Neurophysiology o Galuega Erectile: Aafiaga Androgenic
ARTHUR L. BURNETT
Tusitala o Andrology, Vol. 24, Nu. 90060, 2003
Puletaofia © American Society of Andrology
Mai le Matagaluega o Urology, The James Buchanan Brady Urological Institute, The Johns Hopkins Hospital, Baltimore, Maryland.
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O le fa'atuina o le penile o se faiga fa'apitoa vascular biologic e mana'omia ai le fa'atonutonuina. Faatasi ai ma faiga faʻatulafonoina o loʻo saofagā i lenei tulafono faatonutonu, o le neura o loʻo vaʻaia o le faiga faʻatonutonu muamua lea e mafai ai ona maua lenei faʻatonuga. O le tele o vaega o le neuroaxis, mai le fai'ai ma le va'ai i neura e muta i totonu o le penis, e afua mai ma fa'asalalau atu lagona o le neurochemical e maua ai le tali erectile.
I le taimi lava e tasi, ua iloa o androgens o loʻo faʻatinoina matafaioi iloga i le atinaʻeina ma le tausiga o vaʻaiga neuronal eseese o loʻo aʻafia i gaioiga tau feusuaiga a tama. O nei matafaioi o lo'o fa'atinoina i le totonugalemu ma le peripheral nervous system. O le suʻesuʻega o aʻafiaga o le androgenic na muamua suʻesuʻeina le faʻaogaina o masini, faʻatasi ai ma le taulai atu i le eseesega o feusuaiga o le faiʻai vertebrate. O masini feaveaʻi i lalo o le androgenic pule e aofia ai le neurogenesis, faʻavasegaina o sela, femalagaiga o le cell, faʻavaeina o le synapse, faʻaumatiaina o le synapse, ma le oti o le cell. O faʻamamafa faʻaopoopo na tuʻuina atu talu ai nei i aʻafiaga o le androgenic i luga o ala o le neuronal peripheral. O le faʻaalia o aʻafiaga o le androgenic i luga o neurons lautele e masani lava ona faʻatatau i suiga faʻavae ma meaola faʻapitoa e tupu tele i le laititi ma le maeʻa o le castration, e ui o suʻesuʻega talu ai nei na faʻaalia ai suiga electrophysiologic i le lotolotoi o nei faʻalavelave.
O lenei faʻamatalaga o loʻo tuʻuina atu ai se iloiloga faʻaonapo nei o le pulea o le penile i le ogatotonu ma le pito i luga, faʻatasi ai ma le iloiloga faʻapitoa e tuʻuina atu i le aʻafiaga o le androgenic i luga o le neuroanatomy, auala o le neural, ma le neurological mechanisms o loʻo aʻafia i le tali erectile. E tusa ai, o le maualuga o le faʻaogaina e androgens se faʻavae tulafono faʻamalie i luga o le faiga faʻatonutonu muamua mo le fausiaina o le a iloiloina. O faʻamatalaga e maua mai i lenei iloiloga e mafai ona faʻaalia pe o faʻalavelave faʻafomaʻi e aʻafia ai le tino o le tino e faʻaaoga ai le testosterone supplementation e mafai ona togafitia le male erectile male. O loʻo iloa o le tele o faʻamatalaga faʻavae e uiga i lenei mataupu e maua mai suʻesuʻega a manu suʻesuʻe, ma o faʻamaoniga tuusaʻo o aʻafiaga o le androgenic i luga o le faʻatulagaina o penile tagata e tumau pea le faʻatapulaʻaina. E le gata i lea, o eseesega moni i aʻafiaga o le androgenic e iloa o loʻo i ai i le va o manu masani fale suʻesuʻe ma primates, e pei o le eseesega o metabolites aromatized androgens e le aʻafia ai feusuaiga i totonu o primates (Cooke et al, 1998). Ae ui i lea, o faʻamatalaga o loʻo tuʻuina atu iinei e ofoina atu ai se avanoa e mafaufau ai i vaega o le androgenic pulea o le neurophysiologically mediated penile erection. O fa'ai'uga fa'atapula'a e fa'atatau i le galuega erectile a le tagata e mafai ona sili ona maua i le taimi nei.
Mechanisms Tutotonu
Ole tele ole fai'ai o lo'o tu'uina atu e auai i le fa'atonuina o le fa'atosina o penile (Burnett, 2000). Nofoaga faʻamaopoopo (i le faʻasologa o le neuroaxis) e aofia ai vaega o le cortical ma le subcortical, o le diencephalon e aofia ai le medial hypothalamic area (le paraventricular nucleus, le medial preoptic area [MPOA], ma le pito i tua o le hypothalamic area), ma le faiʻai ( tagai Laulau). I le maualuga o le va'aiga, o nuclei taua e aofia ai le koluma cell intermediolateral (e ta'ua o le sacral parasympathetic nucleus i lumbosacral levels), lea e pulea ai le autonomic input i le pelvis; o le pu o le pito i tua ma le pito i tua, e fai ma vaega fa'alagona mo fa'afoliga o le ivi; ma le Onuf's nucleus (lea e taʻua o le spinal nucleus o le bulbocavernosus) o loʻo i totonu o le pu i le pito i luga o le lumbosacral, lea e faʻaosoina ai maso faʻatasi e fesoʻotaʻi ma penile. I totonu o le fai'ai, o le nuclei o le diencephalon e foliga mai e feso'ota'i ma le va'aiga tu'ulafoa'i e fa'afeso'ota'i le toe fa'atūina o penile fa'apea fo'i ma isi nofoaga fai'ai e fa'ailoa mai ai lona aoga i le tu'ufa'atasia o fa'amatalaga neural a'e ma fa'alalo. E fa'afesoota'i e le taula'au fa'alava neural fa'amaufa'ailoga i le va o fa'ama'i o le penile ma mea fa'apitoa e mana'omia mo tali erectile fa'afofoga. O le neurochemistry tutotonu e faʻatalanoaina amioga faʻafeusuaiga e aofia ai vailaʻau eseese, faʻavaeina e ala i suʻesuʻega morphological ma vailaʻau i manu. O loʻo i ai matafaioi faʻapitoa mo monoamines (dopamine, norepinephrine, ma le 5-hydroxytrypatmine), decarboxylated amino acids, neuropeptides (oxytocin, prolactin, adrenocorticotropin, opioids), ma mole kasa.
Mechanism Peripheral
O le neuroregulation o le faʻatulagaina o penile e manaʻomia ai le faʻamaopoopoina o le parasympathetic, sympathetic, ma somatosensory neural ala (Burnett, 2000). O nei auala o loʻo faʻamatalaina ai le vaʻaia ma le afferent. O le faʻataʻitaʻiga faʻapitoa e faʻatatau i le faʻatulagaina o penile e faʻatatau i le thoracolumbar sympathetic (T10-L2) ma le sacral parasympathetic (S2-S4) vaega o le autonomic nervous system, ma le sacral somatic (S2-S4) faʻalavelave faʻalavelave. O le fa'aoga tuto'atasi o lo'o fa'atusalia muamua e neura cavernous, e afua mai i le pito i lalo o le hypogastric plexus, ma o le somatic input o lo'o fa'atusalia e neura pudendal, lea e ala mai i le sacral plexus. O le afferent projection e talafeagai i le fa'atūina o penile e aofia ai le sacral innervation (S2-S4) ma o loʻo faʻatusalia e neura tua o le penis, lala faʻapitoa o neura pudendal.
I le tu'ufa'atasia, o nei ala neura e fa'atonutonuina ai le fa'asologa o le tafe toto ma le fa'atupuina o le penis, ma latou fa'amaopoopoina fo'i le gaioiga a musele fa'atasi e feso'ota'i i le penile, lea e fa'akonekarate e fa'atuputeleina ai le malosi o le penile. O nofoaga e fa'atino ai gaioiga i totonu o le penis o vaega o maso lamolemole gaogao, o le va'a e tu'uina atu ai le penis, ma le trabeculae e aofia ai le erectile o le penis (Burnett, 2000). O nei vaega e tali atu i le faʻaosofia o le neuronal talafeagai e ala i le faʻatupuina o se tikeri o le maso lamolemole vascular e aʻafia ai le tulaga faʻavae o le penis. I le taimi o le fa'atupuina o le penile, o le vasodilates o le penile vasodilates ma le aano o le trabecular e malolo. I le taimi o le tonic state of flaccidity, o le penile vasculature e vasoconstricted ma o le aano o le trabecular is contracted. O manatu o loʻo i ai nei o loʻo lagolagoina le tele o matafaioi a le nitric oxide, o se mole mole avefeʻau, e avea ma puluvaga autu o le fausiaina o penile o loʻo avea uma ma se neurotransmitter ma o se endothelial effector (Burnett, 2002), e ui lava o isi neurotransmitters e iloa e faʻaosofia ai le neuroregulation o penile erection. . O le faʻafaigofieina o masini neurotransmitter proerectile ma le faʻasaina o le antierectile neurotransmitter mechanisms o loʻo aʻafia faʻatasi i le gaosia o le penile maualuga.
Tulafono Fa'atonu Androgenic
O le manatu o le steroid-sensitive neurons ma le neuronal regulatory pathways ua faʻamautuina lelei i totonu o le fatugalemu. O se vaega tele o su'esu'ega e fa'atatau i le fa'afeusuaiga dimorphism, lea e fa'afeso'ota'i a'afiaga o le homone ma vaega fai'ai e pulea ai amioga a tama po'o fafine. Androgens ma estrogens e faʻaalia aafiaga e ala i itulagi faʻaalia steroid receptors e faʻatonutonu ai mea eseese neuronal i le taimi o matua ma i le taimi o le matua. O nei itulagi o loʻo faʻatusalia i totonu o le neura atoa e aunoa ma le faʻatonuina i se fausaga e tasi poʻo se nofoaga tutotonu.
Masalo o le faiga fa'afeusuaiga dimorphic neuromuscular system sili ona lelei i mammals e a'afia ai le fa'atosina o le musele bulbocavernosus (SNB). O lenei nucleus o loʻo faʻamatalaina ai se vaega o motoneuron i le pito i lalo o le lumbar spinal cord lea e faʻaogaina ai maso o le ischiocavernosus, bulbocavernosus, ma le levator ani e pipii i le penis. O le iole na avea o se faʻataʻitaʻiga muamua o manu e suʻesuʻe ai lenei autu, o loʻo i totonu o le vaega dorsomedial o le pu i totonu o le lumbar vaega 5 ma le 6 i lenei ituaiga. O iole tane e maua a itiiti ifo i le 3 taimi le tele o SNB motoneurons nai lo tamaitai, ma o nei motoneurons e faaluaina le lapopoa i tane pe a faatusatusa i tamaitai (Breedlove ma Arnold, 1980). E ui lava o tamaʻitaʻi ma tamaʻi iole o loʻo i ai sela SNB e faʻapipiʻi i luga o maso bulbocavernosus aʻo leʻi fanau mai, o maso ma a latou motoneuron e masani lava ona faʻaleagaina i le taimi lava na fanau mai ai i tamaʻi iole (Breedlove ma Arnold, 1983). O lenei fa'agasologa fa'atupuina e fa'atūina ai le va'aiga a tagata matutua i le SNB motoneurons ma alava maso fa'atatau. O laina eseese o faʻamaoniga e aʻafia ai le faʻaalia o le homone ma le faʻamavaeina o tamaʻitaʻi ma tamaʻi tamaʻitaʻi e mafua ai suiga eseese o le morphological ua faʻamalosia ai nei faʻamatalaga (mo toe iloiloga faaopoopo, vaʻai Cooke et al, 1998).
O ia faʻamaoniga faʻataʻitaʻiga e faʻamaonia malosi ai o androgens e aʻafia ai le faʻasalalauga o penile reflexes e fesoʻotaʻi ma le SNB. O le a le faiga mo ia tulafono faatonutonu? O suʻesuʻega atinaʻe e fiafia i le manatu e faʻasaoina e le SNB motoneurons i lalo o le faatosinaga a androgens e faʻasaoina maso faʻamoemoe, ma mafua ai le faʻasaoina o mea uma e fesoʻotai i ai (Breedlove ma Arnold, 1983). O aʻafiaga o le neurotrophic e manatu e faʻatulafonoina pe faʻalogoina e androgens e faʻamautu ai maso ma a latou motoneurons e fesoʻotaʻi (Forger et al, 1995; Al-Shamma ma Arnold, 1997). O le aʻafiaga o le androgenic e talitonuina foi e faʻaaogaina se matafaioi faʻaleleia i le matua (Rand ma Breedlove, 1995; Nanasaki ma Sakuma, 2000). O le faʻavae mo aʻafiaga o le trophic i le matua e fesoʻotaʻi e le gata i le androgenic lagolago o musele faʻapipiʻi e fesoʻotaʻi ma penile. I lenei tulaga matua, SNB motoneurons ua atiaʻe foi e faʻaalia ai le androgenic receptors ina ia latou tali saʻo i le faʻaalia o le androgen e faʻamautu ai le tele o somata (Freeman et al, 1996).
Masalo o le nofoaga autu o neural dimorphic faʻafeusuaiga sili ona suʻesuʻeina o le MPOA, faʻatasi ai ma faʻamatalaga e maua mai i ituaiga eseese, e aofia ai tagata. I totonu o lenei nucleus, o se vaega faʻafeusuaiga dimorphic o neurons ua faʻaalia i ituaiga eseese, ma i isumu e tusa ma le 5 taimi sili atu i tama nai lo tamaitai (Gorski et al, 1980). O le cytoarchitecture o nei neurons e ese foi i le va o itupa i rodents, e tusa ai ma fanua synaptic ma fesoʻotaʻiga (Raisman ma Field, 1973). O suʻesuʻega faʻapipiʻiina o loʻo faʻaogaina ai nofoaga faʻamaʻi i nei neurons patino, ma le sili atu o le faʻaogaina o nofoaga faʻapipiʻi esetrogen faaniukilia i isumu fafine nai lo tamaʻi iole ma le tele o nofoaga faʻapipiʻi androgen i tama tane nai lo tamaʻi iole (Jacobson). ma isi, 1987). Ae ui i lea, o le galuega a lenei nofoaga autu o le neural sexually dimorphic i mammals e tumau pea le le mautonu, faatasi ai ma faʻamatalaga faʻamaonia e oʻo lava i le maualuga o le rodent: a maeʻa le faʻaleagaina o le eria, e leai ni suiga i amioga faʻafeusuaiga tane i isumu, ae o le faʻaitiitia o nei amioga e maua ai gerbils ( Cooke et al, 1998).
O le androgenic tulafono faatonutonu o le MPOA sexually dimorphic neurons e pipii atu i le faʻalapotopotoga (atinaʻe) ma le aromatization hypotheses i suʻesuʻega o le iole. O aʻafiaga malie i le neurogenesis ma le tuputupu aʻe o le neuronal i le fetal ma le amataga o le postnatal olaga e faʻaalia ai aʻafiaga o atinaʻe (Gorski et al, 1980). Suiga i le gonadal steroid faʻaalia i le matua e le afaina ai le morphology o lenei nucleus (Gorski et al, 1980). Ae ui i lea, o le suiga umi o le testosterone i iole matutua ua faʻaalia e faʻasaoina amioga faʻapipiʻi faʻapea foʻi ma gaioiga dopaminergic i le MPOA (Sato et al, 1998), o loʻo faʻaalia ai le itiiti ifo o le faʻaalia o le androgenic e mafai ona faʻaalia ai aʻafiaga i le matua i tua atu o le morphological level. . O le mea e malie ai, o le togafitiga o le estrogen e sili atu ona lelei e faʻaalia ai le matua masani o lenei faitau aofaʻi o neu nai lo togafitiga androgen i isumu, e faʻaalia ai o metabolites aromatized o androgen ua lava le faʻaogaina o nei neu (Dohler et al, 1984).
O isi nuclei totonugalemu fa'afeusuaiga fa'afeusuaiga ua fa'amatalaina tele lava i luga o eleele fa'aletino ma fa'amuamua i ituaiga o rodent. E aofia ai le olfactory limbic system (medial amygdala, bed nucleus of the stria terminalis, preoptic area), hippocampus, ma le tele o le hypothalamic nuclei.
O le fesoʻotaʻiga o androgens ma le gaioiga o neurons autonomic peripheral naʻo se suʻesuʻega talu ai nei. Androgen receptors ma androgenic sensitivity ua faʻaalia mo lumbosacral preganglionic neurons, faʻafeiloaʻi ma le parasympathetic postganglionic neurons, ma neu postganglionic sensory (Schirar et al, 1997b). O le tele o le fiafia ua tu'uina atu i le autonomic ganglion cell o le pelvic ganglion, lea e aofia ai le faʻafefiloi o neu alofa ma parasympathetic. I isumu, o neu faʻaalofa e suia i le lapopoa e sili ona iloga pe a maeʻa le faʻamaʻiina poʻo le faʻatonuga o le testosterone (Keast ma Saunders, 1998). I le tutusa ma lenei faʻamatalaga, o le faʻaalia o le testosterone e fesoʻotaʻi saʻo ma le gafatia o le membrane o neu faʻaalofa i pelvic ganglia o isumu (Kanjhan et al, 2003). E ui lava o faʻamaoniga e taʻu mai ai o androgens e matua aʻafia ai le tuputupu aʻe ma le tele o le tino o le neuronal cell, o faʻamaoniga faʻaopoopo e faʻaalia ai lo latou aʻafiaga i luga o alalaupapa ma ala savali lona lua e fesoʻotaʻi ma pelvic ganglion neurons. Mo se faʻataʻitaʻiga, i isumu, o le faʻamaʻiina e mafua ai le faʻaitiitia o le neurochemical content o le nitric oxide synthase, lea e maua ai le nitric oxide neuronally, ae o le testosterone suitulaga pe a maeʻa le faʻamaʻiina e toe faʻafoʻisia ai lenei tulaga neurochemical (Schirar et al, 1997a). O aʻafiaga tutusa na faʻaalia mo le postganglionic cavernous ma le dorsal nerve terminations i le penis rat (Giuliano et al, 1993; Baba et al, 2000).
Tulaga Fa'aletagata
E tele laina o faʻamaoniga faʻataʻitaʻiga e faʻamautu ai le taua tele o hormones steroid i le eseesega o feusuaiga o neural system i manu. E ese mai i faʻamaoniga faʻapitoa, o le a le tele e faʻaaogaina ai e nofoaga tutotonu o neura faʻafeusuaiga faʻamalosi i tagata? O se mataupu mautinoa i lenei mataupu o le faigata ona iloa i le faiʻai tagata matua pe faʻasalalau gonadal steroids tala mo se faʻafeusuaiga dimorphism e le fesoʻotaʻi ma le vave, fetal steroid action. E le gata i lea, e mafai ona faʻamatalaina eseesega faʻavae faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga i luga o le faʻavae o le poto masani a le tagata, pe i le taimi o le atinaʻe poʻo le matua, toe aunoa ma se fesoʻotaʻiga i fetal steroid action. E mafai ona maua le fo'ia o ia fa'afitauli pe afai e aliali mai fa'ama'i fa'afeusuaiga i le taimi na fanau mai ai, e ui ina fa'atapula'a fa'ata'ita'iga o lo'o iai e lagolago ai lenei finauga. O le atugaluga o le mamafa o le faiʻai o le tagata e sili atu i alii, e fai ma faʻataʻitaʻiga, e mafai ona fesoʻotaʻi ma se aʻafiaga o androgens i luga o le faʻamalolo ma le gaioiga o isi mea e pei o le tuputupu aʻe o le hormone e ese mai i le gaioiga tuusaʻo a steroids. E foliga mai, o le tele o eseesega fa'afeusuaiga i totonu o tagata e mafai moni lava ona mafua mai i le fa'aalia o le androgen i se taimi taua pe a mae'a. O fa'amaoniga i totonu o tagata e matua'i fa'amaonia e tu'uina atu ai se fa'amatalaga pe fa'aalia pe fa'aalia i hormones fetal e iloa ai amioga fa'afeusuaiga dimorphic. E leai se faʻamaoniga e lagolagoina ai le aromatization hypothesis i tagata, ma o le faʻataʻitaʻiga o le androgen-insensitive XY taʻitoʻatasi e le faʻaalia amioga tama tane e ui lava i fafo fafine e mautinoa lava e finau faasaga i lenei manatu. O lea la, o le fa'amaoniga mautinoa e fa'apea o steroids o lo'o galue i le amataga o le atina'e e fa'atama'i sa'o ai le fai'ai o le tagata e tumau pea le leai.
E tusa ai ma lea, i luga o le faʻavae o faʻamaoniga faʻataʻitaʻiga i luga o lenei mataupu, o faʻamoemoega e uiga i le androgenic pulea i luga o le neuroregulation o le fausiaina o tagata e tatau ona taofiofia. I le isi itu, talu ai o loʻo faʻaalia i le falemaʻi o androgens e aʻafia ai amioga faʻafeusuaiga tane, o loʻo tumau pea le fiafia e suʻesuʻe pe faʻafefea ma pe o fea e faʻatonutonu ai e hormones steroid le faiʻai o le tagata matua. O faʻamaoniga e fiafia i aʻafiaga o le androgenic i luga o le neuroregulation o le faʻatulagaina i tagata e tuʻuina atu e faʻamatalaga faʻapitoa e faʻaalia ai le taua o androgens i luga o faʻamaufaʻailoga e fuaina i le taimi o le suʻega o le penile tumescence i le fale suesue moe (Cunningham et al, 1990). O le malamalama o loʻo i ai nei, o faʻatulagaga e faʻatatau i le moe e aofia ai le faʻagaoioia o aʻafiaga faʻatonutonu supraspinal o loʻo faʻaogaina i le taimi o le moe vave-mata-movement (Lue, 2002). O le faʻasaoina o le faʻaogaina o le moe i se tulaga sili atu i tamaloloa e iai le eugonadism nai lo alii e iai le hypogonadism e faʻamalosia malosi ai le faʻaogaina o le androgenic o lenei masini. Ae ui i lea, o isi faʻaaliga o le neurophysiology o le faʻavaeina, e pei o tali i le faʻaalia o feusuaiga poʻo le faʻafeusuaiga faʻafeusuaiga, atonu e le mafai ona faʻaogaina i lalo ole faʻatonuga o le androgenic. O le mea moni, o tamaloloa e iai le hypogonadism e mafai ona ausia ni fa'atonuga e fa'ataga ai faiga fa'afeusuaiga, ma o tamaloloa e i ai le eugonadism e ono fa'afaigata ona maua ni fa'atutu e faia feusua'iga. O le tele o tulafono faatonutonu e mautinoa lava e aʻafia ai i lalo o nei tulaga eseese ma faʻatinoina matafaioi sili e tusa lava po o le a le tikeri o le androgenic lagolago.
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