O le a le uiga o le dopamine? (2018)

. Tusitala Tusitala; avanoa i PMC 2019 Feb 1.
Faʻasalalauina i faʻamaufaʻailoga mulimuli:
Nat Neurosci. 2018 Iuni; 21(6): 787–793.

Lomia i luga o le initaneti 2018 May 14. Tui: 10.1038 / s41593-018-0152-y

PMCID: PMC6358212
NIHMSID: NIHMS987662
PMID: 29760524
Josh Berke

lē faʻatino

O le Dopamine o se faʻatonuga taua o le aʻoaʻoina ma le faʻaosofia. O loʻo faʻaalia ai se faʻafitauli: faʻafefea ona iloa e sela taulaʻi pe faʻateleina le dopamine o se faʻailoga e aʻoaʻo ai, pe alu? E masani ona manatu o le faaosofia e aofia ai suiga lemu ("tonic") dopamine, aʻo vave ("phasic") dopamine fluctuations e faʻaalia ai taui faʻailoga sese mo le aʻoaʻoina. Ae o suʻesuʻega talu ai nei ua faʻaalia ai o le dopamine e faʻaalia ai le taua, ma faʻaleleia le gaioiga, e oʻo lava i luga ole taimi lua. O iinei ou te faamatalaina ai se isi tala i le auala e faʻatonutonu ai e le dopamine amioga faʻaauau. O le faʻamalolo o le Dopamine e fesoʻotaʻi ma le faʻaosofia e vave ma faʻapitonuʻu i le lotoifale e tali i luga o le dopamine terminals, tutoatasi mai le dopamine cell firering. E fa'afuase'i ona fesuia'i neu sini i le va o le a'oa'oina ma le fa'atinoga, fa'atasi ai ma striatal cholinergic interneuron e maua ai le masini sui sui e tasi. O le aʻafiaga o amioga a le dopamine e fesuisuiaʻi e le subregion, ae i tulaga taʻitasi o le dopamine e maua ai se fua faʻatatau pe aoga le faʻaaluina o se punaoa faʻalotoifale, e pei o le malosi, gauai, poʻo le taimi.

O le dopamine o se faʻailoga mo le aʻoaʻoina, mo le faʻaosofia, poʻo mea uma e lua?

O lo matou malamalama i le dopamine ua suia i le taimi ua tuanaʻi, ma ua toe suia. E tasi le eseesega taua o le va o le dopamine aafiaga i luga i le taimi nei amio (fa'atinoga), ma aafiaga dopamine i lumanaʻi amio (aoao). O mea uma e lua e moni ma taua, ae i taimi eseese na fiafia ai le tasi ae le o le isi.

Ina ua (i le '70s) na mafai ai ona faia filifiliga filifilia, maeʻa maeʻa o auala o le dopamine, o le uiga manino o amioga o se faʻaititia tele o gaioiga.. E fetaui lelei ma a'afiaga o le gau o le dopamine i tagata, e maua mai i le ma'i o Parkinson, vaila'au o'ona, po'o le encephalitis.. Peita'i e le o fa'aalia e le iole po'o le fa'atagata se mea fa'avae le le mafai ona gaoioi. O isumu e a'afia i le Dopamine e aau i vai malulu, ma e ono tula'i i luga ma tamo'e tagata mama'i pe a fa'alogoina se fa'ailo afi(“paradoxical” kinesia). E leai foi se faaletonu faavae i le talisapaia o taui: o isumu o le dopamine-lesioned o le a 'ai meaai e tuu i o latou gutu, ma faʻaalia faailoga o le fiafia i ai.. Nai lo o lea, o le a latou lē filifili e faia ni taumafaiga ina ia maua ai le taui. O nei ma le tele o isi faʻaiʻuga na faʻatuina ai se fesoʻotaʻiga taua i le va o le dopamine ma le faʻaosofia. E oʻo lava i le faʻagesegese o gaioiga o loʻo matauina i mataupu e le ogaoga o le faʻamaʻi o Parkinson e mafai ona manatu o se faʻalavelave faʻaosofia, e atagia ai faʻaiʻuga faʻamaonia e le aoga le faʻaaluina o le malosi e manaʻomia mo gaioiga vave..

Ona (i le '80s) na o'o mai ai paionia fa'amaumauga o le dopamine neurons i le amio manuki (i totonu o le ogatotonu o le fai'ai e fa'atatau i le muai fai'ai: ventral tegmental area, VTA / substantia nigra pars compacta, SNc). O fa'ata'ita'iga fa'amata'ina na va'aia, o fa'agaio'iga pu'upu'u e fa'aoso fa'aoso fa'agaioiga vave. O lenei "phasic" dopamine fana na muai faauigaina o le lagolagoina o le "faagaioiina o amioga" ma le “faaosofiaga faaosofia” – i se isi faaupuga, e pei o le faamalosia o le amio a le manu i le taimi nei.

O se suiga mataʻutia na tupu i le 90s, faatasi ai ma le toe faʻaliliuina o le phasic dopamine paʻu e pei o le encoding. taui valo'aga sese (RPEs). O lenei mea na faʻavae i luga o se faʻamatalaga autu: o sela o le dopamine e tali atu i faʻalavelave faʻafuaseʻi e fesoʻotaʻi ma taui i le lumanaʻi, ae masani ona taofi le tali atu pe a faʻamoemoeina nei faʻaosofia.. O le manatu RPE na afua mai i aʻoaʻoga muamua aʻoaʻoga, aemaise lava i le atinaʻeina o le faʻasaienisi komepiuta o le aʻoaʻoga faʻamalosia.. Ole fa'ailoga ole RPE ole fa'afou tulaga faatauaina(faatatau o taui i le lumanai). O nei fa'atauga e fa'aaoga mulimuli ane, e fesoasoani i le faia o filifiliga e fa'atele ai taui. Talu ai ona o le fanaina o le dopamine e pei o le RPE, ma o le RPE e faʻaaogaina mo le aʻoaʻoina, na avea ma mea masani le faʻamamafaina o le matafaioi a le dopamine i le aʻoaʻoina. Mulimuli ane, faʻamaonia e le optogenetic manipulations le faʻamatalaga dopaminergic o sela RPE-coding, ma fa'aalia ai latou te fa'atonuina le a'oa'oina,.

O le manatu o le dopamine e maua ai se faʻailoga aʻoaʻoga e fetaui lelei ma tusitusiga o loʻo faʻaogaina e le dopamine le synaptic plasticity i le striatum, o le taulaʻi muamua o le dopamine. Mo se faʻataʻitaʻiga, o le faʻatolu faʻafuaseʻi o le faʻaosoina o le glutamate o se tui striatal dendrite, postsynaptic depolarization, ma le tuʻuina atu o le dopamine e mafua ai ona tupu le tui.. Dopaminergic modulation o auala umi aʻoaʻoga e fesoasoani e faʻamalamalamaina le faʻaauau pea o aʻafiaga o vailaʻau faʻamaʻi, lea e faʻasoa le meatotino o le faʻaleleia o le faʻamalolo o le dopamine.. E oʻo lava i le akinesia loloto ma le leiloa o le dopamine e mafai ona faʻamatalaina i se vaega e ala i ia faiga aʻoaʻoga. O le leai o se dopamine e mafai ona faʻaaogaina o se RPE e le lelei, lea e faʻafou faʻafou ai tulaga taua o gaioiga agai i le zero. O a'afiaga fa'asolosolo tutusa, fa'aumatia-pei o amioga e mafai ona gaosia e tagata fa'afeagai dopamine,.

Ae o le manatu o le dopamine o loʻo aʻafia tele i le faʻaauau pea o le faʻaosofia e leʻi alu ese lava - i se isi itu, e masani ona faʻatagaina e le neuroscientists amio. E talafeagai lenei mea ona o le faʻamaoniga malosi o le dopamine o loʻo galue i le faʻaosofia / gaioiga / faʻamalosia e le mafai ona faʻaogaina mai le aʻoaʻoina.,-. Le itiiti ifo le talisapaia lautele o le luʻitau o loʻo aʻafia i le faʻaleleia o lenei matafaioi faʻaosofia ma le talitonuga e tuʻuina atu e le DA se faʻailoga aʻoaʻoga RPE.

O le faaosofiaga "vaavaai i luma": e faʻaaoga ai faʻamatalaga o taui i le lumanaʻi (taua) e faʻamalosia lelei ai amioga i le taimi nei. I se faʻatusatusaga, o le aʻoaʻoina "tepa i tua" i setete ma gaioiga i le taimi ua tuanaʻi, ma faʻafouina o latou tulaga taua. O vaega felagolagoma'i ia o se ta'amilosaga: e mafai ona fa'aoga le tau fa'afou i le faia o fa'ai'uga mulimuli pe a toe fa'afeiloa'i na setete, toe fa'afouina, ma isi. Ae o le fea vaega o le taamilosaga o loʻo aʻafia ai le dopamine - faʻaaogaina tulaga taua e fai ai filifiliga (faʻatinoga), poʻo le faʻafouina o tulaga taua (aʻoaʻo)?

I nisi tulaga e faigofie lava le mafaufau o le dopamine o loʻo taʻalo uma i le taimi e tasi.O faʻailoga faʻafuaseʻi, taui-valoaga o mea masani ia mo le faʻaosoina o le dopamine cell fana ma faʻasaʻoloto, ma o ia faʻailoga e masani lava ona faʻamalosia amioga ma faʻaosofia ai le aʻoaʻoina (Mati. 1). I lenei tulaga faʻapitoa e lua taui faʻailoga, ma taui faʻailoga sese, faʻateleina i le taimi e tasi - ae e le o taimi uma lea. E pei o se tasi o faʻataʻitaʻiga, o tagata ma isi manu e masani ona faʻaosofia e galulue mo taui tusa lava pe itiiti pe leai se mea e ofo ai. Atonu latou te galulue malosi ma sili atu le malosi ao latou latalata atili atu i taui (faateleina le tau pe a latalata taui). O le manatu o le aʻoaʻoina ma le faʻaosofia e faʻatatau, faʻatusatusa, ma amio e ese mai - ae o le dopamine e foliga mai e faia uma.

O se faila i fafo o loʻo i ai se ata, faʻataʻitaʻiga, ma isi mea. Igoa mea o le nihms-987662-f0001.jpg

Dopamine: faʻafouina le taimi ua tuanaʻi, faʻamalosia le taimi nei.

tumutumu, O li'o ma aū o lo'o fa'atusalia ai setete ma gaioiga e mafai ona faia mai na setete. O le lautele o aū o lo'o fa'ailoa mai ai a'oa'oga taua o le fa'atinoina o taga ta'itasi. A'o mou atu setete/gaoioiga ile taimi ua tuana'i, ua faasolosolo lava ina le agavaa mo le fa'amalosia. Vaitaimi, e tupu se pa o le dopamine. O le taunuuga o le faʻamalosia o gaioiga o loʻo maua mai le tulaga o loʻo i ai nei (mumu), ma le palasitika o faʻatusa o tau mo gaioiga talu ai nei na faia (lanu viole). muli, o le taunuuga o le palasitisi, o le isi taimi e fetaiai ai nei setete o latou tulaga taua ua faateleina (lautele aū). E ala i aafiaga faifaipea e faamalosia ai aʻoaʻoga e mafai ona “vaeina se toga” e ala i le avanoa o le setete, ma atili ai ona tupu nisi ala. I le faaopoopo atu i lenei matafaioi aʻoaʻoga, o le faʻamalosia ma le faʻatinoga o le dopamine e foliga mai e faʻavaveina le tafe i luga o ala na aʻoaʻoina muamua.

O loʻo i lalo o loʻo ou suʻesuʻeina manatu o loʻo i ai nei e uiga i le auala e mafai ai e le dopamine ona ausia uma le aʻoaʻoga ma galuega faʻaosofia. Ou te tuʻuina atu se faʻataʻitaʻiga faʻafouina, e faʻavae i luga o faʻamatalaga autu e tolu: 1) le faʻamalolo o le dopamine mai faʻamaufaʻailoga e le tupu mai naʻo le fanaina o le cell dopamine, ae e mafai foi ona pulea i le lotoifale; 2) o le dopamine e aʻafia uma ai le synaptic plasticity ma le fiafia o sela faʻatatau, faʻatasi ai ma taunuuga manino mo le aʻoaʻoina ma le faʻatinoga; 3) dopamine aafiaga i palasitika e mafai ona sui i luga pe tape e elemene matagaluega lata ane. Faʻatasi, o nei foliga e mafai ona faʻatagaina ai le faiʻai e faʻafefe i le va o feʻau dopamine e lua, mo le aʻoaʻoina ma le faʻaosofia.

E iai 'ese'ese fa'ailoga "phasic" ma le "tonic" dopamine, ma 'ese'ese uiga?

E masani ona finauina o le aʻoaʻoina ma le faʻaosofia o le dopamine e tupu i taimi eseese. E mu pea sela o le Dopamine (“tonik”) i ni nai spike i le sekone, faatasi ai ma sina taimi puupuu (“phasic”) pa pe taofi. Pa'u, aemaise lava pe a fa'amaopoopo fa'akomepiuta i sela o le dopamine, fa'aoso fa'atupu vave fa'atupu fa'atuputeleina o le dopamine muamua. e sili ona le tumau (lalo-lua umi). O le sao eseese o le tonic dopamine cell fana i forebrain dopamine concentrations e le o manino. O nisi fa'amaoniga e ta'u mai ai e la'ititi tele lenei sao. Atonu e lava e maua ai le fa'aoso fa'aauau pea o fa'auiga D2 maualuga, fa'ataga ai le faiga e va'aia ni taofi pupuu i le fanaina o le cell dopamine. ma fa'aoga nei taofi e fai ma mea sese o valo'aga.

O le microdialysis ua fa'aaogaina lautele e fua sa'o ai le maualuga o le dopamine muamua, e ui i le maualalo o le fa'ai'uga fa'aletino (e masani lava i le tele o minute). O ia fua fa'agesegese o le dopamine e mafai ona lu'itau e fa'atatau tonu ile amio. Ae ui i lea, o le microdialysis o le dopamine i totonu o le nucleus accumbens (NAc; ventral / medial striatum) o loʻo faʻaalia ai fesoʻotaʻiga lelei i gaioiga o locomotor. ma isi fa'ailoga o le fa'aosofiaga. O lenei mea ua faʻamatalaina lautele o lona uiga o loʻo i ai le telegese ("tonic") suiga i le faʻaogaina o le dopamine, ma o nei suiga lemu e faʻaalia ai se faʻailoga faʻaosofia. Aemaise lava, o faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga ua faʻaalia e faʻatatau i le tonic dopamine le maualuga o le tau o taui mo se taimi umi – o se suiga faaosofia aoga mo le faasoasoaina o le taimi ma le sailia o faaiuga. E taua le fa'amamafa atu e itiiti lava ni pepa o lo'o fa'amalamalama manino ai le maualuga o le "tonic" dopamine - e masani lava ona latou manatu o le fa'aogaina o le dopamine e suia malie i luga o le tele-minute taimi fua ole microdialysis.

Ae o lenei "phasic dopamine = RPE / aʻoaʻoga, tonic dopamine = faʻaosofia" vaaiga e feagai ma le tele o faʻafitauli. Muamua, e leai se faʻamaoniga tuusaʻo e faʻapea o le tonic dopamine cell fana e masani lava ona fesuisuiaʻi i luga ole fua ole taimi. E le suia le fua o le sasaina o le tonic pe a suia le faaosofiaga,. Ua finauina e suia le maualuga o le tonic dopamine ona o le suiga o le vaega o sela dopamine galue,. Ae i le tele o suʻesuʻega i manu e le faʻasalaina, e leʻi faʻaleagaina, e leʻi lipotia lava le dopamine sela e fesuiaʻi i le va o le leoa ma le malosi.

E le gata i lea, o le mea moni o le microdialysis e fua lemu le maualuga o le dopamine e le o lona uiga e suia lemu le maualuga o le dopamine. Matou talu ai nei suʻesuʻeina le rat NAc dopamine i se galuega faʻapitoa tau taui, faʻaaogaina uma microdialysis ma vave-scan cyclic voltammetry. Na matou faʻamaonia o le mesolimbic dopamine, e pei ona fuaina e le microdialysis, faʻatasi ma le tau o taui (taui / min). Ae ui i lea, e oʻo lava i le faʻaleleia o le microdialysis iʻuga faaletino (1min) dopamine na fesuisuiaʻi i le vave na matou faʻataʻitaʻia ai: matou te leʻi vaʻaia se faʻamaoniga mo se faʻailoga o le dopamine e faʻagesegese.

I le faʻaaogaina o le faʻatonuga faaletino sili atu o le voltammetry, na matou matauina ai se vavalalata vavalalata i le va o fesuiaiga o le dopamine i lalo-lua ma le faʻaosofia. Aʻo faia e isumu le faʻasologa o gaioiga e manaʻomia e maua ai taui, o le dopamine na maualuga ma maualuga atu, e oʻo i se tumutumu e pei lava ona latou mauaina le taui (ma faʻaitiitia vave aʻo latou faʻaumatia). Na matou faʻaalia o le dopamine e fesoʻotaʻi malosi ma le tau faʻafuaseʻi o le setete-faʻamatalaina o le taui faʻamoemoeina i le lumanaʻi, faʻaitiitia i le taimi faʻamoemoe e manaʻomia e maua ai. E mafai fo'i ona fa'amatalaina i'uga ole microdialysis, e aunoa ma le fa'aogaina o fa'ailoga o le dopamine eseese ile fua ole taimi. A o maua e manu le tele o taui, latou te faʻateleina o latou faʻamoemoega o taui i le lumanaʻi i laʻasaga taʻitasi i le faʻasologa o faʻataʻitaʻiga. Nai lo le fa'asolosolo malie o le fua faatatau o taui, o le feso'ota'iga i le va o le dopamine ma le tau o taui e sili ona fa'amatalaina o se averesi, i luga o le fa'aumiumi o le taimi o le aoina mai o fa'ata'ita'iga microdialysis, o nei tulaga fa'atupu vave o le setete.

O lenei faʻamatalaga taua o le tuʻuina atu o le mesolimbic dopamine e ogatasi ma voltammetry iʻuga mai isi vaega suʻesuʻe, o loʻo faʻaauau pea ona latou iloa o le faʻamalolo o le dopamine e faʻateleina i luga ma le faʻalauteleina o le latalata i le taui.-(Mati. 2). O lenei faʻailoga faʻaosofia e le o se "telegese", ae e mafai ona matauina i le faʻaauau pea o fua o taimi. E ui lava o le dopamine ramps e mafai ona umi ni nai sekone pe a oʻo i ni nai sekone se amio faʻalatalata, e atagia mai ai le taimi o le amio, nai lo le malosi o le dopamine. O le sootaga i le va o le mesolimbic dopamine faʻasaʻo ma le fesuiaiga o tau e vaʻaia i le vave e pei ona faʻatagaina e le masini puʻeina, e pei o le ~ 100ms taimi faʻatasi ma acute voltammetry electrodes.

O se faila i fafo o loʻo i ai se ata, faʻataʻitaʻiga, ma isi mea. Igoa mea o le nihms-987662-f0002.jpg

O suiga vave o le dopamine o loʻo faʻaalia ai le faʻaleleia o faʻamoemoega taui.

ac) Mesolimbic dopamine faʻasaʻo vave faʻatuputeleina aʻo latalata atu isumu i taui faʻamoemoeina. o) Tau, fa'amatalaina o fa'atatauga fa'aletino-pa'u o le taui i le lumana'i, fa'atupula'ia pe a latalata le taui. Fa'ailoga e ta'u mai ai o le taui e tele, latalata, pe sili atu le mautinoa nai lo le mea na fa'amoemoeina muamua e mafua ai ona oso i le tau. O nei oso mai le tasi taimi i le isi o RPEs-eseesega faaletino. u) To'ese ese "laina faavae" e mafai ona fenumiai le taua ma faailo RPE. I le agavale, o le dopamine e fetaui ma le taui-faʻailoga faʻailoga (i le taimi e leai), faʻatasi ai ma le toesea masani, e foliga mai o loʻo oso aʻe le dopamine i tulaga maualuga pe a tau le faʻamoemoeina (lanu enaena), e pei o se faailo RPE. Taumatau, o se isi faʻaaliga o faʻamatalaga tutusa, faʻatusatusa le maualuga o le dopamine ina ua mavae le faʻailoga, o le a faʻaalia nai lo lena o le dopamine maualuga maualuga e faʻalagolago i le faʻamoemoeina o taui (taua). O suʻesuʻega faʻaopoopo na faʻamaonia ai o le faʻaaliga i le itu taumatau e latalata i le mea moni (silasila i faʻamatalaga i le ref. ). Panel se toe faia, ma le faatagaga, mai ref , Macmillan Publishers Limited….; laulau e toe gaosia, faatasi ai ma le faatagaga, mai ref. , Elsevier; panels ce toe gaosia, ma le faatagaga, mai ref , Macmillan Publishers Limited

O suiga vave o le dopamine e le na o le faʻaalia o le faʻaosofia, latou te vave faʻaosoina amioga faʻaosofia. O tali tetele atu o sela o le dopamine e fa'aoso ai fa'ailoga e va'ai ai taimi pupuu o tali i lena lava fa'ata'ita'iga.. Optogenetic stimulation o VTA dopamine sela e mafai ai e isumu ona amata galue i la tatou galuega tau taui., e pei lava e maualuga atu lo latou faamoemoe mo se taui. Optogenetic stimulation o SNc dopamine neurons, poʻo latou axons i dorsal striatum, faʻateleina le avanoa o le gaioiga,. O le mea e mata'utia, o nei a'afiaga o amioga e aliali mai i totonu o le lua selau milliseconds o le amataga o le fa'aosofiaga o le optogenetic. O le gafatia o taui-faʻailoga faʻailoga e faʻamalosia ai le faʻaosofia e foliga mai e faʻatalanoaina e ala i le televave o le faʻaogaina o le dopaminergic o le fiafia o NAc spiny neurons. Talu ai e vave ona suia le dopamine, ma o nei suiga o le dopamine e aʻafia vave ai le faʻaosofia, o galuega faʻaosofia o le dopamine e sili atu ona faʻamatalaina o le vave ("phasic"), ae le o le tuai ("tonic").

E le gata i lea, o le faʻaogaina o fua faʻanatinati ma faʻagesegese eseese e le mafai ona foia ai le faʻafitauli o le faʻavasegaina o loʻo feagai ma neurons ma le dopamine receptors. Afai o le dopamine e faʻaalia le aʻoaʻoina, o le fesuiaiga o le synaptic plasticity e foliga mai o se tali feaveaʻi talafeagai. Ae o a'afiaga fa'afuase'i i amioga fa'aosofia e fa'aalia ai ni a'afiaga fa'afuase'i ile sasa'a - fa'ata'ita'iga e ala i suiga vave o le fa'afiafiaina. E mafai e le Dopamine ona maua uma nei aʻafiaga postsynaptic (ma sili atu), o lea e iai se uiga faʻapitoa o le tuʻuina atu o le dopamine? Po'o le uiga e mana'omia ona fau - fa'ata'ita'iga ile fa'atusatusaina ole maualuga ole dopamine ile taimi, po'o le fa'aogaina o isi fa'ailoga fa'afuase'i e iloa ai po'o fea masini feavea'i e fa'aoga? O lenei avanoa o loʻo talanoaina atili i lalo.

E fa'ailoa mai ea fa'amatalaga tutusa e pei o le fa'aupuina o sela o le dopamine?

O le sootaga i le va o suiga vave o le dopamine ma le tau faaosofia e foliga mai e ese, ona o le dopamine cell firering nai lo le RPE. E le gata i lea, o nisi suʻesuʻega na lipotia ai faʻailoga RPE i le faʻamalolo o le dopamine mesolimbic. E taua le maitauina o se luʻitau i le faʻamatalaina o nisi ituaiga o faʻamatalaga neural. O faʻailoga taua ma RPE e fesoʻotaʻi le tasi ma le isi - e le o se mea e ofo ai ona o le RPE e masani ona faʻamatalaina o le suiga o le tau mai le tasi taimi i le isi ("faʻale-tino-eseese" RPE). Ona o lenei fa'amaopoopo e taua tele le fa'aogaina o fa'ata'ita'iga fa'ata'ita'iga ma au'ili'iliga e va'aia ai le tau mai fa'amatalaga RPE. O le faʻafitauli e faʻapipiʻiina pe a faʻaaogaina se fua faʻatatau e faʻalagolago i le fesoʻotaʻiga, nai lo le atoatoa, suiga faʻailoga. Ole suʻesuʻega ole Voltammetry e masani ona faʻatusatusa le dopamine i se taimi e fiafia i ai i se "baseline" epoch muamua i faʻataʻitaʻiga taʻitasi (ia aveese vaega faʻailoga e le faʻalagolago i le dopamine, e aofia ai le faʻaogaina o le eletise i luga o le voluma taʻitasi ma tafe i luga ole taimi ole minute). Ae o le toesea o se laina faʻavae e mafai ona faʻaalia ai se faʻailoga taua e pei o se faailo RPE. O le mea lea na matou matauina ia matou lava voltammetry data (Fig. 2e). Suiga i le faʻamoemoeina o taui na atagia mai i suiga i le dopamine faʻatonuga i le amataga o faʻataʻitaʻiga taʻitasi, ma o nei suiga e misia pe a na o le manatu o se tasi i se laina faʻaauau i luga o faʻataʻitaʻiga.. Fa'ai'uga e uiga i le fa'asa'olotoina o le dopamine ma le fa'ailoga RPE e mana'omia ona va'aia ma le fa'aeteete. O lenei fa'amatalaga fa'amatalaga mata'utia e fa'aoga e le gata i voltammetry, ae i so'o se su'esu'ega e fa'alagolago i suiga fa'atatau - e ono aofia ai nisi fMRI ma photometry..

Ae ui i lea, e manaʻomia pea ona tatou faʻaleleia le tuʻuina atu o le dopamine e fesoʻotaʻi ma le taua i totonu ole NAc faʻatasi ma le leai o se faʻaogaina o le tau e fesoʻotaʻi ma le dopamine neurons., e oʻo lava i totonu ole VTA pito i tua o loʻo tuʻuina atu le dopamine ile NAc core. O se tasi o mafua'aga o le dopamine e masani ona fa'amauina i manu e taofiofia ulu o lo'o fa'atinoina galuega fa'apitoa, ae o le tu'uina atu o le dopamine e masani lava ona fuaina i manu e le taofiofia o lo'o feoa'i solo i totonu o latou si'osi'omaga. Na matou tuʻuina atu e mafai e le mesolimbic dopamine ona faʻaalia faapitoa le taua o le "galuega" - e atagia mai ai se manaʻoga mo le tuʻuina atu o le taimi ma taumafaiga e maua ai le taui. E ogatasi ma lenei, dopamine faʻateleina ma faʻailoga e faʻatonu ai le gaioiga, ae le o faʻailoga e faʻatonu ai le filemu, e tusa lava pe latou faʻaalia taui tutusa i le lumanaʻi.. Afai - e pei o le tele o galuega faʻatulagaina masani - e leai se aoga i le galue malosi "galuega", ona faʻaitiitia lea o suiga o le dopaminergic e faʻaalia ai le taua o le galuega.

E sili atu le taua atonu o le mea moni o le faʻamalolo o le dopamine e mafai ona pulea faʻapitonuʻu i pito i latou lava, ma faʻaalia ai mamanu faʻanofo-temporal e tutoatasi mai le tino o le tino. Mo se faʻataʻitaʻiga, o le amygdala basolateral (BLA) e mafai ona aʻafia ai le faʻamalolo o le NAc dopamine tusa lava pe le faʻaaogaina le VTA.. I le isi itu, o le le faʻaaogaina o le BLA e faʻaitiitia ai le faʻamalolo o le NAc dopamine ma amioga faʻaosofia, e aunoa ma le afaina ai o le VTA.. Dopamine terminals o loʻo i ai tali mo le tele o neurotransmitters, e aofia ai le glutamate, opioids, ma le acetylcholine. Nicotinic acetylcholine receptors e mafai ai e striatal cholinergic interneurons (CINs) ona vave pulea le tuʻuina atu o le dopamine.,. E ui lava ua leva ona matauina o le pulea i le lotoifale o le tuʻuina atu o le dopamine e ono taua,, e leʻi aofia ai i faʻamatalaga faʻatusatusaga o galuega a le dopamine. Ou te fautua atu o le dopamine tuʻuina atu dynamics e fesoʻotaʻi ma le tau faʻailoga e tupu tele mai i le lotoifale pulea, e pei lava o le dopamine cell fana e maua ai faailoilo taua e pei o le RPE mo le aʻoaʻoina.

E mafai faapefea e le dopamine ona uiga uma le aʻoaʻoina ma le faʻaosofia e aunoa ma le fenumiai?

I le faʻavae, o se faʻailoga taua e lava e faʻaalia ai le RPE, talu ai o RPE eseʻese-faʻaletino e naʻo suiga vave i le tau (Fig. 2B). Mo se faʻataʻitaʻiga, o auala eseese intracellular i totonu o neu taulaʻi atonu e ese le maaleale i le faʻatonuga atoatoa o le dopamine (faʻatusalia le tau) faʻatusatusa i suiga vave i le faʻatonuga (faʻatusalia RPE). O lenei polokalame e foliga mai e talafeagai, ona o le faʻaogaina o le dopamine lavelave o le spiny neuron physiology ma lo latou ma'ale'ale i mamanu fa'aletino o le fa'aogaina o le calcium. Ae o lenei foi e foliga mai e fai si le aoga. Afai o loʻo iai se faʻailoga e pei o le RPE i le dopamine cell spiking, e tatau ona mafai ona faʻaaogaina nai lo le toe maua mai o le RPE mai se faʻailoga tau.

Ina ia faʻaoga tatau le RPE ma faʻailoga taua, e mafai e le dopamine-recipient circuits ona fesuiaʻi malosi pe faʻapefea ona latou faʻamatalaina le dopamine. O loʻo i ai faʻamaoniga faʻamaonia e mafai foi e le acetylcholine ona faʻaaogaina lenei matafaioi sui. I le taimi lava e tasi e pei o le afi o le dopamine e paʻu ai tui i faʻailoga e leʻi mafaufauina, CINs faʻaalia puupuu (~ 150ms) taofi i le fana, lea e le fuaina i RPEs. O nei taofi CIN e mafai ona faʻauluina e VTA GABAergic neurons faʻapea foʻi ma sela e fesoʻotaʻi ma le "faateʻia" i totonu o le intralaminar thalamus, ma ua faʻatulagaina e fai ma faʻailoga faʻafesoʻotaʻi e faʻalauteleina ai le aʻoaʻoina.. Na fautua mai Morris ma Bergman o le taofi cholinergic e faʻamalamalamaina faʻamalama faaletino mo palasitika striatal, lea e mafai ona faʻaaogaina le dopamine e fai ma faʻailoga aʻoaʻoga. O le palasitika faʻalagolago i le Dopamine o loʻo faʻaauau pea ona taofiofia e masini e aofia ai muscarinic m4 faʻafeiloaʻi i luga ole ala tuusaʻo striatal neurons. O faʻataʻitaʻiga o faʻailoga intracellular o loʻo fautua mai ai i le taimi e taofi ai le CIN, o le leai o se m4 fusifusia e mafai ona galue faʻatasi ma le paʻu o le dopamine phasic e faʻamalosia ai le faʻaogaina o le PKA., fa'apea ona fa'alauiloa suiga synaptic.

Striatal cholinergic sela ua faapena ona lelei le tulaga e suia malosi le uiga o se feau dopaminergic telexed. A'o taofi le CIN, o le toomaga o se poloka muscarinic i luga ole palasitika synaptic e mafai ai ona fa'aoga le dopamine mo le a'oa'oina. O isi taimi o le fa'asa'olotoina mai pito o le dopamine o le a vane fa'apitonu'u e a'afia ai le fa'atinoina o amioga. I le taimi nei, o lenei fautuaga e le gata i le taumatemate ma le le atoatoa. Ua fa'atonuina e tu'ufa'atasia e CIN fa'amatalaga mai le tele o neurons si'osi'omaga e fa'ailoa mai ai fa'ailoga aoga-tulaga e pei ole entropy.,. Ae e le o manino lava e mafai ona faʻaogaina le malosi o le CIN e faʻatupu ai faʻailoga tau o le dopamine, faʻapea foʻi ma faʻailoga o le aʻoaʻoina o le dopamine.

E tutusa ea le uiga o le dopamine ile mua'i fai'ai?

Aʻo faʻaauau le manatu o le RPE, na manatu o le dopamine o se faʻailoga i le lalolagi atoa, faʻasalalauina se feʻau sese i luga o sini faʻasolosolo ma pito i luma. Na faamamafaina e Schultz o manuki dopamine sela i le VTA ma le SNc e tutusa lava tali. O suʻesuʻega o suʻesuʻega o le dopamine ua faʻaalia foi ua maua ai tali tutusa tutusa RPE i rodents, a itiiti mai mo neu VTA pito i tua i totonu o tulaga masani masani.. Ae o sela dopamine e molecularly ma physiologically eseese- ma o lea ua tele lipoti o loo faaalia ai le eseese o faiga fana i amioga a manu. O nei mea e aofia ai le fa'atuputeleina fa'ateteleina o fana i mea fa'aletonu ma fa'ailoga fa'aoso e le fetaui lelei ma le tala masani RPE. O le tele o sela o le dopamine o loʻo faʻaalia ai se tali vave puupuu i mea faʻapitoa e atagia mai ai le teʻi poʻo le "faʻailoa" sili atu nai lo faʻamatalaga patino RPE.,. O lenei itu mataala e sili atu ona iloga ile SNc, lea e sili atu le faʻaogaina o sela o le dopamine i le "sensorimotor" dorsal/lateral striatum (DLS).,). O subpopulations o sela SNc dopamine ua lipotia mai foi e faateleina pe faaitiitia fana fa'atasi ma gaioiga fa'afuase'i, e tusa lava pe leai ni fa'ailoga mai fafo.

E tele vaega na faʻaaogaina fiber photometry ma le calcium indicator GCaMP e suʻesuʻe ai le tele o gaioiga o subpopulations o dopamine neurons,. O sela o le Dopamine o loʻo faʻaalia i le pito i tua / medial striatum (DMS) na faʻaalia ai le faʻalavelave faʻafuaseʻi i faʻalavelave faʻafuaseʻi faʻafuaseʻi, ae o i latou na faʻaalia i le DLS na faʻaalia ai le faʻateleina o gaioiga.- sili atu ona ogatasi ma se tali mataala. O tali tu'ufa'atasi o le dopaminergic i vaega eseese o le mua'i fai'ai ua matauina fo'i le fa'aaogaina o le GCaMP e su'esu'e ai le gaioiga o le dopamine axons ma terminals.,,. Fa'aaogaina ata e lua-photon i isumu e taofiofia ulu, Howe ma Dombeck lipotia phasic dopamine gaioiga e fesoʻotaʻi ma gaioiga faʻafuaseʻi. O lenei mea na sili ona vaaia i axons dopamine taʻitasi mai le SNc lea na faʻamutaina i le pito i tua, ae o le VTA dopamine axons i le NAc na tali atili atu i le tuʻuina atu o taui. O isi na maua foi le taui dopaminergic gaioiga i le NAc, ma le DMS nai lo le sili atu ona fesoʻotaʻi atu i gaioiga faʻafeagai. ma le si'usi'u pito i tua o le striatum e tali atu i fa'aosofiaga fa'afefe ma fou.

O fua fa'atatau o le fa'asa'olotoina o le dopamine e fa'aalia ai fo'i le fete'ena'i i le va o subregions,. Faatasi ai ma le microdialysis na matou maua ai le dopamine e fesoʻotaʻi ma le tau faʻapitoa i le NAc core ma le ventral-medial frontal cortex, ae le o isi vaega o le striatum (NAc shell, DMS) poʻo le pito i luma. E manaia tele lenei mea ona e foliga mai o loʻo faʻafanua lelei i le lua "vevela" o faʻamatalaga tau taua e masani ona vaʻaia i suʻesuʻega a le tagata fMRI.,. Aemaise lava le faailo NAc BOLD, o loʻo i ai se vavalalata vavalalata ma le faʻailoga o le dopamine, faʻateleina ma le faʻamoemoe o le taui (taua) - sili atu nai lo le RPE.

Pe o nei mamanu faʻafanua o le faʻasaʻoina o le dopamine e tulaʻi mai i le sasaina o le vaʻaia o le dopamine cell subpopulations, pulega faʻapitonuʻu o le faʻamalolo o le dopamine, poʻo mea uma e lua, latou te luʻitauina le manatu o se feʻau dopamine i le lalolagi atoa. E mafai e se tasi ona manatu e tele naua galuega a le dopamine, faatasi ai ma (mo se faʻataʻitaʻiga) dopamine i le pito i tua o loʻo faʻailogaina le "gaioiga" ma le dopamine i le ventral striatum faʻailoga "taui". Ae ui i lea, ou te fiafia i se isi faiga faʻavae. E maua e vaega laiti ta'i 'ese'ese mea fa'aoga mai itū'āiga fa'a'au'au 'ese'ese, ma o le a fa'agasolo ai ituaiga fa'amatalaga eseese. Ae ui i lea, o vaega ta'itasi ta'itasi o lo'o fa'asoa se fausaga fa'ata'ita'i masani, e aofia ai le D1-fa'asaga D2-receptive o lo'o i ai ni neu tui., CIN, ma isi. E ui lava e masani ona faʻafesoʻotaʻi i vaega taʻavale eseese (faʻataʻitaʻiga DLS, DMS, NAc core) e pei o ni vaega tuʻufaʻatasi, e leai ni tuaoi faʻapitoa i le va o latou (NAc shell e sili atu le neurochemically maʻoti). Ae o loʻo i ai naʻo le malie malie i le maualuga o le tali, interneuron proporsi ma isi, e foliga mai e pei o tweaks i faʻamaufaʻailoga o se algorithm computational fefaʻasoaaʻi. Ona o lenei fausaga masani, e mafai ona tatou faʻamatalaina se galuega masani o le dopamine, aveese mai faʻamatalaga patino o loʻo faʻatautaia e soʻotaga taʻitasi?

Striatal dopamine ma le tuʻufaʻatasia o punaoa faʻatapulaʻa.

Ou te fautua atu o le tele o aafiaga eseese o le dopamine i luga o amioga faifaipea e mafai ona malamalama o le fesuiaiga o fa'ai'uga vaevaega o puna'oa. Aemaise lava, o le dopamine o loʻo tuʻuina mai ai faʻatusatusaga o le aoga o le faʻaaluina o se punaoa faʻalotoifale faʻatapulaʻa, faʻatasi ai ma le alagaoa faʻapitoa e eseese i le va o striatal subregions. Mo le "motor" striatum (~ DLS) o le punaoa o le gaioiga, lea e faʻatapulaʻa ona o le feʻaveaʻi e taugata le malosi, ma ona o le tele o gaioiga e le fetaui le tasi ma le isi. O le faʻateleina o le dopamine e sili atu ai ona filifili se manu e aoga le faʻaaluina o le malosi e gaoioi ai, pe gaoioi vave.,,. Manatua o se faailo o le dopamine e faʻapipiʻi ai le "gaioiga e aoga" o le a maua ai faʻasalalauga i le va o le dopamine ma le gaioiga, e tusa lava pe aunoa ma le dopamine e faʻaogaina le "gaioiga" taʻitasi.

Mo le "cognitive" striatum (~ DMS) o punaoa o gaioiga faʻapitoa e aofia ai le gauai (lea e faʻatapulaʻa le gafatia e faʻamatalaina) ma manatua galuega. A aunoa ma le dopamine, o faʻamatalaga iloga i fafo e masani ona faʻaosofia ai le faʻaogaina o gaioiga e le amanaʻiaina, e pei e manatu e le aoga tele.. E le gata i lea, o le faʻatulagaina ma le loto i ai o faiga faʻatonuga o le mafaufau e faigata tele (tau). Dopamine - aemaise ile DMS – e iai sona sao taua i le filifiliga pe aoga le fa'atinoina o lenei taumafaiga,. E mafai ona aofia ai pe fa'aaogaina ni ta'iala e sili atu ona mana'omia, fa'atatau ("fa'atusa-fa'ata'ita'iga") ta'iala..

Mo le "motivational" striatum(~NAc) tasi le autu fa'atapula'aina punaoa atonu o le taimi o le manu. Mesolimbic dopamine e le manaʻomia pe a faia e manu se gaioiga faigofie, faʻamautu e vave maua ai taui. Ae o le tele o ituaiga o taui e mafai ona maua e ala i galuega faaumiumi: faʻasologa faʻasolosolo o gaioiga e le tauia, e pei o le suʻeina. O le filifili e auai i galuega o lona uiga o isi auala aoga e faʻaalu ai taimi e tatau ona faʻaumatia. O le maualuga o le mesolimbic dopamine o loʻo faʻaalia ai o le auai i galuega faʻale-tino, galue malosi e aoga, ae a faʻaititia le dopamine e le faʻalavelave manu, ma atonu na o le sauni e momoe..

I totonu o le cortico-striatal loop circuit o le sao o le dopamine i amioga faifaipea e tutusa uma le tamaoaiga (popole i le faasoasoaina o punaoa) ma le faaosofia (pe aoga e fa'aalu alagaoa). O nei ta'amilosaga e le'o tuto'atasi atoatoa, ae o lo'o i ai se fa'atonuga, fa'apipi'iina fa'alapotopotoga: o le tele o vaega o le ventral o le striatum e a'afia ai sela dopamine e fa'asolo atu i le tele o vaega pito i tua.,. I lenei auala o filifiliga e auai i galuega e mafai foi ona fesoasoani i le faʻamalosia o gaioiga faʻapitoa ma pupuu. Ae o le aotelega, o le dopamine e maua ai faʻailoga "faʻagaoioia" - faʻateleina le avanoa e faia ai se filifiliga - nai lo faʻailoga "faʻatonu" faʻamaonia. auala e tatau ona fa'aalu alagaoa.

O le a le matafaioi faʻatusatusa a le dopamine aʻo faia filifiliga?

O se tasi o auala e mafaufau ai e uiga i lenei matafaioi faʻagaioiga o loʻo i le tulaga o le faia o filifiliga "tulaga". I nisi fa'ata'ita'iga fa'a-matematika e fa'atuputeleina faiga fa'ai'uga se'ia o'o i se tulaga fa'amata, pe a fa'atumauina le faiga i se gaioiga.. O le maualuga o le dopamine o le a tutusa ma se laʻititi mamao-i-threshold, ina ia vave ona ausia faaiuga. O lenei manatu e faigofie, ae o loʻo faia ni faʻamatalaga faʻatusatusa ua faʻamaonia. O le fa'aitiitia o fa'amaualuga mo fe'avea'i o le a mafua ai se suiga fa'apitoa i foliga o le fa'asoaina o le taimi e tali atu ai, na'o le mea e va'aia pe a tu'u le amphetamine i totonu o le sensorimotor striatum..

Nai lo fa'amautu fa'amau, fa'amatalaga tau amio ma neural atonu e sili atu ona fetaui pe a fa'aitiitia fa'alumaga i le aluga o taimi, e pei o fa'ai'uga ua fa'anatinati. Basal ganglia output ua fa'atulagaina e tu'uina atu ai se fa'ailo fa'anatinati fa'avavevave, lea e fa'amalosia ai faiga filifiliga ile cortex.. Sa sili atu foi le faanatinati pe a latalata taui i le lumanaʻi i le taimi, ma faia ai lenei manatu e tutusa ma le tau faʻailoga, faʻagaioiga o le dopamine.

E lava sea faʻagaioiga matafaioi e faʻamatala ai le faʻatinoga-modulating aafiaga o striatal dopamine? E feso'ota'i lea ma le fesili ua leva ona fai pe filifili sa'o le va'aiga a le basal ganglia i gaioiga a'oa'oina pe na o le faʻamalosia o filifiliga e faia i se isi mea,. E le itiiti ifo ma le lua auala e mafai ai e le dopamine ona foliga mai e sili atu le "faʻatonu" aafiaga. Muamua o le taimi e galue ai le dopamine i totonu ole vaega ole fai'ai e fa'agasolo fa'amatalaga fa'atonu. O ta'amilosaga Basal ganglia ei ai se vaega taua, vaega-lateralized matafaioi fa'atatau i le aga'i atu i taui e ono maua. O le primate caudate(~DMS) o lo'o a'afia i le fa'aosoina o mata e aga'i atu i fanua fa'ava-o-malo. O se faʻailoga dopaminergic e iai se mea i le vaʻavaʻa faʻafeagai e aoga le faʻataʻitaʻiina i ai e ono faʻamaonia ai le vaʻaia o le vaʻaia o le dopaminergic i le DMS ma gaioiga faʻafeagai., faʻapea foʻi ma amioga faʻasolosolo e gaosia e le dopamine manipulations. O le "fa'atonuga" lona lua o le dopamine e aliali mai pe a (bilateral) dopamine lesions faʻaituau isumu i filifiliga maualalo / maualalo-taui, nai lo le maualuga-taumafaiga / maualuga-taui isi.. E mafai ona atagia ai le mea moni o nisi o faaiuga e sili atu le faasologa nai lo le tutusa, faatasi ai ma isumu (ma tagata) e iloiloina filifiliga taʻitasi i le taimi.. I nei fa'ai'uga fa'ai'uga e mafai lava ona totogi e le dopamine se matafaioi fa'avae fa'agaoioia e ala i le fa'ailoaina atu o le taua o le filifiliga o lo'o iloiloina nei, lea e mafai ona talia pe leai..

O manu malolosi e faia filifiliga i le tele o tulaga, e masani lava ile maualuga. I tua atu o le mafaufau e uiga i filifiliga a le tagata lava ia, atonu e aoga le mafaufau i se tulaga lautele e ala i se faasologa o setete (Mati. 1). E ala i le faʻafaigofieina o suiga mai le tasi setete i le isi, e mafai e le dopamine ona faʻavavevave le tafe i luga o auala aʻoaʻoina.. E mafai ona fesoʻotaʻi ma le taua tele o le dopamine ile taimi ole amio,. O se tasi o tuaoi autu mo galuega i le lumanaʻi o le mauaina lea o se malamalamaga loloto pe faʻafefea ona aʻafia aʻafiaga o le dopamine i luga o amioga faifaipea, e ala i le suia o faʻamatalaga faʻamatalaga i totonu o sela tasi, microcircuits ma lapopoa cortical-basal ganglia loops. E le gata i lea, ua ou faamamafaina le masani masani o le dopamine i luga o le tele o taʻaloga, ae o le tele lava o le le amanaʻiaina o sini, ma o loʻo tumau pea le vaʻaia pe mafai ona faʻamatalaina galuega a le dopamine i totonu o le faʻavae tutusa.

I le aotelega, o se faʻamatalaga talafeagai o le dopamine o le a faʻamatalaina ai le auala e mafai ai e le dopamine ona faʻaalia uma le aʻoaʻoina, ma le faʻaosofia, i luga o fua tutusa taimi vave, e aunoa ma le fenumiai. O le a faʻamatalaina pe aisea e tutusa ai le tuʻuina atu o le dopamine i sini autu ma le faʻamoemoeina o taui e ui lava e leai se faʻaupuga o le dopamine cell. Ma o le a tuʻuina atu ai se faʻamatalaga tuʻufaʻatasia o gaioiga o le dopamine i le striatum ma isi nofoaga, lea e faʻamatalaina ai aʻafiaga o amioga i luga o le gaioiga, cognition, ma le taimi. O nisi o manatu fa'apitoa o lo'o tu'uina atu i'i e taumatemate, ae o lo'o fa'amoemoe e fa'aolaina ai talanoaga fa'afouina, fa'ata'ita'iga, ma fa'ata'ita'iga fou.

Faʻafetai.

Ou te faafetai i le tele o paaga na tuuina mai ni faamatalaga malamalama i tusitusiga muamua, e aofia ai Kent Berridge, Peter Dayan, Brian Knutson, Jeff Beeler, Peter Redgrave, John Lisman, Jesse Goldberg, ma le au Fa'atonu e le ta'ua. Ou te faanoanoa ona o tapulaa avanoa na taofia ai le talanoaina o le tele o suʻesuʻega taua muamua. O le lagolago taua na saunia e le National Institute on Neurological Disorders and Stroke, le National Institute of Mental Health, ma le National Institute on Drug Abuse.

mau:

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