FAʻAALIGA: Le mautonu o lona uiga fou. Lenei faigata suʻesuʻega faʻamaoniaina o le mea fou faʻateleina le dopamine. Faʻamatalaina foi o le sili atu le le mautinoa o le taui o le sili atu le malosi o le aʻoaʻoina. O le Initaneti porn e ese mai le porn o le taimi ua tuanaʻi ona o le leai o se mea fou - o lona uiga o le leai o se gataʻaga o le dopamine. O vaisu i lona autu o le aʻoaʻo & manatua. Sueina i le ituaiga ituaiga o porn faʻagaoioia ai le dopamine ma le aʻoaʻoina - ona o le le mautinoa o le a le mea o le a e mauaina. E tupu foi le le mautonu pe a sosolo tagata faaaoga porn mo porn. E te le iloa poʻo le a le mea o le a e vaʻaia ma e faʻaola ai le dopamine.
O le fou, le mautonu, ma le sailia uma o le dopamine
Suesuega Atoa: Dopamine Le Mautonu ma le TD Learning
Galuega Faʻasino ma Brain 2005, 1:6doi:10.1186/1744-9081-1-6
Yael Niv1,2, Michael O Duff2 ma Peter Dayan2
1 Interdisciplinary Center mo le Faʻatonuina o Neural, University of Hebrew, Ierusalema, Isaraelu
2 Gatsby Computing Neuroscience Unit, University College London, London, UK
O le lomiga faaeletoroni o lenei tusiga o le atoatoa lea ma e mafai ona maua i le initaneti: http://www.behavioralandbrainfunctions.com/content/1/1/6
© 2005 Niv et al; kamupani laiseneina BioMed Central Ltd.
lē faʻatino
O molimau taua e taʻu mai ai o gaioiga o gaioiga dopamineric i le vaeluaga o le primate o se faʻavasegaga faaletino (TD) i faʻamatalaga o taui i le lumanai, faatasi ai ma le siʻitia i luga ma faʻaititia i lalo ifo o le laina mafuaʻaga i faʻamatalaga lelei ma le leaga, Ae ui i lea, o cellules dopamine e maualalo le gaioiga o le galuega, lea o lona uiga o le sui o nei ituaiga o mea sese e lua tutusa. Matou te suʻesuʻeina le uiga o lenei mea e foliga mai e le o se mea leaga mo le faʻamatalaina o mamanu o le toto toto i totonu o faʻataʻitaʻiga ma taui taugata e mafua ai mea sese sese. Aemaise lava, tatou te faailoa atu, pe a fuaina ni mea sese e le mafai ona taofia i le va o tofotofoga, e tatau ona manino le faanatinati i le gaoioiga a le dopamine neurons, o lona maualuga e faalagolago i le fua faatatau o le aoaoina. O lenei mea tonu lava na matauina i se suʻesuʻega lata mai, e ui lava o le faʻamatalaina i totonu o faaupuga o faʻamalologa e pei o se totonugalemu o faamasinoga e le mautinoa.
faʻatomuaga
O loʻo i ai se faʻalauteleina o tino o le physiological, imaging, ma le psychopharmacological faʻamatalaga e faatatau i le gaioioga o vailaau dopaminergic (DA) i le ogatotonu o manuki, kiota ma tagata i galuega faʻapitoa ma meafaigaluega e aofia ai faʻamatalaga o taui i le lumanai [1-5]. O nei faʻamatalaga ua tuʻuina atu i le [6,7] o le gaoioiga a DA neurons e fai ma sui o mea sese faaletino (TD) i valoʻaga o le taui i le lumanai [8,9]. O lenei aʻoaʻoga TD o le dopamine o loʻo tuʻuina mai ai se faavae faʻavae faʻapitoa e malamalama ai i le tele o faʻasologa o amioga ma le faʻaogaina o le tala. E le gata i lea, e taʻu mai ai e tuʻuina atu e le ATA se faʻamaoniga e talafeagai lelei mo le puleaina o le aʻoaʻoina o valoʻaga uma ma taui-sili ona faʻamalosia ai taga.
O nisi o faʻamaoniga sili ona malosi e maua mai i le talitonuga o le TD e maua mai i suʻesuʻega e suʻesuʻeina ai le faʻamalosia o le ola o dopamine i le tali atu i faʻaosoosoga faʻamalosi (e pei o mamanu i luga o se mataʻitu) e vaʻai ai le maua vave o taui (pei o pata o le sua) . I le tele o fesuiaiga, o nei mea ua faʻaalia i le toleniga, faʻamaoniga a le ATA e faʻafeiloaʻi mai le taimi o le taui e le mafaamatalaina muamua, i le taimi muamua o le valoia o se taui. O le mea tonu lava lea e ono faʻamoemoeina mo se faaletonu o le vavalalata i le faaletino-e pei o [1,2,10-13]). O le sailiiliga autu [7] o le taimi e le o faamoemoeina se taui (lea e le maalofia i uluai taimi o tofotofoga), e tali malosi mai ai le masini dopamine. Ae peitaʻi, pe a valoia se taui, e ui i lea, o le sela e tali atu i le tagata vavalo, ae le o le taui ua faʻamoemoeina i le taimi nei.
Afai o se taui vavalalata ua le o se mea e faʻamoemoeina, ua le mafai ona taofia sela i le taimi masani o le taui, o se taofi e faʻaalia ai le taimi saʻo o le faʻavasegaina o taui [10], ma o ona fua taimi o loʻo iai nei i lalo o le malamalama faʻapitoa [14]. O le sifi i gaioiga mai le taimi o le taui i le taimi o le tagata vavalo foliga tutusa ma le suiga o le meaʻai a le meaʻai uiga faʻaalia amioga mai le taimi o le taui (le unconditioned stimulus) i lena o le faʻamalosiʻau faʻaosofia i tulaga masani faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga [7,10] .
I se suesuega sili ona manaia lata mai, Fiorillo et al. [15] suʻesuʻeina le mataupu o le faʻamalosia o se vaega, lea o loʻo i ai pea le faʻamaoni, le mafai ona faʻamaonia, sese le vavalo i luga o faʻafitauli taitasi. O se faʻamalamalamaga tuusaʻo o le talitonuga o le sese o le TD o le a fautua mai ai i lenei tulaga (a) gaoioiga o le dopamine i le taimi o fua faʻatatau o le a faʻataunuʻu ma le avanoa o le taui, ma (b) i luga ifo o tofotofoga, o le tali dopaminergic pe a uma le faʻamalosi ma le auala atoa i le taimi o le taui, e tatau ona leai. E ui lava na faʻamaonia le uluai manatu i le suʻega, o le lona lua e leai. O le vaeluaga o faʻataʻitaʻiga na faʻaalia ai le faʻaalia o le gaioiga o le gaioiga i le taimi o le tuai i le va o le faʻamalosi ma le taui na foliga mai e feteenai ma le TD. Fiorillo et al. na faʻamaonia ai o lenei gaoioiga o loʻo faʻatusalia ai le le mautonu i le tauia o le taui, nai lo le sese o mea taumatematega.
I totonu o lenei pepa, matou te asiasi atu i le mataupu o le faia pea o le sese o valoʻaga. Matou te faʻaalia o se tulaga taua tele i le faʻamaonia o mea lelei ma vaʻai leaga e taʻitaʻia ai le tasi e faʻamoemoe i le faʻavaveina i le vaeluaga o le numera o le dopamine, ma faʻamaonia lelei mo isi vala e lua o le faailoilo a le AT - o le mausali o le gaioiga i le taimi o le (mafai) taui, ma le leiloloa (poʻo le itiiti ifo o le faʻavaivaia) o le faʻasalaga, ae le o le faailo i le taimi o le taui, i le feagai ai ma se mea e sili atu nai lo le tuai ona faʻatulagaina. O nei mea uma e lua ua mataʻituina i mea taua e pei o Morris et al. [16]. Ma le mea mulimuli, matou te faʻamatalaina le faailo o le faʻamalologa o le faʻamaoniga aupito sili lea e maua i le taimi nei mo le natura o le masini e aʻoaʻo ai lea e tupu ai le suiga i le gaoioiga o le dopamine i le taimi o faʻatupulaia o fua.
Le mautonu i le tauia o taui: DA sopo
Fiorillo et al. [15] faʻafesoʻotaʻi le faʻailoaina o le lima eseese vaʻaiga faʻaosofia i macaques ma le tuai, probabilistic (pr = 0, 0.25, 0.5, 0.75, 1) tuʻuina atu o sua sua. Na latou faʻaaogaina le tuai faʻatulagaina faʻataʻitaʻiga, lea e faʻaosofia ai pea le mea faʻaosofia mo se vaitaimi tumau o le 2s, ma le taui e tuʻuina mai pe a mou atu le faʻamalosiʻau. Ina ua maeʻa toleniga, o le manuki 'anticipatory licking amioga faʻailoa mai sa latou nofouta i le eseese taui avanoa ono fesoʻotaʻi ma stimulus taʻitasi.
Ata 1a o loʻo faʻaalia ai le faitau aofaʻi o faʻamaumauga o le extracellularly-faʻamaumauga a le cell DNA, mo pa taitasi. O le talitonuga TD e valoia e faapea o le amataina o le tino o le AT i le taimi o le fuafaatatau vaaia e tatau ona fetaui ma le tau ua faamoemoeina, ma e tatau ona faateleina i le pr. O le ata 1a o loʻo faaalia tonu ai lenei mea - o le mea moni, i luga o le faitau aofaʻi o tagata, o le siʻitia o le laina laina. Morris et al. [16] lipoti se tali talitutusa i se mea faigaluega faʻapipiʻiina (trace) faʻapitoa e aofia ai le faʻamalosia o mea e ono tutupu.
Ata 1. Faʻailoga mataʻutia taufaʻailogaina i se galuega faʻamanuiaina taugata
(a) DA tali i faʻataʻitaʻiga ma eseʻese faʻailoga e ono maua ai. Faʻalauteleina peri-stimulus taimi histograms (PSTHs) faʻaalia ai le aotelega spike gaioiga o le tele o neo DA i luga o le tele o faʻataʻitaʻiga, mo taʻitasi pr, faʻaputuputu luga faʻamanuiaina ma unrewarded faʻataʻitaʻiga i le va feololo probals. (b) TD valoʻaga sese ma asymmetric scaling. I galuega faʻataʻitaʻi, i faʻataʻitaʻiga taʻitasi o le tasi o le lima faʻaosofia na filifilia faʻasolosolo ma faʻaali i le taimi t = 5. O le faʻamalosi na tapeina i le t = 25, ma o le taimi lea na maua ai le taui ma le ono mafai ona faʻamaonia mai e le faʻamalosiʻau. Na matou faʻaaogaina le faʻatapulaʻaina o laina tuai o laina (vaai tusitusiga), ma mea faʻamalosi taʻitasi e fai ma sui o vaega eseese o vaega ('neurons'). O le TD sese o δ (t) = r (t) + w (t - 1) • x (t) - w (t - 1) • x (t - 1), ma le r (t) le taui i le taimi t , ma x (t) ma le w (t) o le setete ma le mamafa fualaʻau mo le iunite. O le masani TD lugalaina aʻoaʻoga tulafono na faʻaaogaina ma le tumau aʻoaʻoga fua faatatau α, w (t) = w (t - 1) + αδ (t) x (t - 1), o mamafa taʻitasi na faʻaalia ai le lumanaʻi taui taui taua. Tutusa ma Fiorillo et al., Matou te faʻaalia le mea sese valoʻaga (t) averesi i le tele o tofotofoga, ina ua maeʻa le galuega na aʻoaʻoina. O le sui tutusa asymmetry tulaʻi a leaga le taua o le t (t) na faʻateleina e d = 1/6 ao le i oʻo i le tuʻufaʻatasia o le simth PSTH, e ui o le aʻoaʻoga e tusa ai ma unscaled sese. I le iuga, e faʻatatau mo nai tali lelei i le taimi o le faʻamalosiʻau mo pr = 0 ma i le taimi o le (valoʻia) taui mo pr = 1 vaaia i le (a), na matou manatu i se laʻititi (8%) avanoa o se ua mautinoa le faʻailoaina o se mea e faʻaosofia ai le mafaufau. (c) DA tali ile pr = 0.5 faʻataʻitaʻiga, vavaeʻese i taui (tauagavale) ma le toe faʻafoʻi (taumatau) tofotofoga. (d) TD Faʻataʻitaʻiga o (c). (a, c) Lolomiina faʻatasi ma le faʻatanaga mai [15] © 2003 AAAS. Faʻatagaga mai le AAAS e manaʻomia mo isi faʻaaoga uma.
I le faatusatusa atu, i le taimi o le tauia o le tauia o taui, o le talitonuga o le TD e faapea i le averesi e le tatau ona i ai se gaioiga, e pei, i le averesi, e leai se sese sese i lena taimi. O le mea moni, i le faʻamalosia o le faʻamalosia (mamanu mo le 0, 1) o loʻo i ai moni se mea sese i le taimi na tuʻuina atu ai pe leai foi se taui i luga o faʻataʻitaʻiga taitasi. I luga o faʻataʻitaʻiga e tuʻuina atu ai se taui, e tatau ona lelei le faʻamatalaga taumatemate (ona o le taui na maua e sili atu nai lo le tau o loʻo faʻamoemoeina). I le isi itu, i luga o faʻamasinoga e leai se taui e tatau ona le lelei (silasila Ata 1c). I se tulaga faʻapitoa, i lalo o le TD, o le averesi o nei eseesega, e faʻamalieina e ala i mea e tupu mai ai, e tatau ona leai. Afai e leai se mea, o le mea lea e tatau ona avea lenei mea sese o se faailoga o le palasiteri, ma suia suiga seia oo ina leai se sese sese. I le feteʻenaʻi ma lenei faʻamoemoega, o faʻamatalaga i le Ata 1a lea e sili atu i luga o suega tauvaʻaina ma le faʻataunuʻuina, o loʻo faʻaalia ai o loʻo i ai moni se gaoioiga taua i lenei taimi. E manino foi lenei mea i faamaumauga a Morris et al. [16] (tagaʻii le ata 3c). O tali lelei a le ACC e leai ni faʻamaoniga o le mou atu e oʻo lava i le tele o aʻoaʻoga (i le gasologa o masina).
E sili atu le leaga nai lo lenei mo le TD faataitai, ma e moni lava le taulaiga a Fiorillo et al. [15], o le faʻapupulaina o le gaoioiga a le AT i le taimi faʻamoemoeina o le taui. E pei ona sili atu le tele o le pupuni mo le pr = 0.5, Fiorillo et al. na fautua mai e lipoti mai le le mautonu i le tauia o taui, nai lo le sese o le valoʻaga, ma faʻamaonia e mafai ona faʻamalamalamaina e lenei faailo le mea e foliga mai o le le mautinoa (e pei ona vaaia i le vavalalata).
O le gaioiga o le gaioiga ma le gaioiga i le taimi faʻatulagaina o le taui o ni luitau ogaoga i le talitonuga o le TD. O le TD e faʻaaogaina e ala i le faʻatulagaina o le gaoioiga a le DA i le taimi e tasi i se faamasinoga e vaʻaia e ala i faʻamatalaga o loʻo maua muamua i lena faamasinoga. O le mea lea, e leʻo manino pe faʻapefea soʻo se mea e foliga mai e ono vaʻaia, pe a oʻo i le taimi o le taui poʻo le faʻasaga i luma atu, e mafai ona tumau e aunoa ma le vavalalata atu i le amataga o le mea e faʻaalia ai mea. I le uma, o le mea faʻalagolago i le tali atu i le faʻamalosi e faʻamaonia ai lona tulaga o se tagata vaʻai iloga. E le gata i lea, o se vaega autu o le TD [17], o le uluaʻi ulugalii e vaʻai i le filifiliga filifiliga e ala i le faʻaaogaina o le tau o se setete e fai ma faʻamatalaga o taui i le lumanaʻi e maua mai lena setete, ma o lona uiga faʻalelei e avea o se mea e faʻatino ai. Mai i lenei manatu, talu ai o le faʻasalaga o loʻo manino manino e le o valoia e le muaʻi faʻaaogaina, e le mafai ona faʻatoʻaina ni taga vave, e pei o le filifiliga e taʻavale. Mo se faʻataʻitaʻiga, mafaufau i se tauvaga i le va o ni taga se lua: o le mea mulimuli e oʻo atu ai i se setete ma se taui mausali ma o le mea lea e leai se moa, ma o le isi e taʻitaʻia i se setete e mulimuli mai i se taui tutusa ma le uiga tutusa, ma se vaʻa. Talu ai e le aʻafia le gaioiga i le taimi o le faʻamalosi, e le mafai ona faʻaaoga e iloilo pe faʻailoa ai le gaoioiga lona lua (taaloga faitupe) nai lo le muamua, e ui lava i le le mautinoa.
Matou te fautua atu le isi manatu e faapea o nei faiga e lua e le masani ai, e mafua mai tuusaʻo mai i le faʻaitiitia o le fua faatatau o le gaioiga a le DA neurons (2-4 Hz) i luga o le faʻamaonia o le sese o valoʻaga sainia. E pei ona tusia e Fiorillo et al. [15], o mea sese o le valoʻaga o loʻo faʻatusalia i luga o le eletise o le 270% i luga o le laina faʻavae, aʻo sesega sese o loʻo faʻatusalia mai i lalo o le 55% i lalo ifo o le laina (silasila foi i le [14,18]). O lenei tulaga tutusa o se taunuuga tuusaʻo o le faʻamaonia o se aofaiga ua sainia e ala i le paina lea ei ai se tulaga maualalo, e ui i lea, e manino lava, e mafai ona lelei. O le tele o fuainumera i luga o le laina e mafai ona faʻamaonia ai ni faʻataʻitaʻiga lelei i le faʻaaogaina o se tele tele, ae ui i lea, o lalo ifo o fuainumera o le paina e mafai ona alu ifo i lalo i le leai, e tuʻuina atu ai se faʻatagaga i le faʻamaoniaina o sese sese o valoʻaga.
O le mea lea, e tatau i se tasi ona faʻaeteete i le faʻauigaina o aofaʻi (poʻo averesi) o peri-stimulus-time-histograms (PSTHs) o gaioiga i luga o tofotofoga eseese, e pei ona faia i le Ata 1a. O le asymmetrically coded lelei ma le leaga faʻailo mea sese i le taimi o le lisiti poʻo le le mauaina o faʻailoga tatau moni ona le aofaʻi i le zero, e tusa lava pe a fai ma sui TD valoʻaga sese. A faʻaputuina, o le paʻu maualalo e fai ma sui o mea sese le lelei i faʻataʻitaʻiga le maua, o le a le "faʻaleaogaina" le vave fanaina o loʻo faʻamauina lelei mea sese i faʻataʻitaʻiina faʻamasinoga, ma, i le aotelega, o le averesi o le a faʻaalia se tali lelei. I le faiʻai, ioe, o tali e le o averesi i luga (taui ma le toe maua) faʻataʻitaʻiga, ae i luga o neo i totonu o se faʻamasinoga, o lenei e le tatau ona tulaʻi mai ai se faʻafitauli.
O lenei mea o loʻo faʻamatalaina ai le galue malosi (i le averesi) i le taimi na tuʻuina atu ai pe leai foi le taui. Ae o le a le vaʻavaʻai muamua ao leʻi oʻo i lenei taimi? A o nisi o faʻaaliga o le taimi i le va o le faʻamalosi ma le tauia, pe a faʻatusatusa i tofotofoga, o le tutusa lava lea e taʻitaʻia le TD ina ia taunuʻu tonu i le faʻavaveina o gaoioiga agai i le taimi o le taui. O le aʻoaʻoga a le TD o loʻo i ai le aafiaga o le faʻalautele, i luga o le faʻataʻitaʻiga i le faamasinoga, faʻamatalaga taumatematega e tulaʻi mai i le taimi e tasi i se faamasinoga (e pei o le taimi o le taui) agai i matata ono mafai (e pei o le CS) e tulai mai i taimi muamua i totonu o suʻega taʻitasi. I lalo o le fuainumera o mea sese ma le le lelei o le vavalalata o mea na tatou faatoa talanoaina, o le faʻaaogaina o nei sese sese i le tele o faʻaosoosoga (e pei o le Figure 1a) o le a taʻitaʻia ai auala lelei mo taimi i totonu o se faamasinoga aʻo lei maua se taui. O le foliga tonu o le osofaʻiga o le gaioiga o le gaioiga faʻalagolago i le faʻaogaina o fualaau oona i luga o le taimi, faʻapea foʻi ma le saoasaoa o aʻoaʻoga, pei ona talanoaina i lalo.
Ata 2 o loʻo faʻamatalaina mai ai lenei vaʻai ile mea moni o le gaioiga. Lenei, o le taina laina tolopo-faʻailoga taimi o le taimi talu mai le faʻaosofia e faʻaaogaina. Mo lenei, o iunite taʻitasi ('neuron') avea faʻagaoioia (ie, avea le taua 1) i se mautinoa lag ina ua maeʻa ona faʻaalia le faʻamalosiʻau, ina ia timestep uma ina ua maeʻa le stimulus amataga o loʻo fai ma sui e le fanaina o le tasi iunite. O le aʻoaʻoga e faʻavae i luga o le (dopaminergically-lipotia) TD mea sese, faʻatulagaina pei o δ (t) = r (t) + V (t) - V (t - 1), ma V (t) le mamafa mamafa sao mai le aoga iunite i taimi t, ma r (t) le taui na maua i le taimi t. Faʻafouga o mamafa o iunite e tusa ai ma le masani TD faʻafouina tulafono ma le tumau aʻoaʻoga fua faatatau, faʻatagaina V (t) ia, i le averesi, fai ma faʻamoemoe o lumanaʻi taui (vaʻai Faʻatusa 1 faʻaupuga). Talu ai ona o sui taʻitasi o taimi ua maeʻa ona faʻatusalia, TD valoʻaga mea sese mafai ona tulaʻi mai i soʻo se taimi i totonu o le faʻamasinoga. Ata 2a o loʻo faʻaalia mai ai mea sese i le ono sosoʻo faʻataʻitaʻiina o faʻataʻitaʻiga lea pr = 0.5. I faʻataʻitaʻiga uma lava, o se mea lelei fou pe le lelei foi e aliali mai i le taimi o le taui, e mafua mai i le mauaina poʻo le le mauaina o le taui, ma laʻasaga i lea laasaga o mea sese mai isi faʻamasinoga na toe sosolo atu i tua i le taimi o le faʻaosofia, ala i le faifai pea o le faʻafouga o mamafa (eg. o le mea sese faʻamalamalamaina i mumu). A faʻatulagaina (pe, pei o PSTHs, aofaʻiga) i luga o faʻataʻitaʻiga, o nei mea sese faʻaleaogaina le tasi i le isi averesi, ma mafua ai le aotelega mafolafola histogram i le va ina ua maeʻa le stimulus amataga, ma agaʻi atu i le taimi o le taui (laina uliuli i le Ata 2b, aofai o le 10 tofotofoga faʻaalia i le lanumoana lanumoana). Ae peitaʻi, a oʻo i le tuʻufaʻatasia o le asymmetric scaling o mea le lelei e se vaega o le d = 1/6 (lea e faʻataʻitaʻi le asymmetric coding o le lelei ma le le lelei o valoʻaga mea sese a le DA neurons), o se mautinoa lelei o gaioiga mulimuli ane, e pei ona faʻaalia e le uliuli laina. i le Ata 2c. Manatua o lenei laveaʻiina ua na o se sui tulaga, mafua mai i le taofiofia o le faʻavasegaina o se le lelei taua e uiga i le maualalo o laina amata, ma e le tatau ona aʻafia ai le aʻoa o le mamafa, ina ia le aʻoaʻo ai sese sese (vaʻai talanoaga). Ae ui i lea, talu ai o PSTH o tuusao aofaʻi o neuronal spikes, o lenei sui faʻamatalaga tuuina i luga o le taunuʻuga histogram.
Ata 2. Toe faʻafoʻiina o faʻamatalaga vavalalata faʻamatalaina le gaioiga o gaioiga.
(a) Le sese o le valoʻaga a le TD i faʻasalaga taitasi e ono (pito i luga) mai le simulation i le Ata 1b, ma le pr = 0.5. O loʻo faʻaalia i le mumu o le mea sese i le taimi o le taui i le muamua o faʻataʻitaʻiga, ma lona toe foʻi mai i tua ile taimi o le faʻamalosi i isi faamasinoga. O mataitusi puipui e faailoa ai le taunuuga o tofotofoga taitasi (R = taui; N = le tauia). O le faasologa o taui na muamua atu i nei faamasinoga o loʻo tuʻuina atu i le pito i luga. (b) O le mea sese a le TD mai nei suʻega e ono, ma isi mea e fa e mulimuli atu ia i latou, faʻateleina. O lanu mumu ma lanu meamata o loʻo faʻaalia ai le teutusi o mea sese i nei tofotofoga. O le faʻataʻotoina o nei faʻamasinoga e leai se faʻatonuga i luga aʻe o le laina i luga o le laina (laina eleʻele), ona o mea lelei ma leaga e tupu i random 50% o le taimi, ma o lea e faʻaumatia ai le tasi. (c) A e ui i lea, pe a fai o faʻamatalaga taumatemate o loʻo faʻatusalia i luga ma lalo ifo o le fuainumera o le paina (o sese sese nei e tutusa lelei le fuaina i le d = 1 / 6 e faʻataʻatitia ai le fesuiaiga tutusa o faʻamatalaga taumatematega e le NE neurons), o le faʻateleina o le gaioiga osofaʻi pe a oʻo i luga o tofotofoga, e pei ona faʻaalia e le laina uliuli. O faʻataʻitaʻiga uma o simulation e tutusa ma le Ata 1b, i.
O ata 1b, o faʻaali ai le faʻavavega e mafua mai i lenei tuufaatasiga o faʻamatalaga tutusa ma faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga, mo faʻatusatusaga faʻatasi ma le faʻataʻitaʻiga. O le ata 1b o loʻo faʻaalia ai le PSTH ua fuafuaina mai a tatou faʻamaumauga faʻatusatusa e ala i le faʻatusatusaina o le faailoga tutusa o le δ (t) i ~ 50 faʻataʻitaʻiga mo ituaiga taʻusa taʻitasi. Ata 1d faʻaalia iuga mo le pr = 0.5 mataupu, vaevaeina i faʻamasinoga faʻamanuiaina ma le le faʻaaogaina mo faʻatusatusaga i le Figure 1c. O taunuuga faʻatusatusa e talitutusa ma le faʻataʻitaʻiga faʻamatalaga i latou latou te faʻaogaina le tali lelei lelei i taui le mautonu, faʻapea foi le aafiaga o le faʻasili, lea e maualuga i le pr = 0.5 case.
E faigofie lava ona maua mai le tali masani i le taimi o le taui (t = N) i le faamasinoga T, o lona uiga, o le tD TD masani δT (N), mai le tulafono a le TD tulafono faʻatasi ai ma le faʻataʻitaʻiga o le taimi e faʻatuai ai le taimi faʻatuai ma le fua faʻatatau o le aʻoga a. O le tau i le isi aso mulimuli i le taimi o le faamasinoga, o se galuega o le numera o le faamasinoga (faʻatasi ai ma uluaʻi fua faʻatatau ua avea ma zero), o le
o fea r (t) o le taui lea i le iʻuga o le faʻamasinoga t. O le faʻailoga sese i le taimi mulimuli o le faʻamasinoga T o le eseesega lava lea i le va o le togi maua r (T), ma le tau o loʻo valoia lena taui VT - 1 (N - 1). O lenei mea sese e lelei ile ono pr, ma le leaga ile ono (1 - pr). Faʻamamaina mea le lelei e ala ile vaega ole d ∈ (0, 1], tatou te maua ai
Mo le faʻamaonia lelei o mea lelei ma sese (d = 1), o le tali masani o le 0. Mo faʻamatalaga tutusa (0
O se taua suʻega mataupu mo la matou faʻamatalaina aliaʻe i se fesuiaʻiga o Fiorillo et al.'s [15] galuega, faʻapea foi ma le tutusa meafaigaluega meafaigaluega a Morris et al. [16], e aofia uma ai le faʻatonutonuina o le ea. Faʻatusatusa i le faʻatuai o le faʻatulagaina (Ata 3a) lea o le taui e o gatasi ma le faʻapalepaleina o le valoʻaga faʻamalosiʻau, iinei o loʻo i ai le tele avanoa i le va o le offset o le valoʻaga stimulus ma le tuʻuina mai o le faʻailoga (Ata 3b). E manino lava, i lenei tulaga, o le le mautonu e uiga i le faʻailoga e mafai ona faʻateleina tele, ona o le pisapisao i le taimi le va i le va o le stimulus ma le taui [19], o lea i lalo o le le mautonu teugatupe, e tatau ona i ai faʻatusatusaga pe sili atu foʻi rampa. Ae ui i lea, o faʻataʻitaʻiga taunuʻuga faʻaalia ai le gaioiga gaioiga ia laʻititi, pe ono le amanaʻia foi (Ata 3c; d). Manatua, e ui i lea, o le tele o le faʻataʻitaʻiga-gaioiga gaioiga i le taimi fuafuaina o taui o loʻo tumau, faʻasino i le vavaeʻesega i le va o le maualuga o le auala uʻamea ma le aofaʻi o gaioiga lelei i le taimi fuafuaina o taui.
Ata 3. Faʻasologa o faʻamaumauga ma faʻamanuiaga faʻatusatusa.
(a) O se faʻataʻitaʻiga o le tasi faʻataʻitaʻiga o le tuai tuai faʻatonuina o galuega a Fiorillo et al. [15]. O se faʻataʻitaʻiga e aofia ai le 2-sekone vaʻaiga faʻaosofia, o le offset o ia e o gatasi ma le tuʻuina mai o le sua o le taui, pe a fai o se taui e faʻapolokalameina e tusa ma le ono fesoʻotaʻi ma le vaʻaia faʻaaliga. I faʻataʻitaʻiga le faʻafouina na faʻamutaina le faʻaosofia e aunoa ma se taui. I tulaga uma ia e lua, o le va o le faamasinoga i le va o 9 sekone i le averesi e tuueseese ai tofotofoga. (b) O se faʻataʻitaʻiga o le tasi faʻataʻitaʻiga o le galuega faʻatonutonu tulaga o Morris et al. [16]. O le eseʻesega taua o le taimi nei o loʻo i ai le tele o taimi le tumau tuai i le va o le offset o le stimulus ma le amataga o le taui (o le "trace" vaitaimi), ma e leai se stimulus fafo faʻailoa mai le taimi fuafuaina o le taui. O lenei mea e faʻaalia ai le le mautonu faʻapitoa e pei o taimi saʻo o le faʻailoga fuafuaina e tatau ona foia i totonu, aemaise i faʻataʻitaʻiga e leʻo taliaina. I lenei galuega, e pei ona i ai i le [15], o se tasi o le tele o vaʻaiga faʻaosofia (le faʻaalia) na faʻaalia i faʻataʻitaʻiga taʻitasi, ma o mea faʻamalosia taʻitasi na fesoʻotaʻi ma le ono maua se taui. Lea foi, na talosagaina le manuki na te faia se mea faigaluega tali (oomi le ki e fetaui ma le itu lea na faʻaosofia ai le faʻamalosi), o le le manuia o lea na faamutaina le faamasinoga e aunoa ma se taui. O faʻataʻitaʻiga na tuʻuʻeseʻese e fesuiaʻiga vaitaimi faʻavasega. (c, d) DA faʻasologa o fana (faʻamamaina) e faʻatatau i le laina amata, latalata ile taimi fuafuaina o le taui, i faʻataʻitaʻiga taualoaina (c) ma i faʻataʻitaʻiga le suia (d). (c, d) Toe lolomia mai le [16] © 2004 ma le faʻatagaga mai ia Elsevier. O faʻamaoniga o lona uiga o le aotelega tali lelei i le taimi fuafuaina o le taui, ae ma se laʻititi, pe leai se auala muamua atu i lenei. O faʻaiuga tutusa na maua mai i se tulaga masani o tulaga faʻamasaniina na faʻamatalaina puʻupuʻu i le [15], lea na faʻaaogaina ai se auala faʻatonutonu, faʻamaonia ai o le vaitau o taimi, ae le o le aoga tele o le galuega o loʻo faʻaalia i le (b) o le eseesega taua mai (a) .
O le faʻataʻitaʻiga TD o DA o loʻo faʻamatala manino nei faʻamatalaga fenumiai. E pei ona faʻaalia i le Ata 4, o le foliga o le fausaga, e ui lava e le o le maualuga o lona maualuga, e aʻafia i le fua faʻatatau. O le tele o faʻasologa o faʻamatalaga e toe faʻasolo i tua, ua fuafuaina, i se vaega, e le fua o le aʻoaʻoina, ona o nei mea sese ua tulai mai o se vaega o le initaneti o le aoaoina o valoʻaga fou. O le mea moni, o loʻo faʻaauauina le faʻafouina o faʻamatalaga e faapea, a maeʻa le faʻamanuiaina o le faʻamasinoga, o loʻo i ai se faʻamoemoega sili atu o le tau (ma o le isi taui e mafua ai se sese sese o le vavalo), ma e ese mai i se suega leai se totogi [18] (tagai Ata 2a). O lenei faʻafouina o faʻamatalaga e fesoʻotaʻi tonu lava i le aofaʻiga o aʻoaʻoga - o le maualuga o le aofaʻiga o aʻoaʻoga, o le tele o le faʻafouina o valoʻaga e tusa ai ma le sese o le vaitau o loʻo i ai nei, ma le tele o le vaega o le sese o le valoʻaga lea ua toe faʻaleleia. I lenei auala, faatasi ai ma le maualuga o le aʻoga, o le eseesega o faʻamoemoega pe a uma ona tauia ma le faʻamasinoina o le a sili atu, ma o le mea lea e sese ai faʻamatalaga taumatemate pe a sili atu le tau o le isi pe leai foi - o le mea lea o le tele ma sili atu le faʻavave.
Ata 4. Faʻalagolago i le faʻavave i luga o le aofaʻiga o aʻoaʻoga.
O le foliga o le vavao, ae le o le maualuga o lona pito, e faalagolago i le fua faatatau o le aoaoina. O le kalafi o loʻo faʻaalia ai le faʻatinoga o le gaoioiga mo le mataupu o le pr = 0.5 latalata i le taimi o le faʻamoemoe ua faʻamoemoeina, mo le tele o fua faʻatatau, ua sili atu i luga o tauvaga e le tauia ma leai se taui. E tusa ai ma le aʻoaʻoga a le TD i le faia pea o faʻamatalaga taumatematega tutusa, o le faʻatautaia o gaioiga e tauia ma faʻamasinoga e le faʻafeiloaʻi e maua ai se faʻavavega e oʻo i le taimi o le taui. O le maualuga o le pito i luga o le fausaga ua fuafuaina e le fua faatatau o tauia ma le le tauia, ae ui i lea, o le lautele o le vavao ua fuafuaina e le fua faatatau o le toe foi mai o nei faailoilo sese mai le taimi o le (faamoemoeina) taui i le taimi o le faaosoosoga taulaʻi. O le maualuga o le aofaʻiga o aʻoaʻoga e maua ai se vaega tele o le sese o loʻo faʻalauteleina, ma o le mea lea o se maualuga maualuga. Faʻatasi ai ma le maualalo o le aofaʻiga o aʻoaʻoga, o le faʻavavega e leai se aoga, e ui lava o le galuega lelei (i le averesi) i le taimi o le taui o loʻo tumau pea. Ia maitauina e ui lava o le fua faatatau o le aʻoga o loʻo faʻaaoga i simulations o loʻo faʻaalia i le Ata 1b, o le 0.8, e le tatau ona avea lenei fuataga o le aʻoaʻoga synaptic o le mea faʻapipiʻi, ona o lo tatou faʻataʻitaʻiga o le faʻamalosi. I se faʻamatalaga sili atu ona moni lea o loʻo i ai le faitau aofai o neurons i taimi uma, o se fua faatatau maualalo maualalo o le a maua ai tali tutusa.
O le mea moni, pe a faʻatusatusa i le faʻatuai ona faʻatūtūina, o le faʻasalalauga e masani ona faʻanatinati, ma fautua mai e laʻititi le fuainumera o aʻoaʻoga, ma o lea e tatau ai ona i ai se pito i lalo maualalo, e tusa ai ma taunuʻuga faʻataʻitaʻiga. O se suesuega tuusaʻo o le fua faatatau o aʻoaʻoga i faamaumauga a Morris et al. [16], o lana galuega na manaʻomia le tele o toleniga ona e le gata o se tulaga e tasi ae na aafia foi i se meafaigaluega, na faamaonia ai e moni lava e matua maualalo (Genela Morris - fesootaiga patino, 2004).
Talanoaga
O le eseesega o le faʻamaonia o le lelei ma le le lelei o faʻamaonia e DA neurons o loʻo faʻaalia i suʻesuʻega uma o le faailo o le AT, ma e mafai ona manatu o se taunuuga le maalofia o le galuega maualalo o nei mea. O le mea moni, o loʻo i ai faʻamatalaga tuusaʻo mai se tagata tetee le neurotransmitter, tuʻufaʻatasi serotonin, ia aofia ai i le sui ma o lea na ia aʻoaʻoina ai mea leaga leaga o le vavalalata [20], ma o loʻo i ai foi le kuata atoa. Ae ui i lea, o lenei, ua tatou faʻamalosia i tatou lava e mafaufau i aʻafiaga o le faʻamalosi i luga o le suʻesuʻeina-o le auiliiliga o le gaoioiga o le dopamine, ma ua faʻaalia ai le gaioiga ATA, ma se tali lelei i le taimi o le taui, o le taunuʻuga saʻo mai le faʻatulagaina tutusa o faʻasologa o valoʻaga.
E ese mai i se vaaiga manino atu i le faailoilo sese, o le taunuuga sili ona taua o le faauigaga fou o le mafai lea ona vaaia vaʻavaʻa e pei o se saini o se mea TD na oʻo mai i le taimi nei ua matuai le mautonu lava. O le alualu i luma alualu i luma-faʻalauga o le faailoga sese o loʻo faʻatusalia e le gaoioiga a le AT, mai le taimi o le taui i le taimi o le tagata vaʻai (Ata 2a). O le tele o suʻesuʻega talu ai nei o le dopaminergic activity na faʻaaogaina le = 1, o le mea lea o le toe faʻaleleia i le amataga o le faʻaaogaina (pe a masani ai, e le i amataina faʻamaumauga), ma atonu e faigata ona iloatino i le lemu- osooso ATU. E le gata i lea, e pei ona taʻua, o le toe faʻavae e faʻalagolago i le auala e faʻatulagaina ai le taimi i le va o le tauvaga faʻamatalaga ma le taui - o loʻo i ai mo se faʻataʻitaʻiga o le tuai faʻatusatusa e pei o [6], ae le o ni faʻataʻitaʻiga e vaʻaia atoa tuai, e pei o [21]. Manatua o le foliga o le fausaga e faalagolago foi i le faʻaogaina o agavaʻa ma le faʻaaogaina o le TD (λ) aʻoaʻoga (simulation e le o faʻaalia), lea e maua ai se masini faʻaopoopo mo le vaeluaina o taimi i le va o mea tutupu ao aʻoga. O le mea e leaga ai, e pei o fesuiaiga o fua i totonu o faʻamatalaga e fesuisuiaʻi (foliga 1) ma le pisapisao, e le mafai ona latou tuʻuina atu ni malosi malolosi i luga o le TD masini e faʻaaogaina e le mafaufau.
O suʻesuʻega lata mai e aofia ai faʻamatalaga faifai pea o faʻataʻitaʻiga o loʻo faʻaalia ai foi le fautuaina o le toe faʻaleleia, e pei o le Figure 4 o [13]. I lenei suʻesuʻega, na mafua mai i suiga masani o le galuega, ma faʻamaumauga a le ACC na amata mai i le amataina o aʻoaʻoga, o le mea lea o le toe faʻasalaga-pei o le faʻaosoosoina o se gaoioiga manino, e ui lava o lenei gaoioiga e leʻo faʻatusatusaina.
Matou te faʻamoemoe o vaʻavaʻa e faʻaauau pea aʻoaʻoga naʻo pe a le o le faʻaitiitia o le aofaʻi o aʻoaʻoga pe a alualu i luma le aʻoga. Ole aʻoaʻoga a le Pearce & Hall [22] ole faʻatonutonuina o le aʻoaʻoina e ala ile le mautinoa o loʻo faʻailoa mai ai le tumau pea o le aʻoaʻoina - ma e iai foʻi faʻamaoniga mai vaega faʻamalosia o taimi e mafai ai ona maualuga atu le aʻoaʻoga pe a tele atu le le mautonu e fesoʻotaʻi ma le taui. O le mea moni, mai se fuafaatatau fuainumera fuainumera o manatu, e tatau ona faʻaauau pea le aʻoaʻoina pe a iai le tele o le le mautonu e uiga i le va o tagata vaʻai ma taunuʻuga, e pei ona tulaʻi mai i taimi uma taimi nei o se suiga i le vaʻai vavalalata. O lenei ituaiga o le le mautonu faifai pea, faʻatasi ai ma le le mautonu ona o le uluaʻi valea e uiga i le galuega, na faʻaaogaina e aloaia ai Pearce & Hall aitia o le auala o le le mautonu unaʻia aʻoaʻoga [23]. O le mea lea, o la matou tautinoga o le le mautonu atonu e le o tuusaʻo mai e le auala, e mautinoa e le tatau ona avea o lona uiga o lona sui ma faʻagaioiga e le taua. I se faʻafeagai, ua matou fautua atu o le le mautonu e aʻafia ai ma le aʻoaʻoina o le sela e ala i isi polokalame o le neuromodulatory [24], ma e ono mafai foʻi ona fuafua ai itu o filifiliga o gaioiga [25].
O isi vala eseese o le mea tutusa e tatau ona matauina. O le mea pito sili ona taua o le aʻafiaga o le fuainumera i luga o aʻoaʻoga a le TA-faʻatuatuaina [26], pe a fai o le galuega pito i lalo o le ATA e naʻo ia lava e faʻaititia ai valoaga e maualuga tele. Ina ia mautinoa o loʻo tumau pea le saʻo o faʻamatalaga aʻoaʻoina, e tatau ona tatou manatu e le afaina le faʻaaogaina o aʻoaʻoga, o lona uiga, o se masini e pei o le eseʻese o le vaʻaia ma le atuatuvale o le malosi synaptic e totogi ai le faailoga faʻamaoni tutusa. O le mea moni, o lenei mea o le a faʻaaogaina pe afai o se tagata neurotransmitter o loʻo aʻafia i le aʻoga mai faʻamatalaga le lelei. O lenei lomiga e faigata tele i le fautuaga a Bayer [14] e faapea, o fua faʻatau a LA e tutusa lava mo mea sese uma o valoʻaga i lalo ifo o se tulaga le lelei, atonu e mafua mai i le tulaga o le palapala o le tau maualalo. O le fesuiaiga o le fesuiaiga e le afaina ai le ata agavaa o aafiaga o le vavalalata i luga o le faʻaolaina o vaʻavaʻa, ae faʻamalosia le manaʻomia mo se faʻataʻitaʻiga faʻamaonia mo le aʻoaʻoina lelei.
I le iuga, o le sili ona tuʻusaʻo suʻesuʻega o la matou faʻauigaina o le a faʻatusatusaina o le intra- ma inter-trial averesi o le DA faʻailoga. E taua tele le faia o lenei mea i se tulaga faʻaletino faiga, e aloese ai mai faʻafitauli o le averesi o faʻailoga e leʻo tu. Ina ia mafai ona foʻia le pisapisao i le neural firing, ma faʻamautinoa pe moni na i ai se alualu i luma alualu i totonu i totonu o se faʻamasinoga, pe, e pei ona matou vavalo - vaʻavaʻaia lelei ma le le lelei valoʻaga mea sese, e manaʻomia le averesi i luga o le tele o neo faʻamaumauina taimi tutusa i totonu tasi faʻataʻitaʻiga, ma isi neurons fesoʻotaʻi ma tutusa aʻoaʻoga fua faatatau. A le o lea, e mafai ona toe faʻafetaui e ala i le tali atu i tua le faʻataʻitaʻiga e ala ia latou tofotofoga muamua ma le aʻoaʻoina o le TD. O se faʻatusatusaga o le aofaʻi o fesuiaʻiga faʻamatalaina e se faʻataʻitaʻiga, pe a faʻatusatusa i lena mai le toe solomuli faasaga i le monotonic ramp o gaioiga, mafai ona faʻasino i le sili ona fetaui lelei faʻataʻitaʻiga. O se faʻamatalaga tuʻu saʻo, ae sili ona tofotofoina o le foliga o le auala e tatau ona faʻalagolago i le aʻoaʻoga fua. Aʻoaʻoga fua faatatau e mafai ona iloiloina mai le tali atu i le probabilistic taui, tutoʻatasi mai le foliga o le ramp (Nakahara et al. [18] na faʻaalia i se auala, e faapea i a latou vaega faʻamalosia suʻesuʻega galuega, o le aʻoaʻoga fua faatatau 0.3), ma ono faʻaaogaina e le fesuisuiaʻi o le aofaʻi o toleniga poʻo le faʻasolosolo o taimi e faʻalavelaveina ai galuega ma toe suʻesuʻeina. O le mea moni, o le faʻatulagaina o le iai ma foliga o le auala i Nakahara et al. o loʻo tusia ai le gaioiga a le DA, e mafai ona faʻamalamalamaina ai le manatu o loʻo iai nei.
Tauvaga fiafia
O le tusitala (s) o loʻo tautino mai e leai ni a latou tauvaga.
Fesoasoani a le au tusitala
YN, MD ma PD na faʻatasi ma faʻatumauina lenei suʻesuʻega, ma fesoasoani e tusi le tusitusiga. O tusitala uma na faitauina ma faamaonia le tusitusiga mulimuli.
Faʻafetai
Matou te matua faafetai lava ia H. Bergman, C. Fiorillo, N. Daw, D. Joel, P. Tobler, P. Shizgal ma W. Schultz mo talanoaga ma faamatalaga, i nisi tulaga e ui lava e eseese le faamatalaina o faamatalaga. Matou te faʻafetai tele ia Genela Morris mo le suʻeina o ana lava lomiga lolomiina ma le le faʻasalalauina e faʻatatau i le faʻasolosolo. O lenei galuega na faʻatupeina e le EC's Thematic Network (YN), le Gatsby Charitable Foundation ma le poloketi a le EU EU.
mau faasino
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