Faʻaaogaina o aʻoaʻoga i fafo atu o le dopamine i le tumutumu autu: o galuega faʻavae o fesoʻotaʻiga ganglia cortico-basal (2008)

Eur J Neurosci. 2008 Oct;28(8):1437-48. doi: 10.1111/j.1460-9568.2008.06422.x.

Yin HH1, Ostlund SB, Balleine BW.

lē faʻatino

O iinei tatou te luʻitauina ai le manatu o le aʻoaʻoina faʻataʻitaʻia taui e naʻo le puleaina e ala o le mesoaccumbens e afua mai i le dopaminergic neurons i totonu o le ventral tegmental area ma faʻatautaia i le nucleus accumbens. O lenei manatu lautele taliaina e manatu o le taui o se manatu monolithic, ae o galuega talu ai nei ua fautuaina e ese. Ua aliali mai nei, i aʻoaʻoga taʻitaʻia taui, o galuega a le ventral ma dorsal striata, ma le cortico-basal ganglia circuitry e fesoʻotaʻi ma i latou, e mafai ona vavaeeseina. E ui o le nucleus accumbens e manaʻomia mo le mauaina ma le faʻaalia o nisi o tali a Pavlovian ma fesoasoani i le faʻamalosia o le faʻatinoina o meafaigaluega, o le pito i tua e manaʻomia mo le mauaina ma le faʻaalia o mea faigaluega. O ia suʻesuʻega o loʻo faʻaalia ai le i ai o le tele o faiga faʻaoga tutoʻatasi ae fegalegaleai o loʻo faʻatinoina i le faʻaogaina ma le faʻatulagaina o fesoʻotaʻiga cortico-basal ganglia o loʻo faʻatinoina i amioga manaʻomia e afua mai i tali Pavlovian i faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga e pulea e faʻalavelave faʻafuaseʻi.

uputatala: striatum, dopamine, basal ganglia, aʻoaʻoga, nucleus accumbens, taui

Ua avea ma masani i tusitusiga talu ai nei le sailia o se manatu monolithic o le 'taui' e faʻaaogaina tutusa i amioga manaʻomia, pe faʻaalia soʻo se mea e lelei mo le tino (masani mai le vaaiga a le tagata suʻesuʻe), pe faʻaaogaina faʻatasi ma upu tuai pei o. 'fa'amalosia' po'o le 'fa'aosofia.' O lenei tulaga o mataupu e faʻamalosia e, pe a le o ia lava o le taunuuga o, o le taulaʻi atu i se tasi neural substrate mo le 'taui' e aofia ai le tuʻuina atu o le dopamine (DA) i le nucleus accumbens (Berke ma Hyman, 2000; Grace et al., 2007).

O le fesoʻotaʻiga i le va o le auala mesoaccumbens ma le taui, na iloa i le tele o tausaga talu ai, ua toe faʻafouina e faʻamatalaga lata mai e faʻapea o le faʻailoga a le DA o loʻo faʻapipiʻiina se mea sese o le tau, lea e ono avea o se faʻailoga aʻoaʻoga i aʻoaʻoga faʻapitoa.g (Schultz et al., 1997). E tusa ai ma le faʻamatalaga sili ona lauiloa, e pei lava ona i ai se faʻailoga e tasi mo le taui, o loʻo i ai se faʻailoga e tasi mo aʻoaʻoga taʻitaʻia taui, o lona uiga o le fesoʻotaʻiga i le va o se faʻaosofia ma se taui (Montague et al., 2004). O le fesili pe fa'afefea ona pulea e lenei ituaiga a'oa'oga le amio fetuutuuna'i, peita'i, ua le amanaia; ua na o le manatu e lava le faailo o le dopamine mo aʻoaʻoga faʻapitoa, ma tali faʻavae e mafua ai, ma mo faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiina e taʻitaʻia e la latou fegalegaleaiga ma taui. O le mea lea, o le taulaiga o le tele o suʻesuʻega i le tulaga o taui ma vaisu o le faʻailoga a le DA ma le palasitika faʻapitoa i le auala mesoaccumbens (Berridge ma Robinson, 1998; Hyman et al., 2006; Grace et al., 2007).

O lenei vaaiga i le faagasologa o le taui, e pei ona faʻapupulaina atili (Cardinal et al., 2002; Balleine, 2005; Everitt ma Robbins, 2005; Hyman et al., 2006), e le atoatoa ma faaseseina. E le talafeagai ona e le mafai ona faʻamatalaina le mauaina poʻo le faʻatinoga o faʻatinoga faʻatatau i sini e tusa ai ma faiga faʻafesoʻotaʻi e faʻatalanoaina aʻoaʻoga faʻaosofia-taui.. E faaseseina, e le gata i lea, ona o le taulaiga faapitoa i le gaioiga i le auala mesoaccumbens, lea e le talafeagai pe lava mo gaioiga e faʻatatau i sini, ua faʻafefe ai le mafaufau mai le fesili sili ona taua o le mea tonu e faʻatatau i sini ma pe faʻapefea ona faʻatinoina. e le fai'ai. O le mea moni, e tusa ai ma faʻamaoniga faʻafesoʻotaʻi mai le tele o faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga, o le mea na foliga mai o se tasi o taui faʻapitoa e mafai ona aofia ai le tele o faʻagasologa faʻatasi ai ma aʻafiaga o amioga ma ni mea faʻapitoa (neural substrates).Corbit et al., 2001; O'Doherty et al., 2004; Yin et al., 2004; Delgado et al., 2005; Yin et al., 2005b; Haruno ma Kawato, 2006a; Tobler et al., 2006; Jedynak et al., 2007; Robinson et al., 2007; Tobler et al., 2007).

O iinei tatou te taumafai ai e faʻaalia nisi o faʻafitauli e fesoʻotaʻi ma le faʻataʻitaʻiga o le mesoaccumbens o loʻo iai nei ma tuʻuina atu, i lona tulaga, se faʻataʻitaʻiga ese o aʻoaʻoga taʻitaʻia taui. O le a tatou finau e faapea o le striatum o se fausaga sili ona eseese e mafai ona vaevaeina i le itiiti ifo ma le fa vaega galue, o ia mea taitasi e galue o se nofoaga i se fesoʻotaʻiga faʻapitoa ma isi vaega cortical, thalamic, pallidal, ma midbrain.. O galuega tu'ufa'atasia o nei feso'ota'iga, e amata mai i le tu'uina atu o tali e le fa'atupula'ia e maua mai i le taui i le fa'atonuina o fa'atinoga o sini, e mafai ona fa'amavaeina ma su'esu'eina e fa'aaoga ai su'esu'ega o amioga fa'aonaponei.

Va'aiga ma le pulea

O le auala mesoaccumbens e masani ona manatu e manaʻomia mo le mauaina o se fesoʻotaʻiga i le va o le taui ma le faʻaleleia o le siosiomaga e vavalo ai lena taui. Mo se faʻataʻitaʻiga, i nisi o faʻataʻitaʻiga e suʻesuʻe ai le gaioiga faʻapitoa o sela DA e mafua mai i taui, na aʻoaʻoina manuki e faʻafesoʻotaʻi se faʻamalosi ma le tuʻuina atu o le sua (Waelti et al., 2001) ma mulimuli ane tali atu i le faʻamalosi ma se tali faʻapitoa (CR) -faʻamaʻi faʻatali. O le miti a le manuki e mafai ona taulaʻi i sini, ona e talitonu e tatau ona maua le sua. I le isi itu, e mafai ona fa'aosoina le licking e ala i le fa'aoso fa'ai'uga fa'atasi ma le sua. O le fea o nei mea e fa'amautu ai le miti a manuki o lo'o pulea ai le amio i soo se tulaga faapitoa e le o iloa muamua, ma e le mafai ona fuafuaina i se vaaiga papa'u; e na'o le fa'aaogaina o su'ega na fuafuaina fa'apitoa mo lea fa'amoemoe. O nei suʻega, ua tele sefulu tausaga e atiaʻe ai, o loʻo avea ma autu o le alualu i luma tetele faʻaonapo nei i le suʻesuʻeina o aʻoaʻoga ma amioga (Laulau 1). Mai le faʻaaogaina o nei suʻega, e talanoaina i lalo, ua tatou iloa nei o le tali lava lea e tasi - pe o le faʻataʻitaʻiga, faʻataʻitaʻiga, poʻo le oomiina o se leve - e mafai ona tulaʻi mai i le tele o aʻafiaga e mafai ona faʻataʻitaʻiina.

Laulau 1  

A'oa'oga ta'ita'ia taui

O le le mautonu i le le mautonu tutotonu i mea tonu e faʻatatau i amioga o le faʻafitauli sili lea i le suʻesuʻeina o le neuroscientific o loʻo i ai nei o aʻoaʻoga taʻitaʻia taui. To malamalama i le taua o lenei faʻafitauli, e tatau ona talisapaia le eseesega i le va o le aʻoaʻoina o le vavalo (poʻo le Pavlovian) ma le faʻatonuina o sini (poʻo le meafaigaluega) e pulea ai amioga manaʻomia. O le mea moni, o le faʻamasinoina o le tele o taimi na faʻapipiʻiina ai nei faiga e lua i tusitusiga i luga o taui, o se iloiloga puupuu o lenei eseesega e foliga mai o se amataga aoga mo la tatou talanoaga.

I le fa'amalieina o le Pavlovian conditioning, o le taui (e pei o le fa'aoso le fa'aoso po'o le US) e tu'ufa'atasia ma se fa'amalosi (conditional stimulus po'o le CS), e tusa lava po'o le a le amio a le manu, ae o le a'oa'oina o meafaigaluega, o le taui e fa'atatau i gaioiga a manu. O le fesili taua i tulaga uma e lua, peitaʻi, pe o le stimulus-reward association poʻo le action-reward association o loʻo pulea amioga.

E pei lava o le faigofie e foliga mai, o lenei fesili na aloese mai tagata sailiili mo le tele o tausaga talu ai o tali o amioga i nei tulaga e mafai ona foliga tutusa.

O le mea lea, o tali faʻapitoa (CRs) e pulea e le Pavlovian stimulus-reward association e masani ona i ai se faʻailoga o le faʻatonuina o sini e uiga ia i latou. E oo lava i le salivation, Pavlov's original CR, na mafai ona gaosia e ana taifau o se taumafaiga ma le loto i ai e faafaigofie ai le ingestion. E mafua ona o lenei le mautonu o le faʻamatalaga sili ona manino-e pei o le Pavlovian conditioning o loʻo aʻoaʻoina ai le faʻaosofia-iuga o fesoʻotaʻiga, ae o le faʻaogaina o meafaigaluega e aʻoaʻoina ai le faʻatinoga-o taunuʻuga-ua le mafai ona maua le tele o lagolago mo le tele o tausaga (Skinner, 1938; Ashby, 1960; Bolles, 1972; Mackintosh, 1974). Ae ui i lea, e ui lava o le tele o Pavlovian CRs e tutoʻatasi pe faʻataunuʻuina, o isi CRs, e pei o le faʻaogaina o amioga agai i se taui, e le o faʻamaonia lelei (Rescorla ma Solomona, 1967); ioe, e faigofie lava ona faaseseina i latou mo ni mea faigaluega (Brown ma Jenkins, 1968; Viliamu ma Viliamu, 1969; Schwartz ma Gamzu, 1977). Ua matou iloa nei, e ui lava i se foliga papaʻu, Pavlovian CRs ma faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga sini e eseese i le fausaga faʻatusa e pulea ai le faatinoga o le tali (Schwartz ma Gamzu, 1977).

O le auala sili ona tuusa'o e fa'amautu ai pe fa'atatauina le fa'atinoga o se tali e ala i se fa'aoso-taui po'o se fa'atasiga fa'atino-taui, o le su'esu'eina lea o le fa'atonuga fa'apitoa e pulea fa'alavelave. O le faʻataʻitaʻiga o le salivation e aoga iinei. Sheffield (1965) faʻataʻitaʻiina pe na faʻatonutonuina le salivation i le Pavlovian conditioning e lona sootaga i le taui poʻo le faʻamalosia-taui mafutaga. I lana faʻataʻitaʻiga, na maua ai e taifau ni paga i le va o le leo ma se taui meaai (Sheffield, 1965). Ae peitaʻi, afai e faʻafefe maile i le taimi o le leo, ona leʻi tuʻuina atu lea o meaʻai i lena faamasinoga. O lenei faatulagaga na tausia ai se sootaga Pavlovian i le va o le leo ma meaʻai, ae faʻaumatia soʻo se fesoʻotaʻiga tuusaʻo i le va o le salivation ma le tuʻuina atu o meaʻai. Afai o le salivation o se gaioiga e pulea e lona sootaga ma meaʻai, o lona uiga e tatau i taifau ona taofi le faua-ioe e le tatau lava ona latou maua le salivation i le leo. Na iloa e Sheffield e manino lava o le Pavlovian leo-meaʻai sootaga na pulea le salivation CR. I le faagasologa o le sili atu i le 800 tone-mea'ai paipa, na maua e maile ma faatumauina le faua i le leo e ui lava na iʻu i le leiloa o le tele o meaʻai na mafai ona latou maua e ala i le le faʻafefe. O se faaiuga faapena na maua e isi i suesuega ma tagata (Pithers, 1985) ma isi manu (Brown ma Jenkins, 1968; Williams & Williams, 1969; Holland, 1979); i tulaga uma, e foliga mai, e ui lava i lo latou eseese tele, o tali a Pavlovian e le o pulea e la latou sootaga ma le taui-e ala i le faʻalavelave faʻafuaseʻi.

O le upu fa'alavelave e fa'atatau i le va o se mea na tupu 'A' ma le isi, 'B', e fa'apea o le tupu mai o le B e fa'alagolago i le A. O se mafutaga fa'apenei e mafai ona fa'aleagaina e ala i le tu'uina atu o le B pe a leai se A. faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga, e taʻua o le faʻaleagaina o faʻalavelave faʻafuaseʻi, e masani ona faia e ala i le tuʻuina atu o se taui e tutoʻatasi a le o le faʻamalosi faʻamalosi poʻo le gaioiga. E ui lava o lenei auala na amataina muamua e suʻesuʻe ai Pavlovian conditioning (Rescorla, 1968), ua avea fo'i ma mea faigaluega masani (Hammond, 1980). Pe a faʻaogaina saʻo nei faʻalavelave, e faʻaalia le anotusi o le aʻoaʻoga: faʻataʻitaʻiga i le autoshaping, o le Pavlovian CR 'faʻaaogaina' e avea o se mea faigaluega gaioiga e faʻalavelaveina e le faʻaogaina o le Pavlovian nai lo le mea faigaluega faʻalavelave (Schwartz ma Gamzu, 1977).

O fa'atinoga tu'ufa'atasi e fa'atatau i sini o lo'o fa'atusalia i ni ta'iala e lua: 1) fa'alogona i suiga i le tau o le taunu'uga, ma le 2) fa'alogona i suiga i le fa'alavelave i le va o gaioiga ma taunu'uga. (Dickinson, 1985; Dickinson ma Balleine, 1993). O le maaleale i le fuaina o taunuuga na o ia, e tatau ona faamamafaina, e le lava i le faamatalaina o se tali e pei o sini-faʻatonu aua o nisi o tali a Pavlovian e mafai foi ona maaleale i lenei togafiti (Holland ma Rescorla, 1975). Ae ui i lea, o le faʻatinoga o faʻatinoga o mea faigaluega e faʻatonuina sini e maaleale foi i le faʻaogaina o le faʻalavelave faʻafuaseʻi, ae o tali a Pavlovian e maaleale i le faʻaogaina o le faʻalavelave faʻafuaseʻi-iuga (Rescorla, 1968; Davis ma Bitterman, 1971; Dickinson ma Charnock, 1985). Ae ui i lea, o se tuusaunoaga taua, e mafai ona maua i le tulaga o mausa (silasila i lalo), lea e sili atu ona tutusa ma Pavlovian tali i lo latou le mautonu i suiga i mea faigaluega faʻalavelave, ae e le mafai foi ona faʻaitiitia le faʻaititia o taunuuga ona o le taunuuga e le o se vaega. o le fausaga fa'atusa e pulea le fa'atinoga (cf. Dickinson, 1985 ma lalo mo nisi talanoaga).

O le aotelega la, e matua taua tele le fa'amalamalama manino o se tali fa'apitoa i le fa'atonuga o fa'alavelave fa'afuase'i nai lo le fomu tali po'o le galuega fa'atino e fa'aaogaina e fa'avae ai. A aunoa ma le su'esu'eina o le fa'atonutonuina o fa'alavelave i se tulaga ua tu'uina atu, o le amio ma le fa'agasologa o neura e maua e fa'atalanoaina ai le amio e ono fa'aseseina. Mulimuli ane, e pei ona tatou finau, o le fa'atonuga tonu lea, e maua e ala i le a'oa'oina ma fa'atinoina e ala fa'apitoa neural system, lena amio pulea, e ui e mafai ona tutusa 'auala masani mulimuli' tutusa. O le mea lea o le lu'itau tutotonu o le alu i tua atu o foliga vaaia e fa'aalia ai le fa'avae o le fa'atonutonuina o amioga fa'afuase'i (mo se aotelega va'ai Laulau 1). Ina ia fa'apea e fa'apea e fa'atatau i neural fausaga fa'apitoa fa'atatau i le mafaufau, fa'ata'ita'iga o le fa'atonuina o sini, e tatau ona su'esu'eina le tulaga o le amio i su'esu'ega tau amio talafeagai. O le faia i se isi itu o le vala'auina lea o le fenumia'i a'o fefinaua'i kulupu i mea e fa'atatau i neural a'o le mafai ona iloa o latou galuega fa'atino e mafai ona fuaina fa'ailoga eseese. O le mea e taua, mulimuli ane, o le mea moni e aʻoaʻoina e le manu, ae le o le mea e talitonu le tagata suʻesuʻe e aʻoaʻoina e le manu, ma o mea moni e aʻoaʻoina e le manu e mafai ona faʻaalia e ala i suʻega e suʻesuʻe saʻo ai mea o aʻoaʻoga.

O le eseesega o le Pavlovian-instrumental semanu e le taua, pe a fai e mafai e le manu ona aʻoaʻoina le mea lava e tasi (fai mai se fegalegaleaiga i le va o le faʻaosofia ma le taui) e tusa lava po o le a le faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga. O le faʻaaogaina o fua masani o aʻoaʻoga o loʻo avanoa mo neuroscience i aso nei, e leai se auala e taʻu atu ai. O le mea lea e masani ona fai mai tagata suʻesuʻe e suʻesuʻe le amio e faʻatatau i sini e aunoa ma le suʻesuʻeina pe o le amio o loʻo fesiligia o loʻo faʻatatau tonu i le sini. E ui lava o ituaiga eseese o aʻoaʻoga e masani ona faʻapea e mafua mai i le faʻaaogaina o 'galuega' poʻo 'faʻataʻitaʻiga', e masani lava nai lo le leai, e le mafai e tagata suʻesuʻe ona tuʻuina atu se mafuaaga talafeagai mo o latou manatu.

O se faʻataʻitaʻiga masani o lenei lomiga o le faʻaaogaina o paso e suʻesuʻe ai aʻoaʻoga. O le tasi fa'afitauli i fa'ata'ita'iga paso ma su'esu'ega fa'atatau, e pei o le fa'atulagaina o nofoaga e fiafia i ai, o le faigata lea o le fa'ata'ita'iina o le fa'avasegaina o le a'afiaga a le Pavlovian (stimulus-reward) ma mea faigaluega (gaioi-taui) fa'alavelave i amioga (Dickinson, 1994; Yin ma Knowlton, 2002). O le mea lea, o le fealua'i i se T-paso e maua ai mea'ai e mafai ona atagia mai ai se ta'iala e tali atu ai (liliu agavale) pe na'o se faiga fa'apitoa e aga'i atu ai i se fa'ailoga fa'aopoopo o le paso o lo'o fa'atonutonuina e le fa'alapotopotoga o mea'ai (cue-food association).Restle, 1957). O se tasi o auala e fa'ata'ita'i ai pe iai se sao o le vaega mulimuli i le fa'atinoga o le fa'aliliuina lea o le paso; i le taimi nei tali tagata a'oa'o e tatau ona fa'aauau pea ona liliu i le agavale ae o i latou e fa'aogaina fa'ailoga fa'aopoopo e tatau ona liliu i le taumatau. Ae o latou o lo'o fa'aauau pea ona liliu i le agavale o lo'o fa'aaoga moni lava se ta'iala e tali atu ai pe na'o lo latou fa'alatalata atu i nisi totonu-faailoga paso e feso'ota'i ma mea'ai? E le o se mea faigofie le suʻeina, aua o faʻatonuga masani mo Pavlovian pulea amio e le mafai ona faʻaaogaina i suʻesuʻega paso. O se tasi o nei mea, o le pule faʻataʻitaʻi, faʻamautu e mafai e manu ona faʻaaogaina se tali faʻapitoa e ala i le manaʻomia o le fesuiaʻiina o le itu o lena tali e maua ai le taui (Hershberger, 1986; Heyes ma Dawson, 1990). O le mea e leaga ai, i totonu o se paso, o le toe faʻafoʻiina o tali atonu e le lava e faʻavaeina ai se gaioiga e faʻatatau i sini, aua e mafai ona faʻataunuʻuina le fesuiaʻiga e ala i le tapeina o le sootaga faʻaosofia-taui o loʻo i ai ma suia i se isi. Mo se faʻataʻitaʻiga, o se iole e latalata atu i se faʻailoga faʻapitoa i totonu o le paso e mafai ona aʻoaʻoina, i le taimi o le fesuiaʻiga, e le o toe fetaui ma le taui, ae o se isi faʻaosofia, e mafua ai le mauaina o se auala CR agai i le faʻaosofia fou. O lea la, e foliga mai e mafai ona latou toe fesuia'i a latou tali e aunoa ma le fa'ailogaina o le tali-taui fa'alavelave. Talu ai o lenei avanoa e le mafai ona faʻataʻitaʻiina i le faʻataʻitaʻiga, o le faʻaaogaina o paso, faʻasologa o mea e fiafia i ai, poʻo galuega faʻaoga faigofie e suʻesuʻe ai faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga o le aʻoaʻoga e sili ona mataʻutia ma e ono iʻu ai i le faʻaseseina o le faʻagasologa o le pulea o amioga faʻatasi ai ma le matafaioi patino a soʻo se neural. fa'agasologa na maua e aofia ai (Smith-Roe ma Kelley, 2000; Hernandez et al., 2002; Atallah et al., 2007).

Nucleus accumbens e le manaʻomia mo le aʻoaʻoina o meafaigaluega

O le le atoatoa o suʻesuʻega o amioga o loʻo iai nei e matua manino lava ile suʻesuʻega o le nucleus accumbens. O le tele o suʻesuʻega ua fautua mai ai o lenei fausaga e taua tele mo le mauaina o faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga (Hernandez et al., 2002; Goto ma Grace, 2005; Hernandez et al., 2005; Pothuizen et al., 2005; Taha ma Fields, 2006; Atallah et al., 2007; Cheer et al., 2007; Lerchner et al., 2007). Ae o lenei fa'ai'uga ua maua fa'atatau ile fua ole suiga ile fa'atinoga na'o le fa'aogaina o galuega e fa'aletonu ai le fa'atonutonuina o amioga fa'afuase'i. E ui lava o le matauina o le faʻaogaina e faʻaleagaina ai le mauaina o nisi o tali amio e mafai ona faʻaalia ai se faaletonu o le aʻoaʻoina, e mafai foi ona atagia ai se aafiaga i le amataina o tali poʻo le faʻaosofia. Mo se faʻataʻitaʻiga, o se faʻaletonu i le mauaina o le lever oomi e masani ona atagia ai se aafiaga i le faʻatinoga nai lo le aʻoaʻoina (Smith-Roe ma Kelley, 2000). Na'o pupuni o le mauaina, ona o ni fa'aaliga le atoatoa o so'o se fa'agasologa o a'oa'oga, e tatau ona fa'auiga ma le fa'aeteete (Gallistel et al., 2004). Ae paga lea, o le eseesega i le va o le aʻoaʻoina ma le faʻatinoga, masalo o le lesona pito i leva i le suʻesuʻeina o le aʻoaʻoina, e masani ona le amanaiaina i aso nei.

O se au'ili'iliga au'ili'ili e ta'u mai ai o le accumbens e le'o mana'omia pe lava mo le a'oa'oina o meafaigaluega. O faʻamaʻi o le atigi accumbens e le suia ai le lagona o le faʻatinoga i le faʻaititia o taunuuga (de Borchgrave et al, 2002; Corbit et al, 2001) po'o le fa'aleagaina o fa'alavelave fa'afuase'i (Corbit et al, 2001), ae o manuʻa o le accumbens core ua maua e faʻaitiitia ai le lagona i le faʻaititia o le tau e aunoa ma le faʻaleagaina o le lagona o isumu i le faʻaleagaina filifilia o mea faigaluega faʻalavelave (Corbit et al., 2001). O isi suʻesuʻega e suʻesuʻeina ai le aʻafiaga o faʻataʻitaʻiga i luga o le mauaina o se tali fou i suʻesuʻega o le faʻamalosia o le faʻamalosia o loʻo maua i taimi uma se aʻafiaga i le faʻatinoina o taui, aemaise lava le faʻaleleia o le faʻatinoga e amphetamine, ae le o le mauaina o le tali atu (Parkinson). ma isi, 1999). E fa'apea fo'i, o se su'esu'ega fa'apitoa a Cardinal ma Cheung na maua ai fo'i le leai o se a'afiaga o fa'alavelave fa'atupu fa'atupu i le mauaina o se tali fa'asalalau lever i lalo ole fa'atonuga fa'aauau; fa'aletonu le mauaina na na'o le matauina i le tuai o le fa'amalosia (Katinale ma Cheung, 2005).

E ui lava e le faʻapipiʻiina e le accumbens le mea faigaluega faʻalavelave (Balleine & Killcross, 1994; Corbit, Muir & Balleine, 2001), o le tele o faʻamaoniga e faʻaalia ai o loʻo faia se sao taua i meafaigaluega faatinoga, o se matafaioi e mafai nei ona sili atu ona tatou faauigaina e tusa ai ma galuega talu ai nei. E pei ona faʻaiʻuina e le tele o suʻesuʻega, o le accumbens e taua tele mo nisi ituaiga o faʻamaʻi Pavlovian conditioning, ma faʻatalanoaina uma faʻalavelave faʻapitoa e le faʻapitoa e mafai ona maua e faʻamatalaga e fesoʻotaʻi ma taui i mea faigaluega, faʻapea foʻi ma faʻaiʻuga faʻapitoa i le filifiliga tali na gaosia. e ala i ia faailoga. O faʻamaʻi o le ogatotonu, poʻo le cingulate pito i luma, o se faʻapogai tele o mea faʻapipiʻi i totonu, poʻo se motusia i le va o nei fausaga e lua, e faʻaleagaina ai le mauaina o le Pavlovian approach behavior (Parkinson et al., 2000). O le fa'alotoifale fa'alotoifale o le D1-pei o le dopamine receptor antagonist po'o le NMDA glutamate receptor antagonist i le mae'a ai o a'oa'oga na fa'aleagaina ai fo'i lenei ituaiga o a'oa'oga e aunoa ma le a'afiaina o le fa'atinoga (Dalley et al., 2005). O nei fa'amaumauga e tutusa ma fua o i vivo gaoioiga neural. Mo se faʻataʻitaʻiga, na iloa e Carelli ma ana uo o neu i totonu o le accumbens core e mafai ona suia a latou gaioiga i le taimi o le aʻoaʻoina o se galuega Pavlovian autoshaping (Aso & al., 2006; Aso ma Carelli, 2007).

Neurons i totonu o le atigi eria e foliga mai o loʻo faʻalogo i taui ma faʻalavelave faʻafefe, e oʻo lava i luma o soʻo se poto masani aʻoaʻoga; e mafai fo'i ona latou atia'e tali i CS e va'ai mai ai nei taunu'uga (Roitman et al., 2005). Galuega a Berridge ma paaga, e le gata i lea, ua fa'atupula'ia ai le avanoa e fa'apea o nisi vaega i totonu o le atigi nucleus accumbens ma le pito i lalo o le ventral pallidum e mafai ona fa'aigoaina o ni 'hotspots hedonic.' O nei vaega e fa'afetaui sa'o le fa'amalieina o tali i taui, e pei o le tofo. Mo se faʻataʻitaʻiga, o agonists o le opioid receptors i nei itulagi e mafai ona faʻateleina le faʻaogaina o le tofo i le sucrose. E ui i lea, o ia vaega e sili ona fa'alotoifale, o lo'o fa'apipi'iina i feso'ota'iga lautele e le o iai se sao i amioga fa'atosina atoatoa (Taha ma Fields, 2005; Pecina et al., 2006; Taha ma Fields, 2006).

O le fa'aeseesega i matafaioi fa'atatau o le 'autu ma le atigi e foliga mai o se tasi i le va o le sauniuni ma le fa'amalieina o le mana'o, e mafai ona faigofie ona suia e ala i le poto masani e ala i ituaiga eseese o Pavlovian conditioning. O tali sauniuni e pei o le fa'alatalata e feso'ota'i ma uiga fa'alagona lautele o le taunu'uga, ae o amioga fa'auma e feso'ota'i ma uiga fa'apitoa fa'apitoa; e ese fo'i ona a'afia i ituaiga CS 'ese'ese, fa'ata'ita'iga o tali sauniuni e sili atu ona fa'atutuina i se fa'aosofiaga e umi se taimi (Konorski, 1967; Dickinson ma Dearing, 1979; Balleine, 2001; Dickinson ma Balleine, 2002).

I soʻo se tulaga, o faʻamaoniga e faʻaalia ai le faʻatupuina i nisi o vaega o le Pavlovian conditioning e lofituina. Ae ui i lea, e le na o le pau lea o le fausaga o loʻo aʻafia ai, ma isi fesoʻotaʻiga, e pei o i latou e aofia ai le amygdaloid nuclei, e foliga mai o loʻo i ai se sao tutotonu i le sauniuniga ma le faʻataunuʻuina o vaega o Pavlovian conditoning. (Balleine ma Killcross, 2006).

O se tasi o galuega e mafai ona faʻaalia manino i le accumbens o le tuʻufaʻatasia lea o aʻafiaga a Pavlovian i amioga faʻapitoa. Pavlovian CRs, e aofia ai i latou o loʻo atagia mai ai le faʻagaoioia o tulaga faʻaosofia tutotonu, e pei o le tuʻinanau ma le faʻaosofia, e mafai ona faʻaalia se faatosinaga malosi i le faʻatinoina o mea faigaluega (Trapold ma Overmier, 1972; Lovibond, 1983; Holani, 2004). Mo se faʻataʻitaʻiga, o se CS e vaʻaia tutoʻatasi le tuʻuina atu o meaʻai e mafai ona faʻateleina le tali atu mo le meaʻai lava e tasi. O lenei aafiaga e masani ona suʻesuʻeina e faʻaaoga ai le Pavlovian-instrumental transfer paradigm (PIT). I le PIT, e maua ai e manu ni vaega eseese o Pavlovian ma mea faigaluega, lea latou te aʻoaʻoina ai, tutoʻatasi, e faʻafesoʻotaʻi se faʻailoga ma meaʻai, ma oomi se leve mo meaai tutusa. I luga o su'esu'ega su'esu'e, o le fa'ailoga e tu'uina atu i le lever o lo'o avanoa, ma le maualuga o le tali i le i ai o le CS e fuaina. E lua ituaiga o PIT ua faailoaina; tasi e feso'ota'i ma le fa'aoso fa'atupuina o fa'ailoga e feso'ota'i ma taui ma le lona lua e sili atu le filifilia o le fa'atinoga o filifiliga e maua mai i le tulaga fa'ata'ita'i o se fa'ailoga ma le fa'aaloalo i se taui fa'apitoa e fa'afeagai ma isi. O le atigi accumbens e mana'omia mo lenei fa'ai'uga fa'apitoa o le PIT, ae e le'o mana'omia mo le muamua, sili atu fo'i lautele po'o le fa'alogona i le fa'aititia o tau; i se fa'atusatusaga, o manu'a o le accumbens core e fa'aitiitia ai le ma'ale'ale i fa'ai'uga fa'atauva'a ma le tulaga lautele o le PIT ae tu'u ai le PIT fa'apitoa i'uga (Corbit et al., 2001; (Balleine ma Corbit, 2005).

O se suʻesuʻega talu ai nei na maua ai se faʻamatalaga atili i le matafaioi a le atigi accumbens i le PIT faʻapitoa (Wiltgen et al., 2007). O le faʻaalia o le faʻaogaina o le calcium / calmodulin-dependent protein kinase II (CaMKII) i le striatum e leʻi aʻafia ai meafaigaluega poʻo le aʻoaʻoga Pavlovian, ae faʻaumatia PIT patino. O lenei faaletonu i le PIT e le tumau ma e mafai ona toe suia e ala i le tapeina o le transgene expression ma le doxycycline, e faʻaalia ai o le paʻu e fesoʻotaʻi ma naʻo le faʻatinoga. O le faʻaleleia atili o le maualuga o le CaMKII i le striatum o le mea lea e poloka ai le faʻafeiloaʻiga faʻapitoa-faʻapitoa o faʻaosofiaga faʻaosofia mai le Pavlovian i le meafaigaluega. O le mea e malie ai, o le liliuina o le CaMKII transgene na maua foi e faʻaitiitia ai le faʻaogaina o neu i totonu o le atigi accumbens, e aunoa ma le afaina o le basal transmission poʻo le malosi synaptic.

O le pito i tua

O le dorsal striatum, e lauiloa foi o le neostriatum poʻo le caudate-putamen, maua ni fa'aaliga tetele mai le mea e ta'ua o le neocortex. E mafai ona toe vaevaeina i totonu o se vaega faʻafesoʻotaʻi, lea i rodents e sili atu le vaeluaga ma faʻaauau pea ma le ventral striatum, ma se vaega sensorimotor lea e sili atu i tua. (Groenewegen et al., 1990; Ioelu ma Weiner, 1994). I le aotelega, o le pito i tua o loʻo faʻaogaina e sela DA mai le substantia nigra pars compacta (SNc), ma naʻo le mauaina o ni faʻaaliga laiti mai le VTA DA neurons. (Ioelu ma Weiner, 2000). O galuega muamua i luga o le dorsal striatum na taulaʻi tele i lana matafaioi i le aʻoaʻoina o masaniga faʻaosofia-tali (SR).Miller, 1981; White, 1989). O lenei manatu e faʻavae i luga o le tulafono o le aʻafiaga, e tusa ai ma se taui e galue e faʻamalosia, pe faʻamalosia, se fesoʻotaʻiga SR i le va o le faʻaosofia o le siosiomaga ma le tali na faia o se taunuuga lea e faʻateleina ai le faʻatinoina o lena tali i le i ai o i latou. fa'aoso (Thorndike, 1911; Hull, 1943; Miller, 1981). O le mea lea, o le auala corticostriatal e manatu e faʻatalanoaina le aʻoaʻoina o le SR ma le DA o loʻo galue e fai ma faʻamaoniga faʻamalosi (Miller, 1981; Reynolds ma Wickens, 2002).

O fa'ata'ita'iga a le SR o lo'o i ai le lelei o le iai o se tulafono fa'apitoa mo le fa'aliliuina o a'oa'oga i le fa'atinoga. O se faʻataʻitaʻiga e faʻavae i luga o faʻamoemoega e fesoʻotaʻi ma gaioiga, i se faʻatusatusaga, e sili atu ona faigata ona o le talitonuga "Gaioiga A e taʻitaʻia ai le Taunuuga O" e le tatau ona faʻaliliuina i le gaioiga (Guthrie, 1935; Mackintosh, 1974); fa'amatalaga fa'apenei e mafai ona fa'aoga uma e fai ai le 'A' ma 'alo'ese mai le faia o le 'A'. Mo lea mafua'aga, na teena ai e talitonuga fa'aleaganu'u le fa'amatalaga sili ona manino-e ta'u mai e mafai e manu ona maua se fa'alavelave fa'afuase'i fa'atino e ta'ita'ia le amio filifiliga. Peitai, i nai sefulu tausaga ua tuana'i, ua vaaia ai se suiga tele o le tulafono o aafiaga (Adams, 1982; Colwill ma Rescorla, 1986; Dickinson, 1994; Dickinson et al., 1996). TO taunuuga o le tele o suʻesuʻega ua faʻaalia ai o gaioiga faʻapitoa e mafai ona faʻatonuina sini, e pei o le maaleale i suiga i le tau o taui faʻapea foʻi ma le aoga o le gaioiga. (tagai Dickinson & Balleine, 1994; 2002; Balleine, 2001 mo iloiloga). Ae ui i lea, i le aluga o le tele o aʻoaʻoga i lalo o tulaga faifaipea, e oʻo lava i gaioiga faatoa mauaina e mafai ona avea ma se mea otometi ma faʻaosofia-o se faʻagasologa ua taʻua o le faʻavae masani (Adams ma Dickinson, 1981; Adams, 1982; Yin et al., 2004). O mausa fa'apea ona fa'amatalaina, e otometi lava ona fa'aosofia e ala i fa'aoso fa'atupu, e le o pulea e le fa'amoemoe po'o le fa'atusaina o le taunu'uga; e fa'apea e le mafai ona fa'asalaina i suiga i le tau o taunu'uga. Mai lenei va'aiga, o le tulafono o le a'afiaga o se tulaga fa'apitoa lea e fa'atatau i na'o amioga masani.

O le fa'avasegaga o lo'o i ai nei o amioga fa'apitoa e vaevaeina i ni vasega se lua. To le vasega muamua o lo'o aofia ai fa'atinoga e fa'atatau i sini e pulea e le fa'alavelave fa'alavelave; lona lua, amio masani e le afaina i suiga i le tau o taunuuga (Laulau 1). I le faʻaaogaina o suʻesuʻega faʻataʻitaʻiga e pei o le faʻaititia o taunuuga ma le faʻaleagaina o mea faigaluega, Yin et al na faʻavaeina se vaeluaga o galuega i le va o le sensorimotor (dorsolateral striatum, DLS) ma vaega faʻafesoʻotaʻi (dorsomedial striatum, DMS) o le dorsal striatum (Yin ma Knowlton, 2004; Yin et al., 2004, 2005a; Yin et al., 2005b; Yin et al., 2006a). O faʻamaʻi o le DLS na faʻaleagaina ai le atinaʻeina o masaniga, ma mafua ai ona sili atu le faʻatonuina o sini o le pulea o amioga. O faʻamaʻi o le DMS e iai le faʻafeagai o aʻafiaga ma iʻu ai i se suiga mai le sini-faʻatonu i le pulea masani. O le mea lea, na faaiuina e Yin et al, o le DLS ma le DMS e mafai ona vavaeeseina i tulaga o le ituaiga o fesoʻotaʻiga fesoʻotaʻiga latou te lagolagoina: o le DLS e taua tele mo le faʻatulagaina o masani, ae o le DMS e taua tele mo le mauaina ma le faʻaalia o gaioiga faʻatonuina. O lenei auʻiliʻiliga o loʻo valoia, i lalo o nisi tulaga (faʻataʻitaʻiga aʻoaʻoga faʻalautele) e mafai ona suia le pulea o gaioiga mai le DMS-faʻalagolago i le DLS-faʻalagolago i le polokalama, o se faʻaiʻuga e malilie faatasi ma le tele o tusitusiga i primates, e aofia ai le neuroimaging tagata (Hikosaka et al., 1989; Jueptner et al., 1997a; Miyachi et al., 1997; Miyachi et al., 2002; Delgado et al., 2004; Haruno et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Delgado et al., 2005; Samejima et al., 2005; Haruno ma Kawato, 2006a, b; Lohrenz et al., 2007; Tobler et al., 2007). E tatau ona manatua, ioe, tO le nofoaga o le pulou (fa'ata'ita'iga i tua po'o le manava) e le mafai ona avea ma ta'iala fa'atuatuaina i le fa'atusatusaina o le rodent striatum ma le primate striatum; o ia fa'atusatusaga e tatau ona faia ma le fa'aeteete, pe a uma ona iloilo toto'a le feso'ota'iga anatomical.

E mafai ona fa'atusa a'afiaga o manu'a fa'ama'i pito i tua ma fa'ama'i o manu'a accumbens (Smith-Roe ma Kelley, 2000; Atallah et al., 2007). E pei ona taʻua muamua, o suʻega masani mo le faʻavaeina o se amio e 'faʻatonu sini' o le faʻaititia o taunuʻuga ma le faʻaleagaina o le faʻalavelave faʻafuaseʻi o taunuʻuga (Dickinson ma Balleine, 1993). O manu'a o le DMS e fa'aalia ai amioga e le maaleale i togafiti uma e lua (Yin et al., 2005b), ae o manuʻa o le accumbens core poʻo le atigi e le (Corbit et al., 2001). E le gata i lea, o suʻesuʻega faʻataʻitaʻiga o nei suʻesuʻega o amioga e masani ona faia i le faʻaumatia, e aunoa ma le tuʻuina atu o soʻo se taui, ina ia mafai ai ona iloilo mea na aʻoaʻoina e le manu e aunoa ma le faʻaleagaina e aʻoaʻoga fou. O lea latou te su'esu'e sa'o ai le fa'atusa o le fausaga e pulea ai le amio. I le avea ai o se faʻataʻitaʻiga faʻaopoopo faʻataʻitaʻiga, e masani ona aoga le faia o se suʻega tuʻufaʻatasia o le faʻaititia o le tau lea e tuʻuina atu moni ai taui-le mea e taʻua o le 'suʻega taui.' Lesions o le DMS e leʻi faʻaumatia le lagona i le faʻaititia o le tau i luga o le suʻega tauia, e pei ona tatau ona faʻamoemoeina talu ai o le tuʻuina atu o se faʻaiʻuga faʻaititia e faʻatatau i se gaioiga e mafai ona taofiofia le gaioiga e aunoa ma le faʻaogaina o taunuʻuga gaioiga. Accumbens shell lesions, i le isi itu, e leʻi faʻaleagaina ai le faʻaogaina o le faʻaititia o taunuuga i luga o le suʻega faʻaumatia poʻo le suʻega tauia, ae o le accumbens core lesions na faʻaumatia le lagona i le faʻaititia o suʻega i suʻega uma e lua (Corbit et al., 2001). Ae ui i lea, o le maaleale i le faʻaleagaina o faʻalavelave faʻafuaseʻi, e leʻi aʻafia i manuʻa uma e lua, e faʻaalia ai, ina ua maeʻa faʻalavelave faʻafuaseʻi, na mafai e isumu ona faʻaogaina ma toe aumai faʻataʻitaʻiga gaioiga-iuga.

Le matafaioi a le dopamine: Mesolimbic vs. nigrostriatal

Talu mai le suʻesuʻega paionia i le gaioiga faʻapitoa a DA neurons i manuki, o se manatu masani i le fanua e faapea o sela uma a le DA e amio tutusa i le auala lava e tasi (Schultz, 1998a; Montague et al., 2004). Ae ui i lea, o faʻamatalaga o loʻo maua, faʻapea foʻi ma le fesoʻotaʻiga anatomical, faʻaalia se isi mea. O le mea moni, o le suʻesuʻega o loʻo i luga o le faʻaogaina o galuega i totonu o le striatum e mafai ona faʻalauteleina i le DA sela i totonu ole ogatotonu.

E mafai ona vaevaeina sela DA i ni vaega tetele se lua: VTA ma substantia nigra pars compacta (SNc). E ui o le fuafuaga mai le VTA i accumbens ua avea ma totonugalemu o le gauai i le matata o le aʻoaʻoina e fesoʻotaʻi ma taui, o le auala sili atu o nigrostriatal ua matua le amanaiaina., fa'atasi ai ma le fa'atonuga fa'amuamua i lana matafaioi i le ma'i o Parkinson. Mafaufauga i le taimi nei i le matafaioi a O le DA i le aʻoaʻoina ua matua aʻafia i le talosaga e faʻapea o le gaioiga faʻapitoa o sela DA e atagia mai ai se faʻailoga o le taui.r (Ljungberg et al., 1992; Schultz, 1998b). O aʻui le galuega sili ona masani Pavlovian faʻaaogaina e Schultz ma ana uo, o nei neu afi e tali atu i taui (US) ae, faatasi ai ma le aʻoaʻoina, o le US-evoked gaoioiga ua suia i le CS. Pe a fa'ate'aina le US ina ua mae'a a'oa'oga, e fa'aalia e sela DA se fa'alavelave pu'upu'u i le gaioiga i le taimi fa'amoemoe e tu'uina atu ai (Waelti et al., 2001; Fiorillo et al., 2003; Tobler et al., 2003). O ia faʻamaumauga e faʻavaeina ai le tele o faʻataʻitaʻiga faʻatusatusa (Schultz et al., 1997; Schultz, 1998b; Brown et al., 1999; Montague et al., 2004).

Tuuina atu le tele o laʻasaga o le pulea i le faiga o le tuʻufaʻatasia ma le tuʻuina atu, e le mafai ona faʻatusatusaina le faʻaogaina o DA neurons ma le faʻamalolo o le DA, e ui lava o le a faʻamoemoe se tasi o nei faiga e lua e matua faʻamaopoopoina. O le mea moni, e pei ona faʻaalia i se suʻesuʻega talu ai nei a Carelli ma ana paʻaga e faʻaogaina ai le voltammetry cyclic faʻavavevave, O le tuʻuina atu o le DA i totonu o le accumbens core e foliga mai e fesoʻotaʻi ma se faʻamatalaga sese i le faʻaogaina o Pavlovian. (Aso & al., 2007). Na latou mauaina se faailoilo faʻapitoa a le DA i le accumbens core i le taimi lava na maua ai le taui sucrose i Pavlovian autoshaping. Ina ua maeʻa le faʻalauteleina o le Pavlovian conditioning, e ui i lea, o lenei faailo na le toe maua ina ua maeʻa le taui lava ia, ae na suia i le CS. O lenei su'esu'ega e lagolagoina ai le ulua'i manatu 'sese o valo'aga. E ogatasi foi ma galuega muamua o loʻo faʻaalia ai le faʻaleagaina o le Pavlovian CR pe a maeʻa le faʻafeteʻaiga o le talitali a le DA poʻo le faʻaitiitia o le DA i le accumbens core (Di Ciano et al., 2001; Parkinson et al., 2002). Ae ui i lea, o se tasi o faʻamatalaga mai le suʻesuʻega e fou ma e tele le fiafia: ina ua maeʻa le faʻalauteleina o le faʻatulagaina ma se CS + e vaʻai ai taui ma se CS-e le vaʻaia le taui, e tutusa, e ui ina laʻititi, na matauina foi le faailo a le DA ina ua maeʻa le CS-, e ui lava. na faʻaalia ai foi sina paʻu i le taimi lava lena (500~800 milliseconds ina ua maeʻa le faʻailoga) pe a maeʻa le tumutumu muamua (Aso et al, 2007, Ata 4). E o'o atu i le la'asaga lea i le a'oa'oina, e toetoe lava a le fa'alatalata atu manu i le CS−, ae fa'alatalata atu pea ile CS+. O le mea lea, o le faʻailoga a le DA i le taimi lava e maeʻa ai le vaʻai atonu e le faia se mafuaʻaga i le faʻatupuina o le tali atu, talu ai o loʻo i ai e tusa lava pe leai se tali. Pe o sea faʻailoga e manaʻomia pea mo le aʻoaʻoina o le faʻaosofia-taui faʻalavelave e tumau pea le le manino, ae o le tali atu i le CS- e mautinoa lava e le o valoia e soʻo se faʻataʻitaʻiga o loʻo iai nei.

O le mea e malie ai, o le faʻaitiitia o le DA i le lotoifale e faʻaleagaina ai le faʻatinoga i lenei galuega (Parkinson et al., 2002). E ui o se faʻailoga DA faʻapitoa e matauina pe a maeʻa le CS-, lea e le maua ai CRs, faʻaumatia uma le phasic ma le tonic DA e ala i le faʻaleagaina i le lotoifale e faʻaleagaina ai le faʻatinoga o CRs. O sea faʻataʻitaʻiga e taʻu mai ai e le manaʻomia se faʻailoga DA i le accumbens mo le faʻatinoina o le Pavlovian CR, ae e mafai ona faia se sao i le aʻoaʻoina, ae o le faʻagesegese, sili atu le tonic DA faʻailoga (atonu e faʻaumatia i suʻesuʻega faʻaitiitia) e sili atu ona taua mo le faʻatinoga. o le tali auala (Cagniard et al., 2006; Yin et al., 2006b; Niv et al., 2007). O lenei avanoa e tumau pea e suʻeina.

E ui lava e leai se faʻamaoniga tuusaʻo mo se mafuaʻaga mafuaʻaga o le faʻailoga a le DA i le aʻoaʻoina, o le 'valoaga sese' hypothesis ua tosina atu i ai le tele o le gauai, aua o le ituaiga tonu lea o faʻailoga faʻaoga o loʻo faʻaaogaina i faʻataʻitaʻiga iloga o aʻoaʻoga, e pei o le Rescorla-Wagner faʻataʻitaʻiga ma lona taimi moni faʻaopoopoga le eseesega faaletino faʻamalosia le aʻoaʻoina algorithm (Schultz, 1998b). E tusa ai ma lenei faʻamatalaga, o le aʻoaʻoina o le manaʻo e fuafua i le eseesega i le va o le mauaina ma le faʻamoemoeina o taui (poʻo le va o le lua faʻasologa o taui faʻaletino). O sea fa'ailoga fa'aa'oa'oga e fa'atulafonoina e tali le lelei mai tagata va'ai uma o le taui (Schultz, 1998b). Afai e leai se taui e mulimuli i le vaʻaiga, ona faʻaalia lea o le faʻaogaina o tali le lelei e pei o se togi i le gaioiga a le DA neurons. O le mea lea, o le aʻoaʻoina e aofia ai le faʻaitiitiga faʻasolosolo o le sese o le vavalo.

O le matagofie o le faʻailoga aʻoaʻoga i nei faʻataʻitaʻiga atonu na faʻalavelaveina nisi mai le mea moni faʻapitoa. I le suesuega a Aso et al (2007), o le faailo o le DA i le accumbens e tele lava ina maua mai sela i le VTA, ae foliga mai e le mafai e isi sela DA, ma le faʻaogaina o le anatomical e matua ese lava, o le a faʻaalia le tali tutusa ma tuʻuina atu le faailo tutusa. O se fa'agasologa i le mea e sili atu ona foliga mai o fa'ailoga a le DA, talu ai o lo'o fa'agaoioia e sela o le DA i vaega ta'avale eseese ma galuega e matua'i 'ese'ese, ma maua, i le isi itu, fa'ailoga fa'aalia manino le lelei mai i itu eseese fo'i (Ioelu ma Weiner, 2000; Wickens et al., 2007). O auala o le faʻaogaina ma le faʻaleagaina, faʻapea foʻi ma le presynaptic receptors e faʻatonutonu le tuʻuina atu o le dopamine, e faʻaalia ai foi le tele o suiga i luga o le striatum (Cragg et al., 2002; Rice ma Cragg, 2004; Wickens et al., 2007; Rice ma Cragg, 2008).

O le mea lea, matou te fautua atu ai, o le auala mesoaccumbens e sili atu ona faʻatapulaʻaina le aʻoaʻoina o Pavlovian, i le mauaina o le taua o setete ma faʻamalosi, ae o le auala nigrostriatal e sili atu ona taua mo aʻoaʻoga meafaigaluega, i le mauaina o tulaga taua o gaioiga. TO le pulou, o le faʻailoga a le DA e mafai ona faʻapipiʻiina ni faʻamatalaga sese eseese, nai lo se mea sese e tasi, e pei ona faʻapea i le taimi nei. E tolu laina o molimau e lagolagoina lenei finauga. Muamua, o le faʻaleagaina o le DA i le ala o le nigrostriatal e faʻaleagaina ai le mauaina ma le faʻatinoina o mea faigaluega, ae o le faʻaitiitia o le DA i le auala mesolimbic e le (Sotak et al., 2005; Robinson et al., 2007). Lona lua, o sela DA i le SNc e mafai ona faʻapipiʻiina le taua o gaioiga, e tutusa ma sela i totonu o latou itulagi faʻatatau (Morris et al., 2006). Tolu, fa'amanu'a filifilia o le va'aiga nigrostriatal i le DLS fa'aletonu le fa'avaeina o mausa (Faure et al., 2005).

O galuega talu ai nei a Palmiter ma ana uo na faʻaalia ai o isumu e le atoatoa le DA e faʻaaogaina i le genetically e matua faʻaleagaina i le aʻoaʻoina ma le faʻatinoga o meafaigaluega, ae e mafai ona toe faʻaleleia a latou faʻatinoga e ala i le tui L-DOPA poʻo le faʻaliliuina o gene i le ala nigrostriatal (Sotak et al., 2005; Robinson et al., 2007). I le faʻatusatusaga, o le toe faʻaleleia o le DA i le ventral striatum e le manaʻomia e toe faʻafoʻisia ai amioga faʻapitoa. E ui lava pe faʻafefea e faʻailoga a le DA ona faʻatagaina le aʻoaʻoina o meafaigaluega e tumau pea o se fesili matala, o se tasi o avanoa manino e mafai ona faʻamaonia le taua o gaioiga na amataina e le tagata lava ia, o lona uiga o le a le tele o le taui e valoia pe a tuʻuina atu se faiga faʻapitoa.

O le dorsal striatum, i lona atoaga, o loʻo i ai le faʻaaliga sili ona maualuga o tali a le DA i totonu o le faiʻai, ma maua ai le sili atu o le dopaminergic projection.. O le faʻataʻitaʻiga a le DA i le DMS atonu e ese le sao i le aʻoaʻoina nai lo le faʻataʻitaʻiga i le DLS, ona o nei itulagi e lua e matua ese lava i le faʻamatalaga faaletino o le tuʻuina atu o le DA, faʻaogaina, ma le faʻaleagaina (Wickens et al., 2007). Matou te manatu o le faʻataʻitaʻiga a le DA i le DMS mai le medial SNc e taua tele mo le aʻoaʻoina o taunuʻuga, ae o le faʻataʻitaʻiga a le DA i le DLS mai le SNc pito i tua e taua tele mo le faʻatulagaina o masani. Afai e saʻo lenei mea, e tatau i se tasi ona faʻamoemoeina sela DA i le SNc e faʻapipiʻi le mea sese i le valoʻaga taui e faʻavae i luga o gaioiga na faia e le tagata lava ia-mea sese faʻasologa o mea-nai lo le faʻavae i luga o le CS. O faʻamaoniga muamua e lagolagoina ai lenei tagi e sau mai se suʻesuʻega talu ai nei a Morris ma al, o loʻo faʻamauina mai SNc neurons i le taimi o se galuega faʻaoga meafaigaluega (Morris et al., 2006). Na aʻoaʻoina manuki e faʻagaoioi o latou lima e tali atu ai i se faʻailoga faʻailoga (SD) na faʻaalia ai le gaioiga talafeagai ma le avanoa o le taui. O le SD faʻaalia gaioiga faʻapitoa i le DA neurons e fetaui ma le tau o le gaioiga e faʻavae i luga o le faʻamoemoeina o le taui o se gaioiga faʻapitoa. O le mea e sili ona manaia, e ui lava o le tali a le DA i le SD faʻateleina i le tau o le gaioiga, o le faʻafeagai e saʻo i le tali a le DA i le taui lava ia, e ogatasi ma le manatu o nei neu o loʻo faʻapipiʻiina se mea sese e faʻatatau i lena tau. E le o se mea e ofo ai, o le sini autu autu o nei sela, o le caudate nucleus, ua iloa o loʻo i ai neu e faʻapipiʻi ai mea aoga (Samejima et al., 2005). E tatau ona maitauina, e ui i lea, o lenei suʻesuʻega e leʻi faʻaogaina galuega faʻatino e suʻesuʻeina manino ai le taua o gaioiga. O se faʻamatalaga manino o la tatou faʻataʻitaʻiga o le gaioiga a le DA o le a faʻatasi ma le faʻatinoga o gaioiga, e tusa lava pe leai se S manino.D. Mo se faʻataʻitaʻiga, matou te vaʻai i le sasaina o nigral DA neurons i le taimi o se gaioiga na amataina e le tagata lava ia e maua ai se taui.

I la matou vaaiga, e ui o le mesoaccumbens DA faailo e atagia ai le taua o le CS, o le faailo o le nigrostriatal, masalo mai na neurons o loʻo faʻaalia i le DMS, e atagia mai ai le taua o le gaioiga lava ia, poʻo soʻo se SD lea e valoia ai lenei tau. E le gata i lea, o mea faigaluega uma ma Pavlovian aʻoaʻoga e foliga mai e aofia ai nisi ituaiga o tali le lelei e pulea ai le faʻailoga lelei o aʻoaʻoga. O le mea moni, o faʻasologa saʻo mai le striatum i le midbrain DA neurons (Ata 2) ua leva ona fa'atulagaina e fai ma fa'atinoga neural o lenei ituaiga o fa'amatalaga le lelei (Houk et al., 1995), ma o le malosi ma le natura o le mea e taofia ai e mafai ona matua eseese mai lea itulagi i lea itulagi.

Ata 2  

O feso'ota'iga ganglia cortico-basal

O se faʻamatalaga sese, e tusa ai ma faʻataʻitaʻiga o loʻo i ai nei, o se faʻailoga aʻoaʻoga e iloa ai le tele o aʻoaʻoga e tupu. Afai lava e i ai, e faaauau pea le aoaoina. Po'o le a lava le manino o lenei fa'aaliga e aliali mai, o se fa'amatalaga sese mo le tau o le gaioiga, e ui lava e tutusa lelei ma le Pavlovian valo'aga sese, ei ai uiga tulaga ese e le'i su'esu'eina tele. I faʻataʻitaʻiga masani e pei o le Rescorla-Wagner faʻataʻitaʻiga, lea e faʻatatau i le Pavlovian conditioning (e ui ina faʻatapulaʻaina le manuia), o le mea autu o le tali le lelei lea e faʻatonutonu ai le sese o le vavalo. O lenei gaioiga e faʻatusalia ai le vaʻaiga na maua, aemaise lava le aofai o faʻamatalaga uma o loʻo iai nei, e pei ona puʻeina e faʻamalosi faʻapipiʻi e masani ona faʻaaogaina i le polokaina o suʻega (Rescorla, 1988). O le fa'aputuga lea o va'aiga avanoa e fa'atūina ai se fa'aupuga fa'alelalolagi o le fa'afouga sili lea i lenei vasega o fa'ata'ita'iga. Ae peita'i, mo fa'atinoga fa'aauupega, e foliga mai e sili atu ona fa'ailoa mai fa'amatalaga sese ta'ito'atasi, aua e faigata ona va'ai pe fa'apefea ona fa'aalia e le manatu le lelei le taua o le tele o gaioiga i le taimi e tasi pe a na'o le tasi le gaioiga e mafai ona faia i le taimi. O le mea moni, o lo'o i ai le tele o fofo talafeagai. Mo se faʻataʻitaʻiga, tuʻuina atu se setete faapitoa (faʻataʻitaʻiga faʻatinoina e se SD), o fa'asologa o gaioiga e mafai ona fa'atusalia i le taimi e tasi e pei o valo'aga maua. Ae o le fa'alavelave sili ma mea sese o valo'aga e fa'atatau i le natura o le gaioiga lava ia. O se valo'aga a Pavlovian e otometi lava ona mulimuli i le tuʻuina atu o le faʻamalosi, lea e tutoatasi mai le tino. E tatau ona fa'atatau i se mea fa'apitoa fa'amatalaga sese le elemene o le fa'atonutonuina, aua o le valo'aga o ia lava e fa'atino, ma o se gaioiga fa'apitoa e tu'u fa'afuase'i e fa'atatau i le tulituliloaina e manu o a'afiaga o le fa'atinoina nai lo le fa'atupuina o fa'aoso. I le faaiuga, o le mea tonu lava lea o le le amanaiaina o le natura faʻafuaseʻi o gaioiga faʻatatau i sini, i le neuroscience ma le mafaufau, lea na faʻafefe ai le eseesega i le va o Pavlovian ma mea faigaluega aʻoaʻoga, ma le natura o faʻamatalaga sese e aofia ai. O loʻo tumau pea le faʻamautuina, o le mea lea, o le a le ituaiga o faʻailoga faʻaalia le lelei, pe afai ei ai, faʻatonutonuina le mauaina o tau faʻatinoga (Dayan ma Balleine, 2002).

Mulimuli ane, o galuega lata mai ua a'afia ai fo'i le va'aiga o nigrostriatal mai le SNc pito i tua i le DLS fa'apitoa i le fa'atulagaina o masani. Faure et al na filifilia faʻamaʻi le DA sela o loʻo faʻaogaina i le DLS e faʻaaoga ai le 6-OHDA, ma iloa ai o lenei togafiti e matuaʻi lava le aʻafiaga i le fua o le leve oomi, e ui lava na faʻaleagaina ai le faʻatulagaina o masaniga, e pei ona fuaina i le faʻaaogaina o le faʻaititia o le tau (Faure et al., 2005). O lona uiga, o manu manu'a na tali atu i se fa'atonuga o sini, e ui lava, i totonu o se kulupu fa'atonutonu, o le a'oa'oga na fa'atupuina amioga masani e le maaleale i le fa'aititia o tau. O le faʻaleagaina o le DA i le lotoifale, e talitutusa lava ma faʻamaʻi faʻamaʻi o le DLS, ona o togafiti uma e lua e faʻalavelave ai le faʻatulagaina o masaniga ma fiafia i le mauaina o gaioiga faʻatonuina (Yin et al., 2004). O se faailoilo faʻapitoa a le DA e taua tele mo le faʻavaeina o masaniga ua uma ona faʻamatalaina lelei e le faʻamalosia lelei o faʻailoga i faʻaonaponei faʻaletino-eseesega faʻamalosia aʻoaʻoga algorithms musuia e le galuega a Hull ma Spence (Hull, 1943; Spence, 1947, 1960; Sutton ma Barto, 1998).

Cortico-basal ganglia networks

E oo mai i le taimi nei ua matou talanoaina le tulaga ese o galuega i totonu o le striatum, ae o le a faaseseina le taʻu mai e mafai e soʻo se vaega striatal, fai mai, faʻaliliu le gaioiga-iʻuga faʻalavelave i le faʻatinoina o se gaioiga na o ia lava. Ae o le cerebral hemispheres o loʻo faʻatulagaina e pei o ni vaega faʻaogaina e aofia ai fesoʻotaʻiga cortico-basal ganglia (Swanson, 2000; Zahm, 2005). To le striatum, o le nofoaga e ulufale ai i le basal ganglia atoa, e avea o se nofoaga tulaga ese i le cortico-basal ganglia motif network, e mafai ona tuʻufaʻatasia le cortical, thalamic, ma le midbrain inputs.. E pei ona faamatalaina i luga, e ui lava o se fausaga faifaipea, o itulagi striatal eseese e foliga mai o loʻo auai i fesoʻotaʻiga faʻapitoa, faʻataʻitaʻiga o accumbens o loʻo galue o se faʻaoga i le limbic network ma le DLS i le fesoʻotaʻiga sensorimotor. Ona o le toe ulufale mai o ia feso'ota'iga, peita'i, e leai se vaega e tasi o lenei fausaga o lo'o i luga po'o lalo ifo i so'o se uiga atoatoa; fa'ata'ita'iga o le thalamocortical system o le fa'apogai lea o se fa'aoga tele i le striatum ma le fa'amoemoe o le striato-pallidal ma le striato-nigral auala.

E ui lava ua leva ona iloa fa'amaufa'ailoga basal ganglia fa'atasi (Alexander et al., 1986), matou te fa'amamafa ai matafaioi fa'atino ma'oti o nei ta'amilosaga e fa'avae i luga o fa'atinoga fa'atusa fa'atulagaina ma luga o fegalegaleaiga i le va o va'aiga i le fa'atupuina o amio fa'atasi. I luga o lenei faʻavae, e le itiiti ifo ma le fa ia fesoʻotaʻiga e mafai ona vaʻaia: o fesoʻotaʻiga limbic e aofia ai le atigi ma le autu o le accumbens taʻitasi, o le fesoʻotaʻiga fesoʻotaʻiga e aofia ai le fesoʻotaʻiga fesoʻotaʻiga (DMS), ma le fesoʻotaʻiga sensorimotor e aofia ai le sensorimotor striatum (DLS). O a latou galuega e afua mai i le faʻatalanoaina o le puleaina o Pavlovian URs ma CRs i mea faigaluega (Ata 1).

Ata 1  

Vaega fa'atino tetele o le striatum. O se faʻataʻitaʻiga o le striatum mai se vaega o le coronal o loʻo faʻaalia ai le afa o le faiʻai (Paxinos ma Franklin, 2003). Manatua o nei vaega fa'atino e fa o lo'o fa'aauau pea, ma e fetaui lelei ma le a ...

E pei ona taʻua muamua, o le ventral striatum e aofia ai le tele o le nucleus accumbens, lea e mafai ona vaevaeina atili i totonu o le atigi ma le totonugalemu, o loʻo auai taʻitasi i se fesoʻotaʻiga faʻapitoa. O faʻataʻitaʻiga o le cortical (glutamatergic) i le atigi e afua mai i le infralimbic, central ma lateral orbital cortices, ae o le faʻataʻitaʻiga i le ogatotonu e tulaʻi mai i le tele o laina ogatotonu pito i tua o le pito i luma e pei o le ventral ma dorsal prelimbic ma luma cingulate cortices (Groenewegen et al., 1990; Zahm, 2000, 2005). I totonu o nei galuega fa'afeso'ota'i fa'amaoniga o lo'o toe iloiloina i luga e ta'u mai ai o le atigi o lo'o a'afia i UR i taui ma le mauaina o CR fa'auma; o le 'autu i amioga su'esu'e, aemaise lava le mauaina ma le fa'aalia o tali a Pavlovian. E le itiiti ifo ma le lua fesoʻotaʻiga tetele, e mafai ona vaʻaia i totonu o le tele o le ventral poʻo le limbic cortico-basal ganglia network, tasi mo le faʻataunuʻuina ma le isi mo amioga sauniuni ma lo latou suiga e le Pavlovian conditioning (Ata 1).

O le dorsal striatum e mafai foi ona vaevaeina i ni vaega tetele se lua, fesoʻotaʻiga ma sensorimotor, faʻatasi ai ma se fesoʻotaʻiga faʻapitoa e fesoʻotaʻi ma taʻitasi. O le sociative striatum (caudate ma vaega o le putamen i luma i primates) o loʻo i ai ni neu e mu i le faʻamoemoe o le tali-faʻatatau taui ma suia a latou fana e tusa ai ma le tele o le taui faʻamoemoeina (Hikosaka et al., 1989; Hollerman et al., 1998; Kawagoe et al., 1998). I totonu o fesoʻotaʻiga faʻafesoʻotaʻi, o le faʻauluuluga ma le parietal association cortices ma o latou sini i le DMS o loʻo aʻafia i mafaufauga le tumau, e le gata i le lumanaʻi, i le tulaga o faʻamoemoega taunuʻuga, ma le lumanaʻi, e avea o se faʻamaumauga o kopi lata mai nei (Konorski, 1967). O le tulaga o le sensorimotor, i le isi itu, e aofia ai le sensorimotor cortices ma o latou sini i le basal ganglia. O galuega fa'atino a lenei matagaluega o lo'o fa'atonuina i masini afi ma feso'ota'iga afi. O le gaioiga o le neural i le sensorimotor striatum e masani lava e le faʻaogaina e ala i le faʻamoemoeina o taui, faʻaalia le tele o gaioiga e fesoʻotaʻi ma gaioiga nai lo neu i le sociative striatum (Kanazawa et al., 1993; Kimura et al., 1993; Costa et al., 2004). Ma le mea mulimuli, i le faaopoopo atu i le medial-lateral gradient, o loʻo i ai se tulaga taua tele i luga o le pito i luma-posterior axis o le dorsal striatum, e ui lava e le lava faʻamatalaga o loʻo avanoa nei e faʻatagaina ai soʻo se faʻavasegaga auiliili (Yin et al., 2005b).

O suʻesuʻega e oʻo mai i le taimi nei naʻo le taulaʻi atu i vaega o le cortical ma striatal o nei fesoʻotaʻiga. I se tulaga lautele, o manu'a o se vaega o le cortical e iai a'afiaga tutusa e pei o fa'ama'i o lona fa'atatau (Balleine ma Dickinson, 1998; Corbit ma Balleine, 2003; Yin et al., 2005b). Ae o isi vaega i totonu o fesoʻotaʻiga e mafai ona faʻaogaina galuega tutusa. Mo se faʻataʻitaʻiga, o faʻamaʻi o le mediodorsal nucleus o le thalamus, o se vaega o fesoʻotaʻiga fesoʻotaʻiga, na maua e faʻaumatia ai le lagona i le faʻaititia o taunuuga ma le faʻaleagaina o faʻalavelave faʻafuaseʻi i le auala tutusa e pei o manuʻa i le DMS ma le prelimbic cortex (Corbit et al., 2003). E ui lava o la tatou faʻataʻitaʻiga lautele e vaʻai ai faʻaletonu amio tutusa pe a maeʻa le faʻaleagaina o vaega taʻitasi o se fesoʻotaʻiga, e faʻapea foi, mo soʻo se fausaga tuʻufaʻatasia e pei o le pallidum poʻo le thalamus, le tele o vaega galue.

Fegalegaleaiga i le va o fesoʻotaʻiga

I lalo o le tele o tulaga, o le aʻoaʻoga Pavlovian ma meafaigaluega e foliga mai e faia tutusa. O mea fa'apitoa e pei o le PIT, peita'i, e fa'aalia ai le tulaga e mafai ona fegalegaleai ai nei faiga ma'oti. O le fa'avasegaina o faiga fa'atino tuto'atasi, o le isi la'asaga o le malamalama pe fa'afefea ona fa'amaopoopoina nei faiga e fa'atupu ai amioga. O se tasi o talosaga manaia, e tusa ai ma galuega fa'aanatomi talu ai nei, o feso'ota'iga o lo'o fa'amatala atu i luga o lo'o fa'atulagaina fa'apitoa, o lo'o ta'ito'atasi e avea o se fa'alilolilo, fa'atino galuega i totonu o le fa'atonuga, fa'atagaina fa'amatalaga e fa'asalalau mai le tasi tulaga i le isi. Aemaise lava, o fesoʻotaʻiga faʻasolosolo talu ai nei na maua i le va o le striatum ma le midbrain o loʻo fautua mai ai se faʻalapotopotoga faʻapitoa e mafai ona faʻatinoina fegalegaleaiga i le va o fesoʻotaʻiga (Ata 2). E pei ona matauina e Haber ma ana paʻaga, e tuʻuina atu e neurons striatal ni faʻalavelave faʻalavelave i DA neurons lea latou te maua ai faʻataʻitaʻiga faʻataʻitaʻiga a le DA, ma faʻapipiʻi foʻi i le DA neurons lea e faʻasolosolo atu i se isi vaega taʻavale (Haber et al., 2000). O nei fa'ata'ita'iga e fa'atagaina ai le fa'asalalauina o fa'amatalaga i le na'o le tasi le itu, mai feso'ota'iga limbic i feso'ota'iga feso'ota'i ma fa'alagona. Mo se faʻataʻitaʻiga, o se faʻataʻitaʻiga a Pavlovian (maua le tau o le CS) e mafai ona faʻaitiitia ai le faʻamaonia lelei o aʻoaʻoga i le limbic level, ae faʻafuaseʻi ona faʻamalosia le faailo a le DA i le isi tulaga. O le faalēaogāina o le faʻailoga lelei o aʻoaʻoga e masani lava ona faʻatinoina e se faʻailoga le lelei e ala i se faʻalavelave faʻalavelave, mo se faʻataʻitaʻiga, mai le GABAergic medium spiny projection neurons mai le striatum i le DA neurons. I le taimi nei, e pei ona fautuaina e le faʻalapotopotoga faʻapitoa (Haber et al., 2000; Haber, 2003), o le faʻamalosia o le faailoilo a le DA mo le fesoʻotaʻiga cortico-basal ganglia lata ane (o le isi tulaga i le faʻatonuga) e mafai ona faʻatinoina e ala i faʻataʻitaʻiga faʻaleagaina (ie GABAergic striatal projection neurons i nigral GABAergic interneurons i DA neurons). O le mea lea, o le aoga aʻoaʻoina o le fesoʻotaʻiga limbic e mafai ona faʻafeiloaʻi i le fesoʻotaʻiga fesoʻotaʻiga, faʻatagaina le faʻaleleia o amioga e faʻaleleia ma faʻateleina i faʻasalalauga taʻitasi (Ashby, 1960). O lenei faʻataʻitaʻiga o loʻo valoia, o le mea lea, o le alualu i luma o fesoʻotaʻiga neural eseese i taimi eseese o aʻoaʻoga, o se fautuaga e lagolagoina e le tele o faʻamaumauga (Jueptner et al., 1997b; Miyachi et al., 1997; Miyachi et al., 2002; Yin, 2004; Everitt ma Robbins, 2005; Yin ma Knowlton, 2005; Belin ma Everitt, 2008).

Fa'ailoga e mana'omia ai feso'ota'iga o faiga fa'atino ma'oti, e pei o le PIT, e maua ai se nofoaga lelei e su'e ai fa'ata'ita'iga fa'apenei. O le mea moni, o le fa'ata'ita'iga fa'ata'ita'iga e fetaui ma su'esu'ega talu ai nei ile PIT. E tusa ai ma le faʻataʻitaʻiga, o fesoʻotaʻiga a Pavlovian-instrumental e faʻatalanoaina e ala i fesoʻotaʻiga i le va o le striatum ma DA neurons. E foliga mai e taua tele le DA mo le fesiitaiga lautele, lea e faʻaumatia e le au tetee a le DA ma le faʻaogaina o le VTA i le lotoifale (Dickinson et al., 2000; Murschall ma Hauber, 2006); ae o le infusion i le lotoifale o le amphetamine, lea e ono faateleina ai le maualuga o le DA, i totonu o le accumbens e mafai ona faʻaleleia atili ai (Wyvell ma Berridge, 2000). I le isi itu, o le matafaioi a le ventral striatal dopamine i le fesiitaiga faʻapitoa e le o manino. O nisi faʻamaoniga e taʻu mai ai e mafai ona faʻasaoina pe a uma le faʻaaogaina o le VTA (Corbit et al., 2007) ae, pei Corbit ma Janak (2007) lipotia talu ai nei, e faʻaumatia faʻamatalaga faʻapitoa e ala i le le faʻaaogaina o le DLS, e faʻaalia ai o lenei vaega o le faʻamalosia o le puleaina o gaioiga e mafai ona aofia ai le nigrostriatal projection (Corbit ma Janak, 2007). E malilie faatasi ma le vaaiga fa'a-fa'atonu, Corbit ma Janak (2007) na maua foi e faapea, e ui o le le toe faʻaaogaina o le DLS na faʻaumatia ai le aafiaga faʻafiafiaga filifilia o faʻaaliga Palovian (e pei ona matauina ina ua maeʻa faʻamaʻi o atigi accumbens e. Corbit et al, 2001), o le le toe faʻaaogaina o le DMS na faʻaumatia naʻo le filifiliga-filifiliga o le fesiitaiga aʻo foliga mai e faʻasaoina le faʻalavelave lautele o nei faʻaaliga, o se tulaga na matauina foi ina ua maeʻa faʻamaʻi o le mediodorsal thalamus, o se vaega o le fesoʻotaʻiga cortico-basal ganglia fesoʻotaʻiga (Ostlund ma Balleine, 2008). Faʻavae i luga o nei faʻaiʻuga muamua, o le DMS e foliga mai e faʻatalanoaina naʻo le fesiitaiga faʻapitoa, ae o le DLS e mafai ona manaʻomia mo faʻamatalaga faʻapitoa ma faʻalavelave lautele o faʻaaliga Pavlovian i luga o mea faigaluega.

O le mea e malie ai, o le limbic striatum e faʻatautaia tele i sela DA e faʻaogaina i le pito i tua (Nauta et al., 1978; Nauta, 1989); o le dopaminergic projections i le striatum ma le striatal projections i tua i le ogatotonu e matua le tutusa (Haber, 2003). E maua e le limbic striatum le faʻatapulaʻaina o faʻaoga mai le DA neurons ae e tuʻuina atu le tele o galuega i se seti sili atu o DA neurons, ma o le faʻafeagai e moni i le sensorimotor striatum. O le mea lea o fesoʻotaʻiga limbic o loʻo i ai i se tulaga atoatoa e pulea ai fesoʻotaʻiga faʻafesoʻotaʻi ma sensorimotor. O iinei o le neuroanatomy e malilie faatasi ma faʻamatalaga o amioga e sili atu le malosi o le faʻafaigofieina o Pavlovian o mea faigaluega nai lo le itu; ioe, tele faʻamaoniga e taʻu mai ai o gaioiga faʻapitoa e masani ona faʻalavelave, nai lo le faʻaosofia, Pavlovian CRs-o se sailiga o loʻo faʻatali pea se faʻamatalaga neurobiological (Ellison ma Konorski, 1964; Williams, 1965).

faaiuga

O le faʻataʻitaʻiga faʻapitoa o loʻo talanoaina iinei, e tatau ona maitauina, e matua ese lava mai isi e faʻalagolago i luga o le cortex ma fesoʻotaʻiga umi i le va o vaega cortical (Fuster, 1995). O loʻo tuʻufaʻatasia ai vaega faʻapitoa ma fesoʻotaʻiga o le faiʻai, nai lo le vaʻaia o se potpourri o cortical modules lea, i se auala e le faʻamaonia, faʻatinoina le tele o galuega faʻapitoa. E aloese foi mai manatu, tuufaasolo mai le 19th senituri neurology, o le cerebral cortex i le lautele, ma le prefrontal cortex aemaise lava, e fai ai se 'maualuga' iunite homuncular e pulea le faiʻai atoa. (Miller ma Cohen, 2001).

E le gata i lea, e tele faʻamatalaga patino e mafai ona maua mai i le faʻataʻitaʻiga o loʻo i ai nei: (i) E tatau ona i ai ni faʻamatalaga vaʻaia maʻoti mo gaioiga na faia e le tagata lava ia ma mo setete / faʻaosofia ma meatotino e atagia mai ai a latou mea faʻapitoa neural ma matafaioi faʻatino. (ii) O vaega pallidal ma thalamic o feso'ota'iga cortico-basal ganglia ta'itasi e fa'amoemoeina foi e mana'omia mo le ituaiga o fa'atonuga fa'atonuga mo feso'ota'iga ta'itasi, ae le na'o vaega ole cortical ma striatal. (iii) E tatau ona i ai se fa'agasolo i luma o feso'ota'iga neura eseese i la'asaga 'ese'ese o a'oa'oga. (iv) O gaioiga fa'aopoopo e mafai ona fa'atonu sa'o le DA neurons ma, i le isi itu, gaioiga fa'asolosolo pito i tua. E faavae i se lipoti a Holani (2004) fa'apea e fa'atuputeleina le PIT i a'oa'oga fa'apitoa, o lenei 'limbic' pulea o feso'ota'iga feso'ota'i ma fa'alagona e fa'amoemoe e fa'amalosia i a'oa'oga fa'alautele.

A aunoa ma fa'amatalaga au'ili'ili, o lo'o vave tele le tu'uina atu o se fa'amatalaga aloa'ia o le fa'ata'ita'iga fa'apitoa. Ae ui i lea, o le talanoaga o loʻo i luga e tatau ona faʻamalamalama manino ai o loʻo i ai nei lomiga o le mesoaccumbens reward hypothesis o loʻo i luga o faʻafitauli faʻafitauli e uiga i le natura o le faʻagasologa o taui ma le faʻaogaina o amioga le talafeagai. O fa'avae fa'atasi, o le sini lava o le atina'e fa'asaienisi, e mafai ona fa'avae i luga o le moni o fa'amatalaga fa'ata'ita'iga, tusa lava po'o le a le faigata. Talu ai ona o le galuega a le faiʻai, mulimuli ane, o le faʻatupuina ma le pulea o amioga, auiliiliga auiliiliga o amioga o le a avea ma ki i le malamalama i faiga neural, e pei lava o se faʻamatalaga maeʻaeʻa o le faʻamaʻi ma le mauaina o le puipuiga e mafai ai ona faʻamalamalamaina le puipuiga. E ui ina foliga mai o se mea moni, e le mafai ona soona faamamafaina e mafai ona tatou malamalama i faiga o faiʻai i le tulaga o loʻo faʻamatalaina ma fuaina ma le saʻo a latou galuega. Pe a faʻavae le suʻesuʻega o galuega faʻavae i luga o faʻataʻitaʻiga faʻavae mafaufau, mo se faʻataʻitaʻiga o le faʻataʻitaʻiga o gaioiga-iuga ma faʻaosofia-iuga faʻalavelave, o le faʻalapotopotoga faʻapitoa faʻapitoa faʻapea foʻi ma le physiological o loʻo vaaia i se malamalama fou, e taʻitaʻia ai le faʻatulagaina o mea fou. manatu ma le mamanu o suʻega fou. I le avea o se laasaga muamua i lenei itu, matou te faʻamoemoe o le auivi o loʻo talanoaina iinei o le a avea ma se amataga aoga mo suʻesuʻega i le lumanaʻi.

tautinoga

Matou te fia faafetai atu ia David Lovinger mo fautuaga aoga. O le HHY sa lagolagoina e le Vaega o Intramural Clinical and Basic Research a le NIH, NIAAA. SBO o lo'o lagolagoina e le NIH grant MH 17140 ma le BWB e le NIH grants MH 56446 ma HD 59257.

mau faasino

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