafs hegðunar estrus hans [46]. Það er bæði óþekkt hvort það sé matsval af kvenkyns hamstrum fyrir karla eða hvernig slíkt val á maka gæti verið náð í náttúrunni. Þegar karlmaður er bundinn í burrowinni, sitja karl og kona saman þar til kvenkyns nær estrósstöðu og samdráttur er hafin [46]. Eftir að hafa verið parað er karlmaður úthellt úr burrow konunnar [46].
Óstöðugleiki kynhneigð kvenkyns hamstursins er mótsagnar við augljós virk skipti með karla á kynferðislega hegðun hjá kvenkyns rottum. Kvenkyns hamstrar taka fljótt í sér stíft viðhorf sem fylgir lordosis, stellingu sem hægt er að viðhalda fyrir 95% 10 min próf [15]. Þó að konan sé að viðhalda þessari stöðu, mun karlmaður festast og / eða festast með intromission á eigin hraða. Tilsyninn augljós niðurstaða dregin frá þessum athugunum var að kvenkyns hamstrar, ólíkt kvenkyns rottum, ekki hraða kynferðislegum samskiptum karla.
Þrátt fyrir óhreinindi eru kvenkyns hamstur í raun nokkuð virkir þátttakendur í samskiptum við karlmenn [46]. Noble [62] benti fyrst á að kvenkyns hamstrar virki hreyfingar á hreyfingum í slagæðum til að bregðast við hnökralausri örvun frá karlkyns hamstur, þar sem konan færð fóstrið í átt að örvuninni. Konan færir leggönguna í átt að snertiflöppum karlmanna til að auðvelda innrennsli í leggöngum með karlmanninum [62]. Reyndar dregur beitingu staðbundinnar svæfingar á perineum kvenkyns hamstrar verulega úr getu karlkyns hamstrar til að ná fram penisígræðslu [63].
Samanlagt eru kvenkyns rottur og hamstur öðruvísi í því hvernig þeir líta til að stjórna samhæfingu. Munurinn á kvenkyns rottum og hamstrum liggur í getu þessara dýra til að stjórna uppbyggingu karla. Kvenkyns rottur geta ákvarðað hvort karlmaður muni í raun festa. Kvenkyns hamstrar stjórna ekki tíðni fjallanna hjá karlmanni, en það getur haft áhrif á hvort karlinn muni með góðum árangri taka þátt í ákveðnum tilraunastarfsemi. Sem slíkur er hægt að sjá örvun í rottum, en það er mjög erfitt að mæla perineal hreyfingar í kvenkyns hamstrum meðan á pari stendur. Sem lausn, tókum við óbein nálgun við að mæla hlutverk kvenkyns hamstrarins við að stjórna kviðverkinu hjá karlmanninum. Við gerðum rök fyrir því að ef fjöldi fjalla sem kvenkyns hamstur fær, er ákvarðað af karlmanninum, en fjallar sem hámarka í intromission eru takmörkuð við hegðun kvenna, þá er hlutfall fjallanna sem fela í sér afskipti (í bókmenntum sem kallast "högghlutfall") í raun mælikvarði mjög háð hegðun konunnar.
Til að prófa þessa uppástunga skoðuðum við kvenkyns hamstur sem voru kynferðislega barnaleg eða konur sem áður höfðu fengið 6 vikulega, 10 mínútna kynferðisleg samskipti við karlmenn [8]. Við leyfum hverjum konum maka með kynferðislega barnalegan karlhömst og skráði hegðunina sem er meðhöndlaðir með klínískum hætti. Naive karlmenn pöruð við kynlíf reynda konur höfðu hærra högg hlutfall (meiri hlutfall af fjall með intromission) en gerði barnaleg karlar prófuð með naive konur (Fig. 1). Ennfremur sást sama munur á högghlutfalli hvort konur voru prófaðir 1 eða 6 vikur eftir síðasta kynferðislega reynslu sína, sem bendir til stöðugrar, lærdóms viðbrögð.
Annar tilraun fól í sér dópamín í áhrifum kynferðislegrar kynlífs kvenna á afleiðingar karlmannsins [8]. Dopamín taugatoxín, 6-hýdroxýdóamín, var sprautað inn í grunnfrumur, þar með talin kjarni sem fylgir, af kvenkyns hamstrum fyrir kynferðislega reynslu. Naive karlmenn, sem voru prófaðir með þessum konum, sýndu ekki hækkun á högghlutfallinu sem einkennist af því að eiga með reynslu kvenna (Mynd 2). Áhrif dopamín taugatoxíns á kynferðislegar milliverkanir voru sértækar fyrir aukningu á högghlutfalli í tengslum við kynferðislegan reynsla, þar sem engin áhrif þessara skaða voru á hegðun óreyndra karla og kvenna.
3. Kynferðisleg reynsla hefur gefandi afleiðingar hjá konum
Endurtekin kynferðisleg samskipti við karlmenn framleiða einnig langvarandi hegðunarafleiðingar fyrir konuna í sambandi við laun. Skilyrt staðvalla [14] hefur verið gagnleg nálgun til að afhjúpa styrkandi þætti kynferðislegrar hegðunar. Í þessari hugmyndafræði eru endurteknar kynferðislegar milliverkanir við karlmann í tengslum við eitt hólf í hólfinu með fjölhólfinu. Á samsvörunartímabilinu er konan settur einn í svipuðum en áberandi hólfinu. Áður en og eftir þessum aðferðum við prófun er kvenkyns boðið upp á tækifæri til að kanna tækið (þar sem karlmaður er ekki til staðar) til að ákvarða hlutfallslegt magn af tíma sem kvenkyns eyðir í hólfinu sem tengist meðhöndlun. Umfjöllun hjá karlmanni er skilgreindur í starfi sem styrking ef kvenmaður eyðir verulega meiri tíma í hólfinu sem tengist mökun eftir kynferðislega hegðunartruflanirnar en áður.
The skýr (þó kannski óraskandi) niðurstaða þessara rannsókna hjá kvenkyns rottum [td 65,69] og hamstur [56] er að kynferðisleg samskipti eru styrking. Örvunarþörfin fyrir þessu ástandi átti sér stað voru ekki eins augljós. Fyrir hvorki rottur né hamstur er einföld sýning á lordósi meðan á matsprófum nægir til að koma í veg fyrir skilyrt staðgengill. Eins og fram kemur hafa kvenkyns rottur valið hlutfall kynferðislegra samskipta við vaxandi karlmann sem hefur taugakvilla afleiðingar sem tengjast framburði og frjósemi. Að leyfa kvenkyns rottum að hraða á valið bili þeirra er nauðsynlegt til þess að kaupa skilyrt staðgengill, þar sem kynferðislegar milliverkanir þar sem konan er ekki hraði framleiðir ekki ástand [25,27,34,67,68]. Tímabundið mynstur hér er mikilvægt, þó ekki endilega að stjórna pacing, eins og að stjórna pacing með því að fjarlægja og kynna karlmann á valinn bil kvenna mun einnig leiða til að setja val á ástandi [34].
Kvenkyns hamstrar hafa ekki tímabundið skilyrði til að mæta [42], þó að þeir sýni einnig skilyrt staðval fyrir pari [56]. Ein leið til að bera saman skilvirkni eðlilegra kynferðislegra milliverkana við kynferðislegar milliverkanir þar sem mikilvægi kynferðislegra sambanda hjá karlmanni til að meta val á staðnum var prófaður í kvenkyns hamstrum var að koma í veg fyrir slímhúð kvenna í leggöngum kvenna [39]. Hér var sýnilegur fyrirhugað að vera óháð því hvort kviðinn hafi fengið leggöngumörk meðan á kynferðislegri hegðun stendur. Þessi tilraunafræðilegu niðurstaða virðist brjóta í bága við athugunina að svipuð leggöngatengsla kemur í veg fyrir hækkun á dopamíni í sambandi við kynferðislegar milliverkanir við karlmann [40]. Hins vegar voru konurnar kynferðislega barnalegir í þeirri örkennslu rannsókn. Það virðist sem fjöldi skynjunareiginleika sem safnast hefur upp á meðan á kynferðislegri reynslu stendur, til dæmis meðan á aðferðum stendur,39], eykur skynjunartækin sem stuðla að kynferðislegri umbun frá takmörkuðum hlutverki leggöngumörvunar hjá kynferðislegu barnalegum konum [40].
Það hefur verið lítill rannsókn á taugaboðefnakerfum sem miðla sérstöðu fyrir kynferðisleg samskipti. Í einni rannsókn var mótefni gegn ópíóíð-taugasendingu með því að meðhöndla kvenkyns rottur með naloxóni fyrir kynferðisleg milliverkanir útrýmt staðvalbúnaður [68]. Hins vegar hafa nokkrar rannsóknir sem innihalda dópamínviðtakablokka framleitt blandaðar niðurstöður. Forvinna kvenkyns hamstur með dópamín D2 viðtaka mótlyfjum [57] kom í veg fyrir kaup á skilyrtum staðinn fyrir kynferðisleg samskipti (Fig. 3). Svipuð rannsókn á rottum gerði engin áhrif [30].
4. Taugaboðefni og frumuþéttni eftir kynferðislega reynslu hjá konum
Rétt hefð er fyrir rannsóknum á aðferðum við notkun dópamíns eins og þau tengjast hlutum áhugasamlegs hegðunar og eiturlyfja misnotkun [td 60]. Með því að lækka úr þeim bókmenntum skoðuðum við möguleika á því að kynferðisleg reynsla gæti haft áhrif á dópamíntaugaboð í mesólimbískum ferli og að plastleiki í því kerfi væri grundvöllur fyrir hegðunarafleiðingar kynferðislegrar reynslu, td breytingar á afleiðingar og afrakstur. Innan mesóbimbísk dópamínkerfisins eru bæði vísbendingar um virkjun við kynferðislegar milliverkanir kvenna og langvarandi áhrif á byggingar- og taugafræðilegu plasticity. Upphaflegar örvunarprófanir sýndu að utanfrumulyf dópamíns í kjarnanum voru háðir meðan á parinu stóð [55,58]. Fyrir kvenkyns rottur var dópamín losun sérstaklega viðkvæm fyrir milliverkunum við karlmenn [4,33,58] og fyrir (að minnsta kosti kynhneigð) kvenkyns hamstur, hækkaði dópamín hækkun á leggöngum sem fengu við mökun [40]. ÉgEftir eftirfylgni tilraun tókum við aðeins örlítið aðra nálgun, þetta sinn mælir utanfrumu dópamín í kjarnanum sem er áberandi við samúð hjá kynhneigðri kvenkyns hamstrum eða hjá konum sem höfðu kynferðislega reynslu áður en örvunarprófið var prófað [38]. Kynferðisleg reynsla vakti of mikið aukningu á utanfrumu dópamíni sem hélst í gegnum kynferðislegan milliverkanir við karl, samanborið við dópamínþéttni hjá kynlífu barnum (Mynd 4). Kannski endurspeglast aukin dópamínviðbrögð hjá kynlífsreynsluðum konum sem auðgað er fjölbreytt úrval af ástríðu sem tengist örvum sem kvenkyns hamstrar verða viðkvæmir vegna þessa reynslu.
Hækkunin á losun dópamíns í reyndum kvenkyns hamstrum minnir á áhrif endurtekinna váhrifa af dýrum á fíkniefnaneyslu [75]. Í þessum bókmenntum er hækkun dópamíns sem svar við föstu skammti af lyfinu nefnt "næmi"75]. Nauðsynlegt er að fylgjast með eiturverkunum í fjölbreyttu frumuviðbrögðum sem eru taldar auka synaptic verkun og upplýsingar flæða í gegnum mesolimbic ferli [74].
One innganga benda í vélbúnaður þar sem hegðunarreynsla gæti breytt taugagigt plasticity er á stigi synapses. Óbein nálgun á þessari spurningu hefur verið tekin með því að mæla dendrítabreytingar á striatalum (þ.mt kjarnafrumum) taugafrumum til að bregðast við lyfjagjöf eða eftir hegðunarvandamálum. Endurtekin gjöf margvíslegra misnotkinna efna með mismunandi lyfjafræðilegar upplýsingar mun auka dendritic lengd og / eða hryggþéttni í endalokum dendritískum greinum af miðlungs hryggjarnum [13,23,44,45,64,76,77,78]. Mjög færri dæmi eru fyrir hegðunarreynslu sem framleiða sambærileg áhrif á dendrit, þrátt fyrir að framkalla saltleðju [79], kynferðisleg hegðun [24] og kynferðisleg hegðun kvenna [59] mun breyta dendritic formgerð í miðlungs spiny taugafrumum í kjarnanum accumbens.
Kynferðisleg reynsla í kvenkyns hamstrum hafði mismunadrif á dendritic hryggþéttni [59] eftir því svæði sem skoðað var (Fig. 5). Í þessari tilraun voru kvenkyns hamstrar gefnar grunnhugmynd okkar um 6 vikur kynferðislegrar reynslu eða haldist kynferðislega barnaleg [38]. Á 7th Í viku voru allir konur fengnir með estradíól og prógesterón og voru fórnir um 4 klst. eftir inndælingu prógesteróns. Heila var unnin fyrir Golgi litun og 240 μm sneiðar greind. Spines voru taldir frá útibúum pípamíðar taugafrumum í endaþarmi í miðflæðinu, miðlungs spiny taugafrumur kjarna accumbens (skel og kjarna samanlagt) eða miðlungs spiny taugafrumur í dorsal caudate. Innan miðlungs spiny taugafrumur í kjarnanum accumbens, dendritic hryggþéttni (eðlilegt að 10 μm dendritic lengd) var hærri hjá kynferðislega reynslu, en hjá kynferðislegu barnalegum, konum. Samtalið var að finna í eftirtöldum dendritum af lagi V-taugafrumum prefrontal heilaberkisins. Það var engin hópur munur á þéttleika hryggja í hvítum taugafrumum úr hvítkornum. Við túlkum þessa munur á þéttleika hryggs og endurspeglar plasticity við spennandi taugaboðum á dopamínvirkum taugafrumum [37].
Ef við tökum plastleiki í dendritic spines sem fjarlægur frumumerki kynferðislegrar reynslu, getum við gert ráð fyrir því að frumkvöðull frumuviðburða sé afleiðing af endurteknum kynferðislegum samskiptum. Með öðrum orðum ætti áherslan að vera á tveimur svörum svara sem lýst er með meðferð með fíkniefnum [36], þ.e. ýkt svörun við kynferðislegri hegðun og breyttu frumu viðbrögð í fjarveru kynferðislegrar hegðunar. Fyrirhuguð merkiviðburður er lýst í Fig. 6. Þessi tillaga er hvorki skáldsaga né róttæk, eins og dendritic plasticity sem stafar af örvum eins fjölbreytt og stera hormón [54], eiturlyf af misnotkun [61], eða langtíma styrkingu [1] allt felur í sér sýndu atburði. Það er vegna þess að þessi leiðir eru svo vel fulltrúa í fjölbreyttum dæmi um tauga plasticity sem líklegt er að eins og eyðurnar eru fylltar í sama muni vera satt um áhrif kynhneigðra á kjarnanum.
The uppgötvun nálgun, með því að nota gen örmælur [7], ásamt tilraunaaðferðum, hafa byrjað að staðfesta breytt virkni eða próteinþrýsting á nokkrum stigum í þessum leiðum sem stafa af kynferðislegri reynslu. Uppskriftarþættir tákna eitt sett af sameindaviðburðum sem geta haft áhrif á dendritic uppbyggingu sem leiðir til langtíma plasticity [5,17,52]. Bæði c-Fos og FosB litun voru skoðuð til að bregðast við kynferðislegri reynslu og samúð í kvenkyns sýrlensku hamstra. Eftir kynferðislegar milliverkanir við karla var c-Fos litun hækkuð í kjarnanum í kjarnanum, svar sem var stækkað hjá kynlífshæfum konum (Fig. 7) [9]. FosB litun var ekki sýnileg áhrif á kynferðisleg samskipti, þótt stigum litunar voru hærri í kjarnanum í kjarnanum sem fylgir hjá kynlífsreynduðum kvenkyns hamstrum samanborið við kvennaFig. 8). Hvorki c-Fos né FosB voru fyrir áhrifum af kynferðislegri hegðun eða kynferðislegri reynslu í annaðhvort skel kjarna accumbens eða dorsal striatum hjá þessum konum. Í tilraunum okkar eiga breytingar á c-Fos og FosB að eiga sér stað samhliða, bæði svæðisbundin og sem reynslustarfsemi, þó í öðrum rannsóknum breytist breytingarnar á þessum próteinum ekki alltafy [td 12].
Fos prótein geta verið virkjað með nokkrum merkjunarleiðum, þar á meðal MAP kínasa [18]. ERK er afleiðing kínasa í þessari leið og við skoðuðum reglur ERK í kjölfar kynferðislegrar hegðunar (Fig. 9). Í Vesturblöðum voru alls ERK 2 stigum hvorki fyrir áhrifum af kynferðislegri hegðun eða kynferðislegri reynslu. Hins vegar var PERK 2 hækkað í kjarnanum sem fylgdi kynferðislegri hegðun, en aðeins hjá konum með fyrri kynferðislega reynslu.
Innkoma í MAP kínasa ferli getur komið frá nokkrum aðilum, þar á meðal virkjun glutamat viðtaka [1], G-prótein tengdar viðtaka (td dópamínviðtaka) [83], inositol þrífosfatleiðir [66] og með vaxtarþáttarviðtökum [16]. Kynferðisleg reynsla á þessum leiðum hefur verið fólgin í greiningum með örgreiningu [7], en hefur ekki verið rannsökuð beint. Eitt verkfæri sem í raun er stjórnað með kynferðislegri reynslu er dópamínviðtaka tenging við adenylat hringrás [10]. Homogenates úr kjarnanum accumbens voru teknar frá kynferðislega reynslu eða óreyndur kvenkyns hamstur. Þessar homogenata voru örvaðar með dópamín og uppsöfnun á cAMP mæld (Fig. 10). Dópamín örvaður cAMP uppsöfnun í öllum meðferðarhópum, með meiri örvun í homogenates frá kynlífsreynsluðum konum. TÞessar aðgerðir dópamíns voru ákvarðaðir um að vera D1 viðtaka miðlað. Þó að einn hluti plastíkur eftir kynferðislegri reynslu er presynaptic (þ.e. aukin dópamínútflæði meðan á kynferðislegum milliverkunum stendur) er alveg eins ljóst að eftir breytingarnar eru breytingar sem ekki eru einfaldlega endurspeglar aukin synaptic dópamínmagn.
5. Samantekt og niðurstaða
Ein tilgáta um notkun mesólimbísk dópamíns er sú að þessi ferli er viðkvæm fyrir skilyrtum eiginleikum sem tengjast náttúrulegum hegðunum á þann hátt sem hagnýtir hagnýtar afleiðingar þessara hegðunar [80]. Frá þessari ramma getum við hugsað um mynstur hegðunar þar sem leggöngumörkun, sem konur fá á meðan á samloðun stendur, örvar dopamínviðtaka. Þó í upphafi er þetta svar óskilyrt [55], með reynslu læra konur að framleiða lúmskur perineal hreyfingar sem auka líkurnar á að fá leggöngum örvun frá uppbyggingu karlkyns [8]. Aftur á móti er meiri dópamínvirkjun, sem veitir áfram til að viðhalda hegðunarvandanum. Vegna þess að móttökur á leggöngum í gegnum kviðarhol frá uppbyggjandi karlmanni (áður sáðlát af karlmanni) eru nauðsynlegar til að framkalla framköllunartilfellið sem fylgir frjóvgun (og því vel meðgöngu)42], þetta hegðunarregla myndi hafa óbein áhrif vaxandi afleiðandi áhrifaríkni sem leiðir til æxlunarverkunar. Svarið við spurningunni um "af hverju er kona maka?" Að taka á móti örvun sem hefur gefandi afleiðingar í formi dópamínsvirkni í forgrunni. Þessar "skemmtilegir" þættir kynhneigðar eru óvæntir (frá sjónarhóli kvenna), þó mjög aðlögunarhæfni, afleiðingar árangursríkrar meðgöngu og fæðingu afkvæma.
Acknowledgments
Við viljum þakka fjölda fólks sem hefur haft mikil áhrif á þessa rannsókn, þar á meðal Dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, Dr. Jess Kohlert, Richard Rowe og Dr. Val Watts. Sérstaklega takk fyrir Paul Mermelstein fyrir ráð hans og viðvarandi áhuga á starfi okkar. Þessi endurskoðun byggist á samtali sem gefinn er á 2006 Workshop um sterarhormón og heilastarfsemi, Breckenridge, Co. Við erum þakklát fyrir National Science Foundation (IBN-9412543 og IBN-9723876) og National Institute of Health (DA13680) fyrir þeirra stuðningur við þessa rannsókn.
Meðmæli
;