Dopamine i le faʻaosoosoina o le faʻaosofia: faʻamanuiaina, faʻavevesi, ma mataala (2010)

Vaai i isi tala i le PMC faʻailoa le lomiga lolomi.

O laumei o le midbrain dopamine ua lauiloa tele mo a latou tali malolosi i taui ma a latou matafaioi taua i le uunaʻiga lelei. Ua matua faateleina le manino, ae ui i lea, o le dopamine neurons e mafai foi ona faasalalauina faailoilo e fesootaʻi atu i aafiaga lelei ae leai ni taui e pei o mea osofaʻi ma mataala. O iinei tatou te iloiloina ai le alualu i luma lata mai i le malamalama i le taui ma le leai o taui o galuega o le dopamine. E faavae i luga o lenei faʻamatalaga, matou te fautuaina e oʻo mai le numera o le dopamine i ni ituaiga se tele e fesootaʻi ma fesoʻotaʻiga vavalalata maʻoti ma ei ai ni matafaioi maʻoti i le faatonutonuina o le faaosofia. O nisi o dopamine neurons e faʻasolo ai le taua o le faaosofiaina o le mafaufau, lagolagoina o fesoʻotaʻiga o faiʻai mo le sailia, iloiloga, ma le taua o aʻoaʻoga. O isi faʻapipiʻi le agaga faʻaosofia, lagolagoina o fesoʻotaʻiga o faiʻai mo le faʻatonuina, faʻamaonia, ma le faʻauiga lautele. O ituaiga uma o laʻau o le dopamine e faʻapupulaina e ala i se faailoilo faʻaalia e aofia ai le vave iloa o faʻamatalaga iloga taua. Matou te faʻamoemoe o nei alamini mo le taua, faʻalogo, ma le faʻalogo e galulue soosootauau e lagolagoina amioga talafeagai.

Dopamine i le faaosofia o le sailia o taui

O le Dopamine ua leva ona lauiloa e taua mo le faʻamalosia ma le faʻamalosia o gaioiga. O vailaʻau e faʻalavelave i le faʻaliliuga a le EC e faʻalavelave ai i le faʻamalosiina o le aʻoga, ae o manipulations e faʻaleleia ai le faʻamalosiina o le AT, e pei o le malosi o le faiʻai ma le faʻamalosi o fualaau, e masani ona avea o ni faʻamalosi (Poto, 2004). O le fesoʻotaʻiga a le DA e taua mo le fatuina o se tulaga o le faʻamalosi e saili taui (Berridge ma Robinson, 1998; Salamone et al., 2007) ma mo le faʻatuina o manatuaga o mafutaga faʻatau-taui (Dalley et al., 2005). O le faʻamaoniaina mai a le ID e le manaʻomia mo ituaiga uma o taui e aʻoaʻoina ma atonu e le masani ona 'fiafia' i le uiga o le faatupuina o le fiafia, ae e taua tele le avea o sini ia 'manaʻo' i le uiga o le faaosofiaina o taga e ausia ai (Berridge ma Robinson, 1998; Palmiter, 2008).

Tasi se manatu e uiga i le auala e lagolagoina ai e dopamine le faʻamalosia o le aʻoaʻoina, o le fetuutuunaʻi lea o le malosi o fesoʻotaʻiga synaptic i le va o neurons. Ole vaega sili ona tuusaʻo o lenei manatu e faapea o le dopamine o loʻo pulea le synaptic plasticity e tusa ai ma le tulafono a Hebbian ua suia, lea e mafai ona faʻamatalaina e pei o "niu o le afi faʻatasi faʻatasi i le telefoni, pe a oʻo i le taimi e oso ai le dopamine". I se isi faaupuga, afai o le A A activate cell B, ma le B B e mafua ai se amio amio e mafua ai se taui, ona faʻasaʻo loa lea o le dopamine ma faʻamalosia ai le sootaga A → B (Montague et al., 1996; Schultz, 1998). O lenei faiga o le a mafai ai e se tino ona aʻoaʻoina le filifiliga sili ona lelei o gaioiga ina ia maua ai taui, ona o le lava o tofotofoga ma le sese. E ogatusa ma lenei manatu, o le dopamine o loʻo i ai se aafiaga malosi i luga o le faʻamalosia o le palasitisi i le tele o vaega o faiʻai (Surmeier et al., 2010; Goto et al., 2010; Molina-Luna et al., 2009; Marowsky et al., 2005; Lisman ma Grace, 2005). I nisi tulaga, o le dopamine e mafai ai le faʻamalosi faʻamalosi i luga o laina o le pule a Hebbian o loʻo faʻamatalaina i luga, i se auala e fesoʻotaʻi ma amioga e sailia taui (Reynolds et al., 2001). I le faʻaopoopoga i ona aʻafiaga i luga o le gaosiga o le palakalafa umi, e mafai foi e le dopamine ona faʻafoeina vave le vaʻaia o alalaupapa e ala i le faʻataʻitaʻiina o le gaioiga o le neural spiking ma fesoʻotaʻiga synaptic i le va o neurons (Surmeier et al., 2007; Robbins ma Arnsten, 2009), i nisi o tulaga ia faia i se auala o le a faʻaleleia vave ai le sailia o taui (sailiiliga)Frank, 2005).

Faailoga o le taui o le Dopamine neuron

Ina ia faʻamalosia ai taga e tau atu ai i le taui, e tatau ona tatala le dopamine i taimi o mea tauia. O le mea moni, o le tele o DA neuron o loʻo faʻaaogaina e ala i faʻamanuiaga muamua e leʻi faʻamoemoeina e pei o meaai ma vai, e masani ona faʻaalia ai le 'afaina' o gaoioiga (Schultz, 1998) (fiafiaga faʻapitoa e aofia ai le tele o pine (Grace ma Bunney, 1983)). Ae ui i lea, o suʻesuʻega paionia a Wolfram Schultz na faʻaalia ai o nei tali a le neuron e le mafua mai i le tauia o taui taʻitasi. Nai lo lena, e foliga tutusa i latou o se 'sese o valoʻaga,' ma lipotia le eseesega i le va o le taui na maua ma le taui na valoia e tupu (Schultz et al., 1997) (Ata 1A). O le mea lea, afai o se taui e sili atu nai lo le mea na valoia, o le neurons e matua fiafia lava (sese le vaʻai, Ata 1E, lanu mumu); afai o se taui e laʻititi nai lo le vaʻai pe ua le mafai ona tupu i lona taimi ua atofaina, o le neurons e matua taofia (faʻamatalaga le lelei, Ata 1E, lanu moaga); ma afai o se taui ua faʻasolosolo muamua ina ia mafai ona vaʻaia le tele, o le neurons e itiiti pe leai foi se tali (leai se mea sese sese, Ata 1C, lanu uliuli). O le mataupu faavae lava lea e tasi mo le tali mai a le AT i faʻaaliga iloga e maua ai faʻamatalaga fou e uiga i taui i le lumanaʻi. Na fiafia le neurons pe a faʻaalia e se faʻataʻitaʻiga se siʻitia i le tau aoga o le lumanaʻi (Ata 1C, mūmū), faʻasaʻo pe a faʻaalia e se faʻamaulalo se faʻaitiitia o le tau aogā o le lumanaʻi (Ata 1C, lanumoana), ma e masani lava e leai se tali i faʻaaliga e le faʻatagaina ai ni faʻamatalaga fou (Ata 1E, lanu uliuli). O nei tali tali a le AT e pei o se ituaiga ituaiga o taui taufaasese o le taufaasese ua taʻua o le eseesega faaletino po o le "TD sese", lea na fuafuaina e galue o se faailo faamalosiau mo le aoaoina o le taua o gaoioiga ma tulaga tau le siosiomaga (Houk et al., 1995; Montague et al., 1996; Schultz et al., 1997). Faataʻitaʻiga faʻapitoa e faʻaaoga ai se faʻamaoniga o le faʻamalosia o TD e mafai ona faʻamatalaina le tele o vaega o le faʻamalosia o aʻoaʻoga i tagata, manu, ma DA neurons (Sutton ma Barto, 1981; Waelti et al., 2001; Montague ma Berns, 2002; Dayan ma Niv, 2008).

 

Ata 1

Faʻamatalaga o le Dopamine o faʻamatalaga taumatematega o tau ma le fiafia mo faʻamatalaga faʻamatalaga

O se tulaga manaia o suʻesuʻega ua faʻaalia ai o faʻamaumauga a le ATA o loʻo faʻatusalia ai taui tauvaga i se auala e vavalalata ma mea e fiafia i ai, e aofia ai le manaʻoga mo taui tetele i tamaiti laiti (Tobler et al., 2005) taui e mafai ona le mafai ona faʻaaogaina (Fiorillo et al., 2003; Satoh et al., 2003; Morris et al., 2004) ma taui vave i luga o le tuai (Roesch et al., 2007; Fiorillo et al., 2008; Kobayashi ma Schultz, 2008). O loʻo i ai lava faʻamaoniga e faapea o le DA i totonu o tagata e faʻafesoʻotaʻi le tau aogā o tupe (Zaghloul et al., 2009). E le gata i lea, o faʻamatalaga a le AT e faʻaalia i le taimi o le aʻoga ma se taimi tutusa i amioga faʻapitoa o tauvaga taui (Hollerman ma Schultz, 1998; Satoh et al., 2003; Takikawa et al., 2004; Aso & al., 2007) ma e faʻatasi ma faiga faʻavae o le faʻamanuiaina o taui (Morris et al., 2006). O nei suʻesuʻega ua faʻamautuina ai le laumei o LA o se tasi o faʻataʻitaʻiga sili ona malamalama ma sili ona faʻaaogaina o taui o loʻo faʻamaonia i totonu o le faiʻai. O le iʻuga, o suʻesuʻega talu ai nei na tuʻuina atu ai e le NE ni neuronoa ia suʻesuʻeina ma le mataʻituina le auala latou te maua ai ni tauvaga tauia ma pe faapefea ona faatino a latou faailo i lalo o le auala e pulea ai amioga.

Faailoga o le taui o le Dopamine neuron

Faʻalauiloa talu ai nei i le malamalama o faʻamaumauga a le ATA e maua mai i le iloiloina o ni fesili tetele se tolu: E faʻapefea ona aʻoaʻoina e le neu alo le valoʻaga? E faʻapefea ona sao a latou valoʻaga? Ma o le a le mea latou te taulimaina e tauia?

E faʻapefea ona aʻoaʻoina e le alo o le ATA ia tauvaga tauia? O aʻoaʻoga faʻapitoa e fautua mai ai o taui tauvaga e aʻoaʻoina e ala i se faʻagasologa o le faʻamalosia o le faagasologa lea e manaʻomia ai le faʻateleina o faʻasalaga-tauvaga taui (Rescorla ma Wagner, 1972; Montague et al., 1996). O taimi uma e faaosofia ai le A e mulimuli mai i se taui e leʻi faʻamoemoeina, ua faʻatuputeleina le tau faʻatatau o A. Ae ui i lea, o faʻamatalaga talu ai nei, o loʻo faaalia ai o le neʻevaʻaia o le LA e sili atu nai lo le faigofie o le faʻaleleia o taui ma le faia o valoʻaga e faʻavae i luga o talitonuga faʻapitoa e uiga i le fausaga o le lalolagi. E mafai e le neurons ona vaʻai saʻo i taui e tusa lava pe leai ni siosiomaga e faʻasoa ai, pe a fetaui lelei taui ma se mafuaʻaga e mafua ai faaitiitia i le taua o lena mea faaosofia (Satoh et al., 2003; Nakahara et al., 2004; Bromberg-Martin et al., 2010c) pe mafua ai se suiga i le tau o se faʻamalosi tino ese lava (Bromberg-Martin et al., 2010b). E mafai foʻi e le neurons ona faʻafetaui a latou faʻamaumauga o taui e faʻavae i luga o fuainumera maualuga o faʻasalalauga o le tufatufaina o taui, e pei o faʻataʻitaʻiga sese o faʻataʻitaʻiga faʻavae e faʻavae i luga o la latou feteʻenaʻiga ua faamoemoeina (Tobler et al., 2005) ma le "toe maua mai ma le le toe maua" a latou tali i le faʻaaogaina o taui taui (Pan et al., 2008). O nei mea uma e foliga mai o se mea ofoofogia e tutusa lelei ma aʻafiaga tutusa e faʻaalia i le faʻaogaina ma le faʻaleleiaina o fetauiga (Braun et al., 2010; Fairhall et al., 2001; Shadmehr et al., 2010), ma fautua mai e mafai ona latou atagia ai se faʻalapotopotoga masani mo le aʻoaʻoina o aʻoaʻoga.

E faʻapefea ona saʻo le taunuʻuga a le ATUA? O suʻesuʻega talu ai nei ua faaalia ai na faʻamautuina ma le faamaoni e le neurons o latou faʻamaumauga tau taui i tala mo faʻamaoniga e tolu o le le mautonu. Muamua, o tagata ma meaola e pagatia i le vavao o le taimi e taofia ai i latou mai le faia o ni faʻamaoniga mautinoa e uiga i vaitau umi o le taimi e totogi ai taui (Gallistel ma Gibbon, 2000). O le mea lea, pe a fai e laʻititi le faʻatusatusaina o le tau (1-2 sekone) o faʻamatalaga taimi e saʻo ma le tauia o le tau e mafua ai le tali laitiiti a le AT, ae mo le umi o le tau-totogi e tolopo le taimi o valoʻaga o le a itiiti le faʻatuatuaina ma taui evoke clear DA bursts (Kobayashi ma Schultz, 2008; Fiorillo et al., 2008). Lona lua, o le tele o faʻamatalaga i le olaga i aso faisoo e le faʻaogaina, ma faʻamaonia ai le tufatufa lautele o taimi o faʻatagaina. Ua toe atagia e le neurons lenei ituaiga o le le mautonu o le taimi: ua faasolosolo ona taofia i taimi o le fesuisuiaʻi o taui, e peiseai o le faailogaina o le faateleina o le leaga o le sese o taumatematega i taimi taitasi e le maua ai le taui (Fiorillo et al., 2008; Bromberg-Martin et al., 2010a; Nomote et al., 2010). Ma le mea mulimuli, o le tele o faʻamatalaga e matua faigata lava, e manaʻomia ai se asiasiga auiliili e oʻo atu ai i se faaiuga mautu e uiga i le tau aogā. I ia tulaga, o faʻataʻitaʻiga a le ATA e faʻaalia i le umi o le nofosala ma i se faiga faifai malie, e foliga mai e atagia ai le faasolosolo faasolosolo malie o faʻamatalaga faʻamatalaga ao faʻamauina le tau o le faʻamalosi (Nomote et al., 2010).

O a mea na tutupu e faʻaaogaina e le DA neurons e tauia? O aʻoaʻoga faʻapitoa o le aʻoaʻoina o taui o loʻo fautua mai ai o le DA neurons e faʻasoa le tau faʻatatau i luga o le faʻamoemoe o le aofaʻi o taui i le lumanaʻi (Montague et al., 1996). Ae tusa lava pe o le a le fua o le taui muamua, o tagata ma meaola e masani ona faailoa mai se isi mea e sili atu mo le vavalalata - sailia siosiomaga e mafai ona iloa muamua le tele o le tau, atonu, ma le taimi muamua (Daly, 1992; Chew ma Ho, 1994; Ahlbrecht ma Weber, 1996). O se suʻesuʻega talu ai nei i manuki na maua ai e le neurons le faailoilo lenei mea (Bromberg-Martin ma Hikosaka, 2009). O faʻataʻitaʻiga na faʻaalia se fiafiaga sili e matamata i faʻamatalaga vaaia faʻamatalaga e mafai ai ona latou valoia le tele o se taui i le lumanaʻi, ae le o ni faʻamatalaga e le faʻamatalaina na maua ai ni faʻamatalaga fou. I se tulaga talitutusa, na fiafia le au o le neurons e ala i le avanoa e matamata ai i faʻamatalaga faʻamatalaga i se auala na fetaui ma le fiafiaga o amioga a le manu (Ata 1B, D). O lenei mea e taʻu mai ai e le gata ina faaosofia ai e le LA neurons mea e fai ina ia maua ai taui, ae faʻamalosia ai foi faatinoga e faia ai ni faʻataunuʻu saʻo e uiga i na taui, ina ia mautinoa ai o le a mafai ona faʻamoemoe lelei ma saunia mo le taimi muamua.

I le tuufaatasia, o nei suʻesuʻega ua faʻaalia ai o le faʻamaonia e le ATA o faʻataʻitaʻiga sese o faʻamatalaga sese e malamalama i mea faʻapitoa e faʻamaonia ai faʻamatalaga tau i tagata ma manu, e aofia ai le fetuunaʻi i fuainumera o taui maualuga, le mautinoa le totogi, ma le fiafia mo faʻamatalaga faʻamatalaga.

Aafiaga o faʻamatalaga o taui faaiu o le dopamine i luga o fausaga i lalo

Tali a tali a le AT e tupu i faʻasolosolo faʻasolosolo (Joshua et al., 2009b), o se faʻataʻitaʻiga tali e faʻapipiʻi ai le faʻamauina mai e le AT i totonu o fausaga (Gonon, 1988; Zhang et al., 2009; Tsai et al., 2009). Ua leva ona taufaʻatau mai o nei vaʻaia e aʻafia ai le aʻoaʻoina ma le faʻamalosi i se auala manino mai gaoioiga a le DA (Grace, 1991; Grace et al., 2007; Schultz, 2007; Lapish et al., 2007). Talu ai nei na fausia ai tekinolosi ua mafai ai ona faʻamaonia lenei manatu e ala i le puleaina o le DA neuron faʻamalosia ma le vaʻaia lelei o le fanua ma le tino. O le faʻamalosia o le vaʻaia o le VTA DA neurons e faʻaosofia ai se mea e sili ona malosi i le tulaga naʻo le mea e tupu pe a faʻaaogaina le faʻaosooso i se mamanu (Tsai et al., 2009). I le isi itu, o le tuituiina o genes o NMDA o ni tagata mai le DA neurons, o mea e le mama e taofiofi ao tuua le gaioiga e tele lava ina le ogatasi, mafua ai se faaletonu filifilia i ni ituaiga o le taui o taui (Zweifel et al., 2009; Parker et al., 2010) (e ui lava ina matauina o lenei knockout e faʻaleagaina foi LA neuron synaptic plasticity (Zweifel et al., 2008)). E mafai e le AD ona faʻaleleia le taui o le taui e ala i le toe faʻaleleia o alalaupapa i totonu o le lotoifale. E le gata i lea, o le faʻailoga a le AT faʻapitoa e tuʻuina atu i vaega taʻitasi o le tumutumu o mauga, ma o nei itulagi e maualuga lava le maualuga o le taui o mea e faʻaaogaina ai le neura (Cheer et al., 2007; Owesson-White et al., 2009).

Pe a faʻatusatusa i faʻalavelave faʻafuaseʻi, e itiiti ifo le iloa e uiga i le taua o le malologa i le faʻaogaina o le gaioiga mo faʻamatalaga leaga o valoʻaga leaga. O nei pause e mafua ai suiga laʻititi i le fua o le toto, e itiiti ifo i lalo i le faʻamoemoeina o taui (Bayer ma Glimcher, 2005; Joshua et al., 2009a; Nomote et al., 2010), ma atonu e iai ni aʻafiaga itiiti i le aʻoaʻoina (Rutledge et al., 2009). Ae peitaʻi, o nisi ituaiga o aʻoaʻoga le lelei o faʻamatalaga sese e manaʻomia le VTA (Takahashi et al., 2009), o loʻo fautua mai ai o le malologa o le a mafai ona filifili i lalo o fausaga.

Talu ai ua afaina ma taofi le tele o mamanu o le tatalaina mai o le AT, atonu o le a latou aʻafia ai i lalo o auala i auala eseese. O loʻo i ai se faʻamatalaga lata mai nei mo lenei faʻaoga i se tasi o sini autu o DA neurons, o le pito i tua. O laina o le vavalalata o le vaʻaia e maua mai i ni faʻailoga se lua e faʻaalia ai faʻamaumauga ACC eseese. O se tasi o ituaiga na faʻaalia ai sui o le D1 ma poloketi i le 'ala saʻo' o le ganglia e faafaigofie ai fegasoloaʻiga a le tino; o le ituaiga lona lua o loʻo faʻaalia ai sui o le D2 ma poloketi i le 'auala tuusao' e taofia ai le gaioiga o le tino (Ata 2) (Albin et al., 1989; Gerfen et al., 1990; Kravitz et al., 2010; Hikida et al., 2010). Faʻavae i luga o meatotino o nei auala ma faʻaleleia, ua faʻamatalaina o le fausiaina o le DA e maua ai tulaga maualuga o le AT, faʻaosoina le tali o le D1, ma mafua ai le ala tuusaʻo e filifili ai fefaʻatauaʻiga taua (Ata 2A), ao le faʻamalositino a le Iunaite Setete e maua ai tulaga o le maualalo o le DA, faʻasaʻo le tali o le D2, ma mafua ai le ala le tuusao e taofia ai le maualalo o tau aogā (Ata 2B) (Frank, 2005; Hikosaka, 2007). E ogatusa ma lenei manatu, faʻateleina le faʻaagaga o le faʻamalosia o le faʻamalosia o le ATA e faʻateleina ai le faʻaogaina o synapses cortico-striatal i le ala tuusao (Shen et al., 2008) ma aʻoaʻoina mai iʻuga lelei (Frank et al., 2004; Voon et al., 2010), aʻo faʻamaonia e le D1 le faʻapipiʻi o le talipupuni o le nusipepa le faʻaleagaina o suiga i taui (Nakamura ma Hikosaka, 2006). I se faʻatusatusaga, o le maualalo o le faʻatagaina o le faʻatagaina o le faʻaleleia o le ATA e faʻamalosia ai le faʻaogaina o synapses cortico-striatal i luga o le ala faʻaalatua (Shen et al., 2008) ma aʻoaʻo mai iʻuga le lelei (Frank et al., 2004; Voon et al., 2010), ao taofia le poloka o le receptor D2 e taofia ai le filifiliina o gaoioiga agai i tau e le o tauia (Nakamura ma Hikosaka, 2006). O lenei vaevaega o galuega a le receptor D1 ma D2 i le faatonutonuina o le faaosofiaga o loʻo faʻamatalaina ai le tele o aʻafiaga o aʻafiaga a le DA i amio a le tagata (Ullsperger, 2010; Frank ma Fossella, 2010) ma e mafai ona faʻasala atu i tua atu o le tele o le fale, talu ai o loʻo i ai faʻamaoniga mo se vaega faapena o le galuega i totonu o le telefoni (Grace et al., 2007; Lobo et al., 2010).

 

Ata 2

Puleaina o le Dopamine lelei ma le le lelei i totonu o le fale

E ui o le ata o loo i luga o loo atagia ai se ata faigofie o le pulea o le amio a le ATAMA e ala i ona aafiaga i le tulaga, o le ata atoa e sili atu ona faigata. O le aʻafiaga a le AT e aʻafia ai amioga e aʻafia ai le taui e ala i le faia i luga o le tele o vaega o faiʻai e aofia ai le faʻasaga muamua (Hitchcott et al., 2007), faʻasolosolo rhinal (Liu et al., 2004), hippocampus (Packard ma White, 1991; Grecksch ma Matties, 1981) ma amygdala (Phillips et al., 2010). O aʻafiaga a le AT e ono eseese tele i le va o nei itulagi ona o fesuiaiga o le tele o le AT innervation, DA transporters, enzymes metabolic, autoreceptors, receptors, and receptor couping to intracellular signaling pathways (Neve et al., 2004; Bentivoglio ma Morelli, 2005; Frank ma Fossella, 2010). Ma le isi, a itiiti mai i le VTA, e mafai e le neurons ona maua ni mea faʻapiʻopiʻo eseese e faʻatuatua i luga o latou faʻatatauga faʻatatau (Lammel et al., 2008; Margolis et al., 2008), ma o nisi ua i ai le tulaga ofoofogia e gaosia ai le glutamate ma le dopamine (Descarries et al., 2008; Chuhma et al., 2009; Hnasko et al., 2010; Tecuapetla et al., 2010; Stuber et al., 2010; Birgner et al., 2010). O le mea lea, o le atoaga o le pule a le DA neuron i le gaosiga o le neural ua amata ona faʻaalia.

Tali eseese o dopamine i mea faʻalavelave faʻalavelave

O le tali atu a le neuron i faʻalavelave faʻalavelave e maua ai se suʻega taua o ana galuega i le faʻaosoosoina o le pule (Schultz, 1998; Berridge ma Robinson, 1998; Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Joseph et al., 2003). I le tele o itu, tatou te taulimaina mea tauleleia ma faʻalavelave faʻafeagai, faʻaalia ai o latou faʻafeagai mea taua. Matou te sailia taui ma tuu atu ia i latou le taua aoga, aʻo matou aloese mai mea faʻalavelave faʻafuaseʻi ma tuu atu ia i latou le tau le aoga. I isi itu, tatou te taulimaina mea tauleleia ma faʻalavelave faʻafuaseʻi, faʻaalia ai o latou tutusa togafitiga faaosofia [FOOTNOTE1]. O mea faʻamalieina ma faʻalavelave faʻaosofia e mafua ai le faʻamuamua o le gauai atu, gaioiga o le mafaufau, ma le faateleina o le faaosofiaga lautele.

O le fea o nei galuega fai e fesoasoani ai le DA neurons? Ua leva ona iloa o aʻafiaga ma faʻalavelave faʻafuaseʻi e mafua ai suiga tetele i le faʻamalosia o le AT i lalo ifo o le mafaufau, ma o amioga faʻaalia i nei aafiaga ua matua suia lava e le DA agonists, taufaʻatau, ma faʻamaʻi (Salamone, 1994; Di Chiara, 2002; Pezze ma Feldon, 2004; Young et al., 2005). O nei suʻesuʻega ua maua ai se eseesega o le tele o taunuuga, peitaʻi (Levita et al., 2002; Di Chiara, 2002; Young et al., 2005). E tele suʻesuʻega e ogatusa ma LA neurons e fesuiaʻi ai le faʻamalosiaga faaosofia. Latou te lipotia o faʻalavelave faʻalavelave e faʻaleleia ai le maualuga o le AT ma o le faʻaauau o amioga e lagolagoina e tulaga maualuga o le faʻamaumauga a le AT (Salamone, 1994; Joseph et al., 2003; Ventura et al., 2007; Barr et al., 2009; Fadok et al., 2009) e aofia ai faʻataʻitaʻiga o le faʻamalosiga a le AT (Zweifel et al., 2009). Ae o isi suʻesuʻega e sili atu ona ogatasi ma le LA faʻamalosi e fesuiaʻi ai le taua. Latou te lipotia o faʻalavelave faʻalavelave e faʻaitiitia ai le maualuga o le ATA ma o le faʻasologa o amioga e lagolagoina e laʻititi laʻititi o le faʻamaumauga a le AT (Mark et al., 1991; Shippenberg et al., 1991; Liu et al., 2008; Roitman et al., 2008). I le tele o tulaga na maua ai nei suʻesuʻega faʻasalalau i suʻesuʻega se tasi, e faʻaalia ai o aafiaga faʻaosooso e mafua ai le eseesega o mamanu o le faʻamaoniaina o le AT i faʻalapotopotoga eseese o mafaufau (Thierry et al., 1976; Besson ma Louilot, 1995; Ventura et al., 2001; Jeanblanc et al., 2002; Bassareo et al., 2002; Pascucci et al., 2007), ma o fualaau faasaina a le AT e mafai ona maua ai se faʻafefiloi o aʻafiaga o le neural ma amioga e tutusa ma mea e mafua mai i le taui ma le faʻaosoosoina o aafiaga (Ettenberg, 2004; Wheeler et al., 2008).

O lenei eseesega o mamanu ma faʻamalologa a le DA e faigata ona faʻafeiloaʻi ma le manatu e faapea, e faʻamaonia e DA nerons se faʻamaoniga o le faʻamalosiaga i fausaga uma. O nei tali eseese e mafai ona faʻamatalaina, peitaʻi, pe a eseese eseese laupepa o le DN - e aofia ai le tele o fuainumera o le neura e fesoasoani i vaega eseese o le faʻaaogaina o le gaosiga. O lenei vaaiga o loʻo lagolagoina e suʻesuʻega faʻamau i totonu o manu feʻaveaʻi. O nei suʻesuʻega ua faʻaalia ai o fualaau oona e mafua ai le fiafia i nisi o le neuronesa ae faʻasaina i isi DA neuron (Chiodo et al., 1980; Maeda ma Mogenson, 1982; Schultz ma Romo, 1987; Mantz et al., 1989; Gao et al., 1990; Coizet et al., 2006). O le mea e sili ona tāua, o faʻamatalaga uma ma faʻamatalaga faʻalavelave na tupu i totonu o neu ua faʻamautuina e avea ma dopaminergic e faʻaaoga ai le igoa juxtacellular (Brischoux et al., 2009) (Ata 3). E tutusa foi le eseesega o tali tuusaʻo e tupu i le taimi o amioga gaioiga. O vaega eseese o DA neurons e matua fiafia pe taofia e ni mea faʻalavelave faʻalavelave e aofia ai le faʻamalosia o le paʻu (Kiyatkin, 1988a; Kiyatkin, 1988b), faʻamatalaga faʻapitoa e vaʻai i faʻalavelave faʻafuaseʻi (Guarraci ma Kapp, 1999), vaalele afeafe (Matsumoto ma Hikosaka, 2009b), ma faʻamatalaga faʻapitoa e vaʻaia ai vaalele faʻafuaseʻi (Matsumoto ma Hikosaka, 2009b; Joshua et al., 2009a). E le gata i lea, pe a faamaufaailogaina faʻamaufaʻailoga e lua o le AT, o a latou tali e le masani ai, e masani lava ona itiiti le faʻataʻitaʻia o le tasi ma le isi-i le faamasinoga (Joshua et al., 2009b), ma fautua mai e le o faʻatalanoaina tali tali atu i le lautele atoa o le aofaʻi o le AT.

 

Ata 3

Eseese dopamine neuron tali i faʻalavelave faʻalavelave

Ina ia malamalama i galuega a nei tali eseese, e manaʻomia ona tatou iloa pe faapefea ona tuʻufaʻatasia ma tali o taui ina ia maua ai se faʻamaoniga faʻamalosi taua. O se suʻesuʻega talu ai nei na suʻesuʻeina ai lenei autu ma faʻaalia ai ua vaevaeina neuronoa i le tele o tagata ma ni faʻamaoniga faʻapitoa e faaosofia ai (Matsumoto ma Hikosaka, 2009b). E tasi le faitau aofai o tagata fiafia e ala i mea tauia ma le taofia e mea tutupu, e pei o le fesuiaiga mea taua (Ata 4A). O le lua o tagata e fiafia e ala i taui ma faʻalavelave faʻaalia i uiga tutusa, e pei o le fesuiaiga togafitiga faaosofia (Ata 4B). I nei tagata uma e lua, o le tele o tagata e malamalama i taui ma taufaasese: latou te tali atu pe a sili atu le tauia o mea e sili atu ona lelei nai lo le vavalo ma pe a tupu mea e sili atu ona faʻalavelave nai lo le faʻaaliga (Matsumoto ma Hikosaka, 2009b). O lenei mea e faʻaalia ai o latou tali faʻafano e mafua mai i ni faʻamatalaga e uiga i mea faʻalavelave faʻafuaseʻi, faʻataʻitaʻiina le ono mafai ona mafua mai i ni mea e le o ni faʻamatalaga e pei o faʻasalalauga matagofie poʻo faʻasalalauga faʻatasi ma taui (Schultz, 2010). O nei tagata e lua o loʻo eseese, ae ui i lea, i le auiliiliga auiliili o la latou tulafono faʻailoga. O le taua le aoga o le coding DA neurons e faʻailogaina ai se faʻamaoniga tonu o le sese o valoʻaga, e aofia ai le faʻamalolosi malosi e ala i le le faia o taui ma le fiafia tele e ala i le le faia o faʻalavelave faʻafuaseʻi (Ata 4A, tauagavale). I le eseesega, o le faʻaosoosoina o le faʻaogaina o le DN neurons e tali atu pe a iai ni mea faʻafiafia ae le o taimi latou te le oi ai (Ata 4B, saʻo), ogatusa ma manatu masani o le fagua (Lang ma Davis, 2006) [FOOTNOTE2]. O faʻamaoniga mo nei tagata e lua o le DA neuron ua matauina e tusa lava pe o suʻesuʻega i totonu o le auala na faʻatautaia. O le mea lea, o suʻesuʻega e faʻatatau ai vaega eseese o le polokalama a le OS e maua ai le faʻamatalaga a le ATA e fesuiaʻi ai mea faʻalavelave faʻalavelave faʻalavelave (Roitman et al., 2008), e talitutusa ma le faʻamaoniaina o le taua, poʻo le fiafia (Joshua et al., 2008; Anstrom et al., 2009), e talitutusa ma le faʻamaonia o le faʻaosofia o le faʻaosofia.

 

Ata 4

Vaevaega o le numera o le dopamine neuron e faʻamaonia ai le taua o le faaosofia ma le faʻalogo

O nei suʻesuʻega talu ai nei atonu e feteenai ma se lipoti vave e tali mai le neurons i le tulaga sili ona lelei i taui taui ae le o ni faʻaaliga faʻafefe (Mirenowicz ma Schultz, 1996). Pe a suʻesuʻeina vavalalata, peitaʻi, e oʻo lava i le suʻesuʻega e o gatasi ma le taua o le DA ma le salience coding. Ile suʻesuʻega o faʻailoga taua na tau atu ai i faʻamanuiaga i le maualuga o le avanoa (> 90%) aʻo aversive faʻaaliga na mafua ai le aversive taunuʻuga ma maualalo avanoa (<10%). O le mea lea o le taua ma le salience-coding DA neurons o le a leai se tali atu i le aversive faʻaaliga, faʻatulaga lelei latou tulaga maualalo o le aversiveness.

Matafaioi talafeagai o le faʻamalosia o le taua ma faʻamaoniga o le ola

Na faʻatasi, o faʻamaoniga o loʻo i luga o loʻo faailoa mai ai o vaevaega o le DN e vaevaeina i le tele o tagata e fetaui mo matafaioi iloga i le faatonutonuina o le faaosofia. O le taua le taua o le coding DA neurons e fetaui lelei ma talitonuga o dopamine neurons ma le tau o taui (Schultz et al., 1997; Berridge ma Robinson, 1998; Poto, 2004). O nei uʻamea e faʻailogaina ai se faailoilo sese o valoʻaga ma faʻapipiʻi taui ma faʻalavelave faʻalavelave i itu faʻafeagai. O le mea lea ua tuʻuina atu ai e nei uʻu se faʻataʻitaʻiga faʻatatau talafeagai mo le sailia, iloiloga, ma le taua o aʻoaʻoga (Ata 5). Afai o se mea e faaosofia ai le mafuaʻaga o le faʻamaoniaina o fuainumera DA neurons ina ia fiafia ai ona tatau lea ona tatou faʻalatalata i ai, atofaina le taua maualuga, ma aʻoaʻo taga e toe sailia i le lumanaʻi. Afai o se mea e mafua ai ona mafua ai le faʻamaonia o fuainumera DA neurons e tatau ona taofiofi ona tatau lea ona aloese mai ai, atofa atu maualalo maualalo, ma aʻoaʻo amioga e aloese ai i le lumanaʻi.

 

Ata 5

Faʻatinoina o galuega tauave o le taua, faʻamalosia, ma faʻamatalaga faʻalogo

I le eseesega, o le faʻamalositino faʻamalosi e faʻamaonia ai le neurons NE e fetaui lelei ma manatu o dopamine neurons ma le gaioiga o mea e tutupu (Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Joseph et al., 2003; Kapur, 2003). O nei mea e fiafia i ai i mea taufaʻatau ma faʻalavelave faʻafuaseʻi ma maua ai ni tali vaivai i mea e le mautonu, tuʻuina atu se faʻamatalaga talafeagai talafeagai mo le matagaluega faʻamaonia e aʻoaʻo ai e iloa, vaʻai, ma tali atu i tulaga e maualuga lona taua. O iinei o le a tatou mafaufau ai i le tolu ituaiga o faila (Ata 5). Muamua, o faʻalapotopotoga faʻapipiʻi mo le faʻataʻitaʻiga ma le faʻapitoa o loʻo faʻamautuina ina ia maua ai faʻamatalaga e uiga i ituaiga uma o mea tutupu, e tauia ma faʻafefe. Mo se faʻataʻitaʻiga, o taui uma ma faʻasalaga e faʻafeiloaʻi ai le sili atu o le tali atu ma le faʻamaoni nai lo le tuʻufaʻatasiga (Lang ma Davis, 2006; Matsumoto ma Hikosaka, 2009b; Austin ma Duka, 2010). Lua, o tulaga tauia uma ma faʻalavelave e aofia ai neural system mo le faʻatonutonuina o le mafaufau ma gaioiga filifilia - e manaʻomia le faʻaaogaina o mea e manatua e manatua ai faʻamatalaga, feteʻenaʻiga e filifili ai se gaioiga, ma taimi umi e manatua ai le iʻuga (Bradley et al., 1992; Botvinick et al., 2001; Savine et al., 2010). Lona tolu, o taui uma ma tulaga faʻalavelave e manaʻomia ai le faateleina o le faʻaosofiaga lautele e faʻamalosia ai amioga ma ia mautinoa ua faʻamaonia lelei. O le mea moni, o le neuronetone e taua tele i le faaosofiaina o taumafaiga e ausia sini taua ma le faʻaliliuina o le malamalama i galuega e manaʻomia i le faʻatinoina o le faʻatinoina o galuega (Berridge ma Robinson, 1998; Mazzoni et al., 2007; Niv et al., 2007; Salamone et al., 2007).

O le fiafia o Dopamine e ala i le faʻaalia o faʻamatalaga faʻapitoa

I le faaopoopo atu i a latou faailo e fesuiaʻi ai le taua o le faaosofia ma le faʻaogaina, o le tele o DA neurons ua i ai foi ni tali i nisi o mea faʻapitoa e le o fesoʻotaʻi faʻatasi ma taui poʻo se faʻalavelave faʻafuaseʻi. O nei tali na faʻamatalaina ina ia faʻalagolago i se numera o aʻafiaga o le natura ma le mafaufau, e aofia ai le tuʻufaʻatasiga saʻo o mea, faʻalavelave, fiafia, faʻanofo, tosina atu, faʻalogo, faʻalautele, ma le pseudo-conditioning (Schultz, 1998; Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Lisman ma Grace, 2005; Redgrave ma Gurney, 2006; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010).

O iinei o le a tatou taumafai ai e faʻapipiʻi nei manatu ma tala mo nei tali a le AT i ni tuutuuga o se tasi o faʻamaumauga autu, a faailoilo mataala (Ata 5). O le upu 'mataala' na faʻaaogaina e Schultz (Schultz, 1998) o se faaupuga lautele mo mea e tutupu e tosina mai ai le mafaufau. O iinei o le a tatou faʻaaogaina i se lagona sili atu. E ala i se mea e mataala ai, o lona uiga o se mea e leʻi mafaufauina e maua ai le mafaufau e faʻavae i luga o le vave faʻavasegaina o lona taua tele, e faʻaaoga ai foliga faʻapitoa e pei o lona tulaga, lapoa, ma uiga faʻapitoa. O nei mea mataʻutia e masani ona faʻaalia vave ai gaioiga faʻaleiga e suʻesuʻe ai i latou ma fuafua ai o latou uiga saʻo. O le mea lea o le faʻamalamalamaina o le faʻamaonia o faailo e masani lava ona tupu i taimi puupuu, o loʻo faʻavae i luga o foliga mataga o se mea e faʻamalosi ai, ma e sili ona fetaui lelei ma tali vave e pei o le faʻatonuina o tali (Schultz ma Romo, 1990; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010). E ese mai lenei mea i isi faailoilo faaosofia i DA neurons lea e masani lava ona tupu i taimi umi umi, ia amanaʻia tonu le faasinomaga o le mea e faaosofia ai, ma e sili ona fetaui lelei ma mafaufauga amioga e pei o faaiuga e faʻafefe pe aloese ai (Schultz ma Romo, 1990; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010).

O le faʻamalamalamaina o faʻamatalaga e mafai ona faʻaalia e ala i mea faʻafuaseʻi faʻapitoa e pei o le moli faʻafuaseʻi o moli ma kiliki faʻasalaga, lea e faʻailoa mai ai faʻasalalauga iloga i 60-90% o DA neurons i le SNc ma le VTA (Strecker ma Jacobs, 1985; Horvitz et al., 1997; Horvitz, 2000) (Ata 6A). O nei tali mataalia e foliga mai e atagia ai le tikeri o le mea e faaosofia ai le mea e ofo ai ma o le a tosina i ai; e faaitiitia pe afai o se mea e tupu mai e tupu i taimi e mafai ona vaʻaia, pe afai o le mafaufau e faia i se isi mea, poʻo le taimi o le moe (Schultz, 1998; Takikawa et al., 2004; Strecker ma Jacobs, 1985; Steinfels et al., 1983). Mo se faʻataʻitaʻiga, o se kiliva e leʻi mafaufauina e faʻaalia ai se faʻailoga mataʻutia a le AT pe a i ai se pusi i se tulaga paʻu filemu, ae leai se aoga pe a gauai le pusi-gaoioiga faigata e pei o le tulituliina o se ratisi, fafagaina, teuga, teuina e le suʻega, ma isi mea (Strecker ma Jacobs, 1985) (Ata 6A). E faʻapea foʻi, o le tali a le ATA e mafua mai i mea faʻapitoa e vaivai faaletino ae e mataala ona o lo latou fiafia (Ljungberg et al., 1992; Schultz, 1998). O nei tali e masani ona faʻaauau aʻo avea le mea e faʻaleleia ai le mea e masani ai, e ogatasi ma le faʻaauau o le faʻatonuina o le tali atu (Ata 6B). E ogatasi ma nei sailiga, mea faʻapitoa ma mea fou na faʻaalia ai le tuʻufaʻatasia o le faʻamaonia o le AT i tulaga i lalo (Lisman ma Grace, 2005) ma faʻagaoioia faʻataʻotoga o le faiʻai a le AT i se auala e faʻaaogaina ai le tauia o taui (Zink et al., 2003; Tavitason et al., 2004; Duzel et al., 2010).

 

Ata 6

Dopamine neuron faʻafeiloaʻiga tali i mea e faʻalogo ai

O le faʻamalamalamaina o faʻamatalaga e faʻaalia foi e ala i ni faʻaaliga e le i mafaufauina e mafai ona maua ai ni faʻamatalaga fou e uiga i mea e fiafia ai. E pei ona faʻamoemoeina mo se faailoilo mataala puupuu, o nei tali e le o se filifiliga: e mafua mai i soʻo se lagona e na o le foliga tutusa o se mea e sili ona fiafia i ai, e tusa lava pe foliga tutusa le foliga tutusa (o se mea e taʻua o le faʻateleina)Schultz, 1998). O le iʻuga, e masani ona tali atu le neurons i se mea e faʻamalosi ai i le faʻafefiloi o faailoilo e lua: o se faʻasalalauga vave e faʻamaonia ai le mea moni o le mea e faʻaosofia ai atonu taua, ma se faʻailoga lona lua e faʻamaonia ai moni lea taui poʻo se faʻalavelave uiga (Schultz ma Romo, 1990; Waelti et al., 2001; Tobler et al., 2003; Aso & al., 2007; Kobayashi ma Schultz, 2008; Fiorillo et al., 2008; Nomote et al., 2010) (vaai (Kakade ma Dayan, 2002; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010) mo le iloiloga). O se faʻataʻitaʻiga e mafai ona vaaia i se seti o le faʻaosofiaina o le faʻamalosiina o coding DA neurons o loʻo faʻaalia i Ata 6C (Bromberg-Martin et al., 2010a). O nei laugutu sa fiafia i taui ma le le fiafia, ae sa fiafia foi i latou i le le mautonu. O le tulaga le mautonu na leʻi fetaui ma mafuaʻaga faaosofia, ae sa i ai se foliga tutusa (foliga itiiti) i le taui ma le faʻaaogaina o faʻamatalaga.

O nei tali mataʻituina e fesoʻotaʻi vavalalata i se gafatia faʻapitoa o le faʻaosoina o aʻoaʻoga faʻasolosolo ina ia suʻesuʻe atili ma maua lona uiga. E mafai ona iloa lenei mea i ni mea iloga se tolu. Muamua, e na o le faʻaalia o tali e naʻo ni faʻamatalaga faʻapitoa e tatau ona suʻesuʻeina ina ia iloa ai o latou uiga, ae le o mea e sili ona tauia poʻo faʻalavelave e pei o le tuʻuina atu o le suavai poʻo le vaʻalele (Schultz, 2010). Lona lua, e na o le faʻaalia o tali e tupu pe afai o se mea taua e taua tele ma o loʻo i ai le malosi e faʻavaeina ai aʻoaʻoga, ae le o le taimi e le talafeagai ai le taua i le galuega o loʻo i le lima ma e le faʻamalosia ai le faʻasolosolo (Schultz ma Romo, 1990). Lona tolu, o le mataalia o tali e faʻaleleia i tulaga o le a faʻaalia ai le vave gauai o le mafaufau - pe a oʻo mai i se taimi e lei mafaufauina pe mamao ese mai le ogatotonu o le vaʻavaʻa (Bromberg-Martin et al., 2010a). O le mea lea, pe a tuʻuina atu faʻamatalaga faaosofia i taimi e le mautonu, latou te amata vave ona faia ni taʻiala ma se faʻamatalaga mataʻituina a le ATA - faʻafiafiaga i faʻaaliga uma e aofia ai faʻamatalaga le mautonu (Ata 6C, lanu uliuli). Ae afai o la latou taimi e mafai ona vaʻaia - mo se faʻataʻitaʻiga, e ala i le muaʻi lapataia o mataupu i le "trial start cue" na tuʻuina atu i le lua sekone ao leʻi aliali mai - o le a le toe faʻailoa mai e le faʻaaliga se tali mataala (Ata 6D, lanu efuefu). Nai lo lea, o le tali mataʻituina e sui i le amataga o le faamasinoga - o le mea muamua na tupu i le faamasinoga lea e le mafaamatalaina le taimi ma faʻaalia ai le faʻasolosolo (Ata 6D, lanu uliuli).

O le a le metotia autu e faʻaalia ai le faʻaaliga o le faʻamaoniga a NE neron? O se tasi o manatu e faapea o le mataalia o tali o ni faʻamatalaga faʻapitoa o faʻamatalaga sese o loʻo tupu i taimi puupuu, faʻasologa o le tau aogā o le faʻamalieina ao le i faʻamaoniaina atoa (Kakade ma Dayan, 2002). Ae peitai, o faʻamatalaga lata mai nei, e ui i lea, o loʻo fautua mai ai o faʻamatalaga faʻaalia e mafai ona gaosia e se masini manino mai faʻamaumauga masani a le ATU (Satoh et al., 2003; Bayer ma Glimcher, 2005; Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c; Nomote et al., 2010). O le mea aupito sili ona mataʻina, o le tali mataala i le amataina o le faamasinoga e le faʻatapulaaina i galuega tauia; e mafai ona maua le malosi tutusa i le taimi o se galuega faʻalavelave e leai se taui e tuʻuina atu (Ata 6C, D, lalo, "galuega faʻalavelave"). E tupu lenei mea e ui lava o faʻamaumauga masani a le ATUA i totonu o laina tutusa e faʻamaonia ai o le galuega faʻamanuiaina e sili atu ona maualuga lona faʻamoemoe nai lo le galuega faʻalavelave (Bromberg-Martin et al., 2010a). O nei faailoilo mataʻutia e le o se ituaiga o faʻamaoniaga faʻamaonia po o se tulaga o le faʻaogaina o le faʻaogaina, aua e tupu mai i le tele o faʻamalosia ma le faʻaogaina o le DN neurons (Bromberg-Martin et al., 2010a). O le vaeluaina lona lua e mafai ona vaaia i le auala e fuafua ai e DA neurons taui i le lumanai e faʻavae i le manatuaina o taui ua mavae (Satoh et al., 2003; Bayer ma Glimcher, 2005). E ui lava o faʻamaumauga aloaia a le ATA e pulea e se fuaitau o le mafaufau umi e faʻamaonia mo le tauvaga saʻo, o le faʻalogoina o tali i le amataga o le faamasinoga e pulea e se isi ituaiga faʻataʻitaʻiga e foliga tutusa ma le mea o loʻo vaaia i le taimi vave o gaioiga (Bromberg-Martin et al., 2010c). O le vavaega lona tolu e mafai ona vaaia i le auala e tufatufa atu ai nei faailo i le isi itu o le aofaʻi o LA neuron. E ui lava o faʻamatalaga masani a le ATUA e sili atu ona malosi i SNC, o le faʻalogoina o tali i le faʻataʻitaʻiga o le faamasinoga (ma isi faʻasologa o taimi e leʻi mafaufauina) e faʻasalalau i le SNc (Nomote et al., 2010).

I le faatusatusa atu i nei vavaeesega mai faailo masani, o le faʻamalamalamaina o faailo e fesoʻotaʻi ma le vave o le faʻaogaina ma faʻaalia tali i le faʻaaliga faʻaalia (Satoh et al., 2003; Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c). O lenei mea e taʻu mai ai o faʻamatalaga faʻalogo e mafua mai i se gaioiga faʻavaveina lea e faaosofia ai tali vave e suʻesuʻe ai mea taua e tutupu. I le taimi nei, o le mea e leaga ai, e itiiti lava le iloa e uiga tonu i mea na tutupu i lenei faagasologa o le 'taua'. Mo se faʻataʻitaʻiga, o mataala i tali tutusa tutusa ma mea tauia ma le faʻalavelave? O tali faʻalogo e iloa e tupu mai mo mea faʻaleleia lea e foliga tutusa ma taui tau tupe pe foliga tutusa ma taui ma faʻafeiloaiga faʻapitoa (faataitaiga e ala i le faʻasoa tutusa o le tino). Ae e leʻi iloa pe o faʻaalia ni tali faʻaalia e mafua mai i fuamoa e naʻo foliga lava o le faʻaaogaina o faʻamatalaga.

Matafaioi faʻapitoa o faailoilo mataʻitusi o dopamine

E pei ona tatou vaʻaia, o le mataalaina o faailoilo e ono tupu mai i se masini manino mai le faʻamalosia ma le faʻamaoniga. Ae ui i lea, o faʻamatalaga faʻalauiloa e auina atu i le taua ma le faʻaogaina o le DN neurons, ma o le mea lea e mafai ai ona faʻatonutonuina le gaioiga o le faiʻai ma amioga i se auala talitutusa i faʻataʻitaʻiga taua ma faʻamalologa (Ata 5).

O faʻamatalaga faʻalogo e auina atu i le faʻaosofia o le faʻaogaina o le DN neurons o le a lagolagoina le faʻalauteleina o le gauai i le faʻalauteleina o le faʻaleleia, faʻamalosia o mea faʻapitoa e iloa ai lona uiga ma filifili i se fuafuaga mo le faʻatinoga, ma faʻalauteleina le faʻaosofiaina o le faʻatinoina o lenei fuafuaga (Ata 5). O nei aʻafiaga e mafai ona tupu mai vave i luga o le gaosiga o gataifale poʻo le faʻamalosiina o gaioiga lea na mafua ai ona iloa le mea e mataala ai. O lenei matafaioi e fetaui lelei ma le fesuiaiga i le va o le faʻamalamalamaina o tali ma tali vave i le faʻalauteleina o le faʻamalosi, ma le manatu e aofia ai tali a le DA neuron i le faʻatautaia o le gauai atu, faʻanofo, faaleleia atili o le gaioiga o le mafaufau, ma vave gaioiga faʻaalia (Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Joseph et al., 2003; Lisman ma Grace, 2005; Redgrave ma Gurney, 2006; Joshua et al., 2009a).

O le i ai o faʻamatalaga faʻalauiloa i le taua o le faʻamaonia o le DN neʻorons e sili atu ona faigata ona faʻamatalaina. O nei uʻamea e tuʻuina atu faʻamatalaga taua o le faʻamalosiaga e lelei mo le sailia, iloiloga o taunuʻuga, ma aʻoaʻoga faʻatauaina; ae mafai foi ona latou fiafia e ala i le mataala i mea e tutupu e pei o le tataina o leo ma le amataina o tofotofoga faʻalavelave. E tusa ai ma la tatou ala faʻapitoa (Ata 5), o le mea lea o le a mafua ai ona tuʻuina atu faʻamaonia mea e tutupu e faʻamaonia lelei ma ia sailia i se auala tutusa ma taui! E ui ina e maofa i le taimi muamua na tilotilo ai, ei ai le mafuaaga e masalomia ai o le mataalia o mea e tutupu e mafai ona avea ma sini lelei. O faʻasalaga faʻalogo e maua ai le lapataiga muamua o se mea taua e tupu, o le mea lea e maua ai le avanoa muamua e faia ai se gaoioiga e pulea ai lena mea. Afai e maua ni faʻamatalaga mataala, e mafai ona iloa, faʻaalia, ma sauniuni mea e fiafia i ai mo le taimi muamua; afai e le oi ai ni faʻamatalaga mataala, o mea e faʻamalosia ma le fiafia e tutupu i taimi uma o se mea e leʻi mafaufauina faʻafuaseʻi. O le mea moni, e masani ona faʻaalia e tagata ma manu se mea e sili ona fiafia mo siosiomaga e mafai ona matauina ma valoia vave ai mea e maua ai le faʻafetai,Badia et al., 1979; Herry et al., 2007; Daly, 1992; Chew ma Ho, 1994) ma le tele o le DA neuron e faʻailoa mai ai le fiafiaga amio e vaʻai i faʻamatalaga taui-faʻamatalaga (Bromberg-Martin ma Hikosaka, 2009). E mafai e le alert alert signals ona lagolagoina nei mea e fiafia i ai e ala i le atofaina o le taua lelei i siosiomaga lea e mafai ona muai mafaufau i ai tulaga taua.

Faʻamatalaga faʻaanatura o le taua ma le faʻaogaina o fua ninii

O se suʻesuʻega talu ai nei sa vaʻaia ai nofoaga o le taui a le AT ma faʻamaoniga faʻavauvau i le pito i tua o le taligalu e aofia ai le SNc ma le pito sili o le VTA (Matsumoto ma Hikosaka, 2009b). O le taua ma le faʻamalosia o faailoilo mo le faʻaolaina o tufatufa na tufatufa atu i lenei itulagi i se faasologa faʻasolosolo. O faailoilo taua e sili atu ona maua i totonu o le vavao SNc ma le lalata VTA, ae o faailoilo mo le faʻaleleia o lagona na sili atu ona maua i totonu o neurons i le SNC telefoni (Ata 7B). E ō gatasi lenei ma lipoti e faʻamalosia tele le faʻamaoniaina o le tau o le ATA i le SNc (ventromedial SNc)Nomote et al., 2010) aʻo o ese mai le fiafia e foliga mai e sili atu ona sili atu ona tuai (Mirenowicz ma Schultz, 1996). O isi suʻesuʻega ua suʻeina le tele medial midbrain. O nei suʻesuʻega na maua ai se faʻafefiloi o faʻasalalauga ma faʻalavelave tali tali atu e aunoa ma se eseesega tele io latou nofoaga, e ui lava ina i ai se faʻagasologa o fiafiaga faʻafuaseʻi e maua ai le tele o faʻalauiloa (Guarraci ma Kapp, 1999; Brischoux et al., 2009) (Ata 7C).

Taumafa o faailoilo taua

E tusa ai ma o tatou talitonuga, o le tau faʻamalosia o le coding DA neurons e tatau ona faʻatino i vaega o faiʻai e aofia ai i le faʻafeiloaʻi ma aloese mai taga, iloiloga o taunuʻuga, ma aʻoaʻoga faʻatau (Ata 5). O le mea moni, o le poloketi SNc ma le VTA i le ventromedial forefrontal cortex (Williams ma Goldman-Rakic, 1998) e aofia ai ma le cortex (orcitofrontal cortex (OFC) (Porrino ma Goldman-Rakic, 1982) (Ata 7A). O le OFC na faʻaauau ona aafia i le faʻamaoniaina o tau aogā i suʻesuʻega faʻataʻitaʻiga (Anderson et al., 2003; Small & al., 2003; Jensen et al., 2007; Litt et al., 2010) ma faʻamaumauga e tasi le neuron (Morrison ma Salzman, 2009; Roesch ma Olson, 2004). O le OFC e manatu e iloilo filifiliga filifiliga (Padoa-Schioppa, 2007; Kable ma Glimcher, 2009), faʻapipiʻi faamoemoega faamoemoeina (Schoenbaum et al., 2009), ma faʻafou nei faʻamoemoega i le taimi o le aʻoga (Walton et al., 2010). E le gata i lea, o le OFC e aʻafia i le aʻoaʻoina mai i le leaga o faʻamatalaga o valoʻaga leaga (Takahashi et al., 2009) e sili ona taua i le taua-coding DA neurons (Ata 4).

E le gata i lea, ole vaega ole vaega o le dopaminergic midbrain project i le telefoni faʻapitoa e aofia ai le atigilima accumbens shell (NAc shell) (Haber et al., 2000) (Ata 7A). O se suʻesuʻega talu ai nei na faʻaalia ai e maua e le NACE le faʻataʻitaʻiga o faʻamaumauga a le ATUA e faʻamaonia ai le taua o le faʻamoemoe o taunuʻuga (Roitman et al., 2008). O nei faailo atonu o le a mafua ai le aoga o le aoga ona o le faʻamaʻi saʻoina o fualaau oona i totonu o le NAC shell malosi e malosi malosi (Ikemoto, 2010) ao togafitiga e faʻaitiitia ai le ulufale atu a le AT i le atigipusa e mafai ona faʻaosoosoina ai lagona (Liu et al., 2008). O se tasi o faʻamaumauga, o suʻesuʻega o le NAc shell DA tuʻuina atu i luga o taimi uumi (minute) ua gaosia ai ni mea faʻafefiloi, o nisi e o gatasi ma le faʻamaoniaina o tau ao isi faʻatasi ai ma le faʻamafanafana (eg (Bassareo et al., 2002; Ventura et al., 2007)). O lenei mea e taʻu mai ai o faʻamaufaʻailoga e mafai ona faʻatapulaʻaina i nofoaga patino i totonu o le NAc shell. E le gata i lea, o vaega eseese o le NAC shell e faʻapitoa mo le puleaina o le manaʻoga ma le faʻavevesi o le amio (Reynolds ma Berridge, 2002), lea e manaʻomia uma le faʻasoa mai DA neurons (Faure et al., 2008).

I le mea mulimuli, o le neurons NE i le lautele o le SNc e auina atu mamafa mamafa i le pito i tua (Haber et al., 2000), ma fautua mai e mafai ona maua uma e le 'au e le gata i le taua ma le faʻaogaina o faʻamaumauga a le AT (Ata 7A). O le taua o le faʻamaoniaina o le DA neurons o le a maua ai se faʻataʻitaʻiga faʻaaoaoga faʻaleleia mo le matagaluega femalagaaʻi e aofia ai i le aʻoaʻoga o le aogā, e pei o le aʻoaʻoina o amioga faʻafefeteina-tali (Faure et al., 2005; Yin ma Knowlton, 2006; Balleine ma O'Doherty, 2010). Pe a osooso nei alo o le AT, o le a latou auai i le ala tuusao e aoao ai ina ia maua ni taui; pe a latou malolo, latou te auai i le auala tuusao e aoao ai e aloese mai taunuuga le manuia (Ata 2). O le mea moni, o loʻo i ai se faʻamatalaga lata mai e faapea, o auala tetele e mulimulitai tonu lava i lenei vaevaega o galuega mo taui ma le faʻaaogaina o galuega (Hikida et al., 2010). Ae le iloa, peitaʻi, pe faʻapefea ona tali atu ni auala i nei ala i mea tauia ma faʻalavelave i le taimi o amioga. A o le mea pito i tua i totonu o le vaega atoa, o se vaega o neurons e tali atu i nisi o mea tauia ma faʻalavelave i ni uiga eseese (Ravel et al., 2003; Yamada et al., 2004, 2007; Joshua et al., 2008).

Nofoaga o faʻamatalaga faʻalogo mo le faʻalogo

E tusa ai ma lo tatou talitonuga, o le tausiga faʻamalosi e faʻapipiʻi ai le neurons e tatau ona faʻataʻamilosaga i vaega o faiʻai o loʻo aʻafia i le faʻaogaina, gaioiga o le mafaufau, ma le faʻaosofiaga lautele (Ata 5). O le mea moni, o le neurons i totonu o le ogatotonu ole faʻailoga e lafo ai faʻasalaga i le pito i luma ma le pito i luma o le paʻu (Williams ma Goldman-Rakic, 1998) (Ata 7A), o se itulagi na aʻafia i galuega faʻapitoa e pei o sailiga faʻapitoa, manatuaina o galuega, pulea o le mafaufau, ma le faia o faaiuga i le va o taunuuga faaosofia (Williams ma Castner, 2006; Lee ma Seo, 2007; Poto, 2008; Kable ma Glimcher, 2009; Wallis ma Kennerley, 2010). O faʻatonuina o galuega faʻamalosi i luma muamua e faʻatulafonoina e le maualuga o le aofaʻiga a le DA (Robbins ma Arnsten, 2009) ma ua faʻamatalaina e faʻalagolago i le amataina o le faʻamaʻiina o le DA neuron (Cohen et al., 2002; Lapish et al., 2007). E le gata i lea, o se laʻasaga o laina pito i luma e tali atu ai i le tauleleia ma le faʻaaogaina o ata vaaia, ma o le toatele o loʻo tali atu i le itu lava lea e foliga tutusa ma le faʻauigaina o le faʻamalosiaga faʻaosofia (Kobayashi et al., 2006). E le gata i lea, o le gaioiga o nei neurons e fesoʻotaʻi ma le manuia o amioga i le faʻatinoga o galuega manatuaina galuega (Kobayashi et al., 2006). E ui lava o lenei faletua o le DA → ala faʻasolosolo faʻasalalau e foliga mai e patino i primates (Williams ma Goldman-Rakic, 1998), o se auala e tutusa lelei le tulaga e mafai ona i ai i isi meaola. Aemaise lava, o le tele o galuega tau mafaufauga o le faʻataunuʻu muamua o le faʻataunuʻu muamua o loʻo faʻatinoina e le tootoo medial frontfront cortex (Uylings et al., 2003), ma o loʻo i ai le faʻamaoniga e maua e lenei itulagi ia faailoilo o le soifuaga faʻamalosia ma faʻamalosia ai le amio e aʻafia ai le ola (Mantz et al., 1989; Di Chiara, 2002; Joseph et al., 2003; Ventura et al., 2007; Ventura et al., 2008).

Aumai le faʻamaoniga o le VTA o loʻo i ai uma le faʻaogaina ma le taua o le numera o faʻamaumauga ma o le numera o faʻamaufaʻailoga e auina atu i le kolisi NAc, e mafai ona auina atu faailoilo o le alofa i le NAc core (Ata 7A). O le mea moni, o le NAc (ae le o le atigi) e taua tele mo le faʻamalosia o le faʻaosofia o tau o tali e pei o taumafaiga faaletino; mo le faʻatinoga o galuega faʻatulagaina-e manaʻomia ai le fetuunaiga o le mafaufau; ma mo le faʻamalosia o taui taui e mafua ai le faʻaleleia atili o lagona masani (Ghods-Sharifi ma Floresco, 2010; Floresco et al., 2006; Hall et al., 2001; Cardinal, 2006). E o gatasi ma le faʻamaoniaina o le faʻaosofia o le faʻaosofia, o le NAc core na te mauaina faʻailoga o le DA i taimi uma e lua (Aso & al., 2007) ma aafiaga faʻalavelave (Anstrom et al., 2009).

I le mea mulimuli, e pei ona talanoaina i luga, o nisi o faʻamafanafanaga coding DA neurons e mafai ona faʻataʻamilosaga i le pito i tua (Ata 7A). E ui o nisi o itulagi ole vaega o loʻo iai i galuega e fesoʻotaʻi ma mea e aʻoaʻoina ai le aʻoga, ae o loʻo aofia ai foi i galuega e tatau ona faia mo mea lelei uma, e pei o le faʻalauteleina, gauai atu, manatua galuega, ma le faʻamalosi lautele (Hikosaka et al., 2000; Klingberg, 2010; Palmiter, 2008). O le mea moni, o se vaega o taʻavale tetele e sili atu ona tali malosi i mea e sili ona tauia ma faʻalavelave faʻafuaseʻi nai lo mea le mautonu (Ravel et al., 1999; Blazquez et al., 2002; Yamada et al., 2004, 2007), e ui lava o lo latou mafuaʻaga o le faʻamalosia o amioga e leʻi iloa.

Punaoa o faailoilo taua

O se faasologa talu ai nei o suʻesuʻega ua fautua mai ai e maua e le neurons ia faailoilo taua o le taua mai se tamai puʻu i le epithalamus, le lateral habenula (LHb) (Hikosaka, 2010) (Ata 8). O le LHb o loʻo galue malosi tele i le DA neurons: O le LHb faʻamalosi e faʻalavelaveina ai neurons i le vavao puupuu (Christoph et al., 1986) ma mafai ona faʻatonutonu aʻoaʻoga i se faʻafeagai faʻafeagai i le faaosofiaina o le VTA (Shumake et al., 2010). E ogatasi ma se faailoilo le lelei, o le tele o neu LHb e faʻafesoʻotaʻi tali faʻapitoa i DA neurons: LHb neurons faʻasaina e ala i ni faʻamatalaga lelei taumatematega ma fiafia e ala i le le lelei o faʻamatalaga o valoʻaga leaga (Matsumoto ma Hikosaka, 2007, 2009a; Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c). I le tele o tulaga, o nei faailoilo e tupu mai i le le tumau i le LHb, faʻatasi ai ma le LHb → DA faʻaliliuga (Matsumoto ma Hikosaka, 2007; Bromberg-Martin et al., 2010a).

 

Ata 8

Faʻamatalaina faʻavae o le taua, faʻamalosia, ma faʻamatalaga faʻalogo

O le LHb e mafai ona pulea le neurons LA i le vaeluagalemu, ae o le tele o faʻamaumauga o loʻo faʻamaonia mai ai o loʻo faʻatinoina le puleaina lelei o le tau faʻamalosiina o coding DA neurons. Muamua, o le LHb neurons e faʻasolo ai le taua o le faʻamalosia i se auala e vavalalata atili ai le faʻamaonia o le DN-neurons - latou te faʻaogaina ai mea sese ma le leaga o valoʻaga taumatematega ma tali atu i itu faʻafeagai i taui ma faʻalavelave faʻafuaseʻi (Matsumoto ma Hikosaka, 2009a; Bromberg-Martin et al., 2010a). Lona lua, o le faaosofia o le LHb e iai ona aafiaga sili ona malosi i luga o DA neuronoa o ona meatotino e ogatasi ma le tau aogā, e aofia ai le faʻamalo e ala i le leai o ni taui ma faʻamatalaga faʻasalalauga i le SNC (ventromedial SNc)Matsumoto ma Hikosaka, 2007, 2009b). Tolu, o leona i le LHb faʻaleagaina ATU faʻafeiloaʻi tali faʻataʻitaʻiga i mea faʻalavelave faʻalavelave, ma fautua mai ai le mafuaʻaga o le LHb i le fatuina o faailoilo tau faʻamaumauga a le AT (Gao et al., 1990).

O le LHb o se vaega o se auala sili atu ona loloto o le ala lea e mafai ai ona taofiofia le neurons e le galalia basal (Ata 8). E talia e le LHb faʻamaoniga e pei o mea taufaʻailoga o le tau o le tau e ala i se suʻesuʻega mai le faitau aofaʻi o neurons o loʻo faʻataʻaliʻoliʻo i le globus pallidus border (GPb) (Hong ma Hikosaka, 2008). A oʻo loa ina oʻo atu nei faailoilo i le LHb atonu o le a auina atu i latou i DA neuronoa e ala i se auala vaʻavaʻai lea e faʻateleina ai le LHb i le ogatotonu o le GABA neu e faʻataga ai le taofia o neu nerons (Ji ma Shepard, 2007; Omelchenko et al., 2009; Brinschwitz et al., 2010). E mafai ona tupu lenei mea e ala i le LHb faʻataʻitaʻiga i inumaga i le VTA ma i se isi vaʻaia o le GABA-ergic nucleus e taʻua o le rostromedial segmental nucleus (RMTg) (Jhou et al., 2009b) (faʻapitoa foi ona taua o le 'vela o le vela o VTA' (Kaufling et al., 2009)). E le gata i lea, o le RMTg neurons o loʻo i ai tali e tutusa lelei ma le LHb neurons, faʻasolosolo le taua o le faaosofiaga, ma i ai se faʻalavelave faʻalavelave faʻasaina i dopaminergic midbrain (Jhou et al., 2009a). O le mea lea, o le auala atoa o le ganglia e auina mai ai faailoilo o le taua o faʻamaumauga i le neurons atonu o le GPb → LHb → RMTg → DA (Hikosaka, 2010).

O se fesili taua mo suʻesuʻega i le lumanaʻi pe o faʻamaonia le faʻamaonia o faʻamaumauga e faʻaaogaina e ala i le LHb pe faʻapipiʻiina i latou e ala i le tele o ala o fesoʻotaʻiga. E le gata i lea, o le DA faʻafeiloaʻi e ala i le faʻaaogaina o footshocks e pulea e le gaioiga i le mesopontine parabrachial nucleus (PBN) (Coizet et al., 2010) (Ata 8). O lenei puʻupuʻu o loʻo i ai ni manoa e maua ai faʻasoa saʻo mai le taulaʻau e faʻapipiʻi ai lagona faʻalavelave ma e mafai ona taofia ai neuroneta e ala i faʻasalaga faʻasaga i le RMTg (Coizet et al., 2010; Gauriau ma Bernard, 2002). E taʻu mai ai e le LHb e auina mai le faailoilo o le faʻamalosiaga o le LHb mo faʻamatalaga ma taunuʻuga faʻamanuia ma taui ao maua e le PBN se vaega o le faʻamaufaʻailoga taua e fesoʻotaʻi ma taunuʻuga faʻalavelave.

Punavai o faʻamaoniga o le faʻaolaina o le faʻaosofia

E itiiti le iloa e uiga i le punavai o faailoilo o le faʻaosofia i DA neurons. O se tasi o le auvalo fiafia o le totonugalemu tutotonu lea o le amygdala (CeA), lea sa masani ona aafia i le faatalanoaga, gauai atu, ma tali faalauaitele faalauaitele i le taimi o tauleleiga ma mea na tutupu (Holani ma Gallagher, 1999; Baxter ma Murray, 2002; Merali et al., 2003; Balleine ma Killcross, 2006) (Ata 8). O le CeA ma isi amygdala nuclei o loʻo aofia ai le tele o neuronoa o latou faʻamaoniga e ogatasi ma le faʻaosofiaga o le faʻamalosi: latou te faʻaalia le tauia ma faʻalavelave faʻalavelave i le itu lava e tasi, e faʻaleleia pe a tutupu mea tutupu faʻafuaseʻi, ma e fesoʻotai faʻatasi ma amioga faʻaosofia (Nishijo et al., 1988; Belova et al., 2007; Shabel ma Janak, 2009). O nei faailo e mafai ona auina atu i DA neuronoa ona o le CeA o loʻo alu ifo i lalo i luga o le faiʻai e faʻaaogaina ai faʻamatalaga taui ma le faʻafefeteina (Lee et al., 2005; Pascoe ma Kapp, 1985) ma o le CeA e manaʻomia mo le faʻamaoniaina o le faʻamaonia i le taimi o mea e faʻatupeina (Phillips et al., 2003a). E le gata i lea, o le CeA o loʻo auai faatasi ma le Neurons i auala e ogatasi ma a tatou fesoʻotaʻiga faʻatekonolosi ma faʻatinoga mo le faʻaosofiaina o le faʻamalosi. O se auala e aofia ai le CeA, SNc, ma le taʻavale e tatau ona manaʻomia mo aʻoaʻoga faʻaaoaoga i meaʻai.Han et al., 1997; Lee et al., 2005; El-Amamy ma Holani, 2007). E ogatasi ma la tatou vaega o le faʻamaoniga ma faʻamaonia o tau, o lenei auala e manaʻomia mo le aʻoaʻoina e faʻaoga i meaʻai, ae le mo le aʻoaʻoina e faʻafeiloaʻi i meaʻai (Han et al., 1997). O le auala lona lua, e aofia ai le CeA, SNc, VTA, ma le NAc, e manaʻomia mo taui taui e faʻapogai ai le faateleina o le faʻaosofiaga lautele e faʻatino galuega e sailia ai taui (Hall et al., 2001; Corbit ma Balleine, 2005; El-Amamy ma Holani, 2007).

I le faaopoopo atu i le CeA, e mafai ona maua e le neo alo ni faailoilo o le faʻamalosiaga mai isi faʻapogai e pei o le faʻalogo-fuaina o laina i le basal forebrain (Lin ma Nicolelis, 2008; Richardson ma DeLong, 1991) ma neusini i le PBN (Coizet et al., 2010), e ui o nei auala e tumau pea ina ia suʻesuʻeina.

Punavai o faʻamatalaga faʻalogo

O loʻo i ai le tele o sui tauva mo le tuʻuina atu o neu neuronoa faʻamaonia. Masalo o le tagata e sili ona lauiloa o le koliculus sili lea (SC), o le midbrain nucleus lea e maua ai le gaogao puupuu-mai i le tele o auala faʻapitoa ma le pulea o mea e faʻaalia ma le gauai (Redgrave ma Gurney, 2006) (Ata 8). O loʻo i ai i le SC se tuusaʻo tuusao i SNc ma VTA (Me et al., 2009; Comoli et al., 2003). I manu feʻaveaʻi, o le SC o se alavai taua mo faʻamalologa faʻaalia o ata vaaia e oʻo atu ai i neu neurones ma faʻaosoina ai le faʻamalolo o le ATA i lalo o le eleele (Comoli et al., 2003; Dommett et al., 2005). O le ala o le SC-DA e sili ona fetaui ma le faʻaalia o faʻamaoniga faʻapitoa nai lo le taui ma faʻasalaga, aua e leai se tali a le SN i le tauia o taui ma e na o sina aafiaga agavaʻa i le tali a le DA tali (Coizet et al., 2006). O lenei mea o loʻo taʻu mai ai se faasologa o mea na tutupu e pei ona taua e le SC (1) e maua ai se mea faʻamalosi, (2) filifilia e sili ona taua, (3) e amataina se tali e suʻesuʻe ai le mea e faʻaosofia ai, ma (4) faʻatasi i le taimi lava lea e amataina ai le tali a le AT o se osofaʻiga o le DA i fausaga o le eleele (Redgrave ma Gurney, 2006).

O le sui lona lua mo le auina atu o faailoilo mataala i DA neurons o le LHb (Ata 8). E le gata i lea, o le amataga e leʻi mafaufauina o se amataga o le faamasinoga e taofia ai le tele o le LHb neurons i se auala sese i le faailoilo a le DA neuron, ma o lenei tali e tupu i le puupuu o le gaogao i le LHb e tutusa ma le LHb → DA faatonuga o le felauaiga (Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c). Ua matou matauina foi e faapea o LHb neurons e masani ona taofiofia e ata e le i faamoemoeina ma ata i se auala le lelei i faaosoosoga a le DA (MM, ESB-M., Ma le OH, e le lolomiina le maimoaga) e ui lava o loo faatalitali nei se suesuega sili atu.

Ma le mea mulimuli, o le sui lona tolu mo le auina atu o faailoilo mataala i le DA neurons o le pedunculopontine nucleus matua (PPTg), o galuega faatino ia SNc ma VTA ma e aofia ai i le faagaioiga faaosofia (Winn, 2006) (Ata 8). O le PPTg e taua tele mo le mafai e VTA DA neuron sosolo (Grace et al., 2007) e aofia ai tali faʻasalaga i taui taui (Pan ma Hyland, 2005). I le o gatasi ma se faailoilo mataala, o le PPTg neurons e iai ni tali pupuu-tele i le tele o auala faʻapitoa ma o loʻo galulue i le taimi o faʻasalaga (Winn, 2006). E i ai le faʻamaoniga e faʻapea, o le PPTg tali faʻapitoa e aʻafia i le tau aoga ma e ala i manaoga mo gaioiga vave (Dormont et al., 1998; Okada et al., 2009) (ae vaai (Pan ma Hyland, 2005)). O nisi PPTg neurons e tali atu foi i taui poʻo le faʻaaogaina o latou taunuuga (Dormont et al., 1998; Kobayashi et al., 2002; Ivlieva ma Timofeeva, 2003b, a). O le a taua tele le suʻeina pe o faʻamaoniga o le PPTg e auina atu i le neuronoa e fesoʻotaʻi faapitoa i le mataala pe iai foʻi isi faʻamaoniga e pei o le taua ma le soifua manuia.

O lenei galuega na lagolagosua e le polokalame suʻesuʻe suʻesuʻe i le National Eye Institute. Matou te faafetai foi ia Amy Arnsten mo ni talanoaga taua.

Le Faʻalauiloa a le Lomitusi: O le PDF lenei o se tusitusiga e leʻi faʻaaogaina lea na taliaina mo le lolomiina. I le avea ai ma se tautua mo o tatou tagata faʻatau, o loʻo tatou saunia lenei uluai kopi o tusitusiga. O le tusitusiga o le a faʻaaogaina le kopiina, faʻavasegaina, ma le toe iloiloga o le faʻamaoniga ao leʻi faʻasalalauina i lona tulaga mulimuli. Faamolemole ia matau i le faagasologa o le gaosiga e mafai ona maua ai mea sese e mafai ona aafia ai le anotusi, ma o tulafono uma e le faatagaina e faatatau i le tusi o talaaga.

^FOOTNOTE1By togafitiga faaosofia tatou te uiga o se aofaiga e maualuga mo tauia ma mea faʻalavelave faʻalavelave ma e maualalo mo mea e le faʻaituau (leai ni taui ma le le faʻaleagaina) mea tutupu. E talitutusa lenei ma le faʻamatalaga ua tuʻuina mai e (Berridge ma Robinson, 1998). Ia maitauina o le faʻaosofia o le faʻaosofia e ese mai i isi manatu o le faʻalogo e faʻaaogaina i le neuroscience, e pei o le faʻamafanafanaga (e faʻaaogaina na o mea e manaʻomia;Berridge ma Robinson, 1998)) ma le faʻalogoga masani (lea e faʻaaogaina i mea e le faʻaituau e le faʻaituau e pei o mea faʻanoi ma moli paʻu; (Bisley ma Goldberg, 2010)).]

^FOOTNOTE2Manatua o le fesoasoani faʻamalosi e faʻamaonia ai le faʻamaoniga o le NE neron e ese mai manatu masani o le "vavalalata" ma le "suiga i fegalegaleaiga" ua fuafuaina e faʻatonutonu le fua faatatau o aʻoaʻoga faʻamalosia (eg (Pearce ma Hall, 1980)). O ia ituaiga aʻoaʻoga o loʻo taʻu mai ai e aʻoaʻoina e manu (ma fetuutuunai fua faʻatatau) mai faʻamatalaga lelei ma le leaga. E ui o nei DA neurons e mafai ona saofagā i le aʻoaʻoina mai i ni mea sese faʻamatalaga, i taimi e mafai ona latou maua ai se tali malosi (faʻataʻitaʻiga i le faʻamoemoeina o le faʻafeiloaʻiga), atonu latou te le sao i le aʻoaʻoina mai i mea sese sese, faʻataʻitaʻiga i le faʻamoemoeina le leai o se mea na fai) (Fig. 4B).

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