Faailoga o le taui o le dopamine neurons (1998)

Galuega o taui

O nisi o mea faitino ma mea tutupu i le siosiomaga e faʻamalosia faapitoa le taua e ala i o latou aafiaga ile manuia, ola, ma le toe gaosia. E tusa ai ma uiga o amioga na mafua ai, o le taua o le faʻaogaina o mea tau le siosiomaga e mafai ona faʻanoanoa (tauia) pe faʻalavelave (faʻasalaga). (Manatua o le "manao" e faʻaaogaina tutusa mo le "taui" ae le mo le "sauniuni.") O mea faitino e tolu vaega eseese e vaeluaina. I la latou galuega muamua, o taui e faʻaalia ai le faʻalatalata ma le faʻaaogaina o amio. O lenei mea e mafua ona o mea faitino o loʻo faʻailogaina ma le faʻamaonia o le tau e ala i faiga faʻainitaneti poʻo, i le tele o tulaga, aʻoaʻoga. I la latou galuega lona lua, o taui e faʻaleleia ai le televave ma le malosi o amioga e taʻitaʻia ai i nei mea (aʻoaʻoina), ma latou te tausia amioga faʻaleaoga e ala i le puipuia o le faʻaumatia. O taui e avea o ni faʻamalosia lelei o amio i faiga faʻavae masani ma meafaigaluega. I le tele o aʻoaʻoga faʻaosofia, o le siʻosiʻomaga o le siosiomaga e maua ai le faʻamaonia o le aoga pe a maeʻa faʻasalalauga faʻamalosia-taui taui ma faʻafeusuaʻi amioga (Bindra 1968). I tulaga faʻapitoa, taui taui "faʻamalosia" amioga e ala i le faʻamalosia o fegalegaleaiga i le va o mea faʻamalosi ma tali o amioga (Law of Effect: Thorndike 1911). O le 'autu lenei o le "toe foʻi mai mo nisi mea" ma e fesoʻotaʻi ma le manatu masani o taui na maua mo le faia o se mea lelei. I se auala faʻapitoa o le faʻaosofiaina o aʻoaʻoga, o taui o ni "faʻaosofiaga" ma avea o ni sini o amioga e mulimuli i fegalegaleaiga i le va o tali a le amio ma taunuʻuga (Dickinson ma Balleine 1994). I la latou vaega lona tolu, o taui e maua ai lagona loloto o le fiafia (hedonia) ma lagona lelei faalelagona. O mea faʻavevesi faʻavevesi e faʻaaoga i itu faʻafeagai. Latou te faʻaaoga tali tuumuli ma galulue o ni tagata faʻamalosia le lelei e ala i le faʻateleina ma le aloese mai le amio le faʻaalia i le toe faia, ma faʻaitiitia ai le aʻafiaga o mea leaga. E le gata i lea, latou te faaosofia lagona faalelagona o le ita, fefe, ma le atuatuvale.

Galuega o valoʻaga

O faʻamaoniga e tuʻuina mai ai faʻamatalaga e uiga i mea e tutupu i le lumanaʻi, mea tutupu, poʻo le faʻalapotopotoga. Latou te tuʻuina atu le avanoa masani mo le maua o le taimi mo tali o amioga. O nisi ituaiga o valoʻaga e mafua mai ai le taua o le faʻaleleia o le siʻosiʻomaga o le siosiomaga e ala i fesoʻotaiga ma taunuʻuga faapitoa, ma faʻaalia ai mea taua ma faʻavasegaina mai mea laiti. O isi faʻailoga e faʻapipiʻi ai vaega faaletino o mea faitino faʻapitoa, e pei o le avanoa fanua, saoasaoa, ma le mamafa. O faʻatagaga e mafai ai e se tagata gaioiga ona iloilo mea tutupu i le lumanaʻi ao le i tupu moni lava, faatagaina le filifilia ma le sauniuni o amioga amio, ma faateleina le ono tulaʻi mai pe aloese mai mea faitino ua faʻaigoaina ma tulaga taua. Mo se faʻataʻitaʻiga, o le faʻaauau pea o gaioiga o mea faitino i le faasologa lava e tasi e mafai ai e se tasi ona vavalo i le oʻo mai o tofiga ma ua uma ona saunia le isi gaioiga aʻo tulituliloaina le mea nei. O lenei mea e faʻaitiitia ai le taimi faʻafefeteina i le va o tagata taʻitoʻatasi, faʻateleina le maualuga o le faatinoga, ma oʻo ai i se uluaʻi iuga. Vaʻaia o mata e faʻaleleia amioga faʻatino e ala i le taulai mamao (Fugalaau ma Downing 1978).

I se tulaga sili atu ona maualuga, o le faʻamatalaga o faʻamatalaga o loʻo tuʻuina mai e faʻataʻitaʻiga e mafai ai e se tasi ona faia ni filifiliga i le va o isi auala e maua ai ni tulaga faʻapitoa, faʻaalia ni mea e le masani ona tupu i sini autu, poʻo le aloese mai aʻafiaga leaga. O loʻo faʻaaogaina e le faʻaogaina o masini faʻaaoga le Pule o le Lotoifale e vavalo ai ma tali atu i faʻamatalaga a le setete ae leʻi tupu moni (Garcia et al. 1989). Mo se faʻataʻitaʻiga, o le "fly-by-wire" i le vaalele faʻavaomalo o loʻo faʻatusatusa ai le vaʻaia o vaalele o vaalele. Filifiliga mo le feʻaveaʻi solo e faʻaaogaina lenei faʻamatalaga ma fesoasoani e aloese mai le tele o aʻafiaga i vaega ole masini o le vaalele, ma faʻaitiitia ai le mamafa ma faʻalauteleina ai le tele o galuega.

O le faʻaaogaina o faʻamatalaga vavalalata e faʻalagolago i le natura o mea e tutupu i le lumanaʻi po o faʻalapotopotoga faʻapitoa. Faʻamatalaga faigofie e faʻatatau tonu lava i le tulaga o sini o loʻo oʻo mai ma le tali a le amio, ma faʻaitiitia ai le taimi e tali atu ai i se faiga faʻapitoa. O ituaiga sili atu o valoʻaga e faʻavae i luga o faʻataʻitaʻiga e mafai ai ona maua le faʻatagaga talafeagai, lea e mafai ona faʻafeiloaʻi ma togafitia i ni fesuiaiga eseese o le naunautaiga ma filifiliga. E tele lava ina latou faʻalauiloaina tagata. A o le i faia ni mea na tupu pe faʻapitoa le faʻaalia o le amio, o le a faʻaalia e le tasi le faʻataʻitaʻiga o le tele o auala e ala i le tuʻufaʻatasia o le malamalama mai i faʻavae eseese, faʻataʻitaʻiina auala eseese o le tali atu ma le faʻatusatusaina o tupe maua ma tupe gau mai faʻataʻitaʻiga taʻitasi.

Faʻasalaga faʻapitoa

O aʻoaʻoga faʻapitoa e aʻafia ai e aofia ai le faʻaauau ma le felagolagomaʻi i le va o se faʻaosofiaga faʻamalosi ma se taui muamua (Fig. 1). O lenei mea e mafua ai ona faʻaauau pea ona faʻaalia le amioga e faʻaosoina e le faʻaosofiaina o le "tulaga", lea e foliga tutusa ma le amio e pei ona taua e le taui muamua ma e aʻafia foi i le natura o le faʻaosofiaina o le malosi. E foliga mai o le faʻaosofiaina o le tino e avea o se tagata vaʻai i le taui, ma e masani lava i luga o le faavae o se avega talafeagai, ona faatulaga ai se tulaga faʻaosofia loto e taʻitaʻia ai le tali o amioga. O le tutusa o le auala e faaalia ai nisi o vaega lautele, o vaega sauniuni o le tali o amioga ua siitia mai i le taui autu i le uluai taimi, taui-taulaʻi faaosofia. O le mea lea, o le faʻaosofiaina o le mea e faʻaaogaina e avea o se mea e faʻamalosi ai sui mo le faʻamalosi muamua, masalo e ala i aʻoaʻoga Pavlovian (Dickinson 1980).

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Fig. 1. 

Faʻagasoloina o mea faʻaleleia i le taimi o aʻoga. O se mea e faʻamalosi ai e faʻafefiloi ma se meaʻai muamua po o se taui faʻapitoa e ala i le toe faʻaluaina, faʻatasi ai. O lenei mea na mafua ai, o le faʻaalia o le faʻamalosi e mafua ai se tulaga faʻaosofia ile lotogatasi e ala i le aveesea o se faʻamoemoega o le taui, e masani lava ona faʻalagolago i se matelaina po o le fia feinu, ma e mafua ai le tali a le amio. O lenei polokalame e faʻaaogaina ai manatu faavae o le faʻaosofiaina o le tekonolosi e faaosofia ai Bindra (1968) ma Bolles (1972). E faʻaaogaina i le tulaga faʻapitoa masani, pe a faʻapea o le taui e otometi lava ona tuʻuina atu pe a uma le faʻamalosia o se mea faʻapitoa, ma le mea faʻapitoa (taʻavale), lea e manaʻomia ai se tali a le mataupu i le faʻaosofiaina o tulaga. O lenei polokalame e faʻaaoga foi i le feteʻenaʻiga e leʻo faʻamatalaina mo mafuaaga o le faʻamalosi.

O le toʻatele ua taʻua o "mea e le faʻalagolagoina" ma mea tau suavai atonu e mafai ona aʻoaʻoina e ala i le poto masani, e pei ona faʻamaonia e tagata asiasi uma i atunuu ese. O le taui muamua atonu o le a aofia ai le tofo o le a oʻo i le taimi e faʻamalosia ai e le mea faitino le faʻasalaga, ae mafai foi ona toe aʻoaʻoina. Ole aʻafiaga sili ona lelei o meaʻai paleni atonu e aofia ai a latou aʻafiaga patino i luga o vailaʻau faʻavae, e pei o le electrolyte, glucose, poʻo le faʻasaina o le amino i plasma ma le faiʻai. O nei fesuiaiga ua faamatalaina i manaoga vegetative o le totoga ma e ala mai i le evolusione. Meaola e aloese mai meaʻai e le mafai ona aʻafia ai le tele o vailaʻau o le vegetative, mo se faʻataʻitaʻiga o meaai e leai ni mea amino taua e pei o le histidine (Rogers ma Harper 1970), threonine (Hrupka et al. 1997; Wang et al. 1996), poʻo le methionine (Delaney ma Gelperin 1986). O nai taui muamua e ono mafai ona fuafuaina e ala i ni mea masani ma lagolago muamua amioga ma le taumafaina i le amataga, ae o le tele o taui o le a aoaoina i le taimi mulimuli ane o le olaga o le mataupu. O foliga vaaia faaletino o taui e mafai ona faʻaaogaina mo le vaʻaia o le televave o aʻafiaga o le vegetative. O lenei mea o le a faʻavavevaveina ai le iloa o taui ma avea ai ma se avanoa tele e ola ai. O le aʻoaʻoina o taui e mafai ai foi e mataupu ona faʻaaogaina le tele o ituaiga o meaʻai e avea ma tauleleia lelei ma faʻaleleia atili ai lo latou avanoa mo le ola i totonu o vaega o punaoa le lava.

Faʻatoagaina mai e ala i mea faʻaleleia o mea muamua

E tusa ai ma le 75% o le dopamine neurons e faʻaalia ai le faʻamalosia o meaola pe a paʻi atu manu i sina fasi meaʻai natia i taimi o suʻesuʻega i le leai o isi mea faʻaleleia, e aunoa ma le faʻagaoioia e le gaioiga lava ia (Romo ma Schultz 1990). O totoe o le toto dopamine neurons e le tali atu i soʻo se suʻega faʻaleleia o le siosiomaga. E faʻaaogaina foi ni launiu o le Dopamine e se mataua o le vai na tuʻuina atu i le gutu i fafo atu o soʻo se galuega faʻaleaoga pe aʻo aʻoina ituaiga eseese e pei o le vaaia o le faʻaaliga ma le suʻega, taimi faʻapitoa e tolopo le tali poʻo le suia, ma le faʻaalia o le faʻaalia, masani i le mea lava e tasi (Fig . 2 tumutumu) (Hollerman ma Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991, 1992; Mirenowicz ma Schultz 1994; Schultz et al. 1993). O tali taui e tulai mai i se tulaga tutoʻatasi o se faʻataʻatiaga o aʻoaʻoga. O le mea lea, o le dopamine neurons e le foliga mai e faʻaeseese i le va o mea eseese mea taumafa ma taui tau. Ae ui i lea, oa latou tali e iloagofie ai taui mai mea e le i tua (Romo ma Schultz 1990). E naʻo le 14% o le DNamine neurons e faʻaalia ai le osofaʻiga o le phasic pe a faʻaalia mea muamua, e pei o le ea i luga o le lima poʻo le salini samato i le gutu, ma o le tele o le gaioiga faʻamalosi e tali atu foi i taui (Mirenowicz ma Schultz 1996). E ui lava e le faʻaleagaina, o nei fuamoa e fesuisuiai i latou e faʻalavelave ai amio ma faatosina ai gaioiga e aloese mai ai. Ae ui i lea, o le dopamine neurons e le o se mea e le masani ai i fualaau oona, e pei ona faaalia i le lemu po o le faʻavevevevega o le faʻagasolo ina ua maeʻa faʻamalosi o le mumu i manuki faʻataunuʻu (Schultz ma Romo 1987) ma le faʻateleina o le lapataiga o le dopamine i le maeʻa ai o le eletise eletise ma le siʻusiʻu o le siʻusiʻu i 'ala o le ala.Abercrombie et al. 1989; Doherty ma Gratton 1992; Louilot et al. 1986; Young et al. 1993). O lenei mea e taʻu mai ai o tali vave o le dopamine neurons e sili ona lipotia lipotia o le siosiomaga e mafua ai le taua, ae o mea faʻalavelave tutupu e mafai ona faʻamaonia ma se faʻagasolo malie o le taimi o le taimi.

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Fig. 2. 

O lipoti o le Dopamine e maua ai taui e tusa ai ma se mea sese i le tauvaga tau. tumutumu: o le matagi o le vai e tupu e ui lava e leai se taui e valoia i lenei taimi. O le faʻaalia o le taui o loʻo i ai se mea sese i le valoʻaga o le taui. O le Dopamine neuron o loʻo faʻaaogaina e le le mailoa o le tupu o le vai. Vaitaimi: o le faʻamalosiina o tulaga e valoia ai se taui, ma o le taui e tupu e tusa ai ma le valoʻaga, o lea e leai se mea sese i le valoʻaga o taui. O le Dopamine neuron e le mafai ona faʻaaogaina e le taui faʻapitoa (tauagavale). O loʻo faʻaalia ai foʻi le faʻaagaga ina ua maeʻa le tauia-o faʻamatalaga osofaʻi, lea e tupu e aunoa ma le sese i le valoʻaga o le taui mulimuli ane (taumatau). muli: faʻamalosia stimulus vavalo se taui, ae o le taui le mafai ona tupu ona o le leai o se tali atu a le manu. Gaioiga o le dopamine neuron e faʻanoanoa lava i le taimi tonu na ono tupu ai le taui. Manatua le faʻanoanoa o loʻo tupu> 1 s pe a maeʻa le faʻamalosiʻau faʻaosofia e aunoa ma se faʻalavelave faʻasolosolo, faʻaalia ai se gaioiga i totonu o faʻamoemoe faʻamoemoe. Gaioiga Neuronal i le 3 kalafi mulimuli i le faʻatusatusaga: tali dopamine (Taui) = taui na tupu - taui valoʻia. CS, faʻaosofia lagona faʻaosofia; R, taui muamua. Toe lolomi mai Schultz et al. (1997) faatasi ai ma le faatagaga a le American Association mo le alualu i luma o Saienisi.

Le faʻamalamalamaina o taui

O se vaega tāua o tali o le dopamine o lo latou faʻalagolago i le mea e le mautonu. O faʻafouga e mulimuli i taui e le tupu pe a oʻo mai meaʻai ma le suavai ona o faʻasolosolo faʻasolosolo ua uma ona fuafua e valoia ia taui (Fig. 2, ogatotonu) (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz ma Schultz 1994; Romo ma Schultz 1990). Tasi se eseesega taua i le va o le aʻoaʻoina ma le mauaina atoatoa o amio o le tikeri o le taui e le mafaamatalaina. O le lapataiga o le Dopamine e faʻaaogaina e taui i le taimi o le aʻoga ae taofi le tali atu pe a maeʻa ona maua le gaioiga vaaia ma le suʻe suʻega taimi taimi (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz ma Schultz 1994), o le avanoa faʻaletonu ua tolopoina tali o tali (Schultz et al. 1993), ma le vaʻaiga faʻaituau faʻapitoa (Hollerman ma Schultz 1996). O le leai o se tali e le mafua mai i le atiaeina o le le mautonu lautele i taui, ae o le gaioiga e mulimuli i taui na tuʻuina atu i fafo atu o galuega e le faʻaititia i le tele o masina o faʻataʻitaʻiga (Mirenowicz ma Schultz 1994). O le taua o le le mautonu e aofia ai le taimi o le taui, e pei ona faʻaalia e ala i gaioiga faifaipea e mulimuli i taui e faʻafuaseʻi ona faʻaalia muamua pe mulimuli ane nai lo le valoʻaga (Hollerman ma Schultz 1996). I le tuufaatasia, o le tupuga o le taui, e aofia ai lona taimi, e tatau ona le fuafuaina e faʻaosoina le lapatamine neurons.

Paʻu i le faʻaaogaina o le valoʻaga tauia

O le lapataiga o le Dopamine e matua afaina lava i le taimi o le masani ai o le taui pe a le mafai ona tupu se taui atoa, e tusa lava pe leai se mea e faʻavaveina muamua (Fig. 2, muli). E mataituina lenei mea pe a le maua e tagata manu se taui ona o amioga sese, pe a taofia le tafe o le vai e le tagata e faia le suʻega tusa lava pe amio saʻo, pe a tatala se valve e aunoa ma le faʻasaoina o le vai (Hollerman ma Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991; Schultz et al. 1993). Pe a faʻatuai le tuʻuina atu o taui mo le 0.5 poʻo le 1.0 s, o le faʻavaivaia o le gaioiga faʻafuaseʻi e tupu i le taimi masani o le taui, ma o le faʻaagaga e mulimuli i le taui i le taimi fou (Hollerman ma Schultz 1996). O nei tali uma e tupu mai naʻo le taimi o ni nai toe fai seʻia oʻo ina toe valoia le taimi fou o le faʻaaogaina o taui. I le faʻatusatusa atu, o le faʻaaliaina o le taui muamua nai lo le masani ai o le faʻamalosia i le taimi fou o le taui ae ua le mafai ona faʻaosoina se atuatuvale i taimi masani. O lenei mea e taʻu mai ai o le faʻatagaina vave o le faʻatagaina o le faʻatagaina e faʻamaonia ai le tauvaga tauia mo le taimi masani. O le mea lea, o le dopamine neurons e mataʻituina le mea na tupu ma le taimi o le taui. I le toesea o fua ninii i luma atu o le taui ua le maua, o le atuatuvale e le o se tali faigofie o le neuronal ae e atagia mai ai se faagasologa o le faamoemoe e faavae i luga o se siaki i totonu o le taimi saʻo o taui taulaʻi.

Faʻatoaina mai e ala i tuʻutuʻuga, taui-vaʻai fuamosa

E uiga i le 55-70% o le dopamine neurons ua faʻaaogaina e ala i le faʻalauteleina o le vaaia ma le suʻeina o suʻega i tulaga faʻapitoa poʻo tulaga faʻapipiʻiina e pei ona faʻamatala muamua (Fig. 2, ogatotonu ma muli) (Hollerman ma Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991, 1992; Mirenowicz ma Schultz 1994; Schultz 1986; Schultz ma Romo 1990; P. Waelti, J. Mirenowicz, ma W. Schultz, e leʻi faʻasalalauina). O le tali muamua o le dopamine i le malamalama faʻapitoa sa lipotia mai e Miller et al. (1981) i tima na togafitia i le haloperidol, lea na faʻapupulaina ai le faʻalavelave ma le tuusaʻo o gaoioiga o le dopamine, ae na mafua ai tali e sili atu ona tali atu nai lo manu e leʻi faʻaleagaina. E ui lava o tali e faʻapena ona latalata i amioga faʻaalia (Nishino et al. 1987), e le fesoʻotaʻi ma lima ma mata o latou lava mata, e pei ona tutupu i luga o le itu i le lima gaoioi ma faamasinoga e aunoa ma le gaioiga lima poʻo mata (Schultz ma Romo 1990). O fua ninii e faʻatulagaina e itiiti le aoga nai lo taui autu i le tulaga o le tali atu ma le vaega o neurons ua faʻaaogaina. O tali o le Dopamine e na o le amataina o fua o fualaau oona ma e le o se mea e faaleagaina ai, e tusa lava pe afaina ai le faʻasalaga e vaʻaia ai le taui (Schultz ma Romo 1990). O laina o le Dopamine e le eseese ai le va o le vaaia ma le suʻega o tulaga faʻapitoa o mea faʻapitoa. Ae ui i lea, latou te vaʻavaʻai i le vavalalata ma le le mautonu poʻo le faʻavevesi o fua ninii pe afai latou te lava faaletino e le tutusa (Ljungberg et al. 1992; P. Waelti, J. Mirenowicz, ma W. Schultz, e leʻi faʻasalalauina). E naʻo 11% o le dopamine neurons, o le toʻatele oi latou e tali mai, e faʻaalia le faʻagasologa masani o gaioioiga e tali atu ai foi i le faʻaaogaina o mea e faʻaaogaina e le manu pe a faʻamaonia ai se mea e aloese ai mai le ea poo le pa'ū o le salini (Mirenowicz ma Schultz 1996), e ui lava o lea aloese e mafai ona vaʻaia o se "taui." O nei faʻasoasoaga e le lava le malosi e faatosina ai le faitau aofaʻi o tagata. O le mea lea, o tali vave a le dopamine neurons e sili ona lipotia lipoti o le siosiomaga e mafua ai le taua o le taua, ae le i ai le vavalalata i le eseesega o tulaga taua.

Faaliliuina o le faatoaagaina

I le faagasologa o le aʻoga, e amata ona faʻaoioia lemu o le dopamine e ala i tuʻusaʻoga, taui-faʻavasegaina fuamalie ma faasolosolo ai ona le toe maua a latou tali i meaʻai muamua poo taui faʻamaonia lea e faʻaalia (Hollerman ma Schultz 1996; Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz ma Schultz 1994) (Fig. 2 ma 3). I le taimi o le aʻoga tumau, o taui uma e lua ma tulaga faʻaleleia e mafua ai le faʻamalosia o le dopamine. O lenei faʻaliliuga mai le taui muamua i le faʻalauteleina o le faʻaosoina e tupu vave i totonu o le neʻarons mono dopamine faʻataʻitaʻia i ni galuega lelei se lua e faʻaaogaina, taʻitasi, totogi e leʻi fuafuaina ma faʻataunuʻuina (Romo ma Schultz 1990).

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Fig. 3. 

Faʻafeiloaʻi le tali o le Dopamine i le amataga muamua o le faʻamalosi. Tali i le le faʻaaogaina o le taui taui muamua i le alualu i luma vave totogi-faʻataʻitaʻiga fua. O faʻaaliga uma e faʻaalia ai le fuainumera o histograms na maua e ala i le faʻataʻitaʻiina o le tele o taimi histograms o laupepa uma o le dopamine o loʻo faʻamaonia i totonu o amio na faʻaalia, tutoatasi mai le i ai pe leai foi se tali. tumutumu: i fafo atu o soʻo se galuega amio, e leai se tali o tagata i 44 neu ua faʻataʻitaʻiina i se tamai malamalama (faʻamatalaga mai Ljungberg et al. 1992), ae o le averesi tali faʻaalia i 35 neo i se mataua o le suavai tilivaina i se fuga i luma o le manu o le gutu (Mirenowicz ma Schultz 1994). Vaitaimi: tali i se taui-faʻamatalaga e mafua ai le faʻaosofiaina i se 2-filifilia avanoa e ausia, ae leai se tali i le taui na faʻaalia i le taimi na faʻatūina ai galuega ile 23 tutusa lava (Schultz et al. 1993). muli: tali atu i se faʻamatalaga o loʻo i luma o le taui-o le faʻamatalaga e mafua ai le faʻamalosi i se vaitau tumau o le 1 s i totonu o se galuega faʻapitoa e ausia ai le vaʻaia (19 neurons) (Schultz et al. 1993). O le taimi taimi e vaevaeina ona o le eseesega o vaitaimi i le va o mea faʻapitoa ma faʻatauga. Faʻamatalaina mai Schultz et al. (1995b) faʻatagaina e le MIT Press.

Le faʻamalamalamaina o fua faʻatatau

O faʻagasologa pe a uma ona faʻatulagaina, o le a le tupu mea e tutupu-o le faʻataunuʻuina o nei fuamoa i luma o le vaʻaia e phasic conditioning stimuli i tulaga faʻavae atoatoa. O le mea lea i le siama o fualaau oona, o le dopamine neurons o loʻo faʻaaogaina e ala i le muamua o le taui-o faʻamatalaga faaosofia, ae o fuamalie uma ma taui e mulimuli mai i taimi vaʻaia mulimuli ane e le aoga (Fig. 3) (Schultz et al. 1993). E na o le faasolosolo faasolosolo faasolosolo faasolosolo e mafua ai tali a tagata taitoatasi. E le gata i lea, o le tele o le faʻaaogaina o galuega faʻataʻitaʻiga e faʻataunuʻuina ai tali i tuʻusaʻoga faʻapitoa, atonu e mafua mai i faʻamaʻi e ala i mea na tutupu i le suʻega muamua (Ljungberg et al. 1992). O lenei mea e taʻu mai ai o le mea e le mafaamatalaina o se mea e masani ona manaʻomia mo fesuiaiga uma o le dopamine neurons.

O le faʻavaivai i le faʻaaogaina o fua faʻatatau

Uluai faʻamatalaga mai se faʻataʻitaʻiga muamua (Schultz et al. 1993) fautua atu o le dopamine neurons foi ua faʻavaivai pe a fai o se mea faʻapitoa, o le faʻamalosia o le taui-taulaʻi o loʻo valoia ia lava i se taimi atofaina e se mea muamua na faaosofia ae ua le mafai ona tupu ona o se mea sese o le manu. E pei o taui muamua, o le faʻalavelave e tupu i le taimi o le masani ai o le faʻaosofiaina o le tuuga, e aunoa ma le faʻafesoʻotaʻi tuusao e se mea na tupu muamua. O le mea lea, o le atuatuvale e le i faia-e ono mafai ona faʻasalalau i mea uma e fiafia i ai.

Faʻatoagaina-faʻavauvau ma le faʻasalalauga tali

E tali atu foi le laʻau o Dopamine i fualaau oona e le o valoia taui ae e tutusa lelei le tauia-o le valoia o mea tutupu e tupu mai i le tulaga e tasi. O nei tali e aofia ai le faʻatoaagaina ma sosoo ai ma le atuatuvale vave ae mafai ona i ai taimi e aofia ai le faʻamālōinaina mama poʻo le mama mama. O faʻagasologa e laʻititi ma e le masani ona sili atu nai lo le mulimuli i taui-vaʻai fua, ma o loʻo faʻalogo i le 30-60% o neurons. E tali atu le pepe o le Dopamine i fuainumera o mea e le o mulimuli mai ai, ae e tutusa lelei lava le tauia-o le vavalo o fuamoa, e ui lava i le faʻamalologa amio lelei (Schultz ma Romo 1990). O le tatalaina o se atigipusa avanoa e le mafai ona faʻaosoina ai le dopamine neurons ae faʻaleleia i taimi uma lava o le pusa i nisi taimi o loʻo i ai meaai (Ljungberg et al. 1992; Schultz 1986; Schultz ma Romo 1990) poʻo pe a oʻo i se pusa vaʻaia, foliga tutusa o loʻo i ai meaʻai e matala i le suia o mea (Schultz ma Romo 1990). O le pusa gaogao e mafua ai le faʻagaoioia vaivai nai lo le pusa lafoai. E faia e manu le le faʻaaogaina o le faʻaogaina o mea e fai i pusa taʻitasi ae naʻo le faʻaogaina o le pusa paʻu ma o latou lima. I le taimi o le aʻoga, e faʻaauau pea ona tali atu le dopamine neurons i tuʻusaʻoga muamua na mafua ai ona faʻavaivaia o latou tauvaga pe a suia suiga i suiga (Schultz et al. 1993) poʻo le tali atu i ni faʻaopoopoga fou e pei o tuʻusaʻoga faʻapipiʻi muamua (Hollerman ma Schultz 1996). O tali e tupu e oʻo lava i faʻavevesi faʻavevesi e maua i le fesuiaiga i se tulaga faʻapitoa, o mea faʻapitoa o mea faʻapitoa o le tulaga faʻapitoa, o le tali faʻafefete e sili atu le vaivai nai lo le manaʻoga tasi (Mirenowicz ma Schultz 1996). O tali e faʻamalamalamaina e oʻo lava i le faʻamaʻiina o mea e faʻaleleia ai le tino. O le mea moni, o faʻamatalaga mai le tino e faʻalauteleina i mea e le mafai ona faʻaaogaina ona o le foliga tutusa o le tino ma mea faʻapitoa.

Tali fou

O faʻamalosiʻuga fou e faʻaosofia ai le faʻagaoioia o neula o le dopamine e masani ona sosoʻo mai ma faʻanoanoaga ma tumau ai pea pe a fai o amioga e faʻatonutonu ai amioga. (Eg, ocular saccades). Faʻagaoioi faʻaletonu faʻatasi ma le faʻamasaniina o tali i le maeʻa ai o ni mea e faʻaosofia ai le toe faʻaosofia, e faʻalagolago i le faʻafitauli o le tino. E ui lava o tamaʻi tamaʻi malamalama e le faʻaaogaina, ae e seasea lava ona maua ni tali fou, o moli uila ma le vave vaʻaia ma le faʻalogo o se tamaʻi atigipusa e faʻagaoioi ai mea e pala faʻasolosolo i taimi o <100 tofotofoga.Ljungberg et al. 1992). Oomi malosi poʻo ni ata lapoʻa i luma tonu o se meaola na alai mai ni tali malosi e pala ma pala ai ae mafai ona fuaina le faʻagaoioiina ma> 1,000 tofotofoga (Hollerman ma Schultz 1996; Horvitz et al. 1997; Steinfels et al. 1983). Ata 4 o loʻo faʻaalia manino le eseesega o le tali atu ma le faʻaleleia atili o le soifua maloloina faaletino. O tali e pala lemu i le tele o taimi e faʻaalia ae e mafai ona faʻaauau pea i le faʻaititia o le tele o mea e maua mai i fuamalie. O le tele o tali e toe faʻatupulaia pe a faʻaosoosoina ia fuamauina tutusa. I le eseesega, o tali i tusitusiga, e oo lava i le tele, o fuamoa e vave ona saoasaoa pe a faʻaaogaina fuamoa mo le faʻatulagaina o amioga le 'alofia (Mirenowicz ma Schultz 1996). E toʻaititi lava neo (<5%) e tali atu mo le sili atu nai lo ni nai faʻataʻitaʻiga i mea mataʻina ae e vaivai le tino, pei o le nutililiiina o pepa poʻo ni lima tetele o faʻataʻitaʻi.

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Fig. 4. 

Taimi taimi o le faʻamalosia o le dopamine neurons i tusi, mataala, ma tulaga faʻatupulaʻia. Faʻatoagaina pe'ā faʻaitiitia le alualu i luma o mea fou ma faʻaalia pea le faʻaalia i faʻataʻitaʻiga mulimuli. O lo latou maualuga e faalagolago lea i le soifua maloloina faaletino o fualaau oona e pei o le malosi malosi o aʻafiaga e faaosofia ai le osofaʻiga maualuga lea e masani ona sili atu nai lo na mea pe a maeʻa fua. Ae maise lava o le alualu i luma o le toto o le dopamine e faʻaauau ai le tele o le tele e tusa lava pe a maeʻa lo latou fiafia e aunoa ma le fetaui ma taui muamua. O faʻafouga faʻamalosia e toe faʻaalia pe a faʻamalosia aʻafiaga ma faʻatoʻaga muamua. O lenei polokalame na saofaga mai ia Jose Contreras-Vidal.

Uiga masani o tali

O faʻataʻitaʻiga na faʻaalia ua faaalia ai o le tele o neurons i le ogatotonu o le kulupu dopamine o le A8, A9, ma le A10 e faʻaalia ai faʻaveiga ma faanoanoaga talitutusa i se tulaga amio, ae o le totoe o le pani dopamine e le tali mai. O loʻo i ai se uiga o vaega sili atu o le neurons e tali atu i le tele o itulagi o le ogatotonu, e pei o le faʻaleleia o le telefoni ma le medial substantia nigra, pe a faʻatusatusa atu i le tele o laufanua lautele,Schultz 1986; Schultz et al. 1993). Tali tali atu (50-110 ms) ma umi (<200 ms) e tali tutusa ma muamua togi, faʻamalosiʻau faʻaosofia, ma tala faʻamalosiʻau. O le tali a le dopamine o loʻo avea ma se tutusa foliga tutusa, scalar faitau aofaʻi o tagata. E togiina i le maualuga e le tali mai o tagata taʻitoʻatasi ma e ala i le vaega o tali atu i totonu o le faitau aofai o tagata.

Aotelega 1: tali talafeagai i taimi o aʻoaʻoga

O uiga o le dopamine tali i fua faʻatatau o taui e sili ona faʻamalamalamaina i le aʻoaʻoina o vaega i le taimi o na taui e taua tele mo le mauaina o tali a le amio. O le faailo o le taui o le dopamine e maua ai suiga i le faagasologa o le alualu i luma o le aʻoga ma tupu i le amataga muamua o le faʻaleleia o taui, o se taui muamua pe o se taui-vaʻai faʻamalosi (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz ma Schultz 1994). I le taimi o le aʻoga, o tusiga, o faʻaogalua faʻapitoa e le faʻaituau, o le a faʻaaogaina ai tali e faʻavaivaia vave ma mou ese ai (Fig. 4). O taui a le Peraimeri e tupu i se tulaga e le mafaamatalaina i le taimi o le fefaʻasoaʻiga ma ia mea faʻamalosi ma faʻaosoina ai le faʻaleleiaina o le neuronal. Faatasi ai ma le fesoʻotaʻi faifaipea, o taui e faʻaalia e ala i mea faʻaleleia. Faʻatoagaina pe a maeʻaeʻa le faʻaititia o le tau ma o loʻo faʻafesoʻotaʻi atu i le faʻaleleia, taui-faʻamatalaga osofaʻi. Afai, peitaʻi, o se taui vavalalata e le tupu ona o se mea sese o le manu, o le dopamine neurons ua faʻavaivai i le taimi o le ai ai se taui. Aʻo faʻaauau ona aʻoaʻoina galuega (Schultz et al. 1993) poʻo vaega o galuega (Hollerman ma Schultz 1996), o uluai fua ninii e faʻaosoina ai le alo o le dopamine i taimi uma o le aʻoga ona o le faʻasalalauga i mea na aʻoaʻoina muamua, faʻaosoina o aʻafiaga tutusa, ae o isi faʻasolosolo faʻasolosolo ma mea muamua e faʻamaonia ai le gaoioi o le dopamine neurons i se taimi e le o mautinoa ma ua amata ona iai ni suiga fou.

Aotelega 2: fuamauina lelei mo dopamine neurons

O tali a Dopamine e maua mai i vaega e tolu o fualaau. O le vaega muamua e aofia ai taui muamua ma fua ninii ua avea ma taui aoga taulaʻi e ala i le faifai pea ma le fetaui e fetaui ma taui. O nei fua ninii o le a avea ma vasega masani o le taui maoaʻe-o le valoʻaga o fuamoa, ao avea ma taui muamua o le avea ma tagata vavalo i mea e tutupu i le vegetative. O aʻafiaga lelei e foliga mai o loʻo i ai se mea e mataala ai, e na o meaola e maua ai le manino manino e aoga. O vailaʻau o le Dopamine e faʻaalia ai le faʻamalosiaga mama e mulimuli i faʻamatalaga manino-faʻapupulaina fuamoa ma ua atuatuvale pe a le taunuʻu se taui vavalo pe leai (Fig. 5, tumutumu).

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Fig. 5. 

Faʻaaliga manino o tali a le dopamine neurons i ituaiga 2 o fua faʻatatau. tumutumu: faʻaaliaina o se taui manino-vaʻai faʻamalositino e taʻitaʻia ai i le toe faʻaleleia pe a uma le faʻamalosi, leai se tali i le taui tauia, ma le faʻavauvau pe a le taunuʻu se taui vavalo. muli: faʻaaliaina o se mea faʻapena e foliga tutusa ma se mea faʻapitoa, taui-faʻamatalaga osofaʻi e taʻitaʻia ai i le faʻafouina, sosoo ai ma le atuatuvale, faʻafouina pe a uma le taui, ma e leai se tali pe a leai se taui e tupu. Faʻatoagaina pe a maeʻa le faʻamalosi atonu e atagia ai le tali tutusa ona o le tutusa o le tino. E leʻo manino mai e lenei mea faʻaalia se taui ae e fesoʻotaʻi ma le taui e ala i lona tutusa ma le faʻamalosi e vaʻai ai le taui. Pe a faatusatusa i le tauia lelei-o mea tutupu fua, o le gaioioiga e maualalo ma e masani lava ona afaina ai faanoanoaga, ma faapena ona faaeseese ai i le va o le CS + ma le le faʻaaogaina (CS-). O lenei polokalame o loʻo aotele ai taunuʻuga mai faʻamatalaga muamua ma le taimi nei (Hollerman ma Schultz 1996; Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz ma Schultz 1996; Schultz ma Romo 1990; Schultz et al. 1993; P. Waelti ma W. Schultz, le faʻasalalau taunuuga).

O le vaega lona lua e aofia ai fuamoa e faʻaalia ai le faʻatalanoaina o tali. O nei fuamoa e le o manino le vavalo o taui ae e aoga ona o lo latou tulaga tutusa faaletino i fualaau oona lea ua avea ma taui manino taulaʻi e ala i le faʻatulagaga. O nei fua ninii e faaosofia ai le gaioiga e maualalo i le tele ma le itiiti ifo i le neurons, pe a faatusatusa i le taui manino-vavalalata o fuainumera (Fig. 5, muli). E masani ona mulimulitaʻia i latou i ni faʻalavelave faʻafuaseʻi. E ui o le amataga o le faʻafouina e mafai ona aofia ai se tali masani lautele e faʻamaonia ai se taui e ono maua, o le atuatuvale mulimuli ane e mafai ona atagia mai ai le taumateina o le leai o se taui i se taui lautele-faʻataʻitaʻiga le faʻalapotopotoga ma faalēaogāina le taumatematega sese. Le leai o se faʻamatalaga manino tauia o loʻo fautuaina atili e ala i le i ai o le faʻasagaga ina ua maeʻa le taui muamua ma le leai o se atuatuvale e leai se taui. Faʻatasi ai ma tali i taui-faʻasolosolo fua, e aliali mai e pei o le activation o le dopamine e lipoti mai se "tag" faatosina e faʻapipiʻi i mea faʻaleleia e fesootai i taui.

O le vaega lona tolu e aofia ai mea faʻapitoa pe sili atu ona lelei le sologa lelei lea e le fetaui ma taui maoti. E ala i le faia o faʻataʻitaʻiga o le faʻatonuga o amioga, o nei fuamosa e mataala ma faʻatonu le gauai. Ae ui i lea, ei ai foʻi a latou galuega faʻamalosia ma e mafai ona tauia (Fujita 1987). O fuamoa fou e mafai ona manaia. O mea faʻapitoa poʻo faʻapitoa e faʻaosofia ai le gaioioiga e masani ona mulimuli mai ai faanoanoaga, e talitutusa ma tali i le faʻateleina o fuamosa.

O lea o tali a le dopamine neurons e lipoti mai ai ni mea e tutupu ma le lelei ma le lelei, e pei o taui muamua, taui-vavalo fua, fuafaatatau-mea e pei o mea e tutupu, ma le faʻaleleia o fua. Ae ui i lea, latou te le iloa i se mea lautele mea tutupu ma aʻafiaga faʻaosofia, e pei o le faʻaosoosoina o fua.

Aotelega 3: o le faailoilo sese o valoʻaga o le dopamine

O tali dopamine i faʻamatalaga faʻapitoa e mafai ona faʻamanuiaina e mafai ona sili atu ona malamalama lelei ma malamalama i tulaga o aʻoaʻoga masani o le aʻoaʻoina. O lipoti o le Dopamine e maua ai taui e tusa ai ma a latou taumatemate nai lo le faailogaina o taui autu i se tulaga e le faatuaoia (Fig. 2). O le tali o le dopamine e lelei (faʻaagaaga) pe a faʻaalia taui muamua e aunoa ma le valoia. O le tali e leai se taimi e tupu ai taui e pei ona valoia. O le tali e le lelei (faʻavauvau) pe a vaʻaia taui taui. O le mea lea, o le dopamine neurons e lipotia ai taui muamua e tusa ai ma le eseesega i le va o le mea na tupu ma le valoʻaga o taui, lea e mafai ona taua o se mea sese i le valoʻaga o taui (Schultz et al. 1995b, 1997) ma ua faʻatulagaina faʻapitoa e pei

Equation 1Tenei fautuaga e mafai ona faʻalauteleina i ni mea faʻalavelave masani e faʻaalia e dopamine neurons e faʻatatau i vaʻaiga. O lea e mafai ai e dopamine neurons ona lipotia se mea sese i le valoʻaga o mea uma e fiafia i ai, ma Eq. 1 e mafai ona faʻamatalaina i le tulaga masani lautele

Faʻatasi 2O lenei faʻasalalauga e fetaui lelei ma le manatu o le tele o taui moni o loʻo faʻatulagaina fua. Faatasi ai ma le tele o faʻamanuiaga, faʻamautuina-taui mea tutupu, naʻo le mea muamua e tupu e le mafaamatalaina ma e maua ai le activation o le dopamine.

Amataga o le tali o le dopamine

O le fea mea e mafai ona gafa i le anatomic e mafai ona nafa ma le filifilia ma le faʻaleleia o le natura o tali o le dopamine? O le fea gaoioiga e mafai ona oʻo atu ai i le faʻamaonia o mea sese o le vavalo, faatosina le faʻafeiloaʻiga o le tali atu i le muamua o le mea e leʻi faʻaalia ma le faʻatusatusaina o le taimi o le taui?

Phasic dopamine e aʻafia ai i luga o fausaga faʻatulagaina

FAʻAMATALAGA FAʻAMATALAGA O SIGNAL DOPAMINE.

Vaaiga faʻavavevave. E i ai ni neorons o le dopons ~8,000 i itu taʻitasi taʻitasi o le kio (Oorschot 1996) ma le 80,000-116,000 i manuki macaque (Siamani ma al. 1988; Percheron et al. 1989). O vaega taʻitasi o loʻo i ai le'2.8 miliona neurons i konu ma le 31 miliona i macaques, ma mafua ai ona avea le mea o le 300-400 o se mea e sili atu nai lo le faʻamamaina. O le dopon dopon uma e matua faateleina le faʻalauteleina i totonu o se nofoaga faʻatapulaʻa i totonu o le nofoaga ma e i ai ni itu eseese e ese mai ai le dopamine mai le dopamine (Andén et al. 1966). O lenei mea e mafua ai le ulufale atu o le dopamine i le toetoe lava o vene uma (Groves et al. 1995) ma se faʻataʻitaʻiga faʻavasegaina faʻagata (nigrostriatal)Lynd-Balta ma Haber 1994). O le initervation dopamine comical inkeys is sili ona maualuga i nofoaga 4 ma 6, o loʻo tele pea i luma, parietal, ma lobes faaletino, ma sili ona maualalo ile lobe occipital (Berger et al. 1988; Williams ma Goldman-Rakic ​​1993). O le Cortical dopamine synapses e sili ona maua i totonu o laupepa I ma V-VI, faʻafesoʻotaʻi se vaega tele o neu cortical iina. Faatasi ai ma le natura tali tutusa lelei, o nei faamatalaga e taʻu mai ai o le tali o le dopamine o le alualu i luma o se gaosiga tutusa, tutusa o gaoioiga mai le ogatotonu o le ogatotonu i le striatum ma le frontal cortex (Fig. 7).

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Fig. 7. 

Faailoga o le dopamine Global doping agai i striatum ma cortex. O le tali tutusa o le faitau aofaʻi o tagata o le numera o dopamine e faʻamalosia ai ma faʻalauiloa ma faʻamalosia ai le faʻatautaia o faʻataʻitaʻiga e pei o se galu o fesoʻotaʻiga, gaoioiga tutusa faʻateleina i le sao o 1-2 m / s (Schultz ma Romo 1987) faʻatasi ma faʻasolosolo faʻasesega mai le ogatotonu o le ogatotonu i le striatum (caudate and putamen) ma le cortex. O tali e matua ese lava mai le va o neurons o le tele SN (pars compacta) ma le vaega faʻalautele o le lautele (VTA). O le initaneti o le Dopamine o neurons uma i le striatum ma le tele o neurons i le fronte cortex o le a faatagaina ai le faʻamaoniga o le faʻamalosia o le dopamine e faʻaaogaina ai se aafiaga i le lalolagi atoa. Ua faʻamalosi le galu ina ia faʻamalosia le natura tutusa.

Faʻasalaga o Dopamine. O le faʻaaogaina o le dopamine i le vaitau o le 20-100 ms e taʻitaʻi atu ai i le sili atu maualuga o le concentrations o le dopamine i le striatum nai lo le numera tutusa o faʻalavelave i taimi vavao o 200 ms (Garris ma Wightman 1994; Gonon 1988). O lenei fesoʻotaʻiga e mafua ona o le vave faʻavaveina o le vaʻaia o le dopabines, o loʻo faʻamaonia le dopamine ua tuʻuina atu mai le vaega extrasynaptic (Chergui et al. 1994). O le aafiaga lava e tasi e matauina i totonu o le tumutumu (Wightman ma Zimmerman 1990) ma e oʻo lava i le umi o le vaʻaia o vaitau talu ai ona o nofoaga faʻapipiʻi tafaʻi (sars)Garris et al. 1994b; Marshall et al. 1990; Stamford et al. 1988). Dopamine tatala i le maeʻa ai o se lagona oso oso o le <300 ms e puʻupuʻu mo le faʻagaoioia o le autoreceptor-faʻafesoʻotaʻi le faʻaititia o le tatalaina (Chergui et al. 1994) poʻo le faʻaitiitia foi o le eletene o le eletene (Michael et al. 1985). O le mea lea, o le faʻaolaina o le dopamine tali e sili ona lelei mo le tuʻuina atu o le dopamine.

Tala faʻatatau e faʻavae i le vivo voltammetry o loʻo fautua mai e tasi le manaʻoga e faʻateʻaina mole mole mole o le xNUMX dopamine i synapses i striatum ma nucleus accumbens. O lenei mea e oʻo atu ai i faʻasalalauga vave o le dopamine o le 1,000-0.5 μM (Garris et al. 1994a; Kawagoe et al. 1992). I le 40 μs i le maeʻa ai o le amataga,> 90% o le dopamine na tuua le synaps, o isi o totoe na mulimuli ane aveʻesea e le synaptic reuptake (afa taimi amata o 30-37 ms). I le 3–9 ms pe a maeʻa le tatalaina o le amataga, o vaega o le dopamine e oʻo atu i le tumutumuga o le ∼250 nM pe a faʻatulaʻia uma e le vavalalata vavalalata le dopamine. O faʻamaoniga e tutusa i totonu o le tulaga o le 4 μm diam (Gonon 1997), o le va o le mamao i le va ole eseesega (Doucet et al. 1986; Groves et al. 1995). Ole tapulaa maualuga e faʻatapulaʻa ile 12 μm ile toe aveina o uta ma ua oʻo ile 75 ms pe a maeʻa le amataga (afa transporter onset taimi ole 30-37 ms). O faʻamaoniga o le a paʻu maualalo ma laititi homogeneous i itulagi ma toalaiti varicosities pe a o <100% o le dopamine neurons e faʻagaoioia, ae e faalua i le tolu taimi maualuga atu ma le oso ai o lagona oso. O le mea lea, o le taui-faʻaosoina, agamalu soʻosoʻo, paina faʻagaoioia i ∼75% o dopamine neurons ono taitai atu ai i le tutusa homogeneous tumutumu tumutumu i le faʻasologa o 150-400 nM. Aofaʻiga siʻitia o extracellular dopamine mulimuli 200 ms pe a maeʻa se lagona e tasi ma 500-600 ms pe a maeʻa le tele o manaʻoga o 20-100 ms vaitau faʻaoga i le taimi o le 100-200 ms (Chergui et al. 1994; Dugast et al. 1994). Le toe faʻaleleia o mea faʻatau atu (Nirenberg et al. 1996) mulimuli ane aumaia faʻamatalaga o le dopamine i tua o latou laina o le 5-10 nM (Herrera-Marschitz et al. 1996). O le mea lea, e ese mai le mataʻutia, o le neurotransmission faʻamalosi, o le dopamine e faʻasalalauina faʻavavevave i totonu vave o le juxtasynaptic ma oʻo atu ai i pitonuʻu o faʻalapotopotoga o homogenous extracellular concentrations.

Tali. Mai le lua ituaiga o responsors o le dopamine, o le adenylate cyclase-activating, D1 ituaiga receptors e aofia ai --80% o le resamine o le dopamine i le striatum. O nei 80% o loʻo iai i le tulaga maualalo o le 2-4 μM ma le 20% i le tulaga maualuga maualuga o 9-74 nM (Richfield et al. 1989). O le 20% totoe na maua mai i le numera o le D2 o le adenylase cycse-inhibiting, lea e 10-0% i le tulaga maualalo ma le 80-90% i le tulaga maualuga-affinity, ma tutusa tutusa e pei o le D1 receptors. O le mea lea e maua ai e le senituri o le D1 se ~100 taimi e sili atu lona taua nai lo le D2 faʻaaliga. O le tele o le senitusi D1 o loʻo maua i luga o luga o laʻau e faʻapipiʻi atu i totonu o le pallidum ma faʻateleina ai le paleti o le nigra, ae o loʻo i ai le tele o talileleia o le D2 i luga o ni uʻamea e agai atu i pallidum i fafo (Bergson et al. 1995; Gerfen et al. 1990; Hersch et al. 1995; Levey et al. 1993). Ae ui i lea, o eseesega i le lagona o le lagona e le mafai ona faia se vaega e sili atu i tua atu o le faailoilo, ma faʻaitiitia ai le eseesega o le senitonu o le dopamine i le va o ituaiga e lua o galuega faatino.

Ua tuʻuina atu le Dopamine i le 30-40% mai synaptic ma le 60-70% mai eseesega eseʻese (Descarries et al. 1996). O le dopamine faʻamalosi e faʻamaonia i le postsynaptic responsors o le dopamine i totonu o nofoaga e fa o le tino o le dopamine, e lata ane i synapses o le dopamine, i totonu o le corticostriatal glutamate synapses, ma i nofoaga extrasynaptic mamao mai nofoaga faasao (Fig. 8) (Levey et al. 1993; Sesack et al. 1994; Yung et al. 1995). O loʻo maua i totonu o le senitonu o le dopamine synpses ia suʻega o le D1,Caillé et al. 1996). O le maualuga o le maualuga o le dopamine i le maeʻa ai o le malosi o le malosi, o le a faʻaosoina ai sui o le D1 i le taimi lata mai o nofoaga faʻasao faʻasao ma faʻaagaoioia ma e oʻo lava i faʻamaoni D2 i soo se mea. O le a tumau pea le faʻaaogaina o le faʻaletonu o le D2 pe a toe foʻi mai le tali o le dopamine i totonu o le laina i le maea ai o le faʻasolosolo o ata.

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Fig. 8. 

Aafiaga o le faʻamaʻaloga o le dopamine i luga o laʻau faʻapipiʻi masani o loʻo i totonu o le taʻavale ma le vaʻaia. O le Dopamine na faʻatuina mai e le pulunaunau mai synaptic varicosities e faʻamalosia ai ni nai faʻamaumauga o synaptic (atonu o le D2 ituaiga i le tulaga maualalo) ma faʻavave vave mai le synapse e oʻo ai i le laititi o le D1 type receptors (D1?) E latalata ane, i totonu o synapses corticostriatal , po oi se mamao tapulaa. Faʻateleina le faʻatupulaia o le dopamine i le latalata i le D2 type receptors e faʻamatuʻu (D2?). O loʻo faʻaauau pea ona faʻaauau le faʻaauau o le faʻaaogaina o le D2 e le numera o le dopamine i le maea ai o le faʻamalologa faʻateleina. O le dopamine e tuʻuina atu faʻamalosi e mafai ona faʻamamaina e ala i le faʻasalalau ma faʻagaoioi faʻamaonia o le D2 maualuga. E tatau ona maitauina, e feteenai ma lenei mamanu, o le tele o tali o D1 ma D2 o loʻo i luga o launiva eseese. Glutamate na faʻasaʻolotoina mai faʻatoʻaga o le corticostriatal e oʻo atu i atigipusa sisiva o loʻo i luga o vailaʻau o le dendritic tutusa e pei o dopamine varicosities. O le Glutamate foi e oʻo atu i vailaʻau o le dopamine i le mea e puleaina ai le dopamine. O aʻafiaga o le Dopamine i luga o neo alofilima i le pito i luma o le cortex e tutusa i le tele o itu.

Aotelega. O le mataʻituina, faʻavavevave le paʻu, puupuu-taimi, toetoe lava a fesoʻotaʻiga, tali o le tele o laʻau o le dopamine e oʻo atu ai i le tuʻufaʻatasia o le dopamine sili ona lelei ma tutusa, mai le tele o vaʻavaʻaʻiga vavalalata vavalalata. O le tali o le neuronal e faʻaosoina ai se pupuʻu puupuu o le dopamine lea e faʻasaʻoloto mai nofoaga faʻapipiʻi poo le vave faʻavave mai synapses i le vaega juxtasynaptic. E vave ona oʻo mai le Dopamine i faʻalapotopotoga o le homogenous concentrations e ono aʻafia ai le dendrites o masini uma ma le tele o neu vailaʻau. I lenei auala, o le faasalalauga i le 60-80% o le dopamine neurons e faʻasalalauina e avea o se faʻasolosolo eseese, ae o le faʻamalosia o le lalolagi atoa i le striatum, nucleus accumbens, ma le cortex frontal, faʻamautinoaina se aafiaga i le maualuga o numera o synapses e aofia i le gaosiga o fuamoa ma gaioiga e tau atu i taui (Fig. 7). O le Dopamine na faʻatuina mai e le neuronal activation pe a maeʻa taui ma tauia-faʻaaliga o fuamoa e aʻafia ai le faʻafeiloaʻi o le D1 juxtasynaptic i luga o neurons autafa o loʻo agai atu i totonu o le pallidum ma faʻateleina ai le paleti o le nigra ma le D2 uma o loʻo maua i luga o neu e agai i fafo i pallidum. O le faʻaitiitia o le tuʻuina atu o le dopamine e mafua mai i faʻalavelave faʻaleagaina ma le taui-o faʻataʻitaʻiga o fua faʻatupulaia o le a faʻaitiitia ai le faʻalauteleina o le tonic o le tali o le D2 e le ambam dopamine. O le mea lea o le a lelei ai le faʻataunuʻuina o faʻataʻitaʻiga o le tau o le tau i le tele o ituaiga o mea faigaluega, ae o le sese o le valoʻaga e ono aʻafia ai le faʻaaogaina o neuroneta i fafo atu o le pallidum.

Malosiaga o cocaine. O le poloka o le viliina o le dopamine e maua mai i fualaau faasaina e pei o le cocaine poo le amphetamine e faʻaleleia ma faʻalauteleina le maualuga o le faʻateleina o le dopamine concentrations (Church et al. 1987a; Giros et al. 1996; Suaud-Chagny et al. 1995). O le faʻaleleia atili o le a sili atu ona faʻamaonia pe a faʻavavevave, faʻalavelave osofaʻi le oʻo mai o le dopamine i le aofaʻi ao leʻi amataina le tulafono faatonutonu o faʻamatalaga. O lenei faiga o le a taʻitaʻiina ai se faailoga maualuga o le dopamine i le maeʻa ai o taui muamua ma tauia-faʻasolosolo fua. O le a faʻapupulaina foi le faailo o le dopamine e sili atu le vaivai pe a fua mai fomaʻi e pei o taui, mea faʻaleleia o fualaau, ma faʻapitoa atili fuamalie atonu e masani ona faia i aso faisoo. O le faʻaleleia atili e le cocaine o le a faʻatagaina ai nei faʻatupulaia o aʻafiaga e foliga mai e malosi pe sili atu ona malosi nai lo taui faalenatura e aunoa ma le cocaine. E mafai ona faʻamatala seseina e neu laina postsynaptic se faʻamaoniga e pei o se faʻaaliga iloga faʻapitoa ma taui i taimi uumi i le faʻasalalauga.

Aoaoina o tala

Toe faʻamalosia algorithms

FUAFUAGA LELEI O LE AOAOINA O LE MALUMALU.

I se vasega sili ona lelei o le faʻamalosia algorithms (Sutton 1988; Sutton ma Barto 1981), o suiga o synaptic ua suia e tusa ai ma le mea sese i le faʻamalosia o valoʻaga fuafuaina i luga o laasaga taimi faʻasologa (t) i suʻega taʻitasi

rˆ(t)=r(t)+P(t)-P(t-l)

Faʻatasi 6where r o le faʻamalosia ma P o se faʻamatalaga faʻamalosia. P (t) e masani ona faʻateleina e se tau paʻu γ ma le 0 ≤ γ <1 i le teuga mo le faʻaititia ole faʻaititia ole faʻateleina o faʻailoga. Mo mafuaʻaga o le faigofie, γ ua seti i le 1 ii. I le tulaga o le tasi stimulus vavalo se tasi faamalosia, o le valoʻaga P(t - 1) o loʻo i ai ao lumanaʻi le taimi t o le faʻamalosi ae faʻamuta i le taimi o le faʻamalosia [P (t) = 0]. O lenei mea e oʻo atu ai i se faailoilo faʻamalosia lelei i le taimi (t) o le faʻamalosia

rˆ (t)=r(t)-P(t-l)

Equation 6ale r(t) o lona uiga o le eseesega i le va o le faʻamalosia ma le faʻamalosia. I le taimi o le aʻoga, o le faʻamalosia e le atoatoa lona vaʻai, o le taimi sese e lelei pe a faʻamalosia, ma faʻalauteleina le mamafa o maʻa. A maeʻa aʻoaʻoga, o le faʻamalosia o loʻo faʻamaonia atoatoa e ala i se faʻamalositino muamua [P(t - 1) = r(t)], o le taimi sese e leai se amio saʻo, ma e tumau pea le tumau o maʻa maʻaleʻale. Pe a faʻamalosia le faʻamalosia ona o le le lava o le faʻatinoga poʻo suiga suiga, o le mea sese e le lelei ma ua faʻaititia le mamafa o maʻa. Le r(t) o le upu e tutusa ma le (λ-V) taimi sese o le amio Rescorla-Wagner (Eq. 4 ). Ae ui i lea, e aʻafia ai laasaga o taimi taʻitasi (t) i totonu o faamasinoga taitasi nai lo le vavalo o faʻaaliga i luga o faʻataʻitaʻiga mulimuli. O nei faʻataʻitaʻiga o le faʻamalosia e faʻamautuina ai le mea moni e faapea, o faʻataʻitaʻiga na mauaina e aofia ai le taimi tonu o le faʻamalosia (Dickinson et al. 1976; Gallistel 1990; Smith 1968).

O le eseesega faaletino (TD) algorithms e faʻaaoga foi faʻamatalaga mo le suiga o le synaptic weight. I le tulaga o se tagata e le o mautinoa, o se mea e faʻaosofia ai se tasi na te vavalo i se tasi e faʻamalosia, o le faʻamatalaga P (t) amata i le taimi (t), e leai se valoʻaga muamua [P(t - 1) = 0], ma le faʻamalosia e le i tupu [r(t) = 0]. Ae faimai foi Eq. 6, o le faʻataʻitaʻiga na faʻaaogaina se faailoilo faʻamalosi faʻamalosia lelei i le taimi (t) o le valoʻaga

rˆ=P(t)

Equation 6bIn le tulaga o le tele, faasolosolo faʻasolosolo faʻasolosolo, toe faʻatasi ma le faʻamalosi e le o iai i le taimi o valoʻaga, o le faailoilo faʻamalosia lelei i le taimi (t) o le valoʻaga e atagia ai le eseesega i le va o le taimi nei P (t) ma le valoʻaga muamua P(t - 1)

rˆ=P(t)-P(t-l)

Equation 6cO lenei mea o se taimi sese o le faʻamalosia o le faʻamalosi maualuga. E tutusa ma tagata faʻamalosi vavalalata vavalalata, o faʻamalositino uma o loʻo vavalo i latou lava ua faalēaogāina [P(t - 1) = P(t)], e mafua ai r = 0 i taimi (t) o nei fua. E naʻo le amataga muamua o le faʻamalositino muamua e fesoasoani i le faʻamalosia o le faʻamalosiaga, e pei o lenei faʻamalosi P (t) e le o faʻasinoina e se isi faʻamalosi [P(t - 1) = 0]. E mafua ai i lea mea r = P (t) i le taimi (t) o le uluaʻi fuaitau e pei ona i ai i le mataupu o se taumatega tasi (Eq. 6b).

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Fig. 9. 

Faʻatulagaga autu o le faʻaogaina o fesoʻotaiga faʻavaomalo faʻaaogaina le eseesega faʻavaomalo algorithms pe a faʻatusatusa atu i le fesoʻotaʻiga o ganglia basal. A: i le uluai faatinoga le faailoilo lelei o le aʻoaʻoga y - ȳ ua faʻatulagaina i le ata faataitai A ma auina atu i faʻasalalauga faʻapipiʻi o meafaigaluega x i le aano B, faʻapea ona aʻafia ai x → B gaosiga ma suiga fesuiaiga o le synaptic i le x → B synapse. Neuron B aʻafiaga amio faʻapitoa e ala i axon y ma i le taimi lava e tasi e saofaga i mea faʻafeiloaʻi o le neuron A, e taʻua o lona tali atu i le faʻamalosi-faʻamatalaga alualu i luma. O faʻatinoga talu ai nei o lenei fale faʻaaoga faigofie e faʻaaoga ai le neuron A nai lo le vaʻai B mo le faʻaaogaina o se galuega faatino O o le faʻataʻitaʻiga (Montague et al. 1996; Schultz et al. 1997). Faʻamatalaina mai Sutton ma Barto (1981) faatasi ai ma le faatagaga a le American Psychological Association. B: o le faatinoga talu ai e vavaeese ai le vaega o aʻoaʻoga A, valaau le faitioga (tauagavale), mai se vaega autu o lo o aofia ai le tele o iunite o gaioiga B, taua o le tagata fai (taumatau). Le faʻamaoniga faʻamalosia r(t) o loʻo faʻatulagaina e ala i le toesea o le eseesega faaletino i le faʻamalosia o le faʻamalosia o le mamafa γP(t) - P(t - 1) mai le faʻamalosia muamua r(t) na maua mai le siosiomaga (γ o le faʻaitiitiga o le faʻaitiitiga o le tau o faʻamalosi mamao atu mamao). O faʻamatalaga faʻamalosi e faʻatulagaina i se isi vaega vavalo faʻamatalaga C, lea o se vaega o le faitioga ma faia se pupuni tapuni faatasi ma le mea e aʻoaʻo ai A, ae o le faʻamalosiaga autu e ulu atu i le faitioga e ala i se isi mea e aofia ai r_t. O le faʻamalosia o le faʻamalosia o faailo e aʻafia ai le mamafa o synaptic i le ogatotonu o le gaioiga o loʻo i totonu o le gaioiga, lea e faʻatalanoa ai le gaioiga ma le vaega faʻatalanoa o le faitioga. Faʻamatalaina mai Barto (1995) faʻatagaina e le MIT Press. C: o le fesoʻotaʻiga autu o gaiolia basal e faʻaalia ai foliga talitutusa ma le fausiaina o le faitioga-faitioga. O le suʻesuʻeina o le Dopamine e lafoina le faailo faʻamalosi i le striatum ma e tutusa ma le iunite A i vaega A ma B, o le limbic striatum (poʻo le malosi-patch) e ave ai le tulaga o le iunite o valoʻaga C i le faitioga, ma le sensorimotor striatum (po o le matrix) e tutusa ma le vaega o tagata taaalo B. I le uluai ata faataitai (A), o le eseʻesega faʻatasi mai le faʻavae o le gaallia basal faavae e aofia ai le aʻafiaga o le neuron A o loʻo faʻatonuina i faʻamaʻi pipisi, ae o le dopamine synapses o loʻo i luga o vendrite postsynaptic o neurons (Freund et al. 1984). Faʻamatalaina mai Smith ma Bolam (1990) ma faʻatagaina e Elsevier Press.

Faʻatasi, o le faʻamaoniga faʻamalosia (Eq. 6 ) e aofia ai le faʻamalosia muamua, lea e faʻaititia i faʻamatalaga faʻaalia (Eq. 6a) ma ua sui faʻatulagaina e ala i le mauaina o faʻamatalaga (Eqs. 6b ma 6c). Faʻatasi ai ma faʻatupulaia faʻatupulaia, o le faʻamaoniga faʻamalosia lelei e alu i tua i le taimi mai le faʻamalosia muamua i le uluai tagata faʻamalosi-faʻaaliga faʻaosofia. O le suiga o le toe faʻaleleia o se mea e sili atu ona patino o le faʻafetai i aʻafiaga e aʻafia ai, ao vavalalata vavalalata ile taimi i mea faʻaleleia ma amio amio e faʻatulaga, pe a faʻatusatusa i le faʻamalosia i le faʻamasinoga (Sutton ma Barto 1981).

O faʻatinoga o le faʻamalosia o aʻoaʻoga algorithms faʻaaogaina le sese o le valoʻaga i ni auala se lua, mo le suia o le synaptic weight for output behavior ma mo le mauaina o faʻamatalaga ia i latou lava e faʻaauau ona faʻatusatusa le sese o valoʻaga (Fig. 9 A) (McLaren, 1989; Sutton ma Barto 1981). O nei galuega e lua ua vavaeeseina i faatinoga talu ai nei, lea o le mea sese o le valoʻaga ua fuafuaina i le vaega o le faitioga talafeagai ma suia ai le mamafa o le synaptic i le vaega o le aufaasālalau e faʻafeiloaʻi ai galuega faatino (Fig. 9 B) (Barto 1995). O se faʻamaoni lelei e faʻapupulaina ai le faʻamalosia o le faitioina, ae o se mea sese le sese mai le faʻamalosia o le malosi e faʻaitiitia ai le faʻamatalaga. O lenei mea e tuʻuina atu ai le faʻamalosiaga o le faʻamalosia o le faʻamalosia.

Neurobiological faʻaaogaina o aʻoaʻoga eseese eseese

TALOSAGA MO FAʻAMATALAGA NEUROBIOLOGICAL.

E ui na amata ona atiae i luga o le faavae o Rescorla-Wagner o le tulaga masani, o faataitaiga e faaaoga ai le TD algorithms e aoaoina ai le tele o ituaiga o amioga e ala i le taua o ituaiga mea e fai. O nei galuega e maua mai le faapaleniina o se pou i luga o le uila afi (Barto et al. 1983) i le taʻalo i le lalolagi i luga o le backgammon (Tesauro 1994). O Robots e faʻaaoga ai le TD algorithms o loʻo aʻoaʻoina e faimalaga e uiga ile lua vaega ma aloese mai faʻalavelave, aapa ma uu (Fagg 1993) poʻo le tuʻuina o se pi i totonu o se lua (Gullapalli et al. 1994). Faʻaaogāina o le faʻamaoniga o le faʻamalosia o le TD i le aʻafiaga saʻo ma filifilia amioga (Fig. 9 A), Faʻataʻitaʻiga o le TD e faʻaalia ai le faʻataʻitaʻiina o amioga a le pepe (Montague et al. 1995) ma faʻatautaia le faia o filifiliga a tagata (Montague et al. 1996). TD faʻataʻitaʻiga faʻatasi ma se faʻataʻitaʻiga manino le faitioina o tagata faifaʻatasiga o ni mamanu sili ona mamana e faʻaleleia lelei mataga o mata (Friston et al. 1994; Montague et al. 1993), faasologa faasolosolo (Fig. 10), ma le faʻatulagaina o tali (Contreras-Vidal ma Schultz 1996). O se faʻataʻitaʻiga talu ai nei na faʻamalosia-faʻavaivaia ai faailoilo fou mo le faʻaleleia o le faʻailoga o aʻoaʻoga, faʻaaogaina faʻamalositino ma gaioioiga i le faitioga ma le tagata taʻalo, ma faʻaaogaina tulafono uma mo le faʻaleleia o le faʻailoga o aʻoaʻoga ma mo le filifilia o neuronoa gaioiolosi ma le tele o le faʻamalosia. O lenei mea na toe faʻamatalaina faʻamalamalamaina uma tali a dopamine neurons ma le amio aʻoaʻoga a manu i le tuai ona tali atu i galuega (Suri ma Schultz 1996). E sili ona manaia le vaʻaia o faailoilo e faʻaaoga ai faʻamatalaga taumatemate e oʻo ai i le vave ma sili atu le aʻoaʻoina pe a faʻatusatusa i faʻamaumauga faʻamalosia e le faʻaogaina (Fig. 10) (Friston et al. 1994).

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Fig. 10. 

Faʻaaogaina o faailoilo faʻamalosia mo le aʻoaʻoina. O se faʻavasegaga faʻavaomalo masani ma le faʻataʻitaʻiga o le faitio ma le agavaa i le tagata na aʻoaʻoina i se faasologa o le 2 step-3 galuega filifilia (pito i luga tauagavale). Sa vave tele le aʻoaʻoina ma oʻo atu i le maualuga o le faʻatinoga pe a faʻaaogaina se faʻamaoniga faʻamalosi e faʻaaogaina e avea ma faailoilo o aʻoaʻoga (faitioga faʻapitoa, tumutumu) pe a faʻatusatusa i le faʻaaogaina o se faailoilo faʻamalosia e aunoa ma le faʻaaogaina i le faaiuga o le faamasinoga (muli). O lenei aafiaga e faasolosolo ona sili atu ona faalauiloaina i ni faasologa uumi. O le faʻatusatusaina o faʻatinoga ma le faʻamaoniga o le faʻamalosia e le faʻalagolagoina e manaʻomia ai se faʻasologa umi o le agavaa. Faʻamaumauga na maua mai 10 simulations (R. Suri ma W. Schultz, faʻamatalaga e le faʻasalalau). O se faʻalelei faʻalelei i le aʻoga faʻatasi ai ma le faʻamalosia o faʻataʻitaʻiga sa maua i se faʻataʻitaʻiga o amioga a le mikonekarate (Friston et al. 1994).

Malosiaga e mafai ona aʻoaʻo ai e faʻaaoga ai le faailo dopamine

O le vaega ua mavae ua faaalia ai o le faailoilo sese o le sese o valoʻaga e mafua mai i le tali o le dopamine e mafai ona aofia ai se faailoilo lelei mo le aʻoaʻoina o aʻoaʻoga. O vaega o loo taua i lalo e faamatalaina ai le auala e mafai ai ona faʻaaogaina le tali o le dopamine olaola mo le aʻoaʻoina e ala i le faʻavae o le galalia basal ma fautua mai ai faʻataʻitaʻiga faʻamaonia.

POSTSYNAPTIC PLASTICITY MEDIATED BY SIGNAL PREDICTION SIGNAL.

O le a faʻaauau le aʻoaʻoina i ni laasaga se lua. O le laasaga muamua e aofia ai le mauaina o se taui o le dopamine-o le vaʻaiga o le tali. I faʻasalaga mulimuli ane, o le faailoilo o le dopamine o le a matua faʻamalosia ai le mamafa o synaptic (ω) o Hebbian-type corticostriatal synapses o loʻo malosi i le taimi o le taui-faʻamatalaga osofaʻiga, ae o gaioiga gaogao corticostriatal e totoe e le suia. O lenei mea e maua ai le faʻatonuga o tulafono e tolu

Δω=ɛ rˆ i o

Faʻatasi 8where r o le faʻamaoniga o le faʻamalosia o le dopamine, i o le gaioioiga gaioiga, o o le gaioioiga gaioiga, ma o le aʻoaʻoga o le aʻoaʻoga.

I se faʻataʻitaʻiga faʻafaigofie, e fesoʻotaʻi atu ai i totonu o le faʻaaogaina o meaʻai (i1-i4) e pei o le tele o laupepa o le lauoloa e tolu (size), o le o1-o3; 11). O mea e faatino i totonu o le kesi e faʻafeiloaʻi i luga o neuroneta, ia faʻafesoʻotaʻi e faʻafesoʻotaʻi se vaʻa ese. E tutusa lava le faʻafesoʻotaʻiina o pine e pei o le dopamine. O le faʻaaogāina o le input o le dopamine R e taʻu mai ai o se taui e le i faʻaalia-o le faʻamaloiloina o mea na tutupu i le siosiomaga, e aunoa ma le tuuina atu o auiliiliga (faailoilo lelei). Sei tatou manatu o le i ai o le i2 e faʻaaogaina i le taimi lava e tasi ma dopamine neurons ma faʻamaonia ai se tasi o ni faʻamaufaʻailoga patino o le taui lava lea e tasi-o le faʻamalosagaina o mea faʻamalosi, e pei o lona tulaga faʻapitoa, itu o le tino, lanu, ituaiga ma le tulaga, poʻo se tulaga patino o se gaoioiga na mafua mai i le mea na faaosofia. O se seti o faʻamaufaʻailoga o lenei mea na tupu o le a faʻamaonia e se seti o initaneti i totonu o le I2. Cortical inputputs i1, i3, ma le i4 e le fesootaʻi ma aʻafiaga o loʻo i ai nei ma o gaoioiga e le toaga. O le tali o le dopamine e oʻo atu ai i le le faʻamaloloina o le dopamine i faʻafitauli uma ae o le a filifili e faʻamalosia na o gaioiga faʻamalosi o le corticostriatal i2-o1 ma le i2-o2, pe a lava le tele o mea e fesoasoani ai i le faʻamalosi o le o1 ma le o2.

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Fig. 11. 

O aʻafiaga eseʻese o se faʻamaoniga o le faʻamalosia o le dopamine i luga o le filifilia o le corticostriatal activity. O le vendritic spines o le 3 telefoni feaveaʻi o1, o2, ma le o3 o loʻo faʻafesoʻotaʻi e 4 i totonu o le i1, i2, i3, ma i4 ma axonal varicosities mai i le dopamine neuro R (pe mai i le faitau aofaʻi o le dopamine neorons activate) ). Ua maua uma i luga o neuron taʻitasi ni vailaʻau o le DNNUMX ma 10,000 dopamine. I vailaʻau tuʻufaʻatasi se tasi, e eseese mea e faʻaoga ai le meaola e fesoʻotaʻi ma le input dopamine. I le 1,000 version o le faʻataʻitaʻiga, o le faailo o le dopamine e faʻateleina le faʻaogaina o le corticostriatal e fesoʻotaʻi atu i le faʻatagaina o le faʻasalalauga. Mo se faʻataʻitaʻiga, o le input dopamine input R o loʻo galue i le taimi lava e tasi e pei o i totonu o le i1 i totonu, ae o i2, i1, i3 e le o toʻaga. E taʻitaʻia ai i le fesuiaiga o i4 → o2 ma le i1 → o2 ae tuʻu iXXUMX → o2, i1 → o1, i3 → o2, ma i3 → o3 e faʻauluina. I se faʻataʻitaʻiga o le faʻataʻitaʻiga o loʻo faʻaaogaina le palasitisi, o synaptic o le mamafa o le corticostriatal synapses e umi ona suia e le faailo dopamine e tusa ai ma le tulafono lava e tasi. E ono tupu lenei mea pe a tali mai le dopamine i se mea faʻaosofia e faʻaleleia ai luga o synapses corticostriata lea e faʻaaogaina foi e lenei mea faʻaola. I se isi faʻaliliuga e faʻaaogaina ai le palasitisi, tali a le dopamine i se taui muamua e mafai ona toe faʻafoʻi i le taimi i luga o paʻu o le corticostriatal oe na muamua galue. O nei synapses o le a agavaa mo le fesuiaiga e ala i se faʻataʻitaʻiga postsynaptic neuronal trace na totoe mai lena gaioiga. I le faʻatusatusaina o le faʻavae o le gaallia basal ma le TD lata mai o le ata o le Fig. 9 B, dopamine input R e faʻaalia ai le faitioga ma le nonoa A, O le tele o le o1-o3 o loʻo faʻapipiʻiina le tagata faʻataʻitaʻiga ma le uaina B, i totonu o le I1-i4 e faʻapipiʻi ai le sao o le tagata, ma le eseesega o le dopamine neurons R i luga o le tele o pine tele o le o1-o3 o loʻo faʻaalia ai le aafiaga o le faitioga a le faitio i le tagata. O se faatusatusa faapena na faia e Houk et al. (1995). O lenei faʻataʻitaʻiga e faʻavae i luga o faʻamatalaga anatomic e Freund et al. (1984), Smith ma Bolam (1990), Flaherty ma Gisipeli (1993), ma Smith et al. (1994).

O lenei masini e aoao ai e faʻaaoga ai le tali o le dopamine i le taimi o le taui-faʻaaliga faatosina e avea o se faailoilo mo le faʻaosoosoina o suiga faʻavaomalo tumau (Fig. 12 A). O le aʻoaʻoina o le faʻaosofia o mea e faʻaosofia ai poʻo le faʻalauteleina o le faʻavae e faʻavae i luga o le faʻaalia o le mauaina o le dopamine tali i le taui-faʻamatalaga faʻamalosi, faatasi ai ma le plasticity dependent dependent on the striatum. O suiga eletise atonu e ono tulai mai i totonu o le fausiaina poʻo le faʻasolosolo i lalo ifo mai le striatum pe a maeʻa ona faʻaleleia mo le pupuʻu vave o le faʻaliliuina o le synaptic i le striatum. O aʻafiaga toe faʻafouina o taui i luga o faʻamalositino ma faʻagasologa o loʻo muamua atu i le taui o loʻo faʻatalanoaina e le tali atu i le uluaʻi taui-faʻaaliga o mea e faaosofia ai. O le tali o le dopamine i le valoʻaga poo le leai foi o le taui muamua e le faʻaaogaina mo suiga o le palota i le striatum aua e le o tutupu i le taimi e tasi ma mea e tutupu, e ui lava e mafai ona aofia ai i le fuafuaina o le tali o le dopamine i le taui-faʻaaliga faaosofia i le faʻatusatusaga le faʻatulagaga ma le masini o faʻatusa TD.

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Fig. 12. 

Aafiaga o le faʻamaoniga o le faʻamalosia o le dopamine i luga o auala e mafai ona aʻoaʻoina ai i totonu o le vaega. A: o le tali atu i le dopamine o le tali i le faʻaosofiaina o se faʻamalosi (CS) o loʻo i ai se faʻamalosiaga faʻaleiga poʻo le faʻamalosia i luga o le neurotransmission striata e fesootaʻi ma lena mea faʻaola. B: tali a le dopamine i le taui muamua o loʻo i ai se aafiaga faafoliga o le palasiteni i luga o le neurotransmission e fesoʻotaʻi ma le tuusaunoaga muamua. O lenei faiga e faʻasalalauina e se agavaʻa o loʻo maua ai galuega faʻavaomalo. O faaiʻu papaʻa e faʻaalia ai faʻamaoniga o le faailo o le dopamine i luga o le neurotransmission striatal (A) poʻo le agavaʻa e maua (B), laiti i totonu B o loʻo faʻaalia ai le leai o se aʻafiaga i luga o le neurotransmission meli e ala i le tulaga agavaʻa.

Faʻamamaina eletise o neʻarons o le dopamine e pei o se faʻamalosi e le faʻaogaina

O le faʻaleleia o le eletise o taʻai o loʻo fai i le faiʻai e mafai ona faʻalagolago i le faʻamalosia mo le mauaina ma le lagolagoina o le amio (Olds ma Milner 1954). O nisi o mea aoga e faaosofia ai le tagata lava ia e fetaui lelei ma tino o le dopamine ma siaki fafa i le ogatotonu (Corbett ma le Wise 1980), nucleus accumbens (Phillips et al. 1975), striatum (Phillips et al. 1976), ma le pito i luma muamua (Mora ma Myers 1977; Phillips et al. 1979), ae o loʻo maua foi i ni fausaga e le fesootai i polokalama o le dopamine (White ma Milner 1992). O le faʻaleleiaina o le tino eletise e aofia ai le faʻamalosia o le dopamine neurons (Fibiger ma Phillips 1986; Wise and Rompré 1989) ma ua faʻaititia e 6-hydroxydopamine-faʻasologa o leona o le dopamine axons (Fibiger et al. 1987; Phillips ma Fibiger 1978), le faʻasaina o le syntamine (synthesis)Edmonds ma Gallistel 1977), le faʻamalosia o le le faʻamalosia o le dopamine neurons (Rompré ma le Wise 1989), ma le taʻaloga o le receptor dopamine e faʻatautaia faʻaletausaga (Furiezos ma le Wise 1976) po o totonu o le tumutumu (Mogenson et al. 1979). O le faʻaosoosoina o le tagata lava ia e faʻapitoa i le cocaine-amphetamine-faʻapupulaina le faateleina i le dopamine extracellular (Faʻatasi ma Wise 1980; Stein 1964; Wauquier 1976). O le faʻaosofia o le tagata lava ia e faʻateleina ai le faʻaaogaina o le dopamine i le nucleus accumbens, striatum ma le frontal cortex (Fibiger et al. 1987; Mora ma Myers 1977).

O se mea e manaia ai le mafaufau o le faʻaolaina o le manava o le dopamine ma le faʻamalolo e mafai ona avea ma mea e faʻaosofia ai le faʻaosoosoina o aʻoaʻoga, e pei o le faaosofia o pepe o le octopamine i pepe o le pepe e aʻoaʻoina le faʻataʻitaʻiga o le proboscis (Hammer 1993). Ae ui i lea, o le faʻaosofia o le tagata lava ia o le dopamine e ese mai i le tolu vaega taua mai le faʻamalosia o le dopamine neurons. Nai lo le na o le faʻaaogaina o le DNA, o taui masani e masani ona faʻagaoioia le tele o faʻaoga o le neuronal i le tutusa ma faʻatagaina le tufatufaina atu o vaega eseese o taui (silasila i nisi faʻamatalaga). Lona lua, e faʻaaoga le eletise e pei o le faʻamalosia e aunoa ma le faʻaalia o se mea sese i valoʻaga. Tolu, o le eletise eletise e naʻo le faʻaaogaina e pei o se taui pe a maeʻa se tali a le amio, nai lo le taimi o se taui-vaʻai faʻamalositino. E manaia le faʻaaogaina o le eletise eletise i le tutusa lava le auala e pei o le dopamine e tuʻuina atu a latou faailo.

Le lava o aʻoaʻoga ma le faʻaaogaina o le DNA neurotransmission

E tele suʻesuʻega na suʻesuʻeina le amioga a manu e leai se maʻi o le DNA i le faʻaaogaina o le dopamine poʻo le faʻaleagaina o le dopamine i totonu o le midbrain center, nucleus accumbens, poʻo le striatum. E ese mai i le matauina o le locomotor ma le faaletonu o le mafaufau o loo taʻua ai le Parkinsonism, o nei suesuega na faaalia ai le faaletonu i le faagasologa o faamatalaga tau taui. O suʻesuʻega muamua na finau ai mo le le lava o le faʻavae, manatu faʻamaoni o taui (Malamalama 1982; Wise ma al. 1978). O isi faʻataʻitaʻiga na faʻaalia ai le faʻaaogaina o taui muamua ma tulaga faʻalauteleina o mea faʻapitoa mo le faʻataʻitaʻiga ma le faʻataunuʻuina o amioga (Beninger et al. 1987; Ettenberg 1989; Miller et al. 1990; Salamone 1987; Ungerstedt 1971; Malamalama ma le Faasolo 1984; Poto ma Rompre 1989). O le tele o suʻesuʻega na faʻamatalaina le faʻaleagaina i le faʻaosoosoina ma le faʻapitoa o faagasologa o loʻo faʻapipiʻi ai aʻoaʻoga lelei (Beninger 1983, 1989; Beninger ma Hahn 1983; Fibiger ma Phillips 1986; LeMoal ma Simon 1991; Robbins ma Everitt 1992, 1996; White ma Milner 1992; Malamalama 1982). O le tele o faʻafitauli o aʻoaʻoga e fesoʻotaʻi ma le aʻafia o le toto o le neurotransmission i le nucleus accumbens, ae o le tele o faaletonu o le tino e mafua ai le le atoatoa o le tino (Amalric ma Koob 1987; Robbins ma Everitt 1992; White 1989). Ae ui i lea, o le aʻoaʻoina o mea faigaluega i le lautele ma le faʻamalosia o mea totino o loʻo faʻaalia e masani lava ona faʻapolopolo, ma e le o faʻamautuina atoa pe o nisi o faʻafitauli o aʻoaʻoga e mafai ona fenumiai i le faʻaitiitia o tupe maua (motor deficit)Salamone 1992).

Faʻaletonuina o neura dopamine i le maʻi o Parkinson e tau atu ai foi i le tele o faʻalauiloa ma faʻatonutonu aʻoaʻoga le lava, e aofia ai fesoʻotaʻiga aʻoaʻoga (Linden et al. 1990; Sprengelmeyer et al. 1995). E i ai le faʻaletonu i aʻoaʻoga-ma-sese aʻoaʻoga ma le faʻamalosia vave (Vriezen ma Moscovitch 1990) ma pe a faʻafegalegaleaiga faʻamalosi tino manino ma fua eseese (Knowlton et al. 1996), e oʻo lava i le amataga o faʻamaʻi a Parkinson e aunoa ma le faʻaali ole tino (Canavan et al. 1989). O faʻamaʻi pipisi a le Parkinson o loʻo faʻaalia ai foi taimi le lelei (Pastor et al. 1992). O nei faaletonu uma e tupu i le i ai o le togafitiga L-Dopa, lea e toe faʻafoʻi ai le maualuga o le numera o le dopamine e aunoa ma le toe faʻaleleia o faailo o le dopamine.

O nei suʻesuʻega e fautua mai ai o le dopamine neurotransmission e taua tele i le faʻatautaia o taui mo le faʻaalia o amio ma ituaiga o aʻoaʻoga e aʻafia ai mafutaga i le va o faʻamaʻi ma taui, ae mafai ona fesiligia le auai i ni auala sili ona taua. E le o manino pe o nei faaletonu e atagia ai le le atoatoa o le amio ona o le faʻaitiitia o le faʻaleleia o le numera o le responsive o le dopamine ae le o le leai o se faailoga o le taui o le dopamine. Ina ia foia lenei fesili, faʻapea foi ma le faʻamalosia atili o le role o le dopamine i ituaiga eseese o aʻoaʻoga, o le a aoga i le suʻesuʻeina o aʻoaʻoga i tulaga na e tupu moni ai le tali o le dopamine ole tino.

Faiga o aʻoaʻoga atonu o loʻo faʻatonuina e le faailo dopamine

O uiga o tali o le dopamine ma le aʻafiaga o le aʻafia o le DNA i luga o le neoronoa e mafai ona fesoasoani e faʻamatalaina nisi o fomu o aʻoaʻoga lea e mafai ai ona aofia ai le pani o le dopamine. O tali sili ona lelei i manaoga e ese mai i mea faʻalavelave o le a fiafia i le auai i le aʻoaʻoina o le faʻaalia o amio ma le faʻasalalau o aʻafiaga lelei, nai lo le tuʻua ma le faʻasalaga. O tali i taui muamua i fafo atu o galuega ma faʻalapotopotoga o aʻoaʻoga o le a mafai ai ona tuʻuina le dopamine neurons e fai ai se matafaioi i se ituaiga lautele o aʻoaʻoga e aofia ai taui pito sili, e le gata i le tulaga faʻapitoa ma mea faigaluega. O tali i fua faʻatatau-taulaʻi faʻatupulaia e faʻaalia ai faʻalapotopotoga faʻamalosia ma taui ma o le a fetaui ma le aʻafiaga i faʻamoemoega o faʻamoemoega o loʻo aʻafia ai aʻoaʻoga faʻamalosia lautele (Bindra 1968). I le eseesega, o tali a dopamine e le o ni faʻamatalaga manino faʻapitoa e avea o sini sini, aua latou te lipotia mai mea sese i valoʻaga. Latou te foliga mai foi e le mautonu i le tulaga o le faaosofia, ma le le fiafia i se matafaioi patino i le faʻalagolago i le tulaga o le faʻaosofiaina o le faʻatinoina o aʻoaʻoga o galuega e faʻatonuina sini (Dickinson ma Balleine 1994). Le le lava o sootaga vavalalata i lima ma mata gaioiga o le a le fiafia i se matafaioi i le tuusaʻoina o faʻataʻitaʻiga tali e mulimulitaʻi i fua faʻatupulaia. Ae ui i lea, o faatusatusaga i le va o le faʻaaogaina o neurons ma le aoaoina o meaola uma lava e faigata tele. I le synaptic levels, o le dopamine ua tuʻufaʻatasia i le tele o dendrites atonu o laina uma o le neuron ma e mafai ai ona faʻaaogaina se eletise i le tele o vaega o amio e aofia ai le striatum, lea e mafai ona aofia ai le aʻoaʻoina o gaoioiga.

O tulaga patino e mafai ai e se vaega o le faailoilo o le dopamine ona faia se vaega i le aʻoga e fuafuaina e ituaiga o fualaau e mafua lelei ai le tali o le dopamine. I totonu o le fale suesue o meaola, o tali a le dopamine e manaʻomia ai le faʻavavega o mea e fiafia i ai, tusitusi, poʻo le faʻaogaina o fuamalie, e aofia ai taui muamua ma paleni-faʻasalalau fuamosa, ae o aʻafiaga fesuisuiai e le o se mea taua tele. O tali a Dopamine e mafai ona tupu i tulaga uma o amio e pulea e fua faʻatatau ma le manino, e ui lava e leʻi oʻo i le taimi na faʻataʻitaʻiina ai le maualuga o le faʻasolosolo o tulaga ma mea faʻamalosi lua. O tali a Phasic dopamine atonu o le a le avea ma se vaega i le aoaoina e le o le aufaasālalau e ala i ni mea tutupu faʻafuasei, ma o le tali vavalalata e le mafai ona saofaga i le aʻoaʻoina i tulaga e le tupu ai ni mea faʻafuaseʻi, e pei o le lemu o suiga o le tala . O lenei mea e oʻo atu ai i le fesili manaia pe o le faʻaaogaina o nisi ituaiga o aʻoaʻoga e ala i le dopamine maʻi poʻo le neuroleptics atonu e atagia ai le leai o tali o le dopamine i le mea muamua aua e leʻi faʻaaogaina aʻafiaga e maua ai.

O le aʻafiaga o faailo dopamine i le aʻoga e mafai ona faʻataʻitaʻiina i se faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻi. Vaai faalemafaufau i tali o le dopamine i le taimi o le mauaina o se taimi e tali ai le telefoni pe a faʻafuaseʻi ona faʻaalia se tali sao i se taui paleni. O le tali o le taui mulimuli ane ua faʻafeiloaʻi atu i le alualu i luma muamua le taui-o le faʻataʻitaʻiga o fua. Faʻaauau le faʻaleleia o taimi faʻasalalau ma le umi o le faʻatinoga o avanoa faʻava-o-malo o taulaiga ua avea ma mea e sili atu ona maitau. E ui lava o loʻo faaauau pea ona tali mai le dopamine i le taui-o fua faʻatau fua, o le isi faʻaleleiaiga o amio atonu e mafua ona o le mauaina o le gaioiga faʻapitoa o avanoa faʻapitoa e isi telefoni feaveaʻi. O le mea lea, o tali a le dopamine o le a tupu i le taimi muamua, o le faʻamalosia o se vaega o le aʻoaʻoina lea o mataupu e oʻo mai i mea faitino ma maua manino manino, ma mafai ona faʻatulagaina, taui. O le a latou le faʻaaogaina i ni tulaga e alualu ai i luma le alualu i luma o le aʻoga nai lo le amataina o amioga. O lenei mea e le faʻagataina ai le role o le dopamine ile amataga o laasaga o aʻoaʻoga, aʻo le tele o tulaga e manaʻomia muamua ona aʻoaʻoina mai faʻataʻitaʻiga ma mulimuli ane aofia ai le aʻoaʻoina e ala i ni faʻamatalaga manino.

Faʻailoga sese

O le faʻailoga sese o faʻamatalaga o le dopamine neurons o le a avea ma faʻamaoniga lelei o le taua o mea tau le siosiomaga e faʻatatau i le vavalo ae e le faʻamaonia i meaʻai, meainu, ma taui-faʻasolosolo fuamalie ma i totonu o mea faitino, suʻega, ma tulaga faʻapitoa. O lenei faailoilo e mafai ona aofia ai se faʻamatalaga mataalia o le faʻamatalaga lea e logoina mai ai neo posticnaptic e uiga i le foliga mai o le faʻaalia poʻo le le faia o se mea e tauia pe ono mafai ona tauia e aunoa ma le faʻamaonia atili o lona iloa. O loʻo i ai uiga uma o se faʻamalosiaga malosi mo le aʻoaʻoina. Ae ui i lea, o faʻamatalaga e uiga i le natura patino o taui e taua mo le fuafuaina po o fea o mea faitino e tatau ona faʻafeiloaʻi ma pe faapefea. Mo se faʻataʻitaʻiga, o se mea fiaʻai e tatau ona muamua alu i meaai ae le o le vai. Ina ia faʻamaonia le talafeagai mai taui le talafeagai, o le faailo dopamine e manaʻomia le faʻaopoopoga i faʻamatalaga faaopoopo. O faʻataʻitaʻiga lata mai nei i le vailaau oona na faʻaalia ai le tuʻuina atu o le dopamine i luga aʻe o le fiaʻai nai lo le 'Wilson et al. 1995). O lenei faʻataʻitaʻiga o le faʻalagolago i le dopamine tuʻuina atu atonu e le aofia ai tali faʻalavelave, talu ai ua le mafai ona matou maua le manino o le faʻalagolago i tali a le dopamine pe a faʻatusatusa i le va o le vave ma le tuai o vaitau o faʻataʻitaʻiga taʻitasi na amata ai ona faʻaogaina (JL Contreras-Vidal ma W. Schultz, faʻasalalau faʻamaumauga).

Totogi patino

O faʻamatalaga e uiga i le suavai ma mea taumafa o loʻo faʻaaogaina i le fausaga o fomaʻi e ese mai i le dopamine, pei o le ogatotonu ma le faʻalauiloa o le tino, o le tino o le amygdala, o le cortex muamua, cortex orbitofrontal, ma le cingulate cortex. Ae ui i lea, o nei fausaga e foliga mai e leai se faailoga o le sese o le valoia o valoʻaga taumatau tutusa ma dopamine neurons. I le amataga, o nei faʻatulagaga e tauia 1) tali le tumau pe a uma ona tuʻuina atu taui (Apicella et al. 1991a,b, 1997; Bowman et al. 1996; Hikosaka et al. 1989; Niki ma Watanabe 1979; Nishijo et al. 1988; Tremblay ma Schultz 1995; Watanabe 1989), 2) tali le tumau i taui-tauvaga faʻaaliga (Aosaki et al. 1994; Apicella et al. 1991b; 1996; Hollerman et al. 1994; Nishijo et al. 1988; Thorpe et al. 1983; Tremblay ma Schultz 1995; Williams et al. 1993), 3) faʻasolosolo faʻamalosia i le taimi o le faʻamoemoe o taui vave vave (Apicella et al. 1992; Hikosaka et al. 1989; Matsumura et al. 1992; Schultz et al. 1992; Tremblay ma Schultz 1995), Ma 4) faʻataʻitaʻiga o le faʻaleleia o amio e ala i taui faʻapitoa (Hollerman et al. 1994; Watanabe 1990, 1996). O le tele o nei uʻu e vavalalata lelei le va o taui eseese o meaai ma le va o taui eseese o le vai. O le mea lea latou te faʻaaogaina ai le natura patino o le mea tauia ma e mafai ona fesoasoani i le iloa o taui. O nisi o tali taui e faʻalagolago i le taui e le mautonu ma ua faʻaitiitia pe toesea pe a valoia le taui e ala i se faʻaosofiaga faʻalauteleina (Apicella et al. 1997; Matsumoto et al. 1995; L. Tremblay ma W. Schultz, faʻasalalau faʻamaumauga). Latou te ono gasolo le vavalo mo taui patino, e ui lava e le o manino pe latou te faailoaina sese mea sese ao latou tali i taui e le o iloa.

Faʻaauau le faʻatulagaina o faʻatinoga

E tolu ni auala e foliga mai e taua tele mo le faatumauina o le faʻatinoga o faʻatinoga o amioga, e aofia ai le iloa o taui ua le maua, o le iloa o taui-faʻasolosolo fua, ma le iloa o taui faʻatatau. O loʻo faʻavaivai le uaea o Dopamine pe a faalēaogāina taui taulaʻi. O lenei faailo e ono faʻaititia ai le gaioiga synaptic e fesoʻotaʻi ma tali sese i amioga ma taofia ai le toe fai. O le tali o le dopamine i le taui-o le faʻamautinoaina o fuamalie e tumau pea i le taimi o le faʻamautuina o amioga ma o loʻo faaauau pea ona avea ma faʻamatalaga faʻamatalaga. E ui lava e le o iloa lelei le tau o le dopamine, ae o loʻo faʻatautaia e le nondopaminergic cortical and subcortical systems, o loʻo taʻua i luga. O le a taua tele lenei mea mo le aloese mai le faʻaumatia o amioga aʻoaʻoina.

I le tuufaatasia, e foliga mai o le faagasologa o taui patino mo le aoaoina ma le tausisia o amioga masani o le a sili ona aoga mai le galulue faatasi i le va o le dopamine neurons e faailogaina ai le tulai mai poo le le faia o taui ma niu i isi fausaga, e faailoa ai le uiga patino o le taui.

Nourarenaline neurons

Toeitiiti lava o le faitau aofaʻi o niu noradrenaline i totonu o le coeruleus i kioti, pusi, ma manuki o loʻo faʻaalia ai foliga tutusa, tali o le biphasic-depressant tali i mea faitino, suʻega,Aston-Jones ma Bloom 1981; Foote et al. 1980; Rasmussen et al. 1986). E faapitoa le aoga o mea tutupu e le masani ai mea e gauai i ai meaola, e pei o le faʻaleleia atili o meaʻai i se faʻalavelave faʻamaonia o le vavalalata (Aston-Jones et al. 1994). Nourarenaline neurons e vavalalata lelei i le va o le faaosofia poʻo le faʻamalosia ma le le mautonu. E vave lava ona latou mauaina ni tali i fua fou o fuainumera fou i le taimi o le fesuiaʻiga ma le toe maua tali i mea ua tuanai ae leʻi toe fesuiaiga amio (Aston-Jones et al. 1997). O tali e tupu i le leai o se vai i fafo atu o soʻo se galuega ma faʻafeiloaʻi i taui-faʻataʻitaʻiga o fua faʻatatau o aʻafiaga i totonu o se galuega faapea foi i le tulaga muamua ma le faʻaleleia o fuamosa (Aston-Jones et al. 1994; Foote et al. 1980; Rasmussen ma Jacobs 1986; Sara ma Segal 1991). O tali e masani ona le tumau ma e foliga mai e atagia ai suiga i se mea e faʻaosofia ai. Faʻatoagaina mai e mafai ona tupu na o ni nai faʻataʻitaʻiga ma le faʻaauau ona tuʻuina atu meaʻai (Vankov et al. 1995) poʻo faʻatasi foi ma fua faʻatatau o suʻega suʻega e fesoʻotaʻi ma le tau o le suavai, faʻafefeteina o le ea, poʻo le paʻu eletise (Rasmussen ma Jacobs 1986; Sara ma Segal 1991). Aʻo faʻatulagaina, o tali e tupu i uluai faʻamatalaga o mea faʻaleleia o mea fou ma toe fuataʻi soo se taimi e faʻamalosia ai le faʻaleleia o suiga i le taimi o le mauaina, toe fesuiaʻi, ma le faʻaumatia (Sara ma Segal 1991).

I le tuufaatasiga, o tali a neradrenaline e pei o tali a le dopamine neurons i le tele o itu, ua faʻaaogaina e ala i taui muamua, taui-faʻasolosolo fua, ma faʻaleleia o mea fou ma faʻafeiloaʻi le tali mai le mea muamua i mea faʻapitoa. Ae ui i lea, o neurorenaline neurons e ese mai le dopamine neurons e ala i le tali atu i le tele o le tele o mea e faaosofia ai, e ala i le tali lelei i mea muamua, ma le fesuisuiai, e ala i le vavalalata i mea e le mautonu, e ala i le vave ona toe suia amioga, faʻataʻitaʻiga lea e ono ono manaʻomia ai le 100 faʻataʻitaʻiga mo ni tali tuusaʻo malosi (Aston-Jones et al. 1994). O tali a Noradrenaline e matua aʻafia lava i le faʻaleleia poʻo le faʻaaogaina o mea totino o fualaau e mafua ai le faʻatonuina o mea e fai ae le o taulai atu i luga o mea faʻaleleia o mea e pei o le tele o le dopamine neurons. Atonu o le a sili atu ona latou uunaia atili e ala i le gauai-gauai nai lo le faaosofia o vaega o mea e fiafia i ai.

Serotonin neurons

O gaioiga i le eseesega o le nuflei e faʻafaigofieina ai le gaosiga o masini e ala i le faʻavaeina o le muscle ma le faʻataʻitaʻiina o le gaoioiga a le 'Jacobs ma Xnalum 1993). O neo alo o le kopa i pusi e faʻaalia ai le maualuga, tali le tali atu i mea gaosi ma le suʻega o le leai o se uiga faʻapitoa (Heym et al. 1982; LeMoal ma Olds 1979). O nei tali e tali tutusa ma tali o laʻau o le dopamine i tusitusiga ma aemaise ai le sologa lelei. O isi faʻatusatusaga o le a manaʻomia ai nisi faʻamatalaga sili atu.

Nucleus basalis Meynert

O le amataga o le muaʻi vaʻaia o le muaʻi vaʻaia o loʻo faʻagasolo faʻafuaseʻi e ala i le tele o faʻataʻitaʻiga o mea e tutupu, e aofia ai tulaga faʻapitoa, tauia-faʻasolosolo maliega ma taui muamua. Ole tele o gaioioiga e faalagolago i mafaufauga ma fegalegaleaiga ma le faamalosia i le faailoga tagata ma le tolopoina o tali tali. Faʻatinoina o galuega e atagia ai le masani o fuamosa (Wilson ma Rolls 1990a), avea ma mea e sili atu ona taua i fuamoa ma gaioiga e tutupu lata ane i le taimi ole taui (Richardson ma DeLong 1990), vavaeese lelei le va o meaola vaaia i luga o le faavae o feusuaʻiga ma faʻalavelave faʻafefe (Wilson ma Rolls 1990b), ma suia i totonu o nai faʻafitauli i le taimi o le fesuiaiga (Wilson ma Rolls 1990c). Neurons foi ua faʻaaogaina e ala i osofaʻiga faʻafuaseʻi, fua faʻatatau vaaia ma suʻega suʻega, ma gaioiga. Latou te tali atu i taimi uma i taui vavalalata atoatoa i le faʻatinoina o galuega faʻatino ()Mitchell et al. 1987; Richardson ma DeLong 1986, 1990), e ui lava o tali i taui e leʻi faʻaalia e sili atu ona tele i nisi o suʻesuʻega (Richardson ma DeLong 1990) ae le o isi (Wilson ma Rolls 1990a-c). Pe a faʻatusatusa i le dopamine neurons, ua faʻaaogaina e le tele o faʻalautelega o fuamoa ma mea e tutupu, e aofia ai faʻalavelave faʻalavelave, ma e le o faʻaalia le tali tutusa o tagata i taui e le mafaatusalia ma lona fesiitaiga i taui-faʻasalalau fua.

Laʻau maualuga e alu aʻe i luga

Masalo o le uluai faʻailoga faʻasolo atu o aʻoaʻoga sese i totonu o le faiʻai na faʻatulagaina e aofia ai le vaʻaia o le aʻeina o filo mai le olive maualalo i le Purkinje neurons i totonu o le paʻu (cerebral cortex)Marr 1969), ma le tele o aʻoga suʻesuʻeina o le cerebellar e faʻavae i lenei manatu (Houk et al. 1996; Ito 1989; Kawato ma Gomi 1992; Llinas ma Welsh 1993). Faʻafeiloaʻi i le fiber meaʻai i le Purkinje neurons e suia ai le latou gaioiga pe a fai o suiga mo suiga poʻo gaioiga i le va o gaioiga ma tali vaaia o loʻo suia ma manuki e fetaui i le tulaga fou (Gilbert ma Thach 1977; Ojakangas ma Ebner 1992). O le tele o nei suiga e aofia ai le faʻatupulaia o le gaioiga nai lo le faʻatoagaina mai ma le faʻavaivai tali na vaaia i mea sese i itu tetee i totonu ole dopamine neurons. Afai o le aʻeina o le fiber activation e tatau ona avea o se faailoilo o aʻoaʻoga, o le aʻeina faʻatasi o fiber-parallel activation fiber e tatau ona taʻitaʻi atu ai i suiga i le tutusa o le fiber input i le Purkinje neurons. O lenei mea e tupu moni lava e pei o se faʻalavelave umi o le fesoʻotaʻiga o fiva tutusa, aemaise lava i sauniuniga in vitro (Ito 1989). Ae ui i lea, o le tutusa o suiga o le fiva tutusa e sili atu ona faigata le maua i tulaga o le aʻoaʻoina o amio (Ojakangas ma Ebner 1992), ma tuʻuina atu ai taunuuga o le maualuga o faʻataʻitaʻiga o le fiber i le taimi nei.

O se finauga lona lua mo se matafaioi o le aʻe i luga o filo i le aʻoga e aofia ai le feteʻenaʻi o le paluga masani. O se vaega o le feʻaveaʻi o filo e faʻaaogāina e vaʻavave o le ea i le pene. O nei tali ua leiloa pe a maeʻa le peʻa o le eyelid Pavlovian i le faʻaaogaina o se suʻega suʻega (Sears ma Steinmetz 1991), o loʻo fautua mai ai se sootaga i le le mautonu o mea muamua na tutupu. A maeʻa ona faʻamaʻoina, o ni neu i totonu o le mea faʻapitoa o meaʻai e faʻafeiloaʻi ai le tali atu i le faʻaosofiaina o le meaʻai (Berthier ma Moore 1990; McCormick ma Thompson 1984). O leona o lenei nuʻupuʻu poʻo le faʻalavelave a le GABA e faʻataʻoto i totonu o le olive maualalo e taofia ai le le maua o le maualalo o tali eletise eletise eletise i le maea ai o le tuʻuina atu, fautua mai o le faʻaogaina o le monosynaptic poʻo le polysynaptic mai mea faʻapipiʻi i le olive maualalo e taofia tali pe a maeʻa (Thompson ma Gluck 1991). O lenei mea atonu o le a faʻavaivaia ai laina eletise laiti i le leai o ni faʻamatalaga faʻafuaseʻi o mea tutupu ma mafua mai ai se mea sese i le valoʻaga o mea faʻalavelave faʻafuaseʻi e pei o dopamine neurons.

O lea o le aʻeina o fila e ono lipotia ai mea sese i le gaioiga faʻataʻavalevale ma mea sese i le valoʻaga o mea faʻalavelave faʻalavelave, e ui lava e le o taimi uma e aofia ai suiga faʻapitoa e pei o laʻau o le dopamine. E le foliga mai e le mafai ona maua ni tali i ni mea faʻavevesi, ae o nei tali e maua i totonu o fesoʻotaʻiga. O le faʻatusatusaina o mea sese o le vavalo o mea e ono tutupu, e ono aofia ai le alu ifo i lalo o inhibitory inputputs i laina eletise olive maualalo, i le faʻatusatusa i vaʻavaʻai i dopamine neurons. O le mea lea, o faʻataʻitaʻiga o faʻataʻitaʻiga o faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga, e eseese lava nai lo dopamine neurons ma TD, ma e mafai ona latou faʻaaogaina tulafono faʻavae aʻoaʻoga sese e pei o le tulafono Rescorla-Wagner (Thompson ma Gluck 1991) poʻo le faʻatusatusa tutusa o le tulafono a Widrow-Hoff (Kawato ma Gomi 1992).