Tauiga Tauivaʻaʻiga Faʻafesoʻotaʻi Muamua Faʻaaliga i Faʻafitauli o le Mood (2017)

. 2017; 11: 77.

Lomia i luga o le initaneti 2017 Apr 28. Tui:  10.3389 / fnbeh.2017.00077

PMCID: PMC5408019

lē faʻatino

I le silia ma le tolu sefulu tausaga talu ai, ua manino ai o le faʻaaogaina o le fesoʻotaiga o vaʻalele o fesoʻotaiga vavalalata e gafa ma le faʻaaogaina o taui ma le faʻamalosia o amioga e faʻaalia ai le tele o faʻafitauli o le mafaufau, e aofia ai le atuatuvale ma le popole. E manino foi o suiga i le faʻaaogaina o le tau i galuega tau fesoʻotaʻiga o loʻo aʻafia ai amioga masani ma le faʻaleagaina o le amio e afua ai foi suiga i faʻamatalaga o tagata. O lenei, matou te taumafai e faʻamatalaina le matagaluega o taui ma sailiili i mea e iloa ma mafai ona fesoasoani i suiga o le gaioiga o faʻalauiloa i totonu o lenei matagaluega i suiga i amioga e fesoʻotai ma faʻafitauli o le mafaufau, ma faʻatusatusa nisi o nei aʻafiaga faʻatasi ma i latou na aʻafia ai i fualaau oona faasaunoa. Matou te taulai atu i se faasologa vave vave o gafa ua faʻatonutonu e le popolega i totonu o lenei matagaluega ma o latou fesoʻotaʻiga, e le gata i suʻesuʻega ma tala fou, i galuega matagaluega ma isi amioga e aʻafia ai. Matou te faaiʻuina o IEG o loʻo i ai se vaega tāua i le toe faʻafoeina o le faʻamalosia o le totogi o le totogi, ma e mafai ona latou aʻafia ai i le molioʻo, telefoni feaveaʻi, ma le faʻavasegaina o faʻafitauli o le leʻologia o le mafaufau ma togafitiga.

uputatala: atuatuvale, faʻaaogaina o taui, vave gene (IEG), FosB / ΔFosB, CREB, accumbens, hippocampus, faʻafitauli o le mafaufau

faʻatomuaga

O le Neurocircuitry ua faʻaalia i amioga tauleleia e fesoasoani i le faʻaleleia o le tino ma lagona o le fiafia, e faʻamalosia ai meaola taʻitasi e taua, ma toe fai gaoioiga e mafai ai ona faʻalauteleina a latou mea faitino. O nei mea e mafai ona aofia ai le faia o feusuaiga, taumafa o meaʻai faapitoa, tausia o fanau, poʻo le auai i gaoioiga faʻaagafesootai. E ui i lea, o le siosiomaga o le tagata i ona po nei, ua tumu i le tele o punaoa ma avanoa i mea e faaosofia ai le fiafia, e mafai ona faatagaina le faateleina o le tauia o le taui e faatosina ai sailiga o mea tau le soifua maloloina, e pei o le tagofia poo le tagofia o fualaau faasaina (Berridge ma Kringelbach, ). I le isi itu, o le le lava o le gaioiga o taui e fesoasoani i faʻamatalaga faʻatekonolosi o faʻafitauli o le mafaufau e pei o le atuatuvale (Nestler, ; Luking et al., ), ma togafitiga faʻapitoa ma suʻesuʻega i faʻafitauli o le mafaufau o loʻo taulaʻi atu i le taulaiga o le matagaluega ma faʻatautaia e mafai ona saofagā i le faʻaaogaina o le taui.

O amioga tauia e fiafia i ai aua e faʻamalosia. O lenei faagasologa e manaʻomia ai latou: (1) e maua ai ni lagona lelei (fiafia), (2) faʻaosoosoina aʻoaʻoga, ma (3) faʻateleina amioga talafeagai (e pei o le 'ai, kopi, fegalegaleaiga, ma isi). O le mea lea, e tatau i le matagaluega o taui ona tuʻufaʻatasia faʻamatalaga mai le faia o faiʻai e faʻaleleia ai lagona o le fiafia, faʻavaeina ma le teuina o manatua, ma le faia o filifiliga ma amioga faʻapitoa. Ua matua faateleina le manino i le luasefulu tausaga talu ai, o suiga i le gaioiga o le kenera i totonu o lenei maketi totogi ua saofagā i le atinaʻeina o faaletonu o le mafaufau (Nestler, ). O nei suiga e mafua i faʻamaʻi e mafai ona aʻafia ai ni masini eseese e pei o le histone ma le DNA, fesuiaiga o le RNA faʻamatalaga, ma le faʻailogaina o faʻaiuga ma gaoioiga (Dalton et al., ; Geaghan ma Cairns, ; Nestler, ). O le faʻamatalaga o le tele o faʻamatalaga o fesoʻotaʻiga o loʻo aafia i nei faiga e matua faʻatonutonuina e le gaioiga o le gaioiga, ma o ia mea e aofia ai le tusiga o se vaega o molekome e taʻua o vave gafa muamua (IEG). O nei IEG o loʻo faʻatusalia ai se masini faʻapiʻopiʻo mo faʻamaʻi e aofia ai le faʻasetonia, ona o suiga o le neuronal activity ua suia i le tele o faʻataʻitaʻiga o le atuatuvale (Russo ma Nestler, ; Lammel et al., ), ma o lea la o le faʻamatalaga o le tele o IEG o loʻo faʻataʻitaʻiina i totonu lava o ata (Reul, ; Nestler, ). O le mea lea, ina ia faʻamalamalamaina atoa le uiga o faʻafitauli o le loto o tagata, e taua tele le faʻamalamalamaina o le tulafono faatonutonu o IEG i le faʻatautaia o taui i lalo o tuʻutuʻuga ma le faʻamaʻi. O lenei toe iloiloga o le a aofia ai le alualu i luma i le faailoaina o tulafono faatonutonu ma laʻasaga i luga o le IEG i totonu o le faiʻai e aofia ai le matagaluega o taui, ma le faʻamatalaga nei o loʻo fesoʻotaʻi atu i IEG faʻatautaia taui e faʻamalosia ai tali ma faʻafitauli o le mafaufau.

O fesoʻotaʻiga gaortlia o cortico-basal

O le vaega tutotonu o le matagaluega o taui o le tuʻuina atu lea o le dopamine (DA) mai le vaega o le faʻalauteleina o le vaʻalele (VTA) i vaʻa o le faiʻai o le limo e pulea ai le vavalo, iloa, ma le gaosiga o mea faʻaleleia. O VTA DA neurons o loʻo i ai ni faʻataʻitaʻiga tetele i le pito i luma (PFC, le ala savali) ma le tumutumu o le tumutumu (NAc, le auala mesolimbic), ae faʻatautaia foi i le hippocampus, amygdala, ma isi vaega o le muaʻi vaʻaia. O le Mesocortical DA e manatu e aofia ai i tali faalelagona ma pulea le cognition (Nestler et al., ), ao fesoʻotaʻi atu masani le mesolimbic DA i taui ma faʻamalosia amioga. O le faʻamaumauga a Mesolimbic DA e faʻaosoina ai le faʻamaonia o le dopamine (DRs) i luga o neo neoronic medium (MSNs), GABAergic e aofia ai ni tagata se lua e ese le eseese o loʻo faʻaalia le D1 poʻo le D2 DRs (Surmeier et al., ; Lobo, ). O le D1 MSN e aofia ai le auala "saʻo", lea e iu ai ina faateleina le thalamocortical drive, ae o D2 MSN e aofia ai le ala "ala", lea e mafua ai ona faaitiitia le thalamocortical drive. Talu ai ona o le D1 DRs ua sili atu le tali atu i le fiafia i le tumutumu o le tino aʻo avea D2 DRs ma mea e faʻaitiitia ai lenei faʻafefeteina, o le VTA DA faʻamaumauga e faʻaaogaina ai le ala saʻo aʻo faʻamaʻi le auala ala, faatasi ai ma le tuufaatasiga o le faʻateleina o le taʻavale cortical.

Na maua e le NAc MSN ni mea faʻaaogaina mai le tele o faʻasologa o vailaʻau ma le limb, e aofia ai vaega o le PFC, le hippocampus ventral (vHPC), amygdala (BLA), ma medial thalamus (Sesack ma Grace, ; Floresco, ). O PTS i totonu o le NAC e faʻatonutonu ai amioga e faʻatatau i sini, e pei o le sailia ma le faʻaaogaina o vailaau / gaoioiga e fesootaʻi ma taui, e aofia ai meaʻai, feusuaiga, fualaau faʻasaina, ma fegalegaleaiga faʻaagafesootai (Kalivas et al., ; Gruber et al., ), tuʻuina atu le "pulega faʻapitoa" e manaʻomia mo le fuafuaina ma le faʻatinoina o taga e maua ai taui. vHPC fesoasoani i le NAc atonu o le a tuʻuina atu faʻamatalaga e uiga i le valence afaina o nofoaga i le avanoa ma aafiaga muamua na mafua mai i aʻoaʻoga faʻalagona. O lenei mea e faʻaaoga i tulaga lelei ma lagona le lelei, faʻapitoa, aʻoaʻoga-ma le faʻavaeina o aʻoaʻoga, e aofia ai le fefe i le faʻalagolago i le faʻalagolago i mea, faʻatauina o amio, ma tali i fualaau faasaina (vezina et al., ; Fanselow, ; Kanoski ma Grill, ). E ui lava o gaoioiga lautele a le BLA ma BLA i le tele o isi faiʻai e pulea ai aʻoaʻoga ma amioga e faʻatatau i le fefe, o mea faʻaaogaina mai le BLA i le NAc MSN e faʻateleina ai le sailia ma lagolagoina le faʻamalosia lelei (Ambroggi et al., ; Stuber et al., ; Janak ma Tye, ).

O le tele o nei vaega o le NAc glutamatergic input input e faʻapipiʻi foi le tasi i le isi, ma o le NAc MSN e auina atu ma mauaina faʻataʻitaʻiga GABAergic i ma mai le VTA foi. O lenei mea e maua ai se fesoʻotaʻiga telefoni ganglia cortico-basal complex (Sesack ma Grace, ; Floresco, ), o se kopi faigofie o loʻo tuʻuina atu iinei (Ata (Figure1A) .1A). O le galuega autu o lenei fesoʻotaiga o le faʻafoeina lea ma tuʻufaʻatasia faailoilo cortical / limbic glutamatergic e fai ma sui o le pulega, manatua, ma lagona i le processing o dopaminergic e faʻafoe ai galuega thalamocortical e faʻaulu ai amioga. O le mea mataʻutia, o le tele o itulagi o loʻo aofia ai i lenei matagaluega o loʻo i ai suiga i taimi umi i faʻamatalaga o le gaʻo, ma galuega tau cell, e masani lava o se taunuuga o le faʻalavelave faʻalavelave, lea e ono aʻafia ai faʻafitauli o le faʻalavelave, ma o nei suiga e mafua mai i se vaega, ma le faʻatinoga o IEGs. O lenei tulaga e matua iloga lava i suiga faigata i le fausiaina o laina o fesoʻotaʻiga taui.

Ata 1  

Cortico-basal ganglia taui fesoʻotaʻiga. (A) O le nucleus accumbens (NAc) o loʻo faʻapipiʻiina ai mea e aofia ai le laulauina (red) lea e faatonutonu ai le fanua (hippocampus ventral, vHPC), lagona (amygdala faʻatapulaʻaina, BLA), ma amio pulea (amioga i luma o le cortex, PFC), ma ...

Faʻasalaga faʻasolosolo faʻasalaga, faʻasologa o le faʻalavelave o le atuatuvale, mafua ai le faateleina o le viliina o le spinritic i NAc MSNs (Ata (Figure1B) .1B). O vailaau o le dendritic MSN o le faʻasologa lea o mea e faʻaaogaina i le glutamatergic, ma o le fuainumera ma foliga o spines o loʻo faʻatusalia le numera ma le malosi o na meafaigaluega. O le maualuga o le vaʻaia o loʻo vaaia i le NAC i le maeʻa ai o le faʻavaivai masani (CSDS), e mafua ona o le faateleina o le numera o pine, ma e leai se fesuiaiga o siaki e pei o mushroom (Christoffel et al., ). O aʻafiaga a le laʻau e fesoʻotai ma vailaʻau laiti laiti (PSDs) ma tali vaivai atu i le palakalafa, ae o le siʻitia o lo latou malosi pe a mavae le atuatuvale e ono foliga mai o se faʻaopoopoga o le faailoga o le glutamatergic i le NAc, ma e ogatasi ma le faateleina o le numera (ae le televave) o gaioiga faʻavavelosi o postsynaptic (mEPSPs; Christoffel et al., ). I le faʻaopopo atu i faʻalavelave popolega e pei o le CSDS, o le faʻafoega o psychostimulants e pei o cocaine e faʻapupulaina foi le tele o vailaau o le dendritic, e mafua ona o le faateleina o le numera o vailaau manifinifi (Robinson ma Kolb, ; Russo et al., ), o se foliga na faʻapitoa foi. Ae ui i lea, i le faatusatusa atu i le atuatuvale, o le faatupuina o fualaau faasaina e faateleina ai le lavelave o le fulafula i le NAc MSN, faatasi ai ma le tele o vavalo e faaalia ai le faapipiiina o ulu e tele (Robinson ma Kolb, ; Ata Figure1B) .1B). O lenei siʻitia i le faigata e mafai ona faʻatusalia se toe faʻatulagaina ma faʻalauteleina le faʻamaonia o le synaptic, e faʻaalia ai se suiga i le matagaluega pe a maeʻa ona maua fualaau. O le tele o gaʻo e mafai ona aʻafia i le faʻatonutonuina o vailaʻau dendritic i totonu o faʻamaʻi ma faʻamaʻi faʻamaʻi, e aofia ai le tele o IEG o loʻo talanoaina i lalo (eg, ΔFosB, CREB; Maze et al., ; Russo et al., ). O se malamalamaaga sili atu o sootaga i le va o le IEG faʻaaliga ma le faʻavaeina ma le gaosiga o le palasititi o le telefoni taui o se mea taua tele i le atinaʻeina o lo tatou malamalama i maʻi faʻalagona ma vaisu.

fomaʻi tali a le CAMP-faʻapipiʻiina le protein (CREB)

O le CREB o se faʻailoga tusitusia lea e fusifusia ai le elemene tali tali a le CAMP (CRE) i le DNA i le tali atu i le faʻafouina o auala faʻataʻitaʻi e aofia ai le CAMP, Ca2+/ calmodulin, poʻo mea eseese o le tuputupu ae ma / poo cytokines. Faʻatulagaina o CREB o faʻamaufaʻailogaina o le gafa o le tagata (Ata (Figure2) 2) e pulea e le phosphorylation i le serine 133 e le protein kinase A (PKA, i lalo o le CAMP), Ca2+/ proteinodulin-dependent protein kinase IV (CaMKIV, i lalo o le Ca2+), ma le / poʻo le MAP kinase signaling (i lalo o le tulaga o mea tuputupu ae ma cytokines; Kida ma Serita, ). O le Ser133 phosphorylation e faʻateleina fegalegaleaiga ma le CREB-protein faʻamalosia (CBP), o se laʻasaga tāua mo le faʻatulagaina o tusitusiga (Chrivia et al., ). O le muamua ma sili ona lautele suʻesuʻega o le CREB's matafaioi i le neuronal galuega e faʻatatau i lona faʻatonutonuina o le gen transcript e faʻavaeina i se taimi umi le gafatia o synapses ma manatuaina faʻavae. CREB e taua tele mo le manatuaina ma synaptic palasitika i totonu o le invertebrate sami slug Aplysia (Dash et al., ; Kandel, ) ma fualaau aina (Yin et al., ), ma o le mafaufau mo se taimi umi ua faʻavaivaia i le fanau a le CREB, ae ua faʻaleleia atili i le CREB o ni tagata faigaluega, e mafua ona o lana matafaioi i le hippocampus (aoteleina i Kida ma Serita, ).

Ata 2  

Faʻailoilo auala e tau atu i le faʻamalosia o CREB. Faailoga Extracellular ma suiga i masini e ono mafai ona faʻaaogaina faʻaleleia ma ala e aofia ai le: G-protein receptors coupledors (GPCR), NMDA-type glutamate receptors (NMDAR), voltage gated Ca2+ auala (VGCC), ...

O le CREB o loʻo faʻaosofia i le NAc e ala i le aafia i le tele o faafitauli, ma o lona faʻafouina i le NAc ua fesoʻotaʻi atu i tali eseese o lagona, faatasi ai ma le finagalo autasi o le faʻateleina o le CREB i le NAc e taʻitaʻi atu ai i le praponia ao faʻasaina le CREB i le NAc (Barrot et al., ; Carlezon et al., ). E le gata i lea, o le faʻaititia o le CREB i le NAc e foliga mai o loʻo iai aʻafiaga i le tele o faʻafitauli faʻafitauli (Pliakas et al., ; Conti et al., ; Newton et al., ; Covington et al., ), ma fai mai o le faʻaosofiaina o le CREB faʻamalosia i le NAc e mafai ona fesoasoani i le aiology o le atuatuvale. Ae peitai, o le faafeagai e moni e tusa ai ma uiga popole, e pei o le faateleina o le NAc CREB galuega e foliga mai o popolega ae o le puipuia o le NAc CREB e siitia ai le atuatuvale (Barrot et al., , ; Wallace et al., ), e faʻamaonia ai o le faʻaaogaina o le NAc CREB e ono le o se faʻafitauli faʻapitoa e togafitiga ai faʻafitauli o le mafaufau.

I le faatusatusa i lana galuega i le NAc, o le faʻamalosia o le CREB i le hippocampus e maua ai le aʻafiaga o aʻafiaga (Chen et al., ), ma e moni lava o loʻo aʻafia i le hippocampus e le tele o togafitiga faʻamaʻi (Nibuya et al., ; Thome et al., ). O se tasi o le tele o faʻamaumauga o le CREB o aʻafiaga o aʻafiaga o le fatu (BDNF), ma le BDNF o loʻo aʻafia foi i le hippocampus e antidepressants (Nibuya et al., ) ma o se faʻailoa autu o aʻafiaga o aʻafiaga (Björkholm ma Monteggia, ). O lenei auala CREB-BDNF ua faʻatulagaina e faatosina ai le neurogenesis o le hippocampal e avea o se laasaga tāua i le faatinoga o le antidepressant (Duman, ; Carlezon et al., ). O le mea lea e mafua ai ona afaina le CREB i le hippocampus ma le faanoanoa ma o nisi o le faaletonu o le mafaufau e fesootaʻi atu i mafatiaga masani lea e tele lava ina le afaina ai lagona o le mafaufau (Bortolato et al., ). E taua tele le maitauina o le CREB faʻasalalau le faʻamatalaga o le tele o isi IEG e fesoʻotaʻi ma tali atu ma le atuatuvale, e aofia ai le FosB, c-fos, ma le Arc (silasila i lalo), ma e mafai ona avea ma pule sili o le tusiga faʻalagolago i galuega tali atu i le popole i le faagasologa o le seleselega taui.

AP-1 proteins-c-fos, FosB / ΔFosB, Jun

O le activator protein 1 (AP1) o se faʻalavelave e aofia ai heterodimers i le va o palatini ole Fos, aʻafiaga a le aiga Jun, sunni o le dimerization Jun, ma / poʻo le faʻamalosia o le faʻaaogaina o palatini (ATF), pe a faʻapotopotoina, e avea ma taʻiala faʻapitoa ma faʻapitoa o le gafa. O se faʻalavelave faʻapitoa AP1 e aofia ai le Fos-Jun heterodimers e faʻaaoga ai lepela lelacine o loʻo i ai i both proteins mo le dimerization ma se vaega masani e fegalegaleai ma DNA. O le Fos aiga o faʻaliliuga o loʻo aofia ai c-fos, FosB (ma ona vailaau faʻaoga, ΔFosB ma Δ2ΔFosB), Fra1, ma Fra2, o nei mea uma o loʻo aʻafia e le gaioiga o le neuronal. c-fos o loʻo faʻafeiloaʻi ma gaoioi malosi, faatasi ai ma le afa-ola e amata mai i minute e oo atu i le lua itula (Sheng ma Greenberg, ; Kovács, ; Ferrara et al., ), ma ua faʻamalosia e faʻatatau se ituaiga o genes e fesoʻotaʻi ma le vaʻaia o le cell, faʻateleina o le cell ma le synapse, synaptic plasticity, ma le aʻoaʻo (Alberini, ; Sisifo ma Greenberg, ). O lona sootaga manino i le telefoni feaveaʻi na mafua ai ona faʻaaogaina e fai ma faailoga o le faia o le faiʻai i le lalolagi i le tele o amioga ma tulaga faʻale-tino, ae peitaʻi o faʻamaoniga faʻamaonia mo faʻataʻatiaga o le kenera-c-fos-specifics e leʻi i ai, ma o lona sao tuusaʻo i le vaʻaia galuega tumau e le mautonu. O loʻo faʻaosoosoina i le taimi atoa o le faʻataʻituina o taui e toetoe lava o lagona uma o le faʻaleleia o le lagona (Kovács, ; Cruz et al., ; Nestler, ), ae o lona gaioiga galue i faʻafitauli o le mafaufau ma tali a le antidepressant e leʻo malamalama lelei i ai.

FosB ua faʻailoga e le FosB gene ma le tele o faʻataʻitaʻiga i le f-fos: O le FosB e maualalo lona faʻalauiloa ma o loʻo faʻasolosolo ona osofaia e le gaioiga (Nestler et al., ), faatasi ai ma se afa-afa tali tutusa i sela i le mea o le c-fos (Dobrazanski et al., ; Ferrara et al., ; Ulery et al., ). Splice suiga o FosB gene transcripts e maua ai se codon timature e mafua mai i le fulafula o le ΔFosB, lea e le maua ai le lua o le degenerate domains e nonoina ai le faʻatupulaia o le mautu (Carle et al., ). O le tele o isi IEG ei ai le afa-ola o ni nai itula, ae o le ΔFosB o loʻo i ai se vaeluaga o le ola, e oo atu i aso 7 i vivo (Hope et al., ; Andersson et al., ; Ulery-Reynolds et al., ), fai ma faailoga o taimi masani gaioiga o le neuronal. ΔFosB o loʻo faʻaaogaina i le taimi atoa o le faʻasalaga taui e ala i le faʻalavelave masani (Perrotti et al., ) ma le faʻalauiloaina o faʻamaʻi pipisi (Vialou et al., ), ma pei o le CREB (lea e taua mo le atinaʻe ΔFosB, Vialou et al., ), o aʻafiaga amio o ona faʻaaliga e ese mai i le faiʻai o le faiʻai. I le NAc, o le ΔFosB o loʻo aʻafia e ala i le faʻavaivai masani o le faʻavaivaia o le faʻafitauli, ma o lona faʻatagaina e sili atu i meaola e mafai ona faʻamalosia i amioga o aʻafiaga o le atuatuvale nai lo i latou e mafai ona aʻafia i le faʻalavelave o le atuatuvale (Vialou et al., ). E le gata i lea, o le ΔFosB induction i le NAc e faʻateleina ai le onosaʻi ile mafatiaga masani ma e talafeagai mo aʻafiaga a le SSRI e pei o le fluoxetine (Vialou et al., ), e foliga mai e auala mai i le faʻaogaina o le faʻamaumauga a le AMPA ma le faʻasologa o le epigenetic o le CaMKIIa (Vialou et al., ; Robison et al., ). O lona afaina i le atuatuvale i mumumu e mafai ona toe fua mai, e aliali mai faapitoa i MSX-type MSN i le NAc, ae o le maualuga o le induction o loo vaaia i le MSX-type MSN o mice faatosina (Lobo et al., ). O le mea moni, o le faʻamatalaga manino o le ΔFosB i le D1 MSN e foliga mai o loʻo i ai aʻafiaga a le antidepressant (Vialou et al., ; Muschamp et al., ; Donahue et al., ), ma suia ai le fausaga o le faʻaaogaina o fusi i luga o nei manoa patino. ΔFosB faʻamalosia le faʻamatalaga o vailaʻau mumu ma stubby dendritic spines, ma le faʻateleina o le faʻalogo leo filemu, i le D1 ae le o le D2 MSNs (Grueter et al., ), ma fautua mai e filifili ma le filifilia filifiliga i luga o le laina o le alatotonu o le NAc, faʻasolosolo saʻo auala e faʻaaogaina ai le tau.

I le medial PFC, o le ΔFOSB e filifilia ma le filifilia i mumumu e ono aʻafia ai le faʻavaivai masani o faʻafitauli faʻaleagaga (Vialou et al., ). E le gata i lea, i le tetee tuusaʻo i ona aafiaga i le NAc D1 MSN, o le faʻasaina o le ΔFosB i le mPFC neurons e faʻaleleia ai le maufetuunaʻi i le faʻalavelave masani, ae o le ΔFosB o le faʻamalosi malosi e aveesea ai le gasegase, a itiiti mai i se vaega e ala i le faʻaaogaina o le cholecystokinin-B o le receptor (Vialou et al., ). O le aafiaga e foliga mai o le a faʻasalalau e le expression ΔFosB i neo mPFC e faʻatino i le NAc, faʻamalosia le taua o le faʻaalia o le gaioiga o le gaioiga i totonu o le matagaluega o taui. Matou te lipotia talu ai nei o le upu ΔFosB i le hippocampus e taua mo le tele o ituaiga o aʻoaʻoga (Eagle et al., ), ae o le matafaioi o le hippocampal ΔFosB i faʻafitauli o le atuatuvale ma faʻafitauli o le mafaufau, i le lotoifale ma i luma o le NAc poʻo le PFC, e tumau pea le le iloa.

Faʻamaumauga o le maʻitaga (SRF)

SRF o se faʻamatalaga tusitusia lea e noatia faapitoa i le tali o le satūmū o loʻo maua i totonu o le au faʻasalalau o le tele o isi IEG ma le tele o genes patino (Knöll ma Nordheim, ). I le tagata matua matua, e manaʻomia le SRF mo faʻamatalaga o le gutu o gaioiolosi ma gaioiga faʻapitoa mo le gaioiga ae le mo le ola maloloina (Ramanan et al., ). E ala mai i le aufaasālalau o le faʻamatalaga ma le gaioiga o aʻafiaga e aʻafia ai cytoskeletal, e foliga mai o le SRF e avea ma mea faigaluega i le liua o le synaptic activity i suiga faʻapitoa o aʻafiaga o loʻo i totonu o vaʻavaʻa (Knöll ma Nordheim, ), ma avea ai o ia ma tagata e mafai ona gafatia i faʻataʻitaʻiga o le gaioiga faʻalagolago i gaoioiga-e faʻalagolago ai i le faʻamalosia-faʻaosofia suiga i le femalagaaʻi totogi. O le mea moni, o le SRF o loʻo faʻaosoina i le NAC o musele faʻamalosia pe a maeʻa le faʻaleagaina o le faʻaleagaina o tagata, ma e fusifusia i le FosB faalauiloa ma faateleina le faaliliuina o le gene (Vialou et al., ). O le aʻafiaga mulimuli a le SRF i le faʻatupuina o le ΔFosB e taua tele mo le faʻasologa o mea faʻapitoa, ma, e le pei o le amataina o le cocaine o le ΔFosB, e aliali mai e ese mai i le CREB i le FosB tagata faʻalauiloa (Vialou et al., , ).

Faʻaopoopoga o le tuputupu aʻe o le protein-1 (Egr-1)

Egr-1, faʻapena foi o le 268 polotini o le zinc, o se mea e faʻaaogaina ai le numera e faʻalagolago ile gaoioiga e fusifusia ai DNA e ala ile tolu vaega faʻamaʻi vaʻaia tuusao. E foliga mai o loʻo i ai se sao i le faʻaaogaina o le palota (Knapska ma Kaczmarek, ), atonu e ala mai i le tulafono faatonutonu o le faʻamatalaga o synaptobrevin II (Petersohn ma Thiel, ). E oso i le hippocampus Egr-1 e ala i le mamafa o le mamafa, e pei o le tafega malosi i kio, e ala i le faʻatoagaina o se faʻalavelave faʻapitoa o le epigenetic e mafua mai i le activation o le glucocorticoid receptor (GR) i le hippocampal (faʻamatalaina i Reul, ). MAPK faʻamaonia i lalo o le faʻaaogaina o GRs faʻamalositino le MSK1 ma le Elk-1, o se auala foi i luga atu o le CREB ma le in-f-fos. O lenei mea fiafia Ser10 phosphorylation ma le Lys14 faʻasaina o le histone 3 i le Erg-1 geneor promoter, e taʻitaʻia ai le chromatin compaction, suia i le DNA methylation, ma le Erg-1 expression (Gutièrrez-Mecinas et al., ; Saunderson et al., ). O lenei aafiaga e le itiiti ifo i le aso i le faiʻai, ma atonu e nafa ma tali mulimuli ane i le tafega malosi, atonu o le mea e mafua ai le atuatuvalega umi-e mafua ai le atuatuvale, o se uiga taua o le le fiafia. O le mea moni, o le faaupuga Egr-1 ua faʻaitiitia i le hippocampus ma le PFC e ala i le vavalalata faʻalapotopotoga (Ieraci et al., ), e faʻamaonia ai e mafai ona saofaga i suiga i taimi uumi i le loto ona o le faʻalauteleina o le faʻavaivai. I le lumanaʻi, o le a taua tele le fuafua pe o aʻafiaga o le Egr-1 faʻaaliga i le hippocampus e mafua ona o le fesuiaiga o faʻataʻitaʻiga o le hippocampal i poʻo mai isi vaega faʻapitoa totogi, e pei o le NAc.

Egr-3, lea colocalizes ma Egr-1 ma o loʻo faʻaosoina foi i se gaioiga-faʻalagolago faiga, talu ai nei aafia i le tele o faʻaletonu lagona. Egr-3's tele sini e aofia ai Arc (Li et al., ), o loʻo talanoaina i lalo, faʻapea foi ma vaega o le komipiuta a le NMDA ma le GABA (Roberts et al., ; Kim et al., ), ma fautua mai e mafai ona sao i le paleni faʻamaonia / faʻasaina i le femalagaaʻi totogi. O suʻesuʻega muamua na faʻaaogaina ai SNP i le gene Egr-3 e maua ai se mafutaga faʻapitoa ma le maʻi pipili o tamaiti (Gallitano et al., ). O se suʻesuʻega talu ai nei na faʻaaogaina ai fuainumera televave faʻamatalaga ma iloa ai e mafai e le Erg-3 ona faia se sao taua i le faʻataʻitaʻiga o fesoʻotaiga o le transcriptal PFC i tagata mamaʻi ma le maʻi pipisi (Pfaffenseller et al., ). E le gata i lea, o suʻesuʻega a le tootoo ua fautua mai ai e mafai e le Egr-3 ona faʻaalia nisi o aʻafiaga o le clozapine i le togafitia o le mafaufau ma le bipolar symptoms (Gallitano-Mendel et al., ; Williams et al., ), ma fai mai o isi suʻesuʻega o le Egr-3 e mafai ona maua ai se malamalamaaga loloto i le aiology o maʻi o le mafaufau.

NPAS4

Neuronal PAS domain protein 4, poʻo le NPAS4, o se faʻamatalaga e faʻalagolago i gaoioiga e faʻaalia i totonu o neu. E talafeagai mo le atinaʻe masani o inuitory internurons faʻapea foʻi ma le faʻaaogaina o le eletise e tali atu i le poto masani (Lin et al., ; Ploski et al., ; Ramamoorthi et al., ; Sim et al., ). Talu ai o le NPAS4 o loʻo faʻaosoina i le faʻamalosia ma le faʻamaoniaina o laina ma amata ai vaʻavaʻavaʻa i ituaiga taitasi (Spiegel et al., ), e manatu e faʻatonutonu ai le faʻasalaga ma le paleni faʻalavelave i totonu o poloka (Bloodgood et al., ). Faʻamaumauga i lalo o le NPAS4 e aofia ai le aʻafiaga o le brain (BDNF) i ni mea faʻafiafia, ma le FERM ma le PDZ faʻamalosi le 3 (Frmpd3) i totonu o le inhibitory neurons (Spiegel et al., ).

I le HPC, NPAS4 induction e lua synaptic potentialive and depression protocols e manaʻomia auala MAPK ma PI3K (Coba et al., ), o loʻo fautua mai se sootaga i le faʻafouina o isi IEG, pei o CREB. O le aʻafiaga e faʻafesoʻotaʻi saʻo le NPAS4 faʻamaʻiina, ao avea le glucocorticoid ma le tagata e faʻaolaina le glucocorticoid e faʻapipiʻi i le NPAS4 e faʻalauiloaina ona faʻamatalaga i le taimi o le faʻafitauli mamafa (Furukawa-Hibi et al., ). A maeʻa le faʻalavelave masani, o le NPAS4 mRNA o loʻo faʻaitiitia i le hippocampus o mice a le tupulaga, ma o nei tamaititi NPAS4-deficient na faʻapupulaina ai le faaletonu o le mafaufau i le matua (Ibi et al., ; Yun et al., ; Coutellier et al., ). O nei suiga i taimi uumi e ono tulaʻi mai e ala i tulafono faatonutonu a le epigenetic, e pei o le NPAS4 faʻalauiloa le tele o motu CpG, ma o le faʻalavelave e faʻatele ai le methylation i nei nofoaga (Furukawa-Hibi et al., ). O nisi o meaola manu, e aofia ai ma le pipisi a le SERT knockout ma le Flinders Sensitive Line, ua faʻaalia ai le faʻamaonia i le va o le NPAS4 o le faʻaaliga, amioga faʻavaivai-e pei o amioga, ma le tetee (anti-suppressant resistance) (Guidotti et al., ; Bigio et al., ). O le tele o lenei galuega ua faia i le HPC, ma o nisi suʻesuʻega e manaʻomia e faʻamaonia ai le matafaioi o le NPAS4 i le NAc ma isi vaega faimalaga taui i le faʻavae o foliga tutusa o le atuatuvale. E le gata i lea, o le NPAS4 ua faʻamauina i le NAc ina ua maeʻa ona faʻaalia i fualaau faasaina (Guo et al., ), ae o loʻo aʻafia i tali o fualaau faasaina po o amioga e le masani ai.

Gaioiga-faʻasologa o le cytoskeleton e faʻapipiʻiina (Arc)

O le Arc o se fomaʻi faʻapitoa, faʻapitoa, multidomain e fegalegaleai ma paaga e tele (Myrum et al., ; Zhang et al., ). E ala mai i nei fegalegaleaiga, e fesoasoani ai Arc e faatumauina le phosphorylation o le actin depolymerization factors cofilin, faasaoina o lona le atoatoa, ma fiafia ai i le polymerization of actin (Messaoudi et al., ). I lenei auala, o le Arc e faʻamalosia ai le faʻaaogaina o vailaau mūmū mūmū, mūmū mamā, o se galuega tauave faʻatasi ma le ΔFosB (silasila i luga). O le mea tāua, o le Arc o loʻo faʻaalia i le postsynaptic density, lea e taua ai le taua i le internalization o faʻamaumauga AMPA (Chowdhury et al., ) ma faʻaleleia le faʻavaeina o vailaʻau o le dendritic mama (Peebles et al., ) ma le faʻavaivai taimi umi (LTD; Bramham et al., ).

O faʻamatalaga lata mai ua taʻu mai ai o le faaupuga Arc ma le faʻatinoga atonu e fesoʻotaʻi atu i le tele o itu o le atuatuvale. I le tele o fusi ma le mausele paradigms, o le Arc e faʻaosoosoina pea i le atoaga o le cortex ma le hippocampus i se faʻalavelave mamafa, ae atonu o le a fai i luga-pe lalo-faʻatulafonoina e le masani ona mafatia i luga o le faʻalavelave (Elizalde et al., ; Molteni et al., ; Boulle et al., ). E le gata i lea, o le tele o suʻesuʻega e fautua mai ai o le togafitiga masani o togafitiga e faʻaosoina ai faʻamatalaga Arc i totonu o le tootoo cortex ma le hippocampus, ma le faʻamalosia o le Arc faʻamalamalamaga i vaega o faiʻai faapitoa e foliga mai o le a oʻo mai ai aʻafiaga o le atuatuvale i luga o le mafaufau (otootoina i le Li et al. , ). O le mea lea, e foliga mai e mafai ona faigata le faʻamalosia o le Arc ona o le faʻamautuina o faʻamaonia, ma atonu o masini faʻaogaina i le NAc poʻo fesoʻotaʻiga i le va o isi vailaʻau cortical ma basal-ganglia, ae o le a manaʻomia le suʻesuʻeina atili saofaʻiga o faʻamatalaga Arc i tali faʻafitauli ma faʻafitauli o le mafaufau.

Homer1a

Homer1 proteins e sili atu ona avea ma faʻamaumauga e fesoʻotai ai fegalegaleaiga ma nofoaga o isi puipuiga o le neuronal, e aofia ai le faʻaaogaina o talutamate glutamate (eg, mGluR1 ma le mGluR5), IP3 talini, Shank, ma isi. O le fesuiaʻiga puupuu o le Homer1, Homer1a, o loo faatosinaina e le gaioiga o gaioiga ma gaioioiga e avea o se mea e le lelei le poloka o fegalegaleaiga o suiga eseese (Homer1b ma Homer1c) ma o latou gaioiga masani e ala i tauvaga mo nofoaga e fusifusia EVH1. Mo se faʻataʻitaʻiga, ua faʻaalia le Homer1a e faʻamalosia mitiana mGluR mai le faʻasalaga i lalo (Tu et al., ) faʻapea foʻi ma mafuaʻaga o le faʻaitiitia o le telē ma le maualuga o vailaʻau dendritic (Sala et al., ) e ala i le faʻafefeina o Shank e taulai i synapses. Le Homer1 gene o loʻo aʻafia i le pathogenesis o le tele o le atuatuvale e ala i le soʻotaga o le genome-as well as study studies (Rietschel et al., ). I le toe faʻaosoosoina o le faʻaogaina o le gutu o le faʻaoga o le atuatuvale, Homer1a ua faʻaititia i le paʻu, ma ua fesuiaʻiina e le faʻaalia o aʻafiaga (Sun et al., ). O le mea e mataʻina ai, Homer1b ma 1c ua faʻaauau i le HPC e ala i le faʻavaivai faʻavaivai (Wagner et al., ), ma le faʻateleina o latou tulaga i le faʻatusatusaina i le Homer1a e mafai ona avea o se masini o le maufetuunaʻi. O le mafuaʻaga lenei ona o le faʻamataʻuina o Homer1a i le HPC mumusu e faʻateleina ai le faʻafitauli i le faʻaleagaina o mea faʻaletonu, faʻatasi ai ma manu feʻai e sili atu ona mamafa e faʻaalia ai le faʻavaivai le amio ma le amio le pulea (Wagner et al., ). I le faʻalavelave, Homer1a e faʻaosoina e antipsychotics e galue i le tali o le dopamine (toe iloilo i Iasevoli et al., ), ae o soʻo se matafaioi a Homer1a i faʻasalaga-faʻafefeteina tali amio i le faʻamalosi ma fualaau faasaina o le sauaina o loʻo tumau pea ona faʻamalamalamaina.

Fesili sili ma faatonuga i le lumanaʻi

E ui lava i le faʻaputuputuina o faʻamaoniga o le faʻasolosoloina o le IEG i totonu o faʻailoga taualoa i tikeri ma tagata mamaʻi ma faʻaletonu o lagona, tatou te le o malamalama atoatoa i le sao o IEG e tauia matagaluega faʻagaioiga ma amioga faʻapitoa. O le taua o le isi laʻasaga o le taulaʻi IEG i faʻapitoa neural matagaluega. O sea auala na faigata i le faʻaaogaina o metotia masani, peitaʻi o le alualu i luma talu ai nei i le faʻaigoaina o sela ma le cell- ma circuit-specific manipulate o loʻo maua ai ni auala fiafia e faʻafetaiaʻi ai ni fesili taua tele.

E i ai ni matafaioi maʻoti mo IEG i ni vaʻaiga faʻapitoa o le neuronal?

E faia e IEG ia galuega tutusa i ituaiga uma o le tino? Talu ai ona o nisi IEG e sili atu ona faʻatusatusaina i isi (eg, NPAS4), o le talafeagai o le IEG faʻaaliga i maʻi o le mafaufau e mafai ona noatia i la latou induction i totonu o tagata maʻoti patino. Lisi o laina o le kiona e mafai ai ona faʻaalia le faʻamatalaga filifilia poʻo le tuʻituʻi atu o IEG i neurons e maua mai ai neurotransmitters faapitoa (ie, DAT-Cre pe GAD-Cre) poʻo le faʻaalia o faʻamaumauga patino (ie, D1-Cre poʻo le D2-Cre) o le a avea ma mea taua i suʻesuʻega i le lumanaʻi . E le gata i lea, o le fesoʻotaʻiina o nei laina ma vailaʻau vevela faʻalagolago i le Foafoaga o le a faʻatautaia ai le matafaioi a IEG i lalo o faʻataʻitaʻiga o le neuronal faʻapitoa ma tulaga faʻapitoa ma tulaga faʻapitoa.

O le a le matafaioi o IEG ile vaʻaia faapitoa o le faiʻai?

E ui lava o IEG e mafai ona faʻagaoioia i le tele o vaega o faiʻai i le tali atu i le faʻamalosi poʻo fualaau faasaina, o lo latou taua i totonu o vaʻaia o mea ua fai ma vaisu ma amioga faʻaletonu e le o malamalama atoatoa. Le iloiloga o le saofaga o suʻega IEG ua faʻatinoina i totonu o le mesolimbic ma le cortical circuitry i galuega faʻapipiʻi ma amioga a manu, o le a toe faʻatauvaʻa le toe faʻaleleia o vevela viral veterans approach. Mo se faʻataʻitaʻiga, e ala i le tuufaatasia o se siama retrograde e faʻaalia ai Cre na faʻaaoga i totonu o se vaega faʻapitoa e pei o le NAc ma le faʻalauiloaina o le virus e faʻamalosia ai le IEG o le fiafia i se faʻatulagaga Faʻavae-faʻaogaina i le HPC faʻalautele, e mafai ona fuaina le IEG ile galuega o le HPC o loʻo faʻapipiʻi faapitoa i le NAc, faʻapea foʻi amioga mulimuli a le manu (Ata (Figure3A) .3A). I le isi itu, e ala i le tuufaatasia o faʻamatalaga toe teuteuina o le enzyme Cas9 ma faʻamatalaga i le lotoifale o le RNA taiala, ua mafai ona faʻaaogaina le CRISPR-faʻataʻitaʻiina le toe teuteuina o se IEG e fuafua ai lona matagaluega faapitoa (Ata (Figure3B), 3B), o se auala o loʻo taitaia nei e le matou kulupu ma isi. O le mea moni, o nei auala e mafai ona tuʻufaʻatasia ma laina eletise o le Cre o loʻo faʻamatalaina i luga e faʻatagaina ai le ituaiga masini ma faʻataʻitaʻiga faapitoa o le IEG, o laasaga taua mo lo tatou malamalama i la latou matafaioi i le pathophyiology o le maʻi o le mafaufau.

Ata 3  

Auala talafeagai mo le fesiligia faapitoa o le IEG. (A) Fuafuaga o loʻo faʻaalia ai le tuufaatasiga o se retrograde Cre virus (lanumeamata) injected into a area target like NAc with a virus locally expressing a IEG in a Cre-dependent dependency injected ...

O a sini autu o le IEG i ituaiga patino o le telefoni ma gaioiga?

E ui lava e taua tele le malamalama i matafaioi a IEG i ituaiga patino o le masini, o le faʻaaogaina o le pepe, ma faʻataʻatiaga faʻapitoa, e tele IEG latou te le mafai ona faʻaogaina togafitiga mo togafitiga o le maʻi o le mafaufau, aua e masani ona latou faia ni matafaioi taua i totonu o le mafaufau o le mafaufau ma isi. gaʻo. Ae ui i lea, o le faʻaalia o le maualuga o le IEG, e pei o fos family proteins poʻo le NPAS4, e mafai ona faʻaalia ai le aufaʻasalalauga ogaoga o le pathophysiology e sili atu ona mafai ona togafitia i togafitiga. O faʻagasologa fou i le faʻaalia o le faʻalauiloaina o faʻamatalaga, e pei o le faʻaliliuina o le mafutaga o le ribosomal (TRAP; Heiman et al., ), e lava le faʻaleleia ma le malosi e faʻaaogaina i le telefoni faʻalagolago i le foafoaga-ma auala faʻatautaia e pei ona faamatalaina i luga (Lobo, ; McCullough et al., ), ma amataina mo le faʻaaogaina i le faʻatulagaga faʻalagolago-Cre-ala maʻoti (Sakurai et al., ). O le faʻaaogaina o le tusitala o le laina o le GFP e faʻaogaina ai le GGP e faʻapipiʻiina ai faʻamaʻi toe fesuiaiga o le Cre, o le a faʻatagaina ai le faʻateleina o le TRAP faʻataʻitaʻiga o faʻamatalaga o tagata (Ata (Figure3C) .3C). O le faʻafefiloi o se auala faʻafeiloaʻiga ma mice na faʻamauina mo se IEG faapitoa o le a faʻatagaina ai le iloiloga o le saofaga a lena IEG i faʻamatalaga faʻavae faʻapitoa a le matagaluega i le faʻalavelave poʻo le faʻamaʻi. Matou te vavalo atu o ia ituaiga metotia o le a faʻaalia ai le gaosia o gaosiga o gaosiga o le gaosiga o le faʻaaogaina o le mafaufau poʻo le faʻaaogaina o vailaʻau e ono mafai ona maua i vailaʻau faʻataʻitaʻi mo togafitiga o tala.

faaiuga

E manino lava o le aafia i mea faigata i le olaga e faateleina ai le lamatiaga mo le faaletonu o le mafaufau, ma le tele o otootoga ma le itiiti ifo o postmortem suesuega o loo otootoina iinei o loo fautua mai ai e ono tulaʻi mai i se vaega mai le faanatinatiina o le taui o le seleselega totogi o le IEG. Mo nisi o nei IEG, pei o le CREB, Homer1a, ma le ΔFosB, o molimau e tele naua mo a latou matafaioi ile tali atu i le tali atu, o le tele o vaega o le faaletonu o le mafaufau, vaisu o fualaau faasaina, ma le togafitiga o togafitiga, ma le luitau o loo i ai nei i le tuufaatasia o a latou galuega i luga o le itu o le mafaufau ma ituaiga o ituaiga e aofia ai ma le fuafuaina o latou tulimanu i lalo ifo o le eleele ina ia mafai ai ona faʻaalia ia tala fou o fualaau faasaina. Mo isi IEG, e pei o le Egr-1, NPAS4, ma le Arc, o lo latou faʻamalosia e ala i le atuatuvale e mafua ai ona latou maua ni meaola i le suʻesuʻega o le maʻi o le mafaufau, ae mafua ai le faʻaalia o fesoʻotaʻiga i amioga e faʻaleagaina ai lagona, ma faaauau pea suʻesuʻega o la latou matafaioi totogi galuega totogi faimalaga manaʻomia. I tulaga uma lava, ua manino lava o le toe faaleleia o le malosi o le totogi o le taui, ma aemaise lava i le matai o meafaigaluega i le NAc, o se vaega taua tele i le atiina ae o le atuatuvale- ma mea e faatatau i vaisu, ma o le IEG e taua tele i lenei faagasologa ma e mafai ona maua ai se ala i le vaega molemole, telefoni feaveaʻi, ma le faʻavasegaina o faʻafitauli o le leʻologia o le mafaufau ma togafitiga.

Fesoasoani tusitala

CM, EW, ma AR na suʻe, tusitusi, ma teuteuina le tusitusiga.

faatupeina

O lenei galuega na faʻatupeina e taui mai le National Institute of Health Psychology (1R01MH111604-01) ma le Whitehall Foundation (2013-08-43).

Feteenaʻiga o tului

Fai mai tusitala o le suʻesuʻega sa faia i le leai o soʻo se fefaʻatauaʻiga faʻapisinisi pe tau tupe e mafai ona avea o se feteenaʻiga e ono aʻafia ai.

Faamatalaga

O lenei pepa na lagolagoina e le fesoasoani lenei:

National Institute o le Soifua Maloloina o le Mafaufau10.13039/100000025 1R01MH111604-01.
Whitehall Foundation10.13039/100001391 2013-08-43.

mau faasino

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