Wolfram Schultz 1
Amioga Faiai. 2010; 6:24.
Lolomi i luga ole laiga 2010 Aperila 23. doi: 10.1186/1744-9081-6-24.
1Matagaluega o Physiology, Atinae ma Neuroscience, Iunivesite o Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3DY, UK
Tusitala fetaui.
Wolfram Schultz: [imeli puipuia]
lē faʻatino
tua
O faʻamaʻi muamua, faʻamalosia o le tagata lava ia ma suʻesuʻega o mea ua fai ma vaisu o loʻo fautua mai ai o le midbrain dopamine system o vaega ia o le taui o le faiʻai. O lenei iloiloga e maua ai se faʻamatalaga faʻafouina e uiga i faʻailoga autu o le dopamine neurons i le faʻaleleia o le siosiomaga.
Metotia
O faʻataʻitaʻiga faʻamatalaina na faʻaogaina ai amioga masani ma auala neurophysiological e faʻamaumau ai le gaioiga o le dopamine neurons e tasi i manuki ala i taimi o galuega faʻapitoa.
i'uga
Dopamine neurons o loʻo faʻaalia faʻamalositino faʻamalosi i faʻamalosi fafo. O le faailo e atagia ai le taui, faʻamaonia faaletino, lamatiaga ma le faʻasalaga, i le faʻasolosolo faʻasolosolo o vaega ninii o tali. O le tau fa'amoemoeina o taui o se fa'ai'uga autu e fesuia'i mo filifiliga tau tamaoaiga. Ole tali ole taui ole tau ole taui, avanoa ma le aofa'i o latou oloa, tau fa'amoemoeina. Ole tau ole taui ole neurons ona e ese mai i valo'aga, ma fa'ataunu'uina ai le mana'oga autu mo se fa'ailoga fa'aao a'oa'oga sese fa'ata'ita'i fa'ata'ita'i e fa'atatau ile a'oa'oga. O lenei tali o lo'o fa'afuaina i iunite o fa'asologa masani. I le faʻatusatusaina, e toʻaitiiti lava le dopamine neurons e faʻaalia ai le faʻagaioiina o le phasic pe a maeʻa faʻasalaga ma faʻamalosia faʻamalosi, e taʻu mai ai le leai o se mafutaga o le taui tali i le gauai lautele ma le faʻaosofia. O le tele o vaega o le dopamine neurons o loʻo faʻagaoioia foi e ala i le malosi, faʻamalosi tino. O lenei tali e faʻaleleia pe a fou mea faʻaosofia; e foliga mai e ese mai le faailo o le tau o taui. Dopamine neurons o loʻo faʻaalia ai foʻi faʻagaioiga le faʻamaonia i mea e le tauia e mafua ona o le faʻasalalauina e ala tutusa faʻamalosi ma pseudoconditioning e taui muamua. O nei faʻagaioiga e pupuu nai lo tali taui ma e masani ona sosoʻo ma le faʻavaivai o le gaioiga. O se fa'ailoga tu'ueseese, fa'agesegese o le dopamine e fa'ailoa mai e uiga i tulaga lamatia, o se isi suiga taua o filifiliga. Ole tali sese ole valo'aga e tupu na'o le taui; e fuaina e ala i le tulaga lamatia o taui valoia.
faaiuga
Neurophysiological studies o loʻo faʻaalia ai faʻamaoniga o le dopamine o loʻo faʻamatalaina faʻamatalaga e sili ona taua ae le gata i taui. E ui ina e le o tutusa lelei, o le faailoga o le dopamine e sili atu ona faatapulaa ma e sili atu ona faʻataʻitaʻiina nai lo le gaioiga i le tele o isi faʻailoga o loʻo aofia ai i amioga faʻatonuina.
tua
O fa'ai'uga mai su'esu'ega fa'ama'i ma le psychopharmacological e fa'ailoa mai ai le tele o galuega fa'atino mo le midbrain dopamine system. O le fesili autu, o le fea o nei galuega e tele o loʻo faʻaogaina malosi e se faʻailoga o le dopamine phasic e fetaui ma masini faʻavavevave? O faʻataʻitaʻiga lelei e sau mai vaisu o vailaʻau ma le faʻamalosia o le tagata lava ia, e taʻu mai ai o le gaioiga o le dopamine e tauia ma faʻalatalata ai aʻafiaga [1,2].
E mafai ona tatou faauigaina taui o ni mea faitino po'o ni mea e tutupu e fa'atupuina ai le fa'alatalata ma le amio fa'atumauina, e maua ai le a'oa'oina o ia amioga, e fa'atusalia i'uga lelei o fa'ai'uga tau tamaoaiga ma fa'aalia lagona lelei ma lagona le fiafia. O taui e taua tele mo le ola o tagata ta'ito'atasi ma kenele ma lagolago faiga fa'avae e pei o le inu, 'ai ma le toe gaosia. O lenei fa'auigaga fa'ata'ita'iga o lo'o fa'atusalia ai galuega fa'a taui i nisi o vaega e le fa'amama ma fa'afeusuaiga, e aofia ai tupe, mea fa'apitoa fa'apitoa, uiga fa'afiafia fa'alelei ma mea e tutupu i le mafaufau. O taui e fa'aulu ai sui i amioga 'ese'ese e pei o le su'eina ma fefa'ataua'iga i maketi fa'atauga.
Faʻamatalaga autu
O taui e iai ni fa'apitoa fa'apitoa ma e tupu fa'atasi ma ni fa'alavelave fa'apitoa. O loʻo faʻamoemoe le au ofisa e faʻamaonia filifiliga i le va o filifiliga o loʻo faʻamoemoeina o latou tau i le ituaiga o mea filifilia ma lona tele ma le avanoa [3]. O le mea lea e mafai ai ona fa'amatala lelei taui e ala i le fa'asoasoaina o fa'amanuiaga tau taui. I se lalolagi lelei o nei tufatufaga e mulimuli i se galuega Gaussian, faatasi ai ma taui ogaoga e tupu faʻafuaseʻi nai lo taunuʻuga vavalalata. O su'ega fa'ata'ita'i e masani ona fa'aogaina fa'asoa fa'alua fa'atasi ma tau fa'atatau (taui tau ta'itasi e tupu ile p = 0.5). Gaussian ma fa'asoaga fa'alua o lo'o fa'amatalaina atoatoa i le numera fa'amoemoeina (taimi muamua o le tufatufaina o mea e ono tutupu) ma fa'asalalauga po'o se'ese'esega o tau mai le uiga, e ta'ua o le (fa'amoemoeina) eseesega (taimi lona lua) po'o (fa'amoemoeina) va'aiga masani (a'a sikuea. o eseesega). E masani ona manatu le eseesega ma le eseesega o tulaga lamatia. I le tamaoaiga o amioga, o le upu 'tulaga' e faasino i se ituaiga o le le mautonu lea e iloa ai le tufatufaina o mea e ono tutupu, ae o le 'ambiguity' e faʻaalia ai le le atoatoa o le malamalama i mea e ono tutupu ma e masani ona taʻua o le 'le mautonu'. O tulaga lamatia e faasino i le avanoa e manumalo ai pe faia'ina, nai lo le vaapiapi, masani masani fegalegaleai ma le leiloa.
O valo'aga e taua tele mo le faia o fa'ai'uga malamalama e ala i le tu'uina atu o fa'amatalaga muamua e uiga i filifiliga o lo'o avanoa, e fa'afeagai ma taumatematega e tupu pe a le iloa taunuuga. A'o mafai ona fa'atatauina le taui e ala i le fa'asoasoaina o le tau, o valo'aga tau taui o lo'o fa'amaoti mai ai le tau fa'amoemoeina ma (fa'amoemoeina) feeseesea'iga po'o se va'aiga masani o le tufatufaina.
O le malosi o le evolusione e fiafia i le faʻaogaina lelei o faʻamatalaga. O se tasi o fofo o le teuina lea o faʻamatalaga e uiga i mea e tutupu i le lumanaʻi i nofoaga maualuluga o faiʻai ma fuafua i totonu o le faiʻai pito i lalo le eseesega i le va o faʻamatalaga fou o le siosiomaga ma le teuina o vaʻaiga. O le eseesega i le va o le mea moni na tupu ma lona valo'aga e ta'ua o se mea sese fa'aaliga. O le tausisia o le suiga o le siosiomaga i nofoaga maualuluga o faiʻai e aofia ai le faʻafouina o faʻamatalaga ma le itiiti ifo o faʻamatalaga o loʻo i ai, ma le faʻaitiitia o le malosi, faʻamatalaga sese nai lo le faʻaogaina o faʻamatalaga lautele i taimi uma e suia ai se mea itiiti [4]. I lenei auala e maua ai e nofoaga tutotonu o faiʻai maualuluga le faʻamatalaga atoa e uiga i le lalolagi i fafo mo manatu, faʻaiuga ma amioga i se tau maualalo maualalo. O lenei meatotino taua o valo'aga e tau atu i le mata'utia o le a'oa'oina, e pei ona fa'amatalaina i suiga i amioga e fa'avae i luga o valo'aga fou.
O le aʻoaʻoina o manu ma faʻataʻitaʻiga faʻamalosia lelei o eseesega faaletino e faʻaalia ai o mea sese o faʻamatalaga e taua tele mo Pavlovian ma le faʻamalositino [5,6]. O manatu i le taimi nei o lo'o fa'atusalia ai le a'oa'oina o le Pavlovian o so'o se ituaiga o le mauaina o valo'aga e o'o atu ai i le suia o fa'agaioiga o la'au po'o fa'ama'i maso fa'ama'i, pe afai e le fa'atatau le taunu'uga i le fa'aalia o amioga. O le mea lea, o faʻamatalaga o taui a Pavlovian e faʻaalia ai faʻamatalaga e le gata e uiga i le tau o le taui (tau faʻamoemoeina) ae faʻapea foʻi ma le lamatiaga (eseesega) o taui i le lumanaʻi, lea e aofia ai se faʻaopoopoga taua o le manatu na tuʻuina mai e Pavlov i le selau tausaga talu ai. O le taua o faʻamatalaga sese e faʻavae i luga ole aʻafiaga a Kamin [7] o loʻo faʻaalia ai o le aʻoaʻoina ma le faʻaumatia e naʻo le tulaga e sili atu ai pe sili atu le leaga o se faʻamalosi nai lo le valoia; fa'agesegese le a'oa'oina a'o fa'alatalata mai le valo'aga i le tau o le fa'amalosi.
Tali Dopamine i le mauaina o taui
Ole tele ole midbrain dopamine neurons (75-80%) o loʻo faʻaalia faʻataʻitaʻiga, faʻagaioiga phasic faʻatasi ma latencies o <100 ms ma umi ole <200 ms mulimuli i meaʻai e leʻi fuafuaina ma taui vai (Ata (Figure1A).1A). O lenei tali paʻu e faʻalagolago i le faʻagaoioia ma le palasitika o le glutamatergic NMDA ma le AMPA faʻafeiloaʻi o loʻo i luga o le dopamine neurons [8-12]. O le paʻu e taua tele mo le aʻoaʻoina o amioga o galuega manaʻomia e pei o le faʻatulagaina o nofoaga ma filifiliga T-maze mo meaʻai poʻo le cocaine taui ma mo tali faʻafefe [9].
Ata 1
Fa'agaioiga fa'apitoa o le gaioiga o le neurophysiological impulse o le dopamine neurons. A: Fa'agaioiga fa'apitoa e mulimuli i taui muamua. B: Fa'agaioiga fa'asolosolo pe a mae'a fa'atonuga, fa'ailo fa'ailo fa'ailo. C: Luga: Leai se fa'agaioiga fa'apitoa pe a mae'a le tulaga muamua (sili atu…)
Fa'ailoga sese tau valo'aga
O le tali atu o le dopamine i le tuʻuina atu o taui e foliga mai e faʻamaonia ai se mea sese; o se taui e sili atu nai lo le valoʻaga e faʻaalia ai se faʻagaioiga (mea sese faʻamaonia lelei), o se taui faʻamaonia atoatoa e leai se tali, ma o se taui e sili atu le leaga nai lo le vavalo e faʻaosofia ai le atuatuvale (mea sese) [13-24]. O le mea lea, o le tali o le dopamine o loʻo faʻatinoina atoatoa ai le taimi taua o le Rescorla-Wagner faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga ma foliga tutusa ma le faʻataʻitaʻiga aʻoaʻoga o faʻataʻitaʻiga aʻoaʻoga faʻamalosia lelei faʻaletino [6,23].
O le tali sese e fesuisuiaʻi faʻatusatusa ma le eseesega i le va o le tau o le taui na maua ma le tau faʻamoemoeina o taui [18-23]. Ole tali sese ole valo'aga e maaleale ile taimi ole taui; o se taui tuai e mafua ai le atuatuvale i lona taimi muamua ma le faʻagaoioia i lona taimi fou [24,25]. O le numera fa'asologa o mea sese o lo'o fa'aalia mo fa'agaioiga e atagia mai ai fa'amatalaga lelei sese. I le faʻatusatusaga, o le faʻalavelave faʻafuaseʻi e tupu faʻatasi ma faʻamatalaga le lelei o loʻo faʻaalia ai se vaʻaiga vaapiapi, aua e le mafai ona pa'ū le gaioiga o le neuronal i lalo ole zero, ma o suʻesuʻega faʻatusatusa talafeagai e manaʻomia ai le faʻaogaina o le taimi atoa o le atuatuvale [26].
O le mea lea, o le dopamine neurons e tali atu i taui naʻo le tulaga e ese ai mai le vavalo. E pei o le vavalo e afua mai i le taui muamua, o le dopamine neurons e faʻagaoioia pe a sili atu le taui o loʻo i ai nei nai lo le taui muamua. O le taui lava lea e tasi e toe faʻafoʻisia o le a le faʻagaoioia neu dopamine. Afai o le faʻagaoioia o le dopamine neurons e iai se faʻamalosia lelei i amioga, naʻo le faʻateleina o taui o le a maua ai le faʻaauauina faʻamalosi e ala i le dopaminergic mechanisms. Atonu o se tasi lea o mafuaaga e foliga mai ai e leiloa e taui faifai pea, e le masuia a latou faatosinaga faaosofia, ma aisea tatou te manaomia ai pea nisi taui.
Su'ega faigata mo taui fa'ailoga sese fa'ailoga
O aʻoaʻoga aʻoaʻoga manu ua atiaʻe faʻataʻitaʻiga aloaʻia mo le suʻeina o mea sese tau faʻailoga. I le suʻega poloka [7], e le mafai ona aʻoaʻoina se faʻaosofia e fetaui ma se taui faʻamaonia atoatoa ma o lea e le avea ai ma se faʻamatalaga tau taui. O le leai o se taui pe a maeʻa le poloka poloka e le o se mea sese o le vavalo ma e le oʻo atu ai i se tali i le dopamine neurons, e tusa lava pe maeʻa le faʻamalosia-taui faʻatasi [27]. I le faʻatusatusaga, o le tuʻuina atu o se taui pe a maeʻa se faʻalavelave faʻalavelave e aofia ai se mea sese faʻamaonia lelei ma e tusa ai ma le faʻaaogaina o le dopamine.
O le faʻataʻitaʻiga faʻapipiʻi [28] e ofoina atu se suʻega faʻaopoopo mo mea sese. I le galuega o loʻo faʻaaogaina i a tatou suʻega, o se suʻega faʻamalosi e tuʻuina atu i le taimi e tasi ma se taui faʻamautu e vavalo faʻaosofia ae leai se taui e tuʻuina atu pe a maeʻa le tuʻufaʻatasia, ma avea le suʻega suʻega o se vaʻaiga mo le leai o se taui. O le faʻaaogaina o le taui pe a maeʻa se mea faʻapipiʻi faʻapipiʻi e le o se mea sese o le vavalo ma e tusa ai ma le le mafai ona faʻaosoina se faʻalavelave i le dopamine neurons [29]. I le faʻatusatusaga, o le tuʻuina atu o se taui pe a maeʻa le inhibitor e maua ai se faʻalavelave faʻamaonia lelei ma e tusa ai ma se faʻamalosia malosi o le dopamine.
O faʻaiʻuga mai nei suʻega aloaʻia e lua e faʻamaonia ai o le dopamine neurons o loʻo faʻaalia ai le faʻaogaina o faʻasologa o mea sese o tau.
Fa'ailoga sese fa'ailoga tau fa'atatauga taui
I se tulaga lautele, o se taui vavalo faʻaosofia e faʻamaonia ai le taua o taui i le lumanaʻi e ala i le faʻailoaina e uiga i le avanoa e tufatufa atu ai tau o taui. O le mea lea, o le faʻamalosi e faʻaalia ai le tau faʻamoemoeina (taimi muamua) ma le (faʻamoemoeina) eseesega (taimi lona lua) poʻo le faʻasologa masani o le tufatufaina.
Ole tali sese ole tau ole dopamine e maaleale ile taimi muamua ma le lua ole tufatufaina o taui ile lua sekone pe a uma le faʻamalosi. I se fa'ata'ita'iga, e mafai ona va'ai mai fa'aoso fa'aaliga fa'apitoa fa'asoa fa'atatau fa'atatau fa'atatau o le tele o taui fa'atasi ma tau fa'amoemoega eseese ma eseesega. Aʻo faʻaalia e le tali sese le eseesega i le va o le tau maua ma le tau faʻamoemoeina, o le maualuga tutusa o le taui na maua e maua ai se faʻaopoopoga poʻo le faʻaitiitia o le gaioiga o le dopamine e faʻatatau i le tele o le taui pe laʻititi nai lo lona vaʻaiga, i le faasologa [23]. O le fa'ai'uga lea e fa'ailoa mai ai o fa'amatalaga sese fa'ailoga tau tau e maua ai fa'amatalaga e fa'atatau i se fa'asinoga po'o se tau taula.
O le fa'asologa o le dopamine o le fa'asologa o tau o taui e fa'afetaui i le eseesega po'o le eseesega masani o le tufatufaina. I le tufatufaina atu o taui tutusa, o le tuʻuina atu o taui ma le tele tele i totonu o faʻasalalauga taʻitasi e faʻaalia ai le faʻagaioiina o le dopamine tutusa ma tufatufaga taʻitasi, e ui lava i le 10 faʻasologa o eseesega i le va o le tele o taui na maua (ma le taunuuga o mea sese tau faʻatauga) [23]. O fa'atusatusaga fa'afuainumera e fa'aalia ai o le tali o le dopamine e fa'ailogaina le sese o le va'aiga o tau e vaevaeina i le va'aiga masani o le tufatufaina atu. O lenei mea na fa'atatau i se fa'atonuga lelei po'o le fa'afuaina o le tali sese o le va'aiga tau fa'atatau i tulaga o le va'aiga masani, e fa'ailoa mai ai le tele o le tau o le taui na maua mai e ese mai le tau fa'amoemoeina i iunite o fa'asologa masani. O iloiloga faʻapitoa e fautua mai ai o faʻailoga aʻoaʻoga sese e fuaina e le eseesega poʻo le faʻasologa masani nai lo le uiga e mafai ona faʻatalanoaina aʻoaʻoga mautu e tetee atu i le faʻalavelave faʻafuaseʻi o taunuʻuga [30].
Ole tali ole Dopamine ile tauia o le vavalo faʻaosofia
Dopamine neurons o loʻo faʻaalia ai faʻagaioiga ('excitations') pe a maeʻa taui faʻataʻitaʻiga vaʻaia, suʻega suʻega ma somatosensory faʻaosofia (Ata (Figure1B) 1B) [31-33]. O tali e tupu e tusa lava po'o le a le fa'aogaina o lagona ma tulaga fa'avanoa o mea fa'aosofia, ma e tusa lava po'o le a le a'afiaga o lima, gutu po'o mata.
O faʻagaioiga e faʻateleina faʻateleina ma le avanoa tau taui [18] ma le tele o taui, e pei o le suavai [23]. Ae ui i lea, o tali o le dopamine e le iloa ai le va o le taui ma le maualuga pe a tutusa le tau faʻamoemoeina [23]. E fa'apea o fa'agaioiga e foliga mai o lo'o fa'ailogaina le tau fa'amoemoeina o fa'asoa fa'atatau o taui. O le fa'amoemoeina o le tau o le fa'amatalaga sili atu lea e fa'atatau, ma o le pisapisao i tali neuronal e taofia ai se fa'amatalaga e tusa ai ma le fa'amoemoeina (mataupu) aoga. Manatua o le faʻaitiitiga faʻaletino o loʻo faʻamatalaina i lalo o loʻo faʻaalia ai le faʻaogaina o tulafono ma e mafai ona maua ai se malamalama i le mataupu.
Ole tele ole tali e fa'atuputeleina ile fa'aitiitia ole taimi ole tali, e fa'aalia ai ole tali ole dopamine e ma'ale'ale ile fa'aosofia ole manu [19]. I filifiliga i le va o tau eseese poʻo le tuai, o le dopamine tali i le tuʻuina atu o filifiliga filifiliga e atagia mai ai le taui filifilia o le manu i le lumanaʻi [34] poʻo le taui sili ona maualuga o filifiliga avanoa e lua [35].
I le taimi o aʻoaʻoga, o le faʻamalosia o le dopamine i le taui e faʻaitiitia malie i le faʻasolosolo o aʻoaʻoga faʻataʻitaʻiga, ma o le faʻaosoina i le taui o le vavalo o le faʻaosofia e atiina ae i le taimi lava e tasi [36,37]. O le mauaina o le tali atu e maʻaleʻale i le polokaina, e faʻaalia ai o mea sese o loʻo i ai se sao i le mauaina o tali o le dopamine i le faʻamalosia [27]. O le faʻafeiloaʻiga o le tali atu i faʻamaʻi faʻatauvaʻa e faʻatatau i uiga autu o aʻoaʻoga faʻailoga o faʻataʻitaʻiga faʻamalosia lelei o le tino [38]. O le suiga o le tali e le aofia ai le faʻasalalauina o faʻamatalaga sese i luga o le vaitau faʻaosofia-taui o faʻataʻitaʻiga o eseesega faaletino muamua [27,38] ae o loʻo toe gaosia i le faʻataʻitaʻiga muamua o le eseesega faaletino ma i le faʻataʻitaʻiga muamua ma sili atu talu ai nei eseesega faaletino [6,37,39] ,XNUMX].
Fa'ailoga tau taui fa'atatau e fa'aalia ile fa'aitiitiga fa'aletino
O le fua fa'atatau o le tau fa'atatau o taui e ala i filifiliga e fa'ailoa mai ai o taui e leiloa nisi o latou tau pe a tuai. O le mea moni, o isumu, lupe, manuki ma tagata e masani ona sili atu i taui laiti nai lo taui sili atu [40-42]. O le mea lea, o le taua taua o le taui e foliga mai e pala i le faʻatupulaia o taimi faʻatuai, e ui lava o le taui faʻaletino, ma o lea o le tau faʻamoemoega taui, e tutusa.
Fuafuaga o le mafaufau o le va o le va o le vave ma mulimuli ane taui e fetuunai ai le tele o le taui muamua seia oo i le tulai mai o le filifiliga le fiafia, faʻamatalaina o le avanoa e filifili ai filifiliga taʻitasi ma p = 0.5. O le mea lea, o se taui maualalo maualalo i le le amanaiaina o filifiliga e faʻaalia ai se tau maualalo maualalo o le taui mulimuli ane. I la matou faʻataʻitaʻiga talu ai nei i manuki, o le filifilia o le leai o se mea taua mo taui na tolopoina e 4, 8 ma 16 s na faʻaititia i le monotonically e tusa ma le 25%, 50% ma le 75%, faʻatusatusa i se taui pe a uma le 2 s [43]. O le fa'aitiitiga e fetaui ma se galuega fa'aitiitiga hyperbolic.
O tali a le dopamine i le faʻatupuina o faʻamaʻi e faʻaitiitia ai le monotonically i luga o le tuai o taui o le 2 i le 16 s [25,43], e ui lava i le aofaʻi tutusa o le taui e tuʻuina atu pe a uma le tuai. O nei faʻamatalaga o loʻo fautua mai ai o faʻatuai faʻaletino e aʻafia ai tali o le dopamine i le tauia o faʻamaʻi vavalo i se auala tutusa e pei ona latou aʻafia ai le taua o taui e iloiloina e filifiliga vaʻaia. O le mea e mataʻina ai, o le faʻaitiitia o le tali atu o le dopamine ma le tuai o taui e le faʻamaonia mai le faʻaitiitia o le tali ma le maualalo o le taui. O lenei tutusa e taʻu mai ai o le faʻatuai faaletino e aʻafia ai tali dopamine e ala i suiga i le tau o taui. O le mea lea, mo le dopamine neurons, o taui tuai e foliga mai e laʻititi.
O le mea lea, o le dopamine neurons e foliga mai e faʻamaonia le mea taua nai lo le faʻaletino, faʻamoemoega taua o taui tuai. Tuuina atu o le aoga o se fua mo le taua nai lo le taua o le taui, o le faʻaitiitia o le tali faʻatasi ma le paʻu faʻaletino e ono fautua mai ai o le dopamine neurons e faʻamaonia le taui o le (mataupu) aoga nai lo le (faʻamoemoe) tau. O isi fa'ata'ita'iga e mafai ona fesoasoani e fa'ata'ita'i sa'o le fa'asologa o mea aoga.
O le tali atu o le Dopamine i mea faʻafefete
O mea faʻamalosi e pei o le ea, hypertonic saline ma le eletise eletise e faʻaosofia ai le faʻaosoina ('excitatory') tali i se vaega itiiti o le dopamine neurons i manu ala (14% [33]; 18-29% [44]; 23% [45] ; 11% [46]), ma o le tele o le dopamine neurons e faʻavaivaia i la latou gaioiga pe le aʻafia i mea faʻalavelave (Ata (Figure1C1C pito i luga). ; valo'aga na'o le fa'aogaina o fa'agaioiga aversive [45,46].
O le faʻamalosi faʻamalosi i manu faʻamaʻi e maua mai ai le eseesega ae masani ona maualalo tikeri o le tele o le faʻagesegese, faʻagaoioia tali (50% [47]; 18% [48]; 17% [49]; 14% [50]) ma e masani ona faʻavaivaia le gaioiga. O suʻesuʻega a le neurophysiological ma le faʻamaonia atili o le dopamine neurons na faʻamaonia ai le maualalo o le aʻafiaga o faʻagaioiga o le dopamine i manu faʻamaʻi [51] ma o loʻo i ai le tali atu i le dopamine neurons i le ventromedial tegmental area o le midbrain [52].
Fa'atonuina, fa'afefe o le ea e vavalo ai fa'aoso i manuki ala e fa'aosoina ai le fa'agaoioia i le to'aitiiti o neurons dopamine, ma fa'alavelave i se vaega tele o neurons dopamine (11% [33]; 13% [45]; 37% [46]). O tali faʻavaivai e faʻateʻaina ai nai faʻagaioiga i le averesi o tali a le faitau aofaʻi o le dopamine neurons i faʻalavelave faʻafefe [33] (silasila i le Ata Figure1C1C pito i lalo, uliuli). I se suʻesuʻega se tasi, o le faʻamalosi faʻamalosi faʻamalosi e faʻagaoioia ai le tele o neurons nai lo le faʻafefe o le ea lava ia (37% vs. 11% [46]), e ui lava o se faʻamalosi faʻamalosi e itiiti ifo le faʻafefe nai lo le mea muamua aversive mea na te valoia, e pei o le faʻafefe o le ea. O le maualuga o le numera o faʻagaioiga i le faʻamalosi faʻapipiʻiina pe a faʻatusatusa i le faʻafefe o le ea e taʻu mai ai se fesoʻotaʻiga feteʻenaʻi i le va o le aversiveness ma le faʻagaoioia (o le sili atu o le aversive o le faʻaosofia o le faʻaitiitia o le faʻagaioiga) poʻo se faʻaopoopoga, non-aversive stimulus vaega e nafa ma le faʻateleina o le vaega o faʻagaioiga. neu mai le 11% i le 37%. E ui lava o le faʻamalosia o le faʻamalosia e fesoʻotaʻi lelei ma le faʻafefe o le ea i totonu o le faitau aofaʻi, e leʻi iloiloina i latou taʻitasi [46]. O le fa'amaopoopoina o le faitau aofa'i e ono tula'i mai i se numera la'ititi o neu fa'amaopoopo lelei i totonu o lena faitau aofa'i, ma o le fa'agaioiga fa'aosofia moni e ono latalata i le 11% nai lo le 37%. I se isi suʻesuʻega, o le tele o vaega o le dopamine neurons na faʻaalia ai le faʻaogaina o le faʻaogaina o mea faʻamalosi pe a tuʻuina atu i se suiga faʻafuaseʻi ma le faʻaalia o taui o le faʻaogaina o lagona tutusa (Ata (Figure1C1C pito i lalo, grey) (65% [33]); o faʻagaioiga e sili atu le faʻaitiitia pe a faʻapea o ituaiga e lua o faʻamaʻi faʻapipiʻi e eseese faʻalagona faʻapitoa (Ata (Figure1C1C pito i lalo, uliuli) (11%). O le isi mataupu o le a talanoaina ai mea e ono faʻavaeina ai nei faʻagaioiga e leʻi faʻamatalaina i aversive ma isi, faʻaosofia le tauia.
E ui lava o nisi o dopamine neurons o loʻo faʻagaoioia e ala i mea faʻalavelave, o le tele o le dopamine activation e fesoʻotaʻi ma taui. O fa'amaumauga e maua ma isi metotia e tau atu i fa'ai'uga tutusa. O le vave suʻesuʻeina o le voltammetry i le amio o isumu o loʻo faʻaalia ai le tuʻuina atu o le dopamine e mafua mai i le taui ma se suiga i le tauia o faʻamaʻi faʻamalosi pe a maeʻa le faʻatulagaina [53], e taʻu mai ai o tali faʻamalosi o le dopamine neurons e taʻitaʻia ai le tuʻuina atu o le dopamine mai striatal varicosities. O le faʻateleina o le dopamine e naʻo ni nai sekone ma o loʻo i ai le taimi sili ona puʻupuʻu o metotia uma o le neurochemical, latalata i le faʻagaioiina o le electrophysiological. O le tuʻuina atu o le dopamine e eseʻese mo taui (sucrose) ma e le mafai ona tupu i le faʻasalaga (quinine) [54]. Aʻo suʻesuʻeina e le voltammetry averesi faʻapitonuʻu o le faʻaogaina o le dopamine, o le leai o se faʻasaʻo fua faʻatasi ma le quinine e ono natia ai ni nai faʻagaioiga ua faʻaleaogaina e le faʻavaivai i le tali atu o le faitau aofaʻi o le dopamine [33]. O suʻesuʻega e faʻaaoga ai le maʻaleʻale i vivo microdialysis e iloa ai le tuʻuina atu o le dopamine pe a maeʻa faʻamalosi faʻamalosi [55].
O lenei tali e mafai ona atagia mai ai se suiga o le dopamine e mafua mai i nai neu ua faʻaaogaina e ala i mea faʻamalosi, e ui lava o le taimi ole fua ole microdialysis e tusa ma le 300-500 taimi e sili atu lemu nai lo le tali atu ma atonu e lava mo le faʻatagaina o fegalegaleaiga presynaptic e aʻafia ai le tuʻuina atu o le dopamine [56] . O le faʻalavelaveina o le sasaina o le dopamine neurons e faʻalavelaveina ai le tele o galuega aʻoaʻoga ae faʻapea foʻi le fefe faʻamalosi [9]. O le iʻuga e mafai ona fautua mai ai se galuega aʻoaʻoga o tali aversive dopamine pe afai o le le faʻamaonia, masani le faʻaleagaina o aʻafiaga o le faʻaogaina o le dopamine maualalo e faʻaumatia, lea e tumau pea ona faʻaalia. O le faʻamalosia faʻapitoa o le dopamine neurons e ala i auala faʻapitoa e ala i le faʻaogaina o le channelrhodopsin faʻapipiʻi faʻaosoina Pavlovian nofoaga e fiafia i ai i isumu [57]. I le faʻatusatusaga, o se faʻalavelave faʻafefe o le dopamine faʻaosofia e ono maua ai le aʻoaʻoina o le aloese mai nofoaga. O nei taunuʻuga e faʻamaonia ai le manatu o se galuega faʻamalosia lelei i le lalolagi atoa o faiga o le dopamine na maua mai i le faʻaleagaina muamua, faʻamalosia o le tagata lava ia ma le tagofia o fualaau faasaina [1,2]. Ae ui i lea, o nei finauga e le o le taui e na o le pau lea o le galuega a le dopamine system pe o galuega uma o taui e aofia ai le dopamine neurons.
Fa'atonuga ole dopamine ole fa'ailoga ole taui
E mafai ona fa'aoso fa'aoso fa'alatalata ma fa'alogo lelei pe a taua fa'aletino (fa'aletino fa'aletino) po'o le feso'ota'i ma mea fa'amalosi ('motivational' po'o le 'affective' salience). O tali fa'aa'oa'oga i fa'aoso iloga e fa'avasegaina i le malosi fa'aletino o le fa'amalosi ma le tau o le fa'amalosi. O le fa'aletino fa'aletino e le fa'alagolago lava i le fa'amalosia, ma o le fa'aosofiaga fa'amalosi e le fa'alagolago i le valence o le fa'amalosi (taui ma fa'asalaga).
Tali i fa'amalosi tino
O le malosi o le vaʻaia ma le suʻega suʻega e faʻaosofia ai le faʻagaoioia o le dopamine neurons (Ata (Figure1D).1D). O nei tali e faʻaleleia e ala i mea fou faʻaosofia [58-60] ae faʻaauau pea i se tulaga maualalo mo ni nai masina pe a lava le malosi o le tino. O tali e faʻavasegaina e tusa ai ma le tele o faʻamalosi (Ata 4 i [15]). O le fa'aletino fa'aletino e mafai fo'i ona fa'amatalaina se vaega o tali i fa'asalaga muamua ma le malosi fa'aletino [45]. O nei tali e mafai ona aofia ai se ituaiga eseese o le tali atu o le dopamine e fesoʻotaʻi ma le faʻaogaina o le tino o le gauai e faʻaosofia ai le siosiomaga, pe mafai foi ona fesoʻotaʻi ma uiga faʻamalosia ma faʻamalosia o le malosi ma le tala fou.
O faʻagaioiga i faʻamalosi tino faʻapitoa e foliga mai e le o atagia mai ai se uiga masani o le dopamine neurons e faʻagaoioia e soʻo se mea e tupu ai le gauai. Aemaise lava, o isi mea faʻapitoa e faʻaosofia ai mea e pei o le faʻaaogaina o taui, faʻaogaina o le iniseti ma faʻalavelave faʻaosofia e mafua ai le tele o le atuatuvale ma e seasea faʻamalosia le dopamine [14,29]. O le mea lea, o le faʻamalosia o le dopamine e ala i faʻamalosi tino e le mafai ona avea ma se tali faʻalauiloa lautele. O le tali o le taui e foliga mai e aofia ai se tali ese'ese atonu e le atagia ai le gauai e maua mai i le salience faaosofia o le taui.
O isi fa'agaioiga fa'ailoga e leai ni taui
O isi mea faʻaosofia e faʻaosoina ai le faʻagaoioia o le dopamine neurons e aunoa ma se faʻamatalaga manino o le tau o taui. O nei faʻagaioiga e laʻititi ma puʻupuʻu nai lo tali i le tauia o faʻamaʻi vavalo ma e masani ona mulimulitaʻia e le atuatuvale pe a le tauia faʻamalosi (Ata (Figure1E1E).
Dopamine neurons o loʻo faʻaalia ai faʻagaioiga pe a maeʻa faʻamalosi faʻamalosi o loʻo tuʻuina atu i le pseudorandom suiga faʻatasi ma le tauia faʻaosofia [27,29,32]. O le a'afiaga o fa'agaioiga e fa'alagolago i le numera o isi mea, taui fa'aosofia i le galuega fa'atino; fa'agaioiga e fai soo pe a tauia le tolu o le fa galuega faaosofia (25% -63% [27]) ma e seasea pe a na o le tasi o le fa galuega faaosofia e le tauia (1% [29]). O lenei fa'alagolago e finau faasaga i se natura mama o le tali.
O le Dopamine neurons o loʻo faʻaalia ai se vaega faʻaagaoioia muamua e faʻaosofia ai le vavalo o taui e tupu pe a maeʻa faʻatuai eseese [43]. O le fa'agaoioiga muamua e matua'i ese lava ma le tuai o taui, ma e foliga mai e le fa'ailogaina le tau o taui. I se faʻatusatusaga, o le vaega tali mulimuli ane e faʻaitiitia i le faʻateleina o le tuai ma faʻapea ai code (mataupu) tau taui (silasila i luga).
Dopamine neurons faʻaalia faʻagaioiga faifaipea pe a maeʻa faʻamaʻi faʻalavelave faʻaalia e tuʻuina atu i se suiga faʻafuaseʻi faʻatasi ai ma taui vavalo faʻaosofia; o le faʻagaioiga e mou atu tele pe a faʻaaogaina auala faʻapitoa eseese (65% vs. 11% o neurons [33]), faʻaalia le faʻaogaina o vaega faʻamalosi e le faʻafefe. E tusa lava pe vavae ese faʻamalosi ma faʻamalosi i ni poloka faʻataʻitaʻiga eseese, o le dopamine neurons e matua faʻagaoioia e ala i faʻalavelave faʻafefe. Ae ui i lea, o le tele o faʻagaioiga faʻasolosolo i faʻamaʻi faʻapipiʻiina pe a faʻatusatusa i le sili atu o le faʻafefe o le ea muamua (37% vs. 11% [46]) e taʻu mai ai se fesoʻotaʻiga faʻafeagai ma le aversiveness o mea faʻamalosi ma atonu e le o ni mea e tali atu ai.
O mafuaʻaga mo nei faʻagaioiga eseese o le dopamine atonu o loʻo taoto i le faʻasalalauga lautele, pseudoconditioning poʻo le faʻaosofia o le faʻaosofia o le salience. Fa'alaua'itele e afua mai i mea e tutusa ai fa'aoso. E mafai ona faʻamatalaina le faʻagaioiina o le dopamine i le tele o tulaga, e taʻua o le faʻagaioiina i mea e le tauia faʻaalia pe a suia nei mea ma taui faʻataʻitaʻiga vaʻaia (Ata (Figure1E1E agavale) [27,29,32] ma le vaega muamua, le lelei le faʻagasologa o le faʻagaioiga e taui ai le tuai. vavalo faʻaosofia (Ata (Figure1E1E taumatau) [43]. E mafai ona i ai se sao o le faʻasalalauga pe a faʻatupuina le faʻaogaina o le faʻaogaina o le dopamine i mea e leʻi tauia nai lo faʻamalosi e tutusa auala, e pei ona vaʻaia i le vaʻaia vaʻaia ma le suʻega suʻega faʻamalosi (Ata (Figure1C1C pito i lalo). ) [33].
E mafai ona tulaʻi mai le faʻailoga faʻapitoa pe a faʻatulagaina e le faʻamalosia muamua se tala faʻasolopito ma faʻaosoina ni tali le faʻamaonia i soʻo se mea e tutupu i totonu o lenei faʻamatalaga [61]. Talu ai ona o le dopamine neurons e matua maaleale i le taui, o se faʻamatalaga tauia e mafai ona faʻaosofia ai le pseudoconditioning i faʻaosofiaga faʻatulagaina i lenei tulaga ma o le mea lea o le faʻagaioiina o le neuronal. O lenei masini e mafai ona faʻavaeina le faʻamalosia o le neuronal i faʻamalosi e le tauia o loʻo tupu i se tulaga tauia, e pei o le fale suʻesuʻe lea e maua ai e se manu taui i aso uma, e tusa lava po o le a le faʻaosofia o loʻo tuʻuina atu i se suiga faʻafuaseʻi ma faʻamaʻi tauia poʻo ni poloka faʻataʻitaʻiga eseese [46]. E mafai e le pseudoconditioning ona faʻamatalaina faʻagaioiga i faʻamalosi e le tauia [27,29,32], o le tele o faʻagaioiga pe a maeʻa faʻamalosi faʻamalosi [33,45,46] ma le vaega muamua, le lelei le faʻatulagaina o le faʻagaioiga e tauia ai le tuai o faʻamaʻi vavalo [43]. O le mea lea e mafai ai e le pseudoconditioning ona tulaʻi mai le taui muamua nai lo le faʻamalosia o le faʻamalosia ma aʻafia ai le faʻagaioiina o le dopamine i faʻamaʻi faʻamalosia ma faʻamalosia muamua e tupu i se tulaga tauia.
E ui lava o faʻamalosi ma le tele o le faʻaogaina o le tino e foliga mai e faʻauluina ai le dopamine neurons [15,58-60] (silasila i luga), o faʻamalosi e faʻaosofia ai le faʻaogaina o le dopamine activation e le o ni taui e masani ona laiti ma e le faʻapitoa tele. O le faʻamalosi faʻamalosi e faʻamatalaina masani i taui ma faʻasalaga ma na o ia lava e mafai ona faʻamatalaina le faʻagaioiga i taui ma faʻasalaga i le 10-20% o neurons dopamine. O mea e le faʻamalosia e mafai ona faʻamalosia faʻamalosi e ala i lo latou vavalalata i taui ma faʻasalaga e ala i le pseudoconditioning. Ae ui i lea, o le gaioiga o le dopamine e foliga mai e sili atu ona maaleale i taui nai lo le faʻasalaga. Talu ai ona o le faʻamalosi faʻamalosi e aʻafia ai le faʻalogo i faʻamalosi uma, o le faʻamalosi faʻamalosi na maua e ala i le pseudoconditioning atonu e le mafai ona faʻamalamalamaina lelei le faʻaogaina o le dopamine e le tauia.
Ile tu'ufa'atasia, o le tele o fa'agaioiga o le dopamine e le tauia e mafai ona mafua mai i le fa'aosofiaga lautele po'o, aemaise lava, pseudoconditioning. Ae ui i lea, e foliga mai o loʻo tumau pea le faʻagaioiga moni i faʻamalosi e le tauia ma faʻamalosia faʻamalosi i se vaega faʻatapulaʻaina o neurons dopamine pe a faʻaumatia nei mea. O isi su'esu'ega e su'esu'e ai ia tali e tatau ona fa'aoga lelei fa'atonuga ma fa'ate'a uma fa'atasiga fa'atatau o taui fa'atasi ma fa'aosofiaga i totonu ole falesu'esu'e.
Ona o le faʻaalia o le faʻaogaina o faʻamatalaga e le o ni taui, e talafeagai le fesili pe faʻafefea ona iloa e se manu le tauia mai faʻamalosi e le tauia e faʻavae i luga o se tali dopamine. Ole vaega ole tali vave, muamua, pseudoconditioned ma le le lelei o le faʻaituau e mafai ona maua ai se ponesi faaletino mo le faʻafaigofieina vave, faʻaletonu amioga faʻaalia e fesoasoani i le manu ia vave ona iloa se taui e ono maua [62]. I se faʻatusatusaga, o le vaega tali vave e mulimuli mai e iloa ai le natura moni o le mea na tupu e ala i lona faʻagasologa faʻatulagaina ma le tau o le taui [43] ma lona faʻalavelave faʻafuaseʻi faʻatasi ai ma faʻalavelave le tauia ma faʻafefe [27,29,32,33] (Ata (Figure1E).1E. ). E le gata i lea, o le dopamine system e le naʻo le pau lea o le faiʻai o loʻo faʻavasegaina taui, ma isi faiga faʻaoga e pei o le orbitofrontal cortex, striatum ma amygdala e mafai ona tuʻuina atu faʻamatalaga faʻailoga tagata.
Dopamine taui fa'ailoga fa'aletonu
Afai o se faʻailoga taui e atagia mai ai le faʻailoga o le faʻailoga o le taui e faʻatatau i le eseesega masani o tufatufaga avanoa, ma afai tatou te vaʻavaʻai i le eseesega masani o se fua o le lamatiaga, e mafai ona i ai se faʻailoga tuusaʻo mo le lamatiaga? Pe a fesuisuiai tulaga tau taui mai le 0 i le 1 ma e tumau pea le maualuga o le taui, o le tau aofaʻi o taui e faʻatuputeleina monotonically ma le avanoa, ae o le aofaʻi o le lamatiaga e mulimulitaʻi i le faʻaogaina o le U galuega i le p = 0.5 (Ata (Ata2,2, faʻapipiʻi). p = 0.5, o loʻo i ai tonu le tele o le avanoa e maua ai se taui e pei ona i ai le misia o se taui, ae o le maualuga ma le maualalo o mea e ono tutupu nai lo le p = 0.5 e sili atu le mautinoa o tupe maua ma gau, ma faʻapea e fesoʻotaʻi ma tulaga lamatia maualalo.
Ata 2
Fa'agaioiga tumau e feso'ota'i ma tulaga lamatia. O le fa'alavelave fa'alavelave e tupu i le taimi o le stimulus-reward interval (arrow) mulimuli ane i le phasic, fa'agaoioia tau aoga i le stimulus (tafatolu). O le fa'aofi, taumatau pito i luga, o lo'o fa'aalia ai le tulaga lamatia (ordinate) e fesuisuia'i e tusa ai ma (sili atu ...)
E tusa ma le tasi vaetolu o le dopamine neurons o loʻo faʻaalia ai se faʻagasologa telegese, feololo, faʻafuainumera taua faʻaagaoioia lea e faʻatupulaʻia malie i le va o le vaʻaiga vavalo faʻaosofia ma le taui; o lenei tali e eseese monotonically ma tulaga lamatia (Ata (Ata2)2) [18]. O le faʻaosoina e tupu i faʻataʻitaʻiga taʻitoʻatasi ma e foliga mai e le o se faʻamatalaga sese tali faʻasalalau e toe faʻafoʻi mai le taui i le taui o le vavalo faʻaosofia. O le fa'agaoioiga e fa'atuputeleina fa'atupu fa'atupu fa'atasi fo'i ma se fa'asologa masani po'o fa'aeseesega pe a fa'aogaina fa'asoa fa'alua o fa'atusatusaga fa'atusa, e le-zero le tele o taui. O le mea lea, o le eseesega masani poʻo le eseesega e foliga mai o ni faiga talafeagai mo lamatiaga e pei ona faʻamaonia e le dopamine neurons. O faʻagaioiga e fesoʻotaʻi ma tulaga lamatia e umi atu taimi (e tusa ma le 1 s), faʻagesegese taimi kosi ma maualalo pito i lalo pe a faʻatusatusa i le tau o taui tali i faʻamalosi ma taui.
Ona o lona maualuga maualalo, o le faʻailoga faʻalavelave e ono faʻaosofia ai le tuʻuina atu o le dopamine i le dopamine varicosities pe a faʻatusatusa i le tele o faʻagaioiga faʻamalosi e faʻamaonia ai le tau o taui. O le maualalo o le faʻaogaina o le dopamine atonu e faʻaosoina e le faʻailoga faʻalavelave e mafai ona faʻagaoioia le D2 faʻafeiloaʻi lea e tele lava i se tulaga maualuga maualuga ae le o le maualalo o le D1 faʻafeiloaʻi [63]. I se faʻatusatusaga, o le maualuga o le tau o le tau o le tali e mafai ona oʻo atu ai i le tele o faʻatonuga o le dopamine e lava e faʻagaoioia ai le D1 i latou i le tele o le tulaga maualalo. O le mea lea e mafai ai ona faʻavasegaina faʻailoga e lua e neu postsynaptic i luga o le faʻavae o faʻaoga eseese o le dopamine ua faʻagaoioia. E le gata i lea, o le tau o le dopamine ma faʻailoga faʻalavelave faʻatasi o le a taʻitaʻia ai i le toetoe lava faʻatupuina tutusa o le D1 ma le D2 faʻafeiloaʻi lea i le tele o tulaga masani ma falemaʻi e taua mo galuega faʻalagolago i le dopamine.
O se fa'ailoga fa'aletonu o le dopamine atonu e tele ana galuega. Muamua, e mafai ona aʻafia ai le faʻavasegaina o le vave mulimuli mai o le tali sese o le vavalo e ala i le faʻasologa masani i le taimi lava e maeʻa ai le taui [23]. Lona lua, e mafai ona faʻaleleia le faʻamalolo o le dopamine e mafua mai i le vave mulimuli mai o le tali sese. Talu ai ona o aʻafiaga e aʻafia ai le gauai, o le faʻaleleia atili o se faʻailoga faʻafaiaoga e ala i tulaga lamatia o le a fetaui ma le matafaioi o le gauai i le aʻoaʻoina e tusa ai ma aʻoaʻoga faʻapitoa aʻoaʻoga [64,65]. Lona tolu, e mafai ona tuʻuina atu se faʻaoga i fausaga o faiʻai e aofia ai i le iloiloga o le lamatiaga o taui i se tasi. Lona fa, e mafai ona tuʻufaʻatasia ma se faʻailoga tau faʻamoemoeina tau tamaoaiga e faʻaalia ai le tele o faʻamatalaga e uiga i le aoga faʻamoemoeina i tagata maʻaleʻale lamatia e tusa ai ma le uiga-eseesega auala i le talitonuga tau tupe [66]. Ae ui i lea, o le taofi e tusa ma le 1 s e umi tele mo le faailo e fai ai se sao vave i filifiliga i lalo o le le mautonu.
Tauvaga fiafia
Fai mai le tusitala e leai sana mea e tauva ai.
Fesoasoani a le au tusitala
WS na tusia le pepa.
Faʻafetai
O lenei iloiloga na tusia i le taimi o le Symposium on Attention Deficit Hyperactivity Disorder (ADHD) i Oslo, Nouei, Fepuari 2010. O la matou galuega na lagolagoina e le Wellcome Trust, Swiss National Science Foundation, Human Frontiers Science Program ma isi faʻameaalofa ma faʻalapotopotoga faʻaaumea. .
mau faasino
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