COMMENTS: Na matou filifilia lenei suʻesuʻega ona o se tasi o mea sili ona lata mai. O le alu ese atu o mea uma e lua e tupu mai ma le fefefe e maua ai mea e sili ona malosi ma manatua.
O le fefe o se faʻamatalaga lautele i le saienisi. A oʻo mai i le porn, soʻo se mea e teʻi ai poʻo le popole e maua ai o le a faʻateleina ai le epinephrine (adrenaline) ma le norepinephrine (noradrenaline) ma fesoasoani e fausia ni faʻamanatuga fou. O le tuʻufaʻatasia o mea fou (dopamine) ma le "fefe" e sili ona faʻaosofia i le taui faʻailoga. O le tuʻufaʻatasiga o loʻo i tua o le tele o faʻateleina i ogaoga ituaiga o porn.
Suesue atoatoa i ata
lē faʻatino
Stanley O. King II ma Cedric L. Williams
O le faʻasalalau i tala faʻanatura e maua ai le maualuga o tulaga o le faʻaleleia ma le faʻaleleia o meaola i le faiʻai e faʻamalosia ai le manatua. Peitaʻi, o gaioiga e faʻatagaina ai le faʻaali faigofie i tala le masani ai e siisii i luga le agaalofa ma faʻaleleia atili le manatuaina e le malamalama lelei i ai. O lenei faʻaletonu na talanoaina e ala i le suʻesuʻeina o le suiga fou o le peripheral ma / poʻo le totonugalemu o le mafaufau e suia ai le mafaufau mo le Pavlovian fefe. O tama isumu na aliali i le potu faʻamoega mo le 5-min pe leai se faʻaaliga 24 itula i luma o le faʻamamaina faʻatasi ai ma le pailima leo-shock (0.35 mA). Taofiofia na iloiloina 48 h mulimuli ane i se isi tulaga. O meaola e le i muaʻi faʻaalia na faʻaalia ai le tele o le malulu i taimi na faʻaalia ai le faʻaosofia o lagona faʻaosofia (CS) nai lo mea na muaʻi faʻaalia (P <0.05). O le faʻaleleia atili o le faʻatumauina na gaosia e se mea fou na faʻamaonia e ala i le amataina o le poloka o peripheral β-adrenergic receptors ma le sotalol (6 mg / kg, ip). O le suʻesuʻega 2 na faʻaalia ai o le siʻitia o le tuputupu aʻe o fua o le autonomic output o loʻo momoli atu i le faiʻai e tagata aʻafia visceral o loʻo sosolo i luga o neura o loʻo i totonu o le nucleus tractus solitarius (NTS). O le poloka o le AMPA receptor gaoioiga i le NTS ma le CNQX (1.0 μg) na faʻaititia ai le faʻaititia o le liu aisa i le CS i mea e le o faʻaalia muamua (P <0.01). Suʻesuʻega 3 faʻaalia ai o le siitiaina o le epinephrine tulaga i manu ua masani ai e aʻafia ai le aʻoaʻoina e ala i masini e tutusa ma mea na gaosia e se mea fou na faʻaosofia ai le faʻaosofia. O manu na muaʻi aliali mai o loʻo tuʻuina atu le epinephrine (0.1 mg / kg) na faʻamamaina leisa na sili atu nai lo le faʻamasinia (P <0.01), ma o lenei aafiaga na faʻamalosia e le intra-NTS infusion o le CNQX. O mea na maua e faʻaalia ai o le faaosofiaina o le faʻamalosi poʻo le faateleina o le faʻaalofaalofa ma le epinephrine i mea e muaʻi faʻaalia, e faʻaleleia ai le mafaufau e ala i auala faʻapitoa na amataina i totonu o le itu ma faʻasalalauga i totonu e ala i le vagesite / NTS.
suesuega
O le numera o faʻamaumauga e iloa ai o le fou e fesoʻotaʻi ma le faʻaalia i faʻalapotopotoga e le o iloa poʻo faʻamatalaga e le masani ai o fua ninii e amata ai suiga uma o le cellular ma physiological e fesuisuiai i le fesuiaiga o uiga fou o mea tutupu i le mafaufau. O le taua talafeagai o le faʻaalia o le faʻaalia o le faʻaaogaina o faʻataʻitaʻiga ma le faʻamalosia o le gasegase e pei o le 3 wk postnatal (Tang ma Reeb 2004) ma tusia i matua matutua na tofotofoina i tua atu o 22 mo tausaga (Sierra-Mercado et al. 2008) . O le aʻafiaga o faʻasolosolo tusi i le faʻamalosia o faʻataʻitaʻiga fou e mafai ona fesoʻotai i se vaega i lo latou malosi e amataina ai se faʻaogaina o suiga o meaola faʻapitoa e manaʻomia mo le mafaufauina mo se taimi umi.
O le atinaʻeina o faʻasalalauga fou pe a maeʻa aʻoaʻoga o loʻo faʻasalalau i se vaega e ala i le faateleina o le phosphorylation o le palemene o le tali a le CAMP e faʻatagaina le protein (CREB) ma faʻamatalaga mulimuli mai CRE-mediated e faʻamaonia vaega taʻitasi o mea fou i se faʻataʻitaʻiga o manatuaina (Alberini 2009). O le CREB phosphorylation ua toe faatulagaina i totonu o le hippocampus ina ua maeʻa ona tuʻuina i totonu o se siosiomaga fou, ma o lenei laasaga taua i le manatuaga o loʻo tumau pea i tua atu o le itula e mulimuli i le tala faʻasolopito ae tumau pea le suia i matāʻupu e faʻaalia i se faʻamatalaga masani (Kinney ma Routtenberg 1993; Viola et al 2000; Izquierdo et al. 2001). O le faʻaaliaina o meaola i se tala faʻasolopito e mafua ai le maualuga o vave vave genes c-fos ma c-jun i le amygdala ma le hippocampus, ae o nei suiga e le o matauina i vaega o loʻo toe faʻaaogaina i, pe faatagaina foi, suʻesuʻe se faʻamatalaga masani (Papa ma al. 1993; Zhu et al. 1997; Sheth et al. 2008). O aʻafiaga tumau o faʻamatalaga puupuu o le faʻaalia o le faʻaalia o le gaioiga ma le faʻalogo lelei, ua lava lea e faʻaleleia ai le toe maua mai o manatuaga (Izquierdo et al. 2000, 2003) ma faʻamalosia le manatua i lalo o tulaga agavaʻa faʻaleʻaleʻa lea e masani ona maua ai le le lelei o le faʻatumauina. Moncada ma Viola (2007) na faʻaalia ai o aʻoaʻoga faʻatagaina e aloese ai mai le faʻaaogaina o le footshock e mafua mai i le vaivai poʻo le leai foi o se manatuaga i pulega na faʻataʻitaʻiina 24 i mulimuli ane. Ae ui i lea, o matāʻupu o loʻo faʻaalia i se tulaga e le masani ai ae leʻi oʻo i le taimi lava pe a maeʻa le aʻoga ma le vaivai vaivai na faʻaalia ai le sili atu ona faʻamautu e faatatau i le pule pe a iloiloina le mafaufau 24 i le taimi mulimuli ane.
O le tuʻufaʻatasia i se siosiomaga fou aʻo lumanaʻi le fausiaina o le umi o le vaʻalele (LTP) faʻatasi ai ma le vaivai o le tetanization e fesoasoani i le alualu i luma o le LTP vave i le LTP, lea e manaʻomia ai le synthesis synthesis protein, ma o lenei suʻesuʻega e faʻalautele le tausiga o le LTP mo se vaitaimi mai le 8 i le 24 h (Li et al. 2003; Straube et al. 2003a, b). O nei aʻafiaga e le o matauina pe afai e amataina le LTP i totonu o faʻalapotopotoga aʻoaʻoga ua masani ona o se taunuuga o le faʻagasologa masani. O le mea e mataʻina ai, o le poloka poloka o nusipepa noradrenergic ma le faʻaaogaina o le propranolol aʻo leʻi tuʻuina i se tulaga e le masani ai, e puipuia ai le faʻaleleia atili o le LTP, e taʻu mai ai le taua o le norepinephrine i le faʻasalalau o aʻafiaga i totonu o le mafaufau (Straube et al. 2003a). O le aafia ai o lenei neurotransmitter ua fautuaina foi e ala i sailiiliga e faaalia ai le coeruleus (LC) o loo maua ai le norepinephrine i le muai luma ma le fausiaina o le lapisi o le gaioiga o gaioiga i luga o le taimi muamua i se siosiomaga fou, ae o le faateleina o le lafoaia e le tupu i tamaʻi na toe foi mai i se masani talaʻaga (Vankov et al. 1995). O isi mea na maua, lipotia o le telefoni i le frontal cortex ma le hypothalamus e maualuga le maualuga pe a uma ona faʻaalia i se tala o loʻo faʻamalamalamaina le siosiomaga poʻo le gagana aʻoaʻoga e aofia ai le rat (McQuade et alNNXX), tuʻuina atu faʻamaoniga tuusaʻo o norepinephrine e faʻafeiloaʻi suiga autu ile tali tala fou. O nei suʻesuʻega tuʻufaʻatasia o loʻo faʻaalia ai o le manaia o le faʻaaogaina e ala i le faʻaogaina o se uiga e le masani ai, e aʻafia ai le tele o suiga o le neurochemical ma le synaptic e manaʻomia mo faʻamatalaga fou ina ia faʻamaonia lelei i se taimi umi.
O aʻafiaga o se faʻaaliga puupuu i siosiomaga e le masani ai e le faʻatapulaʻaina i suiga o meaola o meaola o loʻo gaosia i le faiʻai. O faʻamatalaga autonomy o le agaalofa, e aofia ai le amio paʻu, gaioiga fatu, ma le faʻasalalauga o hormones corticosterone ma le epinephrine, e maualuga uma i le tuʻuina atu o tagata poʻo manu i mea faʻaleleia poʻo le tuʻuina atu o suʻesuʻega saoloto i se siosiomaga e le masani ai (De Boer et al. 1990; Bradley et al. 1993; Handa et al. 1994; Gerra et al. 1996; Codispoti ma alNUMX). O nei suʻesuʻega e faʻaalia ai le tutusa o le va o le vasega o suiga o le physiological e faʻaalia e avea o se taunuuga tuusao o le faʻaalia o le gasologa o tala ma mea e mafua mai i le faʻalagonaina o mea tutupu. E ui lava o tulaga uma e lua e mafua ai suiga e suia ai le visceral o gaioiga ma le faia o le faiʻai i le faia o mea fou i le mafaufau, o le masini lea e mafai ona aafia ai le mafaufau ma / poo le lagona autu e ono aafia ai le manatuaina o manatuaga e le malamalama atoatoa.
O le tele o laina o faʻamaoniga e taʻu mai ai o le hormone epinephrine e faʻalauteleina e taʻalo faʻatasi i vaega uma e lua. Mo se faʻataʻitaʻiga, faʻaogaina le tuiina o le epinephrine i le tele o atopaʻu e faʻaleleia ai le manatuaina i rato falesa (Viliamu ma McGaugh 1993, Clayton ma Williams 2000; Nordby et al. 2006; Dornelles et al. 2007) faʻapupulaina le fua o le kiliva o le LC neurons (Holdefer ma Jensen 1987) e faʻaalia ai le maualuga o le lafoaia pe a maeʻa ona faʻaalia i tala faʻapitoa (Vankov ma le 1995). E pei o le manaia, o le epinephrine administration e faʻaleleia ai le LTP (Korol ma le Gold 2008) ma le faʻaaogaina o le paʻu i le taofi ona o le fefefe i le faʻalauiloaina o ata e faʻaalia e muse ma le faʻailoga CREB faʻaleagaina (Frankland et alNNUMX). O le tuʻuina atu o tala ata vitio i tagata e faʻaleleia ai le mafaufau (Fenker et al. 2004) ma amata ai le faʻamalosi mai epinephrine (Gerra et al. 2008), ma o lenei suiga i le osofaʻiga ua lava lea e faʻaleleia atili ai le faʻataunuʻuina (Cahill et al. 1996) e faʻatusatusa i lena na gaosia e le pulega tuusao o lenei hormone (Cahill ma Alkire 1994). O le faʻaleleia atili o le faʻaleleia o mafaufauga o le tagata ma ata vitio vaaia (Strange ma Dolan 2003) ma le faʻaleleia atili o le LTP na talanoaina i luga (Li et al. 2004, Straube et al. 2003a, b) e faʻatoʻeseina e ala i le taofia o le nusipepa o le noradrenergic faʻasalalauga faʻatasi ai ma le talitalogist sβ-adrenergic talitaolol. O nei ituaiga o sailiiliga ua maua ai le faavae mo le fuafuaina pe o le faaosofiaina o mea fou ma suiga mulimuli ane o physiological lea e fesoasoani i le fesuiaiga o foliga o aafiaga fou i le mafaufau e faatalatalanoaina e ala i fegalegaleaiga e aofia ai le faasologa o hormonal system lea e aafia ai le leai o ni mea i le mafaufau.
Afai o ni vaitaimi pupuʻu e osofaʻia ai le manava e ala i lenei masini, ona lelei ai lea o se tasi auala e mafua ai le malosi o le aʻafiaga o le malosi e manatuaina ai lagona loloto, o le faʻagasoloina lea o auala uʻamea lea e faʻaalia ai le agaalofa o epinephrine o loʻo faʻasalalau i tua i le faiʻai faiga e faʻamalosia ai le gasepinephrine i le CNS. O lala o le vaomatua o le vagone o loo i ai se matafaioi autu i lenei faagasologa ao oso aʻe le fiva o le vagone e faafoliga lelei i masini resinergic β-adrenergic lea e fusifusia ai le epinephrine (Schreurs et alNNUMX; Lawrence et al. 1986), ma le pito i tua o le faleoloa vavalo totoga o le epinephrine faʻamalolo poʻo le manaia, e aofia ai le fatu, ate, manava ma mama (Shapiro ma Miselis 1995; Coupland et al. 1985; Paton 1989a, b). E le gata i lea, o le eletise eleelea e oso aʻe ai fiva vailalivili e maua mai ai le osofaʻi tele i le LC neurons (Groves et al. 1998; Dorr ma Debonnel 2005) ma taʻitaʻia ai luga o le maualuga o le norepinephrine e aoina mai le amygdala (Hassert et al 2006) ma le hippocampus (Miyashita ma Williams 2004).
O faʻamatalaga e uiga i le faʻateleina o gaioiga i gaioiga faʻapitoa faʻapipiʻi e faʻapipiʻiina e ala i le alu aʻe o filo vagaligi i se faaputuga faapitoa o sela i totonu o le faiʻai faʻapitoa e igoa o le nuʻamea o le vaega solitary (NTS) (Kalia ma Sullivan 1982; Sumal et al. 1983). I le tali atu i nei suiga, o NTS neurons e aʻafia ai le mea e leai se mea e faʻaaogaina e ala i le faʻaaogaina o laina o le LC (Van Bockstaele et al. 1999) e le gata o le a gaioiga i le i ai o mea fou (Vankov et al. 1995) ae faʻapipiʻi foi le norepinephrine fausaga e taua tele i le fesuiaiga o aafiaga fou i mafaufauga umi mo le taimi umi e pei o le cornex muamua, hippocampus, ma amygdala (Ricardo ma Koh 1978, Loughlin et al. 1986, Florin-Lechner et al. 1996).
Afai o le faʻaosofia o le faʻaleleia atili o le faʻateleina o le epinephrine, o lona uiga o se tasi o auala e faʻaalia ai le malosi o le malosi lea e teuina ai lagona loloto i mafaufauga umi-taimi, o le faʻagaoioia lea o lenei vagalī / NTS auala. O suʻesuʻega o loʻo i ai nei o loʻo suʻeina lenei faʻaoga e ala i le faʻaogaina o le "masani" ma le "manaia" o le faʻataʻitaʻiga o aʻoaʻoga e pei o se faʻataʻitaʻiga e faʻalautele ai le manava o le tino ae leʻi aʻoina ma suʻesuʻe pe o le teuina o mafaufauga faʻalagona lagona e aʻafia i le faʻalauteleina o le adrenergic activation. Pavlovian le fefefe o le paʻu masani e masani ona faʻaaogaina e malamalama ai i vaʻaiga o le neural aofia i le fatuina o mea e manatuaina mo aafiaga faʻaosofia o lagona (Kim ma Jung 2006), e ui lava o aafiaga o le togafitia o le manava o le physiological i le taimi o le fausiaina o le fefe o le mafaufau na le masani ona suʻesuʻeina.
Ona o lenei mea na tupu, o nei suʻesuʻega na suʻeina ai le suiga o le gaioiga faʻale-tino i le vagesite / NTS e faʻaalia ai auala e mafua mai ai lagona faaosofia o mafaufauga mo le fefefe. O le faʻamoemoe o le faʻataʻitaʻiga 1 o le suʻesuʻeina lea o le saofaga a le mea faʻapitoa faʻapitoa i le faʻasalalau o le faʻaosofiaina o mea fou ma ona aʻafiaga mulimuli ane i luga o le faʻaaogaina o mea faʻapitoa. I lenei suʻesuʻega, na faʻaosoina ai le fiafia i vaega eseese e ala i le taofiofia o amioga masani ma faʻatali seia oʻo i le aso o le faʻamalosia e faʻalauiloa mataupu i le aʻoaʻoga mo le taimi muamua. O aʻafiaga o le taofiofia o le faʻaaliga o le faʻaaliga o le faʻalogo mai le Pavlovian aʻo leʻi suʻesuʻeina i vaega na faʻataʻitaʻiina ai le tulaga o aʻoaʻoga e faʻaalia ma le faʻatusalia i vaega na masani i le potu faʻafefe o le fefe e ala i masaniga muamua. Suesue le 2 suʻesuʻeina pe o le auala i le va o vailaau vaʻaia ma le brainstem nuclei i le NTS e faʻatautaia ai aʻafiaga faʻaleagaga o le faʻaosoosoina o le faʻaosofia o le faateleina o le agaalofa i le taimi o le fefefe. O le amino acids glutamate o le fesoʻotaʻiga telefoni feaveai o fesoʻotaʻiga faʻasalalau i le va o vagalfe vivel ma NTS peʻa talu mai faʻauluga vagallu o loʻo aofia ai le glutamate (Sykes et al. 1997) ma le glutamate receptors o loʻo lisiina i NTS dendrites (Aicher et al. 1999, 2002). E le gata i lea, o le intra-NTS e faʻaaogaina le AMPA glutamatergic receptor CNQX (6-cyano-7-nitroquinoxaline-2,3-dione) e taofia ai le faʻamalosia o le oso i luga o NTS neurons e faʻamalosia ai le nerve vagoa (Granata ma Reis 1983a; Andresen ma Yang 1990 ) faatasi ai ma le tele o galu e siitia ai le lafoaʻiga o LC (Groves et al. 2005, Dorr ma Debonnel 2006) poʻo le faʻaaloaloina le tatalaina o le norepinephrine i le amygdala poʻo le hippocampus (Miyashita ma Williams 2002; Hassert et al. 2004). O le mea lea, na faʻaaogaina ai le CNQX faʻataʻitaʻi o le avemeli o le USAX e faʻamaonia ai recesynaptic glutamate receptors i le itulagi o le NTS e maua ai faʻasinua mai faʻaupuga vagal. O le nofoaga o le cannulae ma le tui ole iniseti e faʻatatau i le NTS o loʻo faʻaalia i le Ata 1.
[Ata 1.]
Suesue le 3 suʻesuʻeina pe mataʻutia le faʻalauiloaina o mafaufauga o loʻo faʻaalia e tagata masani e pulea le habituated masani i le aʻoaʻoga e mafai ona faʻaleleia e ala i le faʻalauteleina o le gaioiga pe a maeʻa le Pavlovian paʻu ma le faʻaogaina o le epinephrine. O lenei suʻesuʻega na faia foi pe a fai o le faʻafefeteina i le va o vaʻavaʻa ma vailaʻau NTS e taua tele i le mafaufau loloto i suiga tuusao i le mafaufau na maua e le maualuga o le epinephrine. O faʻamaoniga e maua mai i nei suʻesuʻega e faʻaalia ai o le faaosofia o le faʻafiafiaina o le siosiomaga poʻo le faʻalauteleina o le lagona alofa ma le epinephrine e faʻaleleia ai le popole Pavlovian e ala i auala faʻapitoa e amataina i totonu o le itu ma faʻasalalauga i totonu e ala i le vagesite / NTS.
i'uga
Faʻamatalaga 1
Fefe fefefe masani
O lenei suʻesuʻega suʻesuʻeina pe afai o le faʻaleleia atili o mafaufauga e maua mai i le faʻaalia o le faʻaalia ma le fefefe Pavlovian o le faʻatulagaina o toleniga e faʻatalanoaina e ala i le faʻagasoloina o polokalama faʻapitoa faʻapitoa. Sa i ai le talitonuga e faapea o le pulelautusi o le epinephrine o le a avea ma vaega talafeagai mo le faaosofia o le malosi e faaleleia ai le mafaufau. O lenei manatu na suʻesuʻeina e ala i le faʻaaogaina o le sosoloist seduloist sβlol setalol setalol setalol lautele ina ia puipuia ai le epinephrine e fusifusia i gaioiga β-adrenergic o gaioiga lautele i totonu o laumei o loʻo faʻaalia i le tala faʻatusa.
O le ANOVA moni e lua ona itu i luga o le pasene o le malulu, na faʻaalia i le faʻataʻitaʻiga mulimuli o le faʻamafanafanaina (CS) leo i le taimi o le mauaina o le lima mafanafana o le CS-e leʻi faʻaogaina (US), na faʻaalia ai ni eseesega fuainumera i le va o kulupu togafitiga i latou. Malosiaga e iloa ai o le CS o se tagata faʻatuatuaina o le footshock US ma e maua ai le maluluina, F (1,20) = 1.48, P = NS (88.38 ± 7.3 (pre-exposed / saline 90.68), pre-exposed / sotalol 4.0 ± 97.28, non- folasia muamua / saline 2.0 ± 84.16, non-pre-exposed / sotalol 6.9 ± XNUMX).
Talosaga tumau
O le ANOVA lua-auala na faʻaalia ai le taua tele aʻafiaga o togafitiga i luga o le pasene pasene o le faʻaliliuga na faʻaalia i le taimi o le tolu ata o le CS i le taimi o le faʻatumauina o suʻega i se potu Pavlovian (F (1,20) = 21.26, P <0.01; Fig. 2A). O suʻesuʻega pe a maeʻa le faʻaaliga na faʻailoa mai ai, o manu e le i muaʻi faʻaalia, na matua faʻaalia lava le tele o le maluluina i taimi o faʻaaliga a le CS nai lo o meaola masani, na muaʻi faʻaalia i le potu faʻamamaina 24 itula ae le i faia toleniga (P <0.05). E le gata i lea, o manu e le i muaʻi faʻaalia, faʻatautaia le peripherally acting β-adrenergic receptor antagonist sotalol, faʻaalia tino tele laʻititi le faʻamamaina i le taimi o le tolu CS faʻamatalaga e faʻatatau i le le muaʻi faʻaalia manu na tuʻuina saline (P <0.01). Tone-by-tone analysis of freezing with factorial ANOVAs o loʻo faʻailoa mai ai o mataupu e leʻo faʻaalia muamua na faʻaalia se maualuga maualuga atu o le maluluina i tagata taʻitasi leo faʻatatau i isi vaega uma (vaʻai le Fig 2B). O le mea lea, o le lipotia faʻaosofia fesoʻotaʻi ma le tuʻuina o meaola i totonu o se tala fou (De Boer et al. 1990; Handa et al. 1994) fesoasoani i le faʻaleleia o le faʻavasegaina o lagona lagona. E le gata i lea, o faʻamanuiaga aoga o le faʻaosofia o manatuaga mo CS – US paʻaga e faʻamoemoeina i luga o le faʻagaina o le peripheral hormonal system e fusia i le β-adrenergic receptor.
[Ata 2.]
(A) Vaega: Peripheral β-adrenergic blockade ma le sotalol (4 mg / kg) faʻaleagaina mea fou-faʻatupuina le manatuaina faʻalauteleina. O meaola e leʻi faʻaalia muamua, na avane se tuiina o masima aʻo leʻi faʻamamaina i totonu o le potu malolo tele se pasene e sili atu le tele (pei o le 87%) i le taimi o faʻamatalaga a le CS pe a faʻatusatusa i vaega faʻataʻitaʻi uma (* P <0.05). Ole poloka o poloka β-adrenergic i le siʻosiʻomaga ma le sotalol ao le i faʻamamaina ile potu potu na faʻaititia ai le pasene o le 'aisa (ie, 49%) na maua e le faʻataʻitaʻiga o le CS i taimi o suʻega taofi (** P <0.01). Luasefulufa manu na vaevaeina i vaega nei o togafitiga (muamua-faʻaalia-saline, n = 6; leai-muaʻi faʻaalia-saline, n = 5; leai-muamua faʻaalia sotalol, n = 8; ma muamua faʻaaliga sotalol , n = 5). (B) Faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga: Laina kalafi o loʻo faʻaalia ai le faʻamaligiina o le tofotofoga i lea faʻaaliga i leo o le CS a o faia le suʻega. O manu e le i muaʻi faʻaalia, na togafitia ma ip saline injection ao le i faʻamamaina i totonu o le potu potu, na faʻaalia ai le maualuga maualuga atu o le maluluina nai lo isi vaega uma i le taimi o le ata muamua a le CS (* P <0.05). O le pasene o le 'aisa i lenei kulupu i le taimi o faʻamatalaga a le CS na sili atu le tele nai lo vaega taʻitasi (** P <0.01). Peripheral β-adrenergic blockade ma le sotalol (4 mg / kg) faʻaleagaina le aʻafiaga o mea fou-faʻaalia i le faʻamalosia oisa i le leo CS.
Faʻamatalaga 2
Fefe fefefe masani
O le suʻesuʻega lona lua e suʻesuʻeina pe suia suiga o le physiological i le itu i tua i le faʻaaogaina o se mea fou e faʻaaogaina ai le manatua mo le fefefe i le faʻamalosia o ni laina i le NTS. Na valoia o le faaosofiaina o le faʻaleleia o le faʻaleleia o le faʻamalosia e faʻaleleia ai le mafaufau e ala i le epinephrine e fusifusia i le faʻataʻitaʻiga β-adrenergic i le alu aʻe o fiber o le nerve vavao. O le faateleina o le felafolafoaiga i luga o le va o le a mafai ona faaosofia ai ni uu i totonu o le NTS e le o nofoia e gata vagal lea e faamatuu atu ai le glutamate. Talu ai ona o lenei masalosalo, o le polokaina o gaoioiga o le receptor AMPA e aofia ai le faʻamaʻaloga o le glutamate i le NTS i le taimi lava e tuʻuina ai le ola mo mea e le o muamua ona faʻaalia e tatau ona faʻaoʻoina le faʻaleleia o mafaufauga mai le faʻaosoosoina o le tino. O uluai suʻesuʻega mai lenei suʻesuʻega na faʻamaonia ai le leai o se eseesega i le va o kulupu togafitiga i lo latou gafatia e aʻoaʻo ai mafutaga a le CS-US aʻo faia aʻoaʻoga. O vaega uma na faʻaalia le faʻatusatusaina o tulaga o le faʻamaʻiina i le faaiʻuga mulimuli a le CS i le taimi o faʻatulagaina, F (1,25) = 0.670, P = ns (pre-exposed / PBS 92.0 ± 5.0, pre-exposed / CNQX 86.1 ± 5.2, PBS 96.0 ± 2.2, e leai se mea na faʻaalia / CNQX 96.3 ± 1.1).
Talosaga tumau
O le ANOVA lua-auala na faʻaalia ai le taua o aʻafiaga o le pasene o le aisa i le tolu CS na faʻaalia i le taimi na taofia ai suʻega, F (1,25) = 9.60, P <0.01. E pei foi o le faʻataʻitaʻiga 1, o manu e le i muaʻi faʻaalia, na tuʻuina i totonu o le NTS le faʻamisa mo le sili atu ona maualuga pasene o taimi na faʻaalia ai le CS faʻatusatusa i le muaʻi faʻaalia o faʻatonutonu ma mea muamua na faʻaalia e le CNQX i totonu o le NTS (P <0.01 ; Ata 3A). O faʻaiuga ina ua maeʻa faʻailo na faʻailoa mai ai, o le tuʻufaʻatasia o le CNQX i totonu o le NTS na matua faʻaititia ai le pasene maualuga o le aisa na matauina i meaola e le o faʻaalia muamua i ni tulaga e tutusa lelei ma le faʻatonutonuina muamua (P <0.01). Ata 3B faʻaalia ai le pasene o le 'aisa i taimi taʻitasi o faʻalauiloa leo e tolu CS. I le na o le muamua faʻaliga o le CS, e leʻi faʻaalia saline manu togafitia togafiti faʻamamafa sili atu sili atu nai lo le muamua-faʻaalia CNQX togafitia manu (P <0.02), ae le o muamua-faʻaalia vaega. O le vaega e le o faʻaalia muamua, ua sili atu le faʻamamaina o le tino i lo vaega uma i le taimi o le tusi lona lua ma le lona tolu a le CS (P <0.01). O nei sailiiliga faʻaalia ai o le faʻalauteleina o le manatuaina mo le Pavlovian fefe faʻamamaina ua faʻamalosia e ala i le polokaina o le ulufale atu i postsynaptic glutamate talimalo i le NTS ma bilateral infusions o le AMPA receptor antagonist CNQX.
[Ata 3.]
(A) Vaega: CNQX (1.0 μg) poloka o le glutamatergic faʻasalalau i le totonugalemu o le nofoaga tuʻusaʻo (NTS) faʻafouina mea fou-faʻaosofia manatu faʻaleleia atili. O le vaega e leʻi faʻaalia muamua, na tuʻuina atu le taʻavale i totonu o le NTS, na faʻaalia le sili atu o le pasene o le aisa na i lo vaega faʻataʻitaʻi uma, i le taimi o le tolu vaega a le CS, na faia i le taimi o le 48 itula o loʻo taofia le suʻega (** P <0.01). O le faʻalauteleina o le manatuaina na gaosia e le mea fou i le taimi o le faʻamamaina na faʻamalosia e le poloka AMPA taliaina i le NTS ma CNQX. O le vaega e leʻi faʻaalia muamua-o le CNQX na faʻaalia le sili atu ona leaga o le manatuaina o mea mo le CS e atagia mai i le faʻaititia o le aisa i le CS e faʻatatau i le vaega e leʻi faʻaalia na tuʻuina atu PBS i totonu o le NTS (* P <0.05). E luasefulu iva mataupu na vaevaeina i vaega nei o togafitiga (muamua faʻailoaina PBS, n = 8; leai-muamua faʻaalia PBS, n = 8; muaʻi faʻaalia CNQX, n = 6; ma CNQX e leʻo faʻaalia, n = 7). (B) Faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga: Laina kalafi o loʻo faʻaalia ai le faʻamaligiina o le tofotofoga i lea faʻaaliga i leo o le CS a o faia le suʻega. O mataupu i le vaega saline e leʻi faʻaalia na faʻaalia ai le maualuga tele o le maluluina nai lo isi vaega uma i le taimi o le faʻaaliga lona lua ma le lona tolu o le leo CS (** P <0.01). O le maualuga o le aisa na faʻaalia e tagata e le i faʻaalia, na faʻamalosia e le poloka o faʻatonuga a le AMPA i le NTS ma le CNQX.
Faʻamatalaga 3
Fefe fefefe masani
O le suʻesuʻega mulimuli na suʻesuʻeina pe o le faateleina o faʻasalalauga tuʻufaʻatasiga o epinephrine e faʻaleleia ai Pavlovian tuʻutuʻuga e ala i auala e talitutusa ma mea na gaosia e ala i faaosoosoga fou. Afai o tutusa ituaiga o manua e tutusa uma lava auala, ona tatau lea ona faʻaaogaina suiga i le faʻatulagaga o faʻasalalauga e epinephrine e ala i le faʻavevesiina o le faʻaogaina o le NTS e faʻavasegaina mo le faʻaosoosoina o lagona e aʻafia ai le mafaufau. O lenei manatu na suʻesuʻeina e ala i le faʻaaogaina o le CNQX faʻataʻitaʻi o le receptor AMPA i le NTS ~2 min ae leʻi faʻaaogaina le epinephrine (0.1 mg / kg). O togafitiga e lua na tuʻuina atu i le maeʻa ona tuʻuina atu i lima lima lima CS-US. O vaega uma o togafitiga na muaʻi faʻaalia na faʻaalia ai le faʻatusatusa o pasene o le faʻamaʻiina i le faʻataʻitaʻiga mulimuli o le TT i le taimi o faʻatulagaga, F (1,26) = 0.057, P = NS (saline / PBS 94.6 ± 3.1, saline / CNQX 92.5 ± 4.0, epinephrine / PBS 97.9 ± 2.1, epinephrine / CNQX 94.3 ± 4.0).
Talosaga tumau
O le ANOVA lua-auala na faʻaalia ai le taua tele aʻafiaga i luga o le pasene pasene o le faʻamaʻaina faʻaalia i le tolu ata o le CS i le taimi o le faʻatumauina o suʻega, F (1,26) = 12.13, P <0.01. O suʻesuʻega pe a maeʻa le faʻaaliga na faʻailoa mai ai, o meaola na muaʻi aliali mai na tuʻuina atu i totonu o le NS-infus o le PBS ma le tuiina o le epinephrine, na faʻaalia ai le maualuga o le pasene o le aisa i le CS pe a faʻatusatusa i isi togafitiga uma (P <0.01). Ae ui i lea, o meaola na muamua vaʻaia na tuʻuina atu i le tutusa vailaʻau fualaʻau o le epinephrine ina ua maeʻa faʻalua paluga o le CNQX i totonu o le NTS e leai se eseesega mai le PBS na tuiina faʻatonutonu (P = NS; Fig 4A). Ata 4B faʻaalia ai le pasene o le 'aisa i taimi taʻitasi o faʻalauiloa leo e tolu CS. O le kulupu epinephrine (0.1 mg / kg) na faʻamamaina sili atu nai lo pulega saline i le taimi o le faʻaaliga muamua o le CS (P <0.05), ae o la latou pasene o le faʻapipiʻiina sa leʻi ese mai vaega a le CNQX. Ae ui i lea, i le taimi o le lona lua ma le lona tolu faʻaaliga o le CS, epinephrine-togafitia manu faʻamamaina sili sili atu le tele nai lo isi uma togafitiga kulupu (P <0.01). O le epinephrine-induced enhancing in memory for tone – shock asosiaga na faʻatamaʻia e le CNQX poloka o AMPA taliaina i le NTS ona o tulaga maluluina i lenei kulupu e leʻi matua eseʻese mai masima faʻatonutonu. Nei sailiiliga fautua mai le vagus / NTS laʻasaga o se taua vaega o le auala e aofia ai i le faʻailoa atu tulaga maualuga o le faʻamalosia o le tino na fausia e lagona loloto avega aafiaga i faiʻai faiga o loʻo teuina ma teuina manatuaina mo le fefe faʻafitauli.
[Ata 4.]
(A) Vaega muamua-faʻaalia: Antagonizing AMPA talimalo i le NTS faʻamalosia epinephrine-faʻaosoina faafaigofieina i le fefe malulu. O le pasene o le 'aisa na faʻaalia e meaola muamua na faʻaalia na tuʻuina mai se faʻatonutonuina o le epinephrine (0.1 mg / kg) pe a maeʻa le aʻoaʻoga (71%) na sili atu le tele nai lo le saline-injected (44%) i le taimi o faʻatinoga e tolu o le CS i luga o le 48- h suʻega suʻega (** P <0.01). O le faʻalauteleina o le manatuaina na gaosia e le epinephrine systemic pulega na matua faʻaititia lava ina ua poloka poloka a le AMPA i le NTS ma le CNQX (1.0 μg) ae leʻi faʻateleina le faʻaosofia i le epinephrine (** P <0.01). E leai ni eseʻesega i le pasene o le 'aisa na faʻaalia e soʻo se vaega na muaʻi faʻaalia na tuʻuina atu CNQX i totonu o le NTS mai manu faʻatonutonu na tuʻuina atu se tuiina masima. E tolusefulu manu na vaevaeina i vaega nei o togafitiga (saline-PBS, n = 9; saline-CNQX, n = 6; epinephrine-PBS, n = 10; ma epinephrine-CNQX, n = 5). (B) Faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga: Laina kalafi o loʻo faʻaalia ai le faʻamaligiina o le tofotofoga i lea faʻaaliga i le taimi o suʻega o leo i le taimi o le suʻega o suʻega. O le kulupu na tuʻuina atu i le maeʻa ai o toleniga epinephrine (0.1 mg / kg) na faʻaalia le maualuga maualuga atu o le maluluina nai lo isi vaega uma i le taimi o le lona lua ma le lona tolu faʻaaliga o le leo CS (** P <0.01). O le epinephrine-induced enhancing in memory for tone – shock associateative learning na poloka e le feteʻenaʻi o faʻataʻitaʻi AMPA i le NTS ma le CNQX (1.0 μg). * P <0.05.
Talanoaga
O nei suʻega na suʻeina pe o le malosi o le faʻaosofia e le manava o se faʻataʻitaʻiga e aʻafia ai le mafaufau mo Pavlovian matataʻu. O faʻamaoniga mai faʻataʻitaʻiga e toʻatolu ua faʻaalia ai o le manatuaina o le faʻaogaina o le leo-faʻapitoa e faʻaleleia i vaega o loʻo i ai i se faʻamatalaga uiga ese atoa e uiga i vaega na muaʻi aafia e ala i amioga masani i le aʻoaʻoga 24 h ae leʻi fefefe. Suesueina foi le 1 na suʻesuʻeina pe o aoga aoga o le faaosofiaina na maua e ala i le aafia i le aʻoaʻoga o aʻoaʻoga fou e aofia ai le faʻamalosia o hormones faʻalogo loloto. O le mea lea, o le sotalol na faʻapitoaina le faʻapipiʻiina o le masini e taofia ai le tali mai o le keta-brin-resrenergic lipine e fusifusia ai le epinephrine hormone. O le pasene maualuga atu o amio le pulea na faia i vaega na faʻatulagaina i se tala faʻanatura na faʻaaogaina e ala i le taofia o nei faʻaleleia ao le i faʻamautuina faʻatasi. O taunuʻuga mai le suʻesuʻega 1 o loʻo fautua mai ai suiga i le mafaufau e maua mai i le fatuga o se tulaga faʻalagolago e aofia ai le faʻamauasologa o hormones adrenal ma gaioiga mulimuli ane o nei hormones i luga o faʻataʻitaʻiga β-adrenergic lautele.
O le faamatalaina o lenei sailiiliga na faalauteleina i le suesuega 2 e ala i le fuafuaina pe o ni taunuuga fou o le manaia o le aufaasālalau i se vaega e ala i le faatoaagaina mai o le faiva o le neva uaua lea e tali atu i fesuiaiga o le fesuisuiai i gaioiga o le tino ma le tigaalofa. O le hormone epinephrine e fusifusia i le faʻataʻitaʻiga β-adrenergic i luga o fiva vavao (Lawrence et al. 1995) lea e alu aʻe i le faiʻai faiva ma faʻasalaga i luga o neurons i le NTS (Kalia ma Sullivan 1982). Ole suiga ole gasegase o le hormonal magnetics e faʻaleleia ai le faʻaaogaina o filosolo (Miyashita ma Williams 2006), o le a faʻamalosiina ai laina NTS e ala i le tuʻuina atu o le glutamate mai ona gata (Granata ma Reis 1983b; Allchin et al. 1994). Suesue i le 2 suʻesuʻeina le taua o le faʻaaogaina o le glutamate mai le fiafia i luga o vavao i luga o neusini NTS i le faʻasalalau o aʻafiaga o mea fou i le mafaufau. O faʻamaoniga mai lenei suʻesuʻega na faʻaalia ai o le faateleina o le malulu na matauina i le taimi o le suʻeina o le suʻega i mataupu na aʻoaʻoina i totonu o le potu faʻapitoa o mea e faʻapipiʻiina ai, e ala i le taofia o faʻamaumauga a le AMPA i le NTS faatasi ai ma le taʻavale a le CNQX.
E taua le maitauina e ui lava o le faʻataʻitaʻiga na faʻaaogaina e faʻaaogaina ai le poto masani i suʻega 1 ma 2 e faʻamalosia ai mulimuli ane le faʻamalosia o aʻoaʻoga faʻapitoa, ma le faʻaalia o le faʻaleleia o le siʻosiʻomaga o le siosiomaga ina ia maua ai aʻafiaga faʻafeagai i luga o le faʻaaogaina o mea. Mo se faʻataʻitaʻiga, tuʻufaʻatasia i se tulaga e le masani ai faʻatasi ma le taofiofia, taofiofi faʻatasi ai ma le siʻosiʻomaga o le siʻosiʻomaga, i le i ai o se pusi faʻavavevave pe i luga o se maualuga maualuga e faʻamalamalamaina, faʻalavelaveina le faʻavaeina o le LTP, (Diamond ma al. 1990, 1994; Xu et al. 1997; Akirav ma Richter-Levin 1999; Diamond ma Park 2000). O eseʻesega o mafaufauga ma le faʻamalosia o le gaosiga o loʻo maua i nei suʻesuʻega e fesoʻotaʻi ma na faʻaleleia atili le faʻamanatuina o le mafaufau e ala i le faʻaaogaina o ni piriota pupuu o le faʻaleleia o le manatuaina o le mafaufau (Kinney ma Routtenberg 1993; Vankov et al. 1995, Izquierdo et al. 2000, 2001, 2003; Viola et al 2000; Li et al. 2003, Straube et al. 2003a, b, Davis et al. 2004, Moncada, Viola 2007, Sierra-Mercado, ma 2008) atonu e fesootaʻi atu i le maualuga o le osofaʻi ma isi tulaga o le atuatuvale e ala i tulaga faʻaauau aʻoaʻoga.
Afai, peitaʻi, o le faʻaaliga puupuu i faʻalapotopotoga faʻapitoa e fatuina ai le faʻaleleia o le faʻaleleia e ala i le pulefaʻatasia o hormones o le adrenal, ona faʻapenaina lea o le faʻaleleia o epinephrine i mataupu e masani ona faʻaaogaina e tatau ona faʻalauteleina le lagona i se tulaga e tutusa ma le mea na maua mai e Pavlovian paʻu i se tala fou. O lenei manatu na tofotofoina i le suʻesuʻega mulimuli e ala i le suʻeina pe sili atu le malosi o le fefefe e faʻafefe ai i luga o le suʻega o le 48-h i mataupu na muaʻi faʻaalia e fai ma epinephrine (0.1 mg / kg) -o faʻataʻitaʻiga na faʻaalia na o le laʻititi lava o le maualuga o le amio mama i faʻataʻitaʻiga 1 ma 2. O faʻamaoniga mai le suʻesuʻega 3 na faʻaalia ai o mataupu na muai faʻaalia na tuʻuina atu i le epinephrine post-conditioning na faʻaalia ai se pasene sili atu o le amio mama i le taimi o faʻamatalaga leo-i luga o se suega o le taofiga 48-h nai lo faʻataʻitaʻiga muamua. O le faaleleia atili o le manatuaina o le epinephrine e atagia mai i le pasene maualuga o le amio le pulea na taofia e ala i le faalavelaveina o le tafe o lagona i le va o le nerve vave ma le brain brain e ala i le taofia o le postsynaptic glutamate receptors i le NTS. E leai ni eseesega i le pasene o le CS-faʻaaogaina le malulu i le va o pule ma le vaega na tuʻuina atu i le epinephrine faʻalauteleina ma le glutamate reagonist CNQX i le NTS. O le aotelega o sailiiliga e taʻu mai ai o le faʻaalia i se tala faʻasolopito e faʻalautele ai le manava o le physiological, ma o nei suiga e aʻafia ai le malosi o le Pavlovian paʻu e ala i le aʻafiaina o faʻalauiloa o le gataifale.
O suʻesuʻega muamua e faʻaalia ai e tele ni faʻamalositino o le faʻaosofia e pei o le fatu ma le toto maualuga ua faʻaleleia pe a uma le faʻaaliga i se tala fou (Gagana 2000). Mo se faʻataʻitaʻiga, o le faʻaalia o mea e le masani ai, e pei o le vai-faʻamofuina, tagofiaina, poʻo le tuʻuina atu i totonu o se fale fou, e mafua ai le faʻaleleia atili o le faʻalavelave alofa-faʻaleleia e faʻaalia i le maualuga o le epinephrine i le plasma (De Boer et al. 1990 ). O suʻesuʻega e faʻamaonia ai foi o nei faʻasalaga faʻasalaga faʻasalalau i mea fou o loʻo taofiofia e mataupu masani i se tala faʻasolopito e ala i le toe faʻaalia poʻo le faaumiumi o le faʻaalia i le faʻaosoina o fua ninii (De Boer et al. 1988, Konarska et al. 1989, 1990). E tusa ai ma nei suʻesuʻega faʻapitoa, o suʻesuʻega nei na faʻatautaia e suʻesuʻeina ai le masini e mafai ai e le fatu fatu ona gaosia le manava o le mafaufau.
O faʻamaoniga mai le faʻataʻitaʻiga 1 ua faʻaalia ai le epinephrine e aofia i le gafatia o le faʻaleleia o le malosi e faʻaalia ai le malosi o mea tutupu fou ua fesuiaʻi i le mafaufau. O le maualuga o le faʻamaʻiina na faʻaalia e manu e le o muaʻi faʻaaliaina na tuʻuina atu i sosolol sotalol setalol setalol lautele e tutusa ma le maualuga o le faʻamaʻiina o le faʻaaliaina ina ua tuʻuina atu le CS mo manu e leʻi faʻaalia. O lenei vaaiga e lagolagoina foi e ala i suesuega e faaalia ai suiga i faaosoosoga i gaioiga patino e aofia ai le maualuga o le fatu, faateleina le lafoaia i luga o paʻu vevela, ma le toto maualuga ua faaititia e ala i le taofia o le receptors β-adrenergic lautele (van den Buuse et al. 2001 ; van den Buuse 2002; Faʻaaoga 2006, Miyahsita ma Williams 2006). O mea na maua mai le faʻataʻitaʻiga 1 e faʻaalia ai lagona faʻalogo e mafai ona faʻatulafonoina e ala i le manaia o fuamoa, ma o le osofaʻiga fou e faʻaosofia e aʻafia ai le fatuina o le mafaufau.
E taua tele le maitauina o le fualaau o sotalol na filifilia mo le suʻesuʻega nei e le afaina ai le manatuaina o meaola e muaʻi faʻaalia, e taʻu mai ai o lenei fualaau o le sotalol e maualalo le naʻo se vaega o faʻataʻitaʻiga β-adrenergic (Nattel et al. 1989 ). O le leai o soʻo se faaletonu i mataupu muamua na faʻasalalauina e tagata e ono aʻafia i aʻafiaga o le fale e faʻaaogaina ai le faʻaogaina o le faʻaaogaina o le faʻaaogaina o le faʻaaogaina o le foʻoga. Mo se faʻataʻitaʻiga, o le soʻosoʻo malosi o le 0.35-mA footshock na faʻaaogaina i lenei suʻesuʻega na faʻaalia o le tulaga sili ona maualalo o le maofa e mafai ona faʻaaogaina ai aʻoaʻoga faʻapipiʻi (Phillips ma le LeDoux 1992, Baldi et al. 2004). O le mea lea, o lenei malosi na faʻaaogaina e maua ai le laʻititi o le malulu i faʻataʻitaʻiga ina ia sili atu ona suʻesuʻeina pe o le gaioiga na maua mai i le fiafia e faʻaleleia ai le tulaga o le fefe i tulaga masani i totonu o vaega e le o faʻaalia. O se mea lelei le faʻaaogaina o faʻataʻitaʻiga e maua mai ai pasene maualuga atu o le faʻaleaʻoina o amio pulea, o le a faʻamaonia ai, o le polokaina o faʻataʻitaʻi mai le kβ-adrenergic receptors ma le sotalol e maua ai le le atoatoa o aʻoaʻoga. Ae peitai, o lenei ituaiga o aʻoaʻoga e faʻamalamalamaina ai suiga i le aʻoaʻoina ma le manatuaina o fatuga na maua mai i le faʻaleleia atili o le faʻaosofia o le faʻaosofia.
O le tele o suʻesuʻega e taʻu mai ai o le hormone epinephrine e faʻaleleia ai le fatuina o mafaufauga mo mea faʻalagona na tutupu i tagata poʻo manu. O nei aʻafiaga e mafua mai i le epinephrine o loʻo faia saʻo i luga o faʻataʻitaʻiga β-adrenergic lautele (Sternberg et al. 1986; Intronce-Collison et al. 1992) ma le tuusao i NTS ma le LC neurons e faʻamalosia ai le faʻamalosia o le amygdala ma le hippocampus (Williams et al. 1998, 2000; Miyashita ma Williams 2004). O le suʻesuʻeina o le 2 e suʻesuʻeina pe faʻapupulaina le faʻaogaina o mea faʻapitoa ma le gaioiga o le gaioiga faʻapitoa e aʻafia ai le faʻaogaina o le faʻaogaina o fesoʻotaʻiga i le va o filo o loʻo i totonu o le NTS. O le nerve vagone na tulimatai i le avea o se auala tuʻufaʻatasiga talu mai faʻasalalauga lautele o le falemaʻi vavalalata le tele o alalaʻau faʻalogo e faʻaalia ai le maualuga o le gaioiga i tali i le epinephrine secretion (Shapiro ma Miselis 1985, Coupland et al. 1989; Paton 1998a, b), ma le faʻaleleia lelei o le epinephrine e faʻaleleia atili ai le fatu o le nerve o loʻo faʻaleleia i luga o le nerve vao faʻapea foi ma le fuaina o fua o NTS (Papas et al. 1990; Miyashita ma Williams 2006). O nei suʻesuʻega e taʻu mai ai o le nerve vavave e mafai ona faʻataʻitaʻia suiga o le physiological o le gaioiga mulimuli i le pulefaʻatasia o le epinephrine i le faiʻai e tali atu ai i mea e sili ona faaosofia.
O le amino acids glutamate o le uluai neurotransmitter e faʻatalanoa fesoʻotaʻiga synaptic i le va o vagalive vailles ma neurons latou te faʻasolosolo i totonu o le mafaufau. Mo se faʻataʻitaʻiga, o tuusaʻo tuusaʻo o le alu aʻe o fiva vagalive e mafua ai le faʻaateleina o le faateleina o le faʻaaogaina o le glutamate ua fuaina i le NTS (Granata ma Reis 1983b; Allchin et al. 1994). Ina ia o gatasi ma nei sailiiliga, o le faataitaiga 2 na faaalia ai o le taofia o le kulutamate receptors i le NTS faatasi ai ma le taʻavale CNQX o loʻo faʻaalia ai le faʻaleleia atili o le mafaufau e ala i le faʻatulagaina o manu i se tulaga e le masani ai. O le fua ole CNQX na faʻaaogaina e puipuia ai le AMTS i totonu o le NTS na filifilia faapitoa mai i na muamua na faʻaalia e taofia ai le faʻaogaina o le NTS i le uuronal i le tali atu i le faaosofia o le nerve vagus (Granata ma Reis 1983a; Andresen ma Yang 1990). O faʻamaoniga mai lenei faʻataʻitaʻiga na faʻaalia ai le faʻaoʻoina o le faʻaleleia atili o le faʻaleleia o mafaufauga i le mafaufau pe a faʻavevesi le fesoʻotaʻiga faʻamaonia i le va o vagalives ma brainstem i le NTS.
O le faateleina o le faʻaosoosoina o le gaioiga o le gaioiga o loʻo faʻaaogaina i le faiʻai e le nerve vavalo e taua tele i le fausiaina o suiga o galuega ma le faʻavae i le faiʻai o neu neuro e fesoasoani i le aʻoaʻoina. Mo se faʻataʻitaʻiga, o suiga faʻaleleia atili le faʻaleleia o le faʻamaonia o le glutamatergic i totonu o le NTS, e pei o le faateleina o le tali a le AMPA ma le suiga o le faʻavae i le synapse, e tupu mai i le maualuga ma le maualuga o le faʻalauiloaina o faailoilo e pei o le maualuga o le toto ma le vagus n stimulation stimulation (mo iloiloga Kline 2008). E le gata i lea, o fuainumera filifilia ma tulaga maualuga o gaoioiga tutoatasi e pei o rava o le gasegase faasolitulafono e faaalia ai le tele o fesuiaiga i le NTS e pei o se numera sili atu o vailaau dendritic, o se faateleina i le tele o na vili e aofia ai le vaega GluR1 o sui o le AMPA, ma se faʻaopoopoga o le faʻamaoniga uma o le mRNA i le NTS pe a faatusatusa i rato masani (Aicher et al. 2003; Saha et al. 2004; Hermes et al. 2008). E faapena foi, suiga pupuu i le toto maualuga e faatusatusa i ni vaega taua o le faaosofia o le ita mai se lagona faalemafaufau e faaosofia ai suiga o le neurons lea e faailoa ai le faateleina o le tusiga i upega taatele i le NTS. E pei o lea, o faʻasalaga tuʻufaʻatasi o loʻo fautua mai ai o mea e sili ona faaosofia e maua ai le faʻaleleia atili o le NTS e ala i le tuʻuina atu o le glutamate e mafai ona fai ma sui o se tasi masini e mafua ai ona faʻanofoina mea na tutupu i le taimi muamua ma mulimuli ane faʻasolosoloina e isi faʻailoga i totonu o le mafaufau umi.
E tele faʻataʻitaʻiga faʻatinoga ua faʻaalia ai le faateleina o le faʻafefe o le paʻu i le NTS e faʻamalosia ai le mafaufau mo faʻalagonaina o lagona. O se faʻataʻitaʻiga, o le microinjecting glutamate i totonu o le NTS lea e faʻaleleia ai le mafaufau mo le faʻasologa o mea na faʻatau ai meaola i totonu o galuega e taofia ai le faʻasaina (Miyashita ma Williams 2002; Kerfoot et al. 2008). O le suʻesuʻega o loʻo i ai nei na faʻaalia ai o le faʻaaogaina o le glutamatergic transmission i le NTS faatasi ai ma le CNQX tagata faʻatautaia o le receptor a le AMPA filifilia, o loʻo poloka ai le faʻaleleia atili o le manatuaina o le malosi o le faʻaosofia mai le le faʻasalaina i le potu faʻapitoa. O lenei suʻesuʻega e faʻateleina ai lo tatou malamalamaaga i taunuʻuga o le faʻaiuga i luga o faiga faʻapitoa e ala i le faʻaalia o faʻamatalaga a le AMPA i le NTS e faʻaliliu atu suiga faʻaletologia mai osofaʻiga fou e faʻaleleia ai le mafaufau ma le fefe.
I le aotelega, o sailiiliga mai suʻesuʻega 1 ma le 2 o loʻo faʻaalia ai le faʻaosofiaina o le faʻaosofia o aʻafiaga e aʻafia ai faiga faʻasolosolo e ala i le aʻafiaina o le faʻasalaga o le hormone ma le faʻafouina o le vagalive / NTS complex. O le suʻega mulimuli na faʻatautaia ina ia faʻatautaia saʻo ai fegalegaleaiga i le va o hormones faʻapitoa lea e faʻasaʻolotoina pe a maeʻa osofaʻiga fou ma o latou aʻafiaga i NTS neo i totonu o le faiʻai e mafua ai ona malamalama i fesuiaiga i le gaioiga autū. O le mea lea, na aʻoaʻoina i le Pavlovian le faʻatulagaina o le faʻatulagaina ma le faʻatinoina o mea e pei o le 1 ma le 2 faʻatasi ai ma vaega eseʻese na maua i le maeʻaina o injections o le saline poʻo le epinephrine. O faʻamaoniga mai le faʻataʻitaʻiga 3 o loʻo fautua mai ai o le faʻaleleiaina o manatua e matauina i le tali atu i le osofaʻiga fou e mafai ona aʻafia ai le pulefaʻatonu o mea faʻapitoa. O lenei suʻesuʻega na faʻaalia ai o le faateleina o le agaalofa o le gaioiga ma le epinephrine injections e sili atu ona faʻaleleia ai le maualuga o le fefe o le faʻatulagaga e masani lava ona matauina i vaega o loʻo faʻaalia i le potu malolo e ala i le masani. O suiga i le malosi o le physiological na gaosia e le epinephrine i manu na muaʻi faʻaalia, na mafua ai le maualuga o le malulu i le CS lea sa tutusa lelei ma le mea na maitauina i manu e le i muaʻi faʻaalia i suʻega 1 ma 2. I le faʻaopoopoga, pe a faʻaleleia le manava o le physiologia e ala i le faʻaogaina o le faʻataʻitaʻiina o le fefe (Hui & alNNUMX), faʻataʻitaʻiina le epinephrine poʻo le corticosterone pe a uma ona aʻoaʻoina galuega e pei o le faʻatagaina o mea (Roozendaal et al. 2006; Dornelles et al. 2006), matamata i se faasologa (Cahill ma Alkire 2007), poʻo le mauaina o se footshock i se faʻamatalaga manino (Introini-Collison ma McGaugh 2003), mafaufauga mo le CS, le nofoaga o mea faitino, ata matamata, poʻo le mea e tuʻu ai le footshock ua faʻaleleia. O faʻamaumauga mai le faʻataʻitaʻiga 1988 o loʻo fautuaina atili ai tulaga maualuga o le manatuaina o manatuaga o le mafaufau. E le gata i lea, o lenei suʻesuʻega o loʻo faʻaalia ai o le epinephrine e aofia ai le faʻaleleia atili o le manatuaina o le mafaufau i le mea e manaʻomia ai le faiga tutusa o le glutamatergic i le NTS. Aʻo iai le faʻamaoniga o le faʻaalia o mea faʻapitoa ma faʻalauiloa faʻapitoa e faʻamalosi e faʻamalosia fesootaiga fesoʻotaʻi, o faʻamaumauga nei o loʻo faʻamaonia ai le taua o le faʻamaonia i le va o le vavao ma le NTS i le faʻasalalau o aʻafiaga aoga o lagona faʻalagona i le mafaufau.
Mea ma Metotia
Mataupu
Valu sefulu tolu tamaloloa Sprague – Dawley rat (275-300 g) na maua mai ia Charles River Laboratories (Wilmington, MA) na faʻaaoga i faʻataʻitaʻiga 1 (n = 24), 2 (n = 29), ma le 3 (n = 30). O iole na tuʻu faʻatasi i totonu o pa palasitika ma faʻatumauina i luga o le malamalama masani 12: 12-h malamalama-poʻo taʻamilosaga ma moli i le 7:00 am Meaʻai ma le vai na maua ad libitum i le taimi o le 7-d le faʻafetaui vaitaimi fetuʻunaʻi i le vivarium. O faʻataʻitaʻiga uma na faia e tusa ai ma tulafono ma taiala a le Iunivesite o Virginia's Animal Care and Use Committee.
Togafitiga
Na maua uma e ratisa le tui o le atropine sulfate (0.1 mg / kg, ip, American Pharmaceutical Partners, Inc.) mulimuli i le 10 min mulimuli ane e ala i le iniseti o le sodium pentobarbital (50 mg / kg, ip, Abbot Laboratories). Na faia se paleni pito i lalo o le midline, ma o le 15-mm-umi, o le taʻiala lanu minoʻamea (25.0 gauge, Small Parts) na faʻapipiʻi ai le 2 mm i luga o le NTS (AP: -13.3; ML: ± 1.0 mai le bregma ; DV: -5.6 mai le pito i luga o le ulu) e tusa ai ma faʻasagaga na faʻaaoga mai atlas o Paxinos ma Watson (1986). Taʻitaʻi taʻitaʻia ma le uila e taula i le ulupulu e faʻapipiʻi ai nifo, ma tapuni ai le pito i lalo o sutures. O sitaili (15 mm, 00 insect dissection pins) na faʻapipiʻiina i totonu ole cannulae tui e tausia ai le vaʻalele. Penicillin (0.1 mL, im, Fort Dodge Animal Health) na faʻatautaia vave ina ua maeʻa le taotoga faatasi ai ma le analgesic buprenex (0.05 mL sc, Hospira, Inc.) e faʻaitiitia ai lagona le mautonu. Na nonofo pea rato i totonu o le potu e pulea le vevela mo le 1 h mulimuli i le taotoga ma na tuʻuina atu le 7 d e toe faʻafouina ao leʻi amataina suʻesuʻega taʻitasi.
Totoina o tui
O rat uma na taofi e le lima i vae o le tagata faʻataʻitaʻi, na aveʻese peneta, ma 17-mm-umi, 30-fua tui tui na tuʻuina i totonu i totonu o le NTS guide cannulae. O le pito o le nila tui faʻalauteleina 2 mm tala atu o le faʻavae o le taʻiala cannulae. O nila sa fesoʻotaʻi i le 10-μL Hamilton syringes e ala i le PE-20 (polyethylene) tubing. O se pamu tui otometi (Sage-Orion) na tuʻuina atu le 0.5 μL o le PBS poʻo le AMPA receptor antagonist CNQX (1.0 μg; Sigma Aldrich) i totonu o le NTS i se vaitaimi e 60 sekone. O le fualaʻau o le CNQX na faʻaaogaina i lenei suʻesuʻega na filifilia mai le tele o inumaga e faʻaititia lelei ai le neura o le NTS (Andresen ma Yang 1990). O nila tui na taofia i le taʻiala taʻiala mo se faʻaopoopoga 60 sekone mulimuli infusion ina ia mautinoa maeʻa tuʻuina atu o vailaʻau. Ona toe faʻaofiina lea o laupepa i totonu o le vailaʻau, ma na maua e isumu uma tui ip o le saline poʻo le epinephrine (0.1 mg / kg).
Faʻatonuga masani
O mataupu i le uluai suʻega na maua muamua le faʻaogaina (ip) injections o saline poʻo sotalol (4 mg / kg), 5 min ao le i tuʻuina atu i totonu o potu faʻavasega.
Mea faʻapitoa
O le masini na faʻaaogaina mo le Pavlovian matataʻuvalega e aofia ai le potu o le Coulbourn (12 inisi le lautele x 10 inisi loloto × 12 inisi le maualuga, ata leai H13-16) na faʻamau i totonu o se atigipusa e sili atu i le leo (28 inisi width × 16 inches loloto 16 inisi le maualuga). O le pito i luma ma tua o le potu na faia i le palasitika palasia ma itu uʻamea ma se mea e mafai ona aveese mai luga o le fola. Na faʻamaʻaʻaina amioga i le taimi o suʻesuʻega tau amio ma se mataʻituina o mea e le i lalo ifo o le tino (Model No. H24-61) o faʻataʻitaʻiga o meaola uma i 400 msec. O potu na faʻaaogaina le faʻaauau mo le faʻaogaina o leo-leo e foliga tutusa i le tele o le masini faʻaleleia ae faʻaleleia ina ia ese mai i le tulaga o le potu ma tuʻuina i totonu o se potu e ese mai le fale suesue. Sa faʻamamaina potu malulu faʻatasi ma se 10% ava malosi pe a maeʻa aʻoaʻoga ma le faʻamalositino. O mea uma na faʻaaogaina mo le suʻega o amioga na maua mai i le Meaalofa a Meaalofa.
Faʻasalaga faʻapitoa
Fefe fefe
O avega na aumai mai le vanu i totonu o le fale suesue 1 h i luma o suʻega amio. I se tasi aso ao le i faʻamautuina, na masani ona masani ai tagata i le potu malolo ma 5 min o le suʻesuʻeina saoloto. O manu na tofia i le tulaga e le o faʻasalalauina na aveina atu i le fale suesue ae tumau i lo latou fale i le vaitau lea sa masani ona masani ai le vaega muamua i le potu malolo. I le luasefulufa itula mulimuli ane, na tuʻuina atu ai manu i totonu o le potu e leʻi faʻaalia pe leai ni faʻamatalaga i le potu mo le faʻatulagaga. E tolu minute talu ona i ai ni kiore, o le 30-sec tone (5 kHz, 75 db) CS na tuʻuina ma tuʻuina atu i le 1-sec, 0.35-mA footshock US. O le vaitau o le intertrial 60-sec e vavaeeseina ai le footshock mai le faʻaalia o le leo e sosoo ai. O le tulaga e aofia ai le lima o le leo-leo.
Talosiga o le taofi
O manu na felaʻi solo i se potu vaʻaia ma se potu e sili ona lelei e iloilo ai mea mo le CS tone 48 i le maeʻa o le faʻatulagaga. Na tuʻuina atu i manu taʻitasi se taimi muamua o le 3-min e suʻesuʻe ai i le potu fou. Mulimuli ane, na tuʻuina atu le leo o le CS (5 kHz, 75 db) mo le 30 sec i le leai o le footshock US. O le vaitau o le intertrial 30-sec vavaeina le faaiuga o le tasi le leo ma le ata o le isi. E tolu ni vaega o le CS na tuuina mai i le taimi o le suʻega tumau. O le pasene o mataupu faʻaletausaga na faʻaalia ai se tali aisa i le taimi o le tuʻuina atu o le CS o se tasi na fesoʻotaʻi muamua ma footshocks na faʻaaogaina e fai ma faʻamaumauga o le taofi.
Suʻega faʻamaumauga
O gaioiga faʻamasani mai le fefe fefe gaioiga o loʻo faʻaalia o le pasene pasene o taimi ± SE iole na faʻaalu le alu i le taimi o le faʻailoaina o le leo. Faʻatusatusaga-kulupu faʻatusatusaga mo le 'aisa na fuaina i le taimi o le faʻatumauina o suʻesuʻega na faia ma le lua-auala ANOVA sosoʻo ai ma Fisher's post-hoc suʻega. Eseesega laʻititi ifo nai lo P <0.05 na taua tele faʻamaumauga.
Talafaasolopito
Ina ia faʻamaonia le saʻo le tuʻuina o le tui ole iniseti ma le cannulae taʻiala i le NTS ina ua maeʻa le faʻataʻitaʻiga, ua faʻaaogaina manu taitasi i le solution euthanasia Euthasol (0.5 mL, Virbac Corporation) ma faʻaaogaina faʻatasi ma 0.9% saline mulimuli mai le 10% formalin. O le mafaufau na teuina i le 10% formalin seia maeʻa i se vibratome. Na vavaeina vaega o le 60 μm mafiafia, faʻaofuofu i luga o faʻatalama tioata, faʻafefiloi ma le chromium-aluminium, ma sima i le cresyl violet. O nofoaga o le cannulae ma le tui o le tuilaʻau na faʻamaonia e ala i le suʻesuʻeina o fuainumera tetele o faʻataʻitaʻi (Fig 1). O faʻamatalaga mai i manu e lima na le aofia mai suʻesuʻega faʻafuainumera ona o le le saʻo le faʻatulagaga o le taifau.
Fuaiupu MuamuaI le Vaega Muamua
tautinoga
Matou te faafetai i le American American Psychological Association Diversity Program i Neuroscience mo la latou lagolago muamua. E le gata i lea, matou te faafetai ia Erica J. Young, Erin C. Kerfoot, ma le Sumi Park mo a latou sao taua. Sa lagolagoina e le National Science Foundation (NSF-0720170 i le CLW).
Fuaiupu MuamuaI le Vaega Muamua
Faamatalaga Faʻamatalaga
*
↵1 Suʻe tusitala.
Email [imeli puipuia]; fax (434) 982-4785.
*
Mataupu i le initaneti i le http://www.learnmem.org/cgi/doi/10.1101/lm.1513109.
*
Na Maua Iuni 16, 2009.
o Talia Iulai 31, 2009.
* Puletaofia © 2009 e le Cold Spring Harbor Laboratory Press
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