Sıçanlarda heteroseksual və homoseksual tərəfdaş seçimlərində kondisionerlərin rolu (2012)

Psixollu Neurosci Socioaffect. 2012; 2: 17340.

Mar 15, 2012 onlayn nəşr olundu. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Bu məqalə olmuşdur istinadən PMC-də digər məqalələr.

Get:

mücərrəd

Tərəfdaş seçimləri insanlar daxil olmaqla bir çox sosial növlər tərəfindən ifadə edilir. Onlar adətən fərdi ilə seçmə əlaqələr, daha çox vaxt birlikdə keçirilmiş və seçmə yoldaşlığa səbəb olan məhkəmə davranışını yönəldir. Bu araşdırma kondisionerlərin kemiricilərdə heteroseksual və homoseksual tərəfdaşlıq üstünlüklərinin inkişafına təsirini müzakirə edir. Klimalı bir stimul (CS) gücləndirici kimi fəaliyyət göstərən şərtsiz stimul (UCS) ilə ehtiyatlı olduqda öyrənilən imtiyazlar inkişaf edə bilər. Nəticədə, bir şəxs CS-ə malik olan tərəfdaş üçün üstünlük göstərə bilər. Bəzi UCS, yaşadıqları zamana bağlı olaraq, kişilər və qadınlar üçün fərqli ola bilər, az və ya çox dözümlü ola bilər. Məsələn, ola bilsin ki, yalnız erkən inkişaf dövrlərində tərbiyə və uşaq oyununa aid stimullar şərtlənir. Yetkinlik dövründə cinsi mükafat, cohabitation, yumşaq stress, hətta farmakoloji manipulyasiya kimi digər stimullar tərəfdaşlıq şərtlərini təmin etmək üçün gücləndirici kimi fəaliyyət göstərə bilər. Təkamülçü bioloqlar və psixoloqlar, fərdlərin mükafatla (yəni cinsi və farmakoloji) təcrübəsi ehtimal ki, "doğuşdan olan" seçim seçimlərini (məsələn, assortantlıq və oriyentasiya) və ya cüt strategiyaların (məsələn, monoqamiya və ya polygamy) Pavlovian və operativ şərait. Əslində, ətraf mühit haqqında öyrənmək, təbii olaraq, mükəmməlliyi artırmaq və çirkin nəticələrin minimuma endirilməsi yolu ilə, "yaxın" səbəbləri (məsələn, zövq) nəticədə sosial davranış və seçimin daha güclü yordayıcılarını "yuxarı" 'səbəbləri (məsələn, genetik və reproduktiv fitnes).

Keywords: pavlovian, operant, öyrənmə, seks, copulation

Ortaq seçimləri insanları da daxil olmaqla bir çox sosial növdə baş verir. Bir üstünlük tez-tez fərdi ilə seçici əlaqələr, daha çox vaxt birlikdə keçirilmişdir və seçmə koplamaya gətirib çıxaran məhkəmə davranışını yönəldir. Ümumiyyətlə, qeyri-eksklüziv tərəfdaşlıq üstünlükləri olan növlər çoxbucaqlı adlanır. Bu növlər müəyyən bir ortağın üstünlüyünü ifadə edə bilər, lakin bu, yalnız cütləşmə dövrü üçün davam edir. Bundan əlavə, üstünlük fərdi şəxs və ya bir şəxsin xüsusiyyətləri üçün deyil, əksinə, cinsi qəbuledici görünüşü üçün ola bilər. Digər tərəfdən, müəyyən bir tərəfdaşa eksklüziv və uzunmüddətli üstünlükləri göstərən növlər adətən monogamous adlanır. A monoqamlı fərd xüsusi və tanınan xüsusiyyətləri olan xüsusi bir tərəfdaş ilə məhkəməyə, çoxaltmaq, yuva qurma və övladlığa yetişdirmək üçün çox seçici üstünlük göstərəcəkdir (Coria-Avila, 2007). Bundan əlavə, bəzi tədqiqatçılar bir cüt istiqrazın inkişaf etdirdiyi monoqam növlərinin əlavə potensial yoldaşları da daxil olmaqla, yersiz təfsirləri aqressiv şəkildə rədd edə biləcəyi barədə fikirləşir (Aragona və digərləri, 2006; Carter, DeVries, & Getz, 1995; Wang, Hulihan, & Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh, & Insel, 1993).

Tərəfdaş seçimləri genetik mexanizmlər, hormonal təsirlər və öyrənmə arasında sistemli qarşılıqlı əlaqənin nəticəsidir. Məsələn, fərdin əksinə cinsi inkişaf etmiş bir cinsə doğru yol göstərən bir tərəfdaşın cavab verməsi üçün həssaslığını asanlaşdıran beyin təşkilatı və hormonal profilini yönəldən genetik məlumatlar anadan ola bilər. Ancaq doğumdan başlayaraq heyvanlar öz növlərinin fərdlərinə məruz qalan yeni seçimləri öyrənə bilərlər. Bu erkən əlaqə kontrakt kimi hadisələri asanlaşdırır (Batenson, 1978), inkişafın kritik dövrlərində hiss olunan ilk konsepsiya ilə əlaqəli stimullar gələcək tərəfdaşlıq üstünlüklərini yönəldə bilər. Nəticədə cinsi yetkinlik yaşına çatmayan bir fərddə müşahidə edilən ortaq üstünlük kritik dövrlərdəki erkən təcrübə təcrübələri ilə birləşdirilmiş doğuş faktorlarının nəticəsi ola bilər. Bundan əlavə, bütün insanlar həyat müddətində yeni seçimlər və ya aversionlar inkişaf etdirə və zövq almaq və acıdan qaçmaq üçün yeni birləşmələr yarada bilər. Buna görə, böyüklər üçün tərəfdaşlıq üstünlükləri cinsi mükafatların (ya da digər mükafat növlərinin) proqnozlaşdırıcıları olan stimullara uyğun ola bilər. Beləliklə, mükafatın bir proqnozu mövcud olduqda, tərəfdaşlıq üstünlüyü asanlaşdırıla bilər və ya asanlıqla ifadə edilə bilər, buna baxmayaraq, bir mənfi proqnozorun iştirakı ilə ortağın qarşısını almaq, dəyərsizləşdirmək və hətta aversiv ola bilər. Bunun nəticəsi olaraq, mükafatla əlaqəli xüsusiyyətlərə görə 'doğuşdan' olan tərəfdaşlıq üstünlükləri (məsələn, assortasiya xüsusiyyətləri) və ya mate strategiyaları (məsələn, monoqamiya və ya çoxbucaqlılıq) daha da daralan və ya hətta yetkinlik dövründə sonradan müəyyənləşdirilə bilər.

Tərəfdaş seçimləri müxtəlif perspektivlərdən öyrənilə bilər. Məsələn, bioloji baxımdan, bir növün sağ qalması və reproduktiv uyğunluğu ilə ortaq seçiminin nəticələrini öyrənmək vacibdir. Psixoloji baxımdan, ortaq üstünlükləri bəzi heyvanlarda cüt bağları və insanlarda 'romantik sevgi' olaraq adlandırılan sosial bağlılıqlara səbəb ola biləcəyi üçün araşdırılır; və qurulmuş bağların pozulması və ya yenilərini yaratmaq qabiliyyətinin olmaması zehni sağlamlığa mənfi təsir göstərə bilər (Insel & Young, 2001). Beləliklə, tərəfdaş üstünlük formalaşmasının əsaslarını anlamaq heyvanlarda və insanlarda sosial davranışın mühüm hissəsini anlamaq üçün lazımdır.

Bu əlyazmanın məqsədi gəmilərdə heteroseksual və homoseksual tərəfdaşlıq üstünlüklərini ifadə etməkdə öyrənmə rolunu müzakirə etməkdir. Bu məqsədlə, mən Pavlovian və instrumental (operant) kondisyon mexanizmlərini təsvir edəcəyəm. Bundan əlavə, bu iki təlim mexanizminin inkişafın kritik dövrlərində, erkən postnatal və uşaqlıq dövrləri də daxil olmaqla, necə əlaqəli olduğuna dair sübutlar verəcəyəm. Ancaq, yetkinlik yaşı içində cinsi mükafat təcrübəsi zamanı "digər kritik dövrlərin" necə olduğunu müzakirə edəcəyəm vasitəsilə farmakoloji müalicə.

Qardaş seçimin Pavlovian şərtləri

Pavlovian və ya klassik kondisyon iki stimul arasında yaranmış bir birlikdir (Pavlov, 1927). Məsələn, normal şəraitdə, şərtsiz stimullar (UCS) fizioloji şərtsiz şərtlərə cavab vermir (UCR). UCR-lər heyvanların təbii repertuarında artıq mövcud olmayan cavabsız cavablardır. UCS-lər, adətən, ehtimal olunan hard-wired stimulus-cavab (SR) neyron əlaqəsi olan UCR-lərin təbii stimuludur. Neytral stimullar hər hansı bir UCR-yə tetiklemeyecektir, lakin bir UCS ilə davamlılıq və davamlılıqla əlaqələndirilmişsə, heyvanlar neytral stimul və UCS ilə proqnozlaşdırıcı bir ünsiyyət qura bilərlər. Neytral stimul təlimdən əvvəl mövcud olmayan bir cavab tetikleyebildiğinde, bu, şərtli bir stimul (CS) olaraq adlandırılır və reaksiyaya şərti cavab (CR) kimi istinad edilir. Bu baş verdikdə, CS'nin sinir səviyyəsində UCS-in bir təmsilçiliyi olduğu düşünülür.

Pavlovian kondisionerinin cinsi davranışı və nəticədə partnyor seçiminin ifadəsini təsir edə biləcəyi müxtəlif yollar var. Birincisi, bir həyat yoldaşı çoxsaylı stimulların birləşməsi kimi qəbul edilə bilər. Bu stimullardan bəziləri UCR'ları tetikleyen UCS kimi fəaliyyət göstərə bilər, lakin bir çoxu təsirsizdir, çünki əvvəlcə heç bir UCR-ni tetiklemedikleri üçün (Kippin & Pfaus, 2001). Seksual təbii stimullar (yəni bir kişi sıçanında palto rəngləri) cinsi təcrübəyə əsaslanaraq UCS ilə əlaqəli ola bilər və öz növbəsində CR'yi (cinsi motivasiya) yarada bilər (Coria-Avila et al. , 2006). Bundan əlavə, əvvəlcə neytral və ya təsirsiz olan stimullar (yəni badam qoxusu) UCS ilə (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo və Pfaus, 2005; Kippin, Qabil və Pfaus, 2003). Əməkdaşlarla əlaqəli stimulların müəyyənləşdirilməsi həyatın bir neçə dövründə baş verə bilər. Bununla yanaşı, bəzi yaxşı xarakterizə olunan kritik dövrlər erkən postnatal həftə, ergenlik dövrü və ya müəyyən bir farmakoloji müalicə ilə əlaqəli dövrləri əhatə edir.

Erkən postnatal dövr

Həyatın erkən kritik dövrlərində hiss olunan bəzi stimullar doğuşdan gələn mükafatlarla (məsələn, ana qayğı, qida qəbulu və s.) Pavlovanın kondisyonu ilə əlaqələndirilir. Bu tip kondisionerə 'imprinting' deyilir və yetkinlik dövründə seksual üstünlükləri güclü təsir edə bilər (Batenson, 1978). Bu kondisioner, beynin yeni dərnəklər qurmaq üçün xüsusilə həssas olduğu gənc yaşda meydana gəlir. İmprintinq ümumiyyətlə valideynlər və növlərin xüsusiyyətlərinə təsadüf edir və müxtəlif növ və ya genetik cəhətdən daha az oxşar olan növlərə nisbətən heyvanların öz suşlarının üzvləri ilə selektiv olaraq cütləşməyi seçdikləri assortativ cütləşmə fenomenində ilk addım sayılır. . Assortativ cütləşmənin homozigotluğu bir gərginlikdə saxladığına və bununla da ştammları pozitiv xüsusiyyətlərdən qoruduğuna inanılır. İnsanlar arasında assortativ cütləşmə, insanlar özlərinə bir qədər bənzəyən fenotipik (məsələn, irqi, üz və s.), Sosial (məsələn, mədəni / dini inanclar) və şəxsiyyət xüsusiyyətlərinə (məsələn, içəri düşmə / ekstreversiya) üstünlük verdikdə ortaya çıxa bilər. Luo və Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson, & Little, 1983; Salces, Rebato, & Susanne, 2004), insanlar təbii ki, oxşar münasibətlər / maneələrlə başqaları ilə qarşılıqlı əlaqə qurma ehtimalı daha çoxdur.

Fərqli növlərin kişilərinin, onları əmizdirən qadınla əlaqəli və ya qocalar dövrü ilə əlaqəli işarələr daşıyan yoldaşlar üçün cinsi iz buraxmağı inkişaf etdirə biləcəyinə dair dəlillər mövcuddur. Məsələn, bir işdə yenidoğulmuş siçovulların qarınlarına neytral qoxu (limon) tətbiq olunan bioloji anaları tərəfindən əmizdirilmişdir. Müvafiq vaxtda, erkəklər süddən ayrıldı və bir daha qoxuya məruz qalmadılar, təxminən 100 günə qədər, kopiya üçün qoxulu və ya qoxulu tanımadığı dişilərlə qoşuldular. Nəticələr, doğuşdan sonrakı erkən dövrlərdə bir limon qoxusuna məruz qalan kişilərin, qoxulu olmayan qadınlara məruz qaldıqları zaman müşahidə edilən boşalma gecikməsinə görə, böyüdükləri zaman limon qoxulu dişilərlə daha qısa boşalma gecikməsini göstərdiklərini göstərdi (Fillion & Blass, 1986). Bu təcrübə erkən dövrlərdə hiss olunan nötral qoxuların gələcək cinsi qarşılaşmalar zamanı cinsi həyəcanını artıracağını göstərmək üçün birincilərdən biridir. Bu vəziyyətdə daha qısa bir cinsi həyəcan, qoxu verən qəbuledici bir qadınla daha az boşalma gecikmə kimi müşahidə edildi.

Kişi siçovullarında olan imprinting ilə digər təcrübələr tərəfdaş seçiminə daha çox diqqət yetirmişdir və bu növ öyrənilmiş üstünlüklərin ana həyatın kritik dövrlərində nəslinə verdiyi təzminat stimullarından asılı olduğunu göstərmişlər. Məsələn, həyatın ilk 10 günlərində yalama proseslərinin müsbət təsirləri də kokusuz stimullara uyğun ola bilər. Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich və Pfaus (2006), yenidoğulmuş kişi pups hər gün 15 min üçün analarından götürülmüşdür. Bu müddət ərzində, cütlənmiş qrupdakı kişilər fərqli bir qəfəsdə taxta çarşaflar üzərində püskürən bir limon ətinə məruz qaldılar. Eyni zamanda, onlar vurduqları limon kokusunu qoxusuna uyğun olaraq barmağın yalamalarını təqlid edə biləcək şəkildə, arxa və başında kiçik bir fırçası ilə süni şəkildə toxunulmuş stimullaşdırma almışdılar. Bir nəzarət qrupunda olan kişilər, toxunma stimullaşdırılması zamanı tək su ilə püskürtülən oduncaq çarşaflarına məruz qalmışdır. Hər iki qrup 21 gün yaşda yeyilmiş və yenə də kokana məruz qalmamışdır. 2 aydan sonra kişilər böyük bir açıq sahədə yerləşdirilib (123 × 123 × 46 sm kamera) və eyni zamanda iki qadınla sərbəst surətdə birləşməyə icazə verildi. Bu üstünlük testinin nəticələrinə görə, cütlənmiş kişilərin əhəmiyyətli bir hissəsi ilk növbədə kokulu qadınla ejakulyasiya etməyi üstün tutdu, nəzarət qrupu isə ətirli qadınlara üstünlük vermədi (Menard və digərləri, 2006).

Digər təcrübələr, iz qoymağın o qədər güclü olduğunu göstərdi ki, əslində fərqli bir növə qarşı cinsi seçimlər edə bilər. Məsələn, bir araşdırmada, qarşılıqlı himayə olunan erkək qoyun və keçilər, qoruyucu ana növlərinin (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt və Skinner,) qadınlarına qarşı cinsi ortaq seçimini inkişaf etdirdi. 1998). Birlikdə aparılan araşdırmalar, erkən inkişaf dövründə hiss olunan stimulların öyrənilə biləcəyini və nəticədə gələcək cinsi qarşılaşmalarda tərəfdaş ortaq seçimini göstərdiyini göstərir.

Yuvenil dövrü

Ana baxımı dövrü inkişaf üçün çox kritik olsa da, süddən çıxma dövrü də vacibdir, çünki heyvanlar ilk qardaş olmayan sosial qarşılıqlı münasibətlərini oyun davranışı ilə yaşayacaqlar. Siçovullarda bu davranış təkrarlanan kobud və yıxıcı oyun və rəqibin eninə yönəlmiş dorsal təmasları əhatə edir (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi, & Bishop, 1985). Sosial oyun heyvanların normal inkişafına müsbət təsir göstərir və bunun da faydalı olacağına inanılır. Məsələn, bir araşdırma göstərdi ki, sosial cəhətdən təcrid olunmuş yetkinlik yaşına çatmayan siçovullar qısa, gündəlik dövrlərdə kobud və yıxıcı oyunlarda gərgin mübarizə aparmağa icazə verdilər, oynamağa icazə verilməyən təcrid olunmuş heyvanlarla müqayisədə qorxaq və aqressiv olmadılar (Einon, Humphreys, Chivers, Sahə və Naylor, 1981). Bundan əlavə, gənc heyvanlar yer seçimini yalnız oyun davranışı ilə əlaqəli tərəflər üçün inkişaf etdirirlər (Calcagnetti & Schechter, 1992). İctimai oyunun mükafatlandırıcı xüsusiyyətləri (digər sosial təcrübələr kimi) opioidlər tərəfindən modullaşdırılır, çünki morfin kimi opioid agonistlərlə müalicə davranışın intensivliyini və tezliyini artırır (Panksepp və digərləri, 1985), naloxon kimi bir opioid antagonist isə tezliyini asanlıqla azaldır.

Bu yaxınlarda laboratoriyamızda aparılan bir araşdırma qadın siçovulların əvvəllər yetkinlik yaşına çatmayan uşaqların oynaması ilə əlaqəli qoxu işarələri verən kişilərə (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo və Coria-Avila, 2011). Bu işdə, prepubesent qadın siçovullar 31 günündə sosial olaraq təcrid olundu və CS olaraq bir qoxu (badam və ya limon qoxusu) gətirən başqa bir gənc qadınla 30 sınaq müddətində gündəlik 10 dəqiqə oynamağa icazə verildi. Son kondisioner sınaqlarından bir gün sonra, bütün qadınlar biri badam, digəri limonla ətirli iki cavan və doğumdan əvvəl kişi siçovul ilə şərtli oyun ortağı seçiminə görə test edildi. Nəticələr badem cütlü qrupdakı qadınların limon qoxulu kişiyə məhəl qoymadan oyun ortağı olaraq badem kişisini seçdiyini göstərdi. Bununla birlikdə, limon cütlü qrupda, qadınlar limon qoxulu kişiyə üstünlük verdi. Bir neçə gün sonra, qadınlar təxminən 55 günlük olduqda, ovariektomiya edildi və cinsi qəbulediciliyi əmələ gətirmək üçün estradiol və progesteron ilə hormon astarlandı. Sonra, biri cinsi tərəfdaş seçiminə görə biri badam və biri limon qoxulu, tanımadığı iki damazlıq erkəyi ilə test edildi. Nəticələr göstərir ki, qadınlar əvvəllər yetkinlik yaşına çatmayan oyunla qoşulmuş qoxusu olan (badam və ya limonlu) kişilərə qarşı çox seçici bir cinsi partnyor seçimini nümayiş etdirdilər. Bu, üstünlük verilən kişiyə yönəldilmiş daha çox tələb, atlama və dart, ziyarət və qoxu araşdırmaları ilə müşahidə edildi. Cinsi istəklər (atlama və dart daxil olmaqla) qadınların cinsi istək və fəaliyyətini kişilərin özləri ilə cinsi davranışa dəvət etməsi kimi göstərir (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse, & Molinoff, 2004). Doğrudan da, qadınlar şərtləndirilmiş stimul daşıyan kişilərə daha çox müraciət etdilər, bu da ilk boşalma da daxil olmaqla onlardan daha çox müdaxilə və boşalma ilə nəticələndi. Bu, gonadally bütöv qadınlarda çox vacib nəticələrə səbəb ola bilər. Məsələn, əvvəllər qadın boşalmadan sonra ən azı 100 dəqiqə ərzində başqa bir müdaxilə etməzsə, ilk boşalmanın 10% atalıq ilə nəticələnə biləcəyini göstərdik (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo, & Pacheco, 2004). Buna görə, uşaq yaşı dövründə tərəfdaş seçimini şərtləndirmək fərdi çiftleşməyi önə çəkə bilər.

Postpubertal dövr

Postubertal dövr, doğuşdan sonrakı erkən həftələrə və yetkinlik yaşına çatmayanlara nisbətən daha çevikdir. Bu, kritik bir dövrdür, çünki heyvanlar ilk dəfə cinsi cəhətdən faydalı qarşılaşmaları yaşayırlar. Məsələn, kişi siçovullarının bir tədqiqatında luteinizə edici hormon və testosteron səviyyələri əvvəllər kopulyasiya ilə qoşulmuş bir kondisioner qoxusuna (yəni wintergreen) məruz qaldıqdan sonra artmışdır (Graham & Desjardins, 1980). Yüksək artımlar naif kişilərdə estrous kokulara məruz qalanlara bənzər idi və bu, copulatory mükafat vəziyyəti ilə birləşmə heyvanı cinsi davranış üçün heyvan hazırlayan şərti neyroendokrin reaksiyanı tetikleyebilen bir CS olmaq üçün nötral qoxu yaratdığını göstərir.

Kopirovatla əlaqəli kondisyonlu kokular bir ortağın motivasyonunu da asanlaşdıra bilər. Məsələn, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew və Pfaus (1998) kişilərin bir qrupu (cütlənmiş qrup) bir qadının boynunun arxasına boyanan bir badem və ya limon kokusunu birləşdirmək və zəifləməyə aparmaq üçün anogenital bölgəni öyrətdi. Başqa bir qrup (eşleşmeyen qrup), yaramayan qadınlarla kopyalama sınaqları aldı (Kippin və digərləri, 1998). Laboratoriya açıq sahəsindəki son testdə, kişilər biri qoxulu, digəri isə qoxusuz olan iki cinsi qəbuledici qadına giriş əldə etdilər. Cütlənmiş qrupdakı kişilər, qoxulu qadınların kişilərin ilk boşalmasını almaq üçün seçildiyi şərtli bir tərəfdaş seçimini göstərdilər. Sonrakı tədqiqatlar bu şərtli boşalma üstünlüyünün öyrənilməsinin posteakulyasiya sonrası refrakter dövrdə baş verdiyini aşkar etdi (Kippin & Pfaus, 2001). Beləliklə, çoxbucaqlı kişi siçovulları boşalma nəticəsində yaranan cinsi mükafata neytral koflin stimulunu bağlayan sadə bir Pavlovian kondisioner proseduruna məruz qaldıqda üstünlükdə bir tərəfdaş qazandı.

Postejakulyasiya dövrünün kişi siçovullarında heteroseksual partnyor seçiminin inkişafını dəstəkləmək üçün kifayət qədər mükafatlandırıcı olmasına əsaslanaraq, şərtli homoseksual partnyor seçiminə təsirlərini test etdik. Laboratoriyamızdan bir araşdırmada (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran, & Coria-Avila, 2011), kişi siçovulların cinsi olaraq qəbuledici qadın sıçanları ilə bir boşalmaya əmələ gətirdik. Bəkirmədən dərhal sonra kişilər qadınların arenasından səliqəli şəkildə çıxarılmışlar və 1 h üçün bir cinsi badem qoxusunu daşıyan başqa bir kişi ilə əlaqə yaratmaq üçün fərqli bir arenaya yerləşdirilmişlər. Bu, 10 tənzimləmə sınaqları zamanı, Kippin və Pfaus (2001). Bir nəzarət qrupunda, kişilər qadınlar ilə birgə hazırlandıqdan sonra kişilərin 12 h birləşməsi üçün yerləşdiriliblər. Son kondisioner sınaqdan bir gün sonra, kişilər potensial partnyorlar, bir badam kokulu və bir yarpaqsız kimi iki damarlı kişi ilə bir otağında homoseksual tərəfdaşlıq imtahanı üçün sınaqdan keçirilmişdir. Hipotezimizə zidd olaraq, hər iki qrup CS + kişilər üçün şərtli homoseksual üstünlük yaratmağı bacara bilmədi, bu, boşalmanın yaratdığı 'kritik dövr', heteroseksual deyil, pozitiv heteroseksüel kişilərdə ortaq üstünlük təşkil etməsi üçün kifayətdir. Buna baxmayaraq, bəzi maraqlı statistik tendensiyalar var idi (qeyri-əhəmiyyətli). Məsələn, eksperimental qrupdakı kişilərin 40% -i nəzarət qrupundakı kişilərin 20% -lə müqayisədə ətirli kişilərə qarşı montaj cəhdlərini nümayiş etdirdi. Bundan əlavə, eksperimental kişilər kətan kişilərə qarşı daha çox oyun davranışlarını (dorsal kontaktlar və kobud-çarx hadisələri) nümayiş etdirirlər. Bu, postejakulyar dövrdə bir kişiyə məruz qalmanın şəraitli oyun tərəfdaşının seçiminə gətirib çıxardığını, ancaq homoseksual seçimdə olmadığını göstərə bilər.

Partnyor seçiminə instrumental şərait

Cinsi yetkin fərdlərdə, ilk cinsi təcrübə, Pavlovian və instrumental (operant) öyrənmə birləşməsi vasitəsi ilə tərəfdaş seçimini şərtləndirə bilər. Instrumental təlim bir heyvanın ətrafında fəaliyyət göstərməyi öyrəndiyi bir reaksiya gücləndirici ehtiyatını təsvir edir (Skinner, 1953, 1966). Heyvan davranış cavablarını xüsusi gücləndirmə cədvəlləri, mükafat və ya cəzanın çatdırılması ilə əlaqəli şərtlər altında uyğunlaşdırdıqda baş verir. Xüsusi olaraq, bir heyvan cinsi mükafatla izlənilən bir cavab göstərdikdə, bu reaksiya tezliyi artır və gecikmə azalır. Məsələn, kopulyasiyanı sürətləndirən qadın siçovulların cinsi mükafatla qarşılaşma ehtimalı daha yüksəkdir (Paredes & Alonso, 1997; Paredes və Vazquez, 1999). Buna görə də, qadınlar daha tez-tez və daha qısa gecikmələrlə cəmiyyətə uyğunlaşmaqla məşğul olan kişi tərəfdaşları ilə əlaqə saxlayacaqlar (Coria-Avila və digərləri, 2005, 2006). Bu, müsbət gücləndirici olaraq adlandırılır. Əksinə, bir heyvanın cəzası cəza ilə əlaqəli olduqda, reaksiya tezliklə azaldılmalı və gecikmənin artmasına səbəb ola bilər. Misal üçün, əl ilə yaranan qaynaşma uşaq yetkin qadın sıçanlar üçün mükəmməl olsa da, yetkinlərdə stresli görünür. Nəticədə, qadınlar geyik ilə əlaqəli bir CS daşıyır, daha az vaxt sərf edəcək bir kişi ortağına daha az müraciət edəcəklər və başqa bir roman mövcud kişi (Paredes-Ramos et al.) Təqdim edəcəklər. Eyni zamanda, qadın seçməklə yeni bir kişi üçün üstünlük gücləndirilə bilər, qadın isə qığılcım imkanı azaldır. Bu mənfi gücləndirici olaraq adlandırılır. Bundan əlavə, əgər qadının romantik kişi ilə mükafatlandırması varsa, o zaman tərəfdaşlıq üstünlük müsbət və mənfi möhkəmləndirmənin birləşməsi ilə formalaşdırıla bilər.

Buna görə cinsi cəhətdən təcrübəli heyvanlar şərti cinsi motivasiya göstərə bilərlər (vasitəsilə Pavlovian kondisioner) və ya müxtəlif vəzifələrivasitəsilə instrumental kondisioner), ehtimal ki, cinsi mükafatla əlaqəli olduğu üçün bir tərəfdaşa giriş əldə etmək üçün (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). Cinsi davranış zamanı mükafat ala bilmə bacarığı, kopülasyon ehtimalını asanlaşdırmaq üçün inkişaf etmişdir. Buna görə psixoloji baxımdan cinsiyyət mükafatlandırıcı xüsusiyyətlərə malikdir, çünki kuplajın proqnozlaşdırılmasını nəzərdə tutan stimullar işləyən və ya bu stimullara yaxınlaşan iştahlı alət ehtimalı ehtimalını artırır. Bu cür performans, tərəfdaşın tapşırıqlarına səbəb olan cinsi motivasiya səviyyələrini göstərə bilər və ya heyvanlara bir neçə potensial konsepsiyanı seçmək üçün icazə verildikdə (Pfaus və digərləri, 2001).

Birinci cinsi təcrübə

Daha əvvəl müzakirə edildiyi kimi, boşalma nəticəsində yaranan cinsi mükafat vəziyyəti, proqnozlaşdıran stimulların sonrakı üstünlüklərini asanlaşdıran kritik UCSdir. Sıçanlarda şərtli ejaculyarlıq üstünlüyü, kemirgenlərin digər növlərində müşahidə edilən monogamous davranışların bir qayda ola biləcəyi fərz edildi (Pfaus və digərləri, 2001). Məsələn, cütləşmə, monoqam çəmənliklərdə (Williams, Catania, & Carter, cüt cütlüyü) asanlaşdırır. 1992), cütləşmə ilə əlaqəli cüt istiqrazların cinsi mükafat vasitəsi ilə həyata keçirildiyini irəli sürən (Young & Wang, 2004). Cüt bağlar, bir vole birinin tanış olduğu, əvvəllər kopulyasiyanın baş verdiyi və iki yeni partnyor seçimi olduqda müşahidə olunur. Bağlı bir vole ümumiyyətlə daha çox vaxt sərf etmək, tanış olmaq və çoxaltmaq üçün tanış birini seçir. Bəzi məlumatlar bu davranışın ömür boyu davam edə biləcəyini göstərir, çünki əlaqəli insanlar nadir hallarda orijinal tərəfdaşından (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann və Frase, digər tərəfdaşlarla) cütləşirlər. 1993). Sosial əlaqə və təkrarlanan çiftleşmə zamanı tərəfdaşdan daimi pozitiv gücləndirilməsi səbəbi ilə bağlanmış bir vole monogam qalır. Nəticədə tərəfdaşın xüsusi xüsusiyyətləri (məsələn, qızılgül imza) şərti olaraq üstünlük təşkil edə və sosial stimullaşdırma və çiftleşmə ilə gücləndirilə bilər.

Ortaq seçim imtahanını təsir edən digər stimullar

Vurğulamaq

Ortak tercihini yaratmağı kolaylaştıracak kopyalama esnasında yaşayanlardan başqa uyarıcıları uyandırıyorlar. Misal üçün, kişilərin paltarında uzun müddətli üzgüçülmələr stresli olduğuna inanır. Əgər voles üzmək məcburiyyətində qaldıqda və sonra 6 h dövrü üçün birləşməyə icazə verərsə (adətən bağı bağlamaq üçün yetərli olmayan vaxtdır), cüt bağlar meydana çıxma ehtimalı daha çoxdur (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans & Carter, 1996). Bu davranışın stres reaksiyası zamanı azad olan hormonlar (yəni kortikosteroidlər) vasitəsilə asanlaşdırıldığına inanırlar, çünki kişilərdə kortikosteronun inyeksiya etməsi cüt əlaqələrin meydana gəlməsini asanlaşdırır (DeVries və ark. 1996). Həqiqi proses tamamilə aydın deyil; lakin mümkün bir izahat, kortikosteroidlərin mesolimbik dopaminin (DA) aktivliyinin artmasına gətirib çıxardığına əsaslanır (Der-Avakian və digərləri, 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon və Piazza, 1995) və DA tərəfdaş üstünlükləri və cüt istiqrazların inkişafına vasitəçilik edir (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona və digərləri, 2006; Wang və digərləri, 1999). Stresin yeni cüt istiqrazların formalaşmasına təsiri haqqında insanlar haqqında dəlillər var. Bəzi hallarda Stokholm sindromu (Julich, 2005; Namniak et al., 2008), bir girovun empatiya və ya kapora doğru bir istiqrazın inkişaf etdirdiyi. Beləliklə, onun intensivliyinə və müddətinə uyğun olaraq stress təzahürü tərəfdaşlıq üstünlüklərinin formalaşmasını asanlaşdıra və ya poza bilər. Bununla yanaşı, üstünlük və ya nifrətlə nəticələnən dəqiq mexanizmlər yaxşı başa düşülmür (Əncir 1).

Əncir 1 

Ortaq seçimlərin inkişafının baş verə biləcəyi dövrlər. Prenatal dövrdə, güclü UCS olan tərəfdaşlar üçün motivasiya və seçimini asanlaşdıran beyin dövriyyəsi (məsələn, beyin dimorphism) təşkil edir. Bu doğuşdan üstünlük ...

Farmakoloji manipulyasiyalar

Dopamin

Cinsi mükafatla nəticələnən normal seksual qarşılaşmalar, ehtimal ki, DA sərbəst buraxılmasında dinamik qarşılıqlı vasitəçiliklə (Pfaus və digərləri, 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern, & Fibiger, 1995), opioidlər (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes və Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink və van Ree, 1995), oksitosin (OT) və vasopresin (Bales və digərləri, 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael və digərləri, 1987; Carter, Williams, Witt, & Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Gənc və Wang, 2004). Bu nörotransmitterlər partnyor seçiminin emosional substratı olan diqqət, proqnoz, gözləntilər, mükafat və inamı modulyasiya edirlər (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus və digərləri, 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati, & Ljungberg, 1992; Tauber və digərləri, 2011). Həm də bu nörotransmitterlərin sərbəst buraxılmasına təsir göstərən hər hansı bir stimul tərəfdaşlıq üstünlüklərinin formalaşmasına təsir edəcəkdir.

Məsələn, dopaminergik sistemin (DA) antaqonistlərlə manipulyasiyası siçovulların və sümüklərin ortaq seçimini pozur; DA agonistinin aşağı dozalarında tərəfdaş seçimini asanlaşdırır (Aragona və digərləri, 2003; Coria-Avila və digərləri, 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang, & Insel, 2000). D1- və D2 tipli reseptor agonistlərinin monoqamulyar boşluqlarda ikili bağların formalaşmasında qarşılıqlı rol oynadığını göstərmişdir (Aragona və digərləri, 2006). Məsələn, bir D1 agonisti ya da D2 antagonisti cütləşmə ilə bağlı cüt əlaqələrin formalaşmasına mane olur (Gingrich et al. 2000); lakin bir D2 agonisti müalicə olunan vol potensial tərəfdaş ilə bir neçə saat arasında əlaqədə olduqda cüt əlaqələrin formalaşmasına kömək edəcək (Wang et al., 1999), çiftleştikten sonra inkişaf edən üstünlüklərə bənzər.

Genişləndirilmiş D2 tipli reseptor fəaliyyəti heteroseksual tərəfdaşlıq üstünlüyünün formalaşdırılmasını asanlaşdırdığına əsaslanaraq, bir D2 agonistinin quinpirolün kondisyonlu homoseksual üstünlük formalaşmasına təsirini test etdik. Beləliklə, quinpirollu cinsi səliqəli kişi və qadın siçovulların bir qrupuna müalicə etdik və 24 h, hər 4 gün ərzində, 3 sınaqları (Triana-Del Rio və digərləri) üçün eyni cins fərd (cagemate) ilə əlaqə yaratdıq. ., 2011). Cagemate CS kimi badam qoxusu ilə qoxuludur, ki, quinpirol ilə müalicə olunan siçovulların onu inyeksiya səbəb olan UCS ilə birləşdirəcəkdir. Nəzarət qrupunda heyvanlar yalnız şoran idi, lakin ətirli tərəfdaşlarla birlikdə yaşamağa icazə verildi. Son kondisioner sınaqdan dörd gün sonra siçovulların narkotikdən azad olduğu və homoseksual partnyorluq imtahanı üçün üç bölməli kamerada sınaqdan keçirildi. Bir bölmədə, onlar ilə birləşən ətirli tərəfdaş var idi və digər bölməsində eyni cinsin yeni bir ortağı var idi. Eksperimental siçan üçüncü bölməyə yerləşdirilib, bölmələr arasında sərbəst hərəkət etməyə icazə verildi. Nəticələr göstərdi ki, kişilər, ancaq qadınlar, daha çox vaxt sərf etdikləri, daha xırıltılı tədqiqatlar, aralarındakı nisbətlərin daha çox hissəsi və daha çox əlaqəsiz ereksiyalar ilə müşahidə edilən ətirli tərəfdaş (eyni cinsdən) üçün üstünlük göstərdilər birbaşa birbaşa əlaqəni maneə törətməkdən ötrü bir-birinə məruz qaldı.

Aragona et al. nucleus accumbens (NAc) rostral qabığında D2 tipli reseptor fəaliyyəti monogamous voleslərdə heteroseksual tərəfdaşlıq üstünlüyünün yaradılmasını asanlaşdırdığını göstərir (Aragona və digərləri, 2003, 2006). Buna görə də, NAc D2 tipli reseptor fəaliyyəti də kişi siçovullarında kondisyonlu homoseksual ortaq seçimlərin meydana gəlməsini modullaşdırır və quinpirolun farmakoloji təsirləri ilə təkrarlanan birləşmə, kişi cagematın üstünlüyünü kristallaşdırmağa kömək etdi.

Beyində olan D1 və D2 reseptorlarının nisbəti monogamous və polygamous gəmiricilər arasında fərqləndiyini də təsvir edilmişdir. D1 benzeri reseptorların poliqamlı voleslərdə daha çox olması (Aragona və digərləri, 2006) və polygaminin reproduktiv strategiya olduğu bir növdə bağların qarşısını almaq üçün fəaliyyət göstərdikləri iddia edilmişdir. Lakin, bir neçə tədqiqat göstərir ki, hətta çoxbucaqlı kemirgenlər də bir çox mühafizəkar sınaqdan sonra tərəfdaşlıq üstünlüyünü göstərməyi öyrənə bilərlər (Coria-Avila et al. 2006; İsmayıl, Gelez, Lachapelle və Pfaus, 2009; Kippin və Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Onlar monogamoz olmağına baxmayaraq, çoxbucaqlı sıçanlar mükafatla əlaqəli olduğundan müəyyən bir ortağı seçim etməyi öyrənirlər. Bu, təkrarlanan koplamanın (ya da quinpirolun təsirləri ilə birgə yaşamaq) tərəfdaşlıq üstünlük təminatını asanlaşdırmaq üçün poliqamlı bir beyində D2 kimi reseptorları düzəldən qədər nümayiş etdirilməkdədir.

Opioids

Bunların cinsi mükafatın əsas modulatorları olduğuna inanılır (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila və digərləri, 2008b; Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Martinez, 2001opioidlərin blokadası cins tərəfindən törədilən şəraitli seçimlərin yaranmasına mane olur. Onlar əsasən medial preoptic sahəsində (MPOA) azad edilirlər (van Furth və digərləri, 1995) və ventral tegmental sahə (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). MPOA-da opioidlər mükafatı asanlaşdırır (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) və VTA-da mesolimbik DAergic nöronların disinhibasiyasını (Balfour və digərləri, 2004; van Furth və digərləri, 1995). Son bir araşdırma, 10 mq / kq opioid agonist morfinin bir inyeksiyası ilə müalicə olunan kişi siçovulların, enjeksiyonla qoşalaşmış bir qadın üçün sonrakı qarşılaşmalarda şərtli boşalma üstünlük verdiyini göstərdi (Jones, Bozzini, & Pfaus, 2009). Belə bir morfin dozası tək kondisioner sınaq zamanı kopulyasiyanı pozacaq qədər yüksək idi. Bununla birlikdə, kopulyasiya olmadığı təqdirdə, morfin, postekulyasiya dövründə meydana gələn UCS-ni təqlid edə bilər, bu da heteroseksual partnyor seçiminin formalaşmasını asanlaşdırır. Morfinlə müalicənin siçovullarda kondisionerli homoseksual partnyor seçiminin inkişafına kömək edib etməyəcəyi məlum deyil. Bundan əlavə, opioid reseptorlarının eyni nisbətdə monogam və poliqamiya siçovullarında olduğu bildirildi (Insel & Shapiro, 1992), çarpışmada cinsi mükafat təcrübəsi oxşar ola biləcəyini göstərir. Buna görə opioidlərin könüllü tərəfdaşlıq üstünlükləri üçün tələb olunmasına baxmayaraq, uzunmüddətli seçimlərin meydana gəlməsi DA, OT və ya vasopressin (AVP) kimi digər nörokimyəvi maddələrə əsaslanır.

Digər peptidlər

Monogamous voleslərdə qadınlar çoxqiymətli qadınlarla müqayisədə tanınma və cinsiyyətlə əlaqəli sahələrdə daha çox OT retseptorlarını ifadə edirlər (məsələn, prelimbic korteks, stria terminis yataq nüvəsi, dorsomedial talamus, lateral amigdala və NAc, Insel, 1992). Lakin, çoxbucaqlı qadınlar yan septum, ventromedial hipotalamus və kortikomedial amigdala kimi digər sahələrdə daha çox OT reseptorlarını ifadə edirlər (Young və digərləri, 1997). Bu fərqlərdən yalnız bir neçəsinin tərəfdaş seçimlərinin formalaşmasında aktual olduğu görünür. Məsələn, prelimbik korteksdəki və ya NAcdakı OT antaqonisti cinsi və ya D2 agonistləri tərəfindən yaranan voleslərdə yeni tərəfdaş üstünlüklərinin meydana gəlməsini maneə törədə bilər (Liu & Wang, 2003). AVP-yə gəldikdə, monoqam erkək siçovulları ventral pallidumda çox sıxlıqlı kişilərlə müqayisədə daha yüksək sıxlığı ifadə edir (Lim & Young, 2004). AVP antaqonistinin ventral palliduma infuziyası cinsin yaratdığı cüt bağların inkişafını pozur (Young & Wang, 2004). AVP reseptorlarının artımını göstərən bir iş var vasitəsilə bir monogamdan polyamamlı bir kişi çubuğuna qədər olan vərəm vektorları cüt bağları meydana gətirmək üçün hazırkı potensialı asanlıqla artırır (Lim və digərləri, 2004).

DA ilə OT və AVP kimi bəzi peptidlər arasındakı sistematik qarşılıqlı əlaqəni nəzərə alaraq, D2 tipli reseptor agonisti + OT-nin qadın siçovullarda homoseksual partnyor seçiminin inkişafına təsirini test etdik. Yuxarıda müzakirə edildiyi kimi, bir D2 agonistinin birlikdə yaşaması zamanı təsiri (quinpirol), kişi siçovulları arasında şərtli homoseksual seçimini asanlaşdırdı, ancaq qadın siçovulları arasında deyil. Bununla birlikdə, daha sonra bulduğumuz kimi, quinpirol ilə müalicə, 10 dəqiqə sonra OT tərəfindən təqib edildikdə, yalnız üç sınaqda qadınlar arasında homoseksual üstünlüklərin inkişafına kömək etdi (Cibrian-Llanderal və digərləri, təqdim edildi). Tercih daha çox qəbuledici davranışlarla (yəni istəklər və şerbetçiotu və dartlarla) və tanış qadınla birlikdə daha çox vaxt keçirməklə müşahidə edildi. Kinpirol + OT-nin təsiri göstərir ki, dişi siçovullar yalnız D2 tipli reseptor aktivliyini tələb etmir, həm də peptidin təsirləri bir tərəfdaşa üstünlük verərək kristallaşdırırlar. Əslində, bu birləşmə cütləşmə zamanı cinsi mükafat yaşamaq üçün tələb oluna bilər və qadının intromisiya aldıqları mükafatlandırıcı kopulyasiya zamanı bu iki neyrokimyəvi maddələrin birləşməsini əks etdirə bilər (Becker, Rudick, & Jenkins, 2001; Coria-Avila və digərləri, 2005, 2006) (Cədvəl 1).

Cədvəl 1 

Təkamülçülər kimi fəaliyyət göstərən və kemiricilərdə şərti tərəfdaşlıq seçiminə kömək edən bəzi şərtsiz stimullar (UCS). Bəzi UCSlər açıq şəkildə cinsi, lakin başqaları olmur. UCS-ni proqnozlaşdırılan stimulator (CS) ilə uyğunlaşan tərəfdaş üstünlük təşkil edəcəkdir. ...

Öyrənilən tərəfdaş seçimlərinin digər nəticələri

Qidalanma və kökəlmə

Bir valideyndə ailə xüsusiyyətlərinin daimi üstünlükləri arzuolunmamalıdır, çünki bu, qardaşlıq əlaqəsini asanlaşdırır. Sürekli qarışıqlıq, oxşar genotipləri olan iki ana-babaya bərpa etməyincə, ifadə edilmədən, nəsildən-nəslə qədər resessif genlərə ötürülən istenmeyen genotipik məlumatların fenotipik ifadəsinə səbəb ola bilər. Buna görə cinsi təzyiq reproduksiya etmək üçün ən yaxşı strategiya olmamalıdır və heyvanlar qarışıqlıqdan qaçınmaq üçün genetik cəhətdən fərqli tərəfdaşlar axtarmalıdırlar.

Ev siçanlarında cütləşmə strategiyalarının müşahidələri, oxşar bir əsas toxunulmazlıq kompleksi (MHC) olan şəxslərlə çiftleşməməkdən qaçındıqlarını göstərir. MHC genləri immunitet sisteminin fərqli olan və potensial xəstəliklərə səbəb olan orqanizmləri ayırd edən molekulları istehsal edir. Daha heterojen bir MHC, tanış olan və ya fərqli olanları tanımaq üçün daha geniş bir sıra olacaq. Nəticədə valideynlərdən daha fərqli olan genlər, daha yetkin bir immunitet sistemi ilə nəticələnən nəslin MHC-nin daha heterogendir. Heyvanların fərqli MHC ilə potensial yoldaşları tanımaq və üstünlük təşkil edən sistemlərə malik olmaları iddia edildi. Yəni, arzuolunmaz genotipin potensial daşıyıcıları olan genetik cəhətdən oxşar tərəfdaşlara deyil, partnyorun üstünlükləri qeyri-əlaqəli şəxslərə yönəldilməlidir. Fərqli bir haplotip tərəfdaşları ilə siçanların təbii meylinin doğuşdan olmadığını göstərən sübutlar mövcuddur, çünki cinsi seçim üstünlük təşkil edən eyni haplotipin tərəfdaşına çevrilə bilər. Bir tədqiqatda, məsələn, genetik cəhətdən fərqli soyuq bir ana tərəfindən yetişdirilən kişi siçanları, öz meylinin qadınlarına qarşı köçürmə üstünlüyünü nümayiş etdirdi (Yamazaki və digərləri, 1988), qohumları ailə kimi tanınmır və buna görə də mates kimi üstünlük təşkil edir.

Ailənin qoxularını tanımağı öyrənmək bir heyvana ailə kimliyini göstərəcək və bu səbəblə onlarla (cütləşmə potensialı ilə oxşar genlər) cütləşməməyə kömək edəcəkdir. Bir tədqiqatda, siçanların digər şəxslərin MHC-sini qoxu siqnalları vasitəsi ilə tanıya bildikləri və bu cür qoxu tanıma qabiliyyətinin həyatın ilk dövrlərində damğa vuraraq öyrənildiyi göstərilmişdir. Araşdırmada, fərqli MHC genləri olan anaları olan dişi siçan balalarını qarşılıqlı şəkildə inkişaf etdirdilər. Yavrular yetkin olduqda, oxşar MHC və ya qoruyucu ailənin MHC genləri olan şəxslərə qarşı tərəfdaş imtiyazları test edildi (Penn & Potts, 1998). Yamazaki və al. (1988Penn və Potts göstərdi ki, MHC-a ailesel imprinting inbreeding qarşısını almaq üçün bir mexanizm təmin edən hipotezi dəstəkləyən qoruyucu ailə kimi MHC genləri daşıyan kişilər ilə qadınlar çiftleşmekten qaçındıqlarını göstərdi.

Bateson (1978) cinsi imprinting ən yaxşı outbreeding asanlaşdırır və heyvanların qarışıqlıq qarşısını alır. Onun bəyanatı yapon bıldırcılları ilə bir sıra seçmə təcrübələrinə əsaslanır. O, kişilərin ən uyğun dərəcədə yanaşma nisbətini və qadınları rəngləməsini anlayışından fərqli olan qadınlarla müqayisə etdiyini nümayiş etdirdi (Batenson, 1978). Bu, təzyiq nəticəsində həyat yoldaşının erkən və kritik dövrlərdə konsolidasiya edilmiş tanış xatirələrə əsaslanaraq dəyərləndirdiyi bir az tanış olmayan bir tərəfdaşa yönəldilmişdir. Buna görə də, təzyiq, bədbəxt hadisəni təmin etmək üçün bir az fərqli fərdlərə üstünlük verə bilər və eyni zamanda, bilikli və ehtimala bərabər ekoloji şəraitə uyğunlaşdırılmış fərdlə yetişdirməyə zəmanət verir.

İnsanlarda öyrənilən homoseksual tərəfdaş üstünlük haqqında

Bizim tapıntılar siçovulların yetkinlik dövründə şərtli homoseksual tərəfdaş seçimlərini inkişaf etdirə biləcəyini göstərir. Bunun üçün, kişilər inkişaf etmiş D2 tipli fəaliyyət zamanı birləşmək, qadın isə D2 + OT gücləndirilmiş fəaliyyətə ehtiyac duyur. Bu fenomen insanlara nə dərəcədə uzanır və ehtiyatla şərh edilməlidir. Kokain və ya amfetamin kimi bəzi dərmanlar həqiqətən insanlarda DA fəaliyyətini artıra bilər, lakin onlar D2 tipli reseptorlarda deyil, daha çox DA reseptorları üzərində hərəkət edə bilməzlər. Bu, D1-tipi daxildir, bu aktivasiya, volesdə yeni cüt bağların inkişafına mane olur. Əslində, kronik amfetamin alan kişi voleslərinin cütləşmə ilə əlaqəli cüt əlaqələri meydana gəlməməsi, yəqin ki, D1 tipli reseptorların dərmanla bağlı bir tənzimləməsinin səbəb olduğu göstərilmişdir (Liu və ark. 2010).

DA və OT agonistləri tərəfindən asanlaşdırılan kondisyonlu homoseksual ortaq seçiminin inkişafı təbiətdə asanlıqla baş verən bir fenomen ola bilməz. Əslində, yalnız laboratoriya şəraitində baş verə bilər. Buna baxmayaraq, bu cür nəticələr göstərir ki, birbaşa tərəfdaşlıq üstünlüklərini təşkil edən böyüklər neyrokimyəvi quruluşlar sabit və ya sabitləşdirilmirlər, lakin bir orqanizmlə qarşılaşdıqları yeni şəraitlərə uyğun və uyğunlaşa bilirlər.

Nəticələr

Güclü mükafatları öngören Stimuli, heyvanları onları almaq üçün hazırlayan cavabları doğurur. Bir roman fərdinə doğru baş verən tərəfdaşlıq üstünlüyü UCS-UCR assosiasiyasının şərtsiz nəticəsi ola bilər və ya öyrənmə və CS-CR birliyini təmsil edə bilər. Erkən postnatal həftələr, tərbiyə, uşaqlıq dövrü və ya ilk cinsi təcrübələrlə əlaqəli mükafatlar, kemiricilərin müxtəlif növlərində və ehtimal ki, insanlarda heteroseksual tərəfdaşlıq üstünlüyünün yaradılmasını asanlaşdıra bilər. Gəmirici məlumatlarına əsasən eyni cinsdən olan bəzi şəxslər eyni cinsi tərəfdaş seçimini asanlaşdıra bilər, lakin bu, insanlarda göstərilməyib. Bu baxımdan, monogam və çoxbucaqlı növlərdə və heteroseksual və ya homoseksual partnyor seçicilərdə aktivləşdirilən ümumi beyin bölgələrini və neyrokimyəvi və ya endokrin sistemlərini tapmaq mate seçimində və həyat yoldaşları strategiyasında müxtəlifliyi anlayışımıza dərin təsir göstərməlidir. Evolyutsiya bioloqlar və psixoloqlar, fərdlərin mükafatla (yəni cinsi və farmakoloji) təcrübəsi ehtimal olunan 'doğuşdan' yoldaş seçimi (məsələn assortativeness) və ya mate strategiyalarını (məsələn, monoqamiya və ya çoxbucaqlı) Pavlovian və operativ şəraitlər vasitəsilə . Əslində, ətraf mühiti mühafizəni öyrənmək üçün mükəmməlləşdirən və çirkin nəticələrin minimuma endirilməsi yolu ilə öyrənmək, doğuran "yaxın" səbəbləri (məsələn, zövq) son nəticədə sosial davranış və seçimin daha güclü yordayıcılarını öyrənmək doğuşdan (və daha da əsaslı) "əsas" səbəblərdən (məsələn, genetik və ya reproduktiv fitnes) daha çoxdur.

Təşəkkürlər

Müəllif, Jim Pfaus və Dr Larri J. Young'a faydalı müzakirələr üçün və Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio və Feliks Montero-Dominguezə məzun olan tələbələrə təşəkkür edir iş və onların tədqiqat layihələrinə sadiqdir.

Maraq və qarşıdurma qarşıdurması

Müəllif bu işi aparmaq üçün sənayedə və ya digər yerlərdə heç bir maliyyə vəsait almadı.

References

  1. Agmo A, Berenfeld R. Kişi sıçanında boşalmanın gücləndirici xüsusiyyətləri: opioidlərin və dopaminin rolu. Davranış nevrologiyası. 1990; 104 (1): 177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Kişi pirinç dallarında ortaq seçim üstünlüyündə nucleus accumbens dopamin üçün kritik rol. Nöroloji jurnalı. 2003; 23 (8): 3483-3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR və s. Nucleus accumbens dopamine fərqli olaraq monogamous cüt əlaqələrin formalaşması və saxlanmasına vasitəçilik edir. Təbiət neuroscience. 2006; 9 (1): 133-139. [PubMed]
  4. Bales KL, Van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin, cüt peyvənd və cütlüklərlə əlaqəli dozada asılı inkişaf təsiri vardır. Hormonlar və Davranış. 2007; 52 (2): 274-279. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Cinsi davranış və cinsi əlaqəli ekoloji istəklər kişi sıçanlarda mesolimbik sistemini aktivləşdirir. Nöropsikofarmakologiya. 2004; 29 (4): 718-730. [PubMed]
  6. Batenson P. Erkən təcrübə və cinsi üstünlük. İçində: Hutchinson JB, redaktor. Cinsi davranışın bioloji determinantları. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. s. 29-53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Qadın sıçanında cinsi davranış zamanı dopaminin nüvəli accumbens və striatumdakı rolu. Nöroloji jurnalı. 2001; 21 (9): 3236-3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxytocin və qadınların çəmən volesində eyni cinsi sosial davranış. Neuroscience. 2010; 169 (2): 665-673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Dopaminin mükafatdakı rolu nədir: Hedonik təsir, mükafatlandırma və ya təşviq zəifliyi? Brain Tədqiqatları. Brain Araşdırma İncelemeleri. 1998; 28 (3): 309-369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocin, vasopressin və məməlilərdə sosial tanıma. Peptidlər. 2004; 25 (9): 1565-1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Place kondisioner, uşaq siçovullarında sosial qarşılıqlı əlaqənin mükafatlandırıcı aspekti göstərir. Fiziologiya və Davranış. 1992; 51 (4): 667-672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plazma oksitosin insan cinsi müdaxiləsində artım göstərir. Klinik Endokrinoloji və Metabolizma Journal. 1987; 64 (1): 27-31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendocrine sosial addım və sevgi haqqında perspektivlər. Psikoneuroendokrinologiya. 1998; 23 (8): 779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Memeli monogaminin fizioloji substratları: Prairie vole modeli. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər. 1995; 19 (2): 303-314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytosin və sosial bağlama. Akademik Elmlərin New York Annals. 1992; 652: 204-211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Yetkin siçovullarda eynicinsli partnyor seçiminin inkişafı: D2 tipli reseptor və oksitosin aktivliyi zamanı koabitasiya; 2012. Göndərildi: Farmakologiya, Biyokimya və Davranış.
  17. Cibrian-Llander IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Kişi siçovullarındakı homoseksual davranışları; 2011. Poster iclası, Davranış Nöroendokrinoloji Dərnəyi, Keretaro, Meksika İllik Yığıncağında təqdim edildi.
  18. Coria-Avila GA Qadın sıçanında şərti ortaq seçiminin davranış və neyron mexanizmləri. Montreal, Quebec, Kanada: Yayınlanmamış doktorluq dissertasiyası. Concordia Universiteti Psixologiya Departamenti; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llander IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, və digərləri. Cómo bir cinsi əlaqələ əlaqələndirir. e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Qadın sıçanında kondisyonlu ortaq tercihin neurokimyasal temeli: II. Flupenthixol tərəfindən pozulması. Davranış nevrologiyası. 2008a; 122 (2): 396-406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Erkek sıçanlarda qadın sıçanlarda koşullu ortaq tercih. Fiziologiya və Davranış. 2006; 88 (4-5): 529-537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfactory qadın sıçanında ortaq seçim etdilər. Davranış nevrologiyası. 2005; 119 (3): 716-725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Boşalma arasında vaxt təyinliyi atalıq müvəffəqiyyətini dəyişdirir. Fiziologiya və Davranış. 2004; 80 (5): 733-737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S və digərləri. Qadın sıçanında kondisyonlu ortaq tercihin nörokimyasal temeli: I. Nalokson ile parçalanma. Davranış nevrologiyası. 2008b; 122 (2): 385-395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Oxytocin'in periferik atışları qadınlarda deyil, kişilərdə, pirinç dallarında ortaq seçimlərini artırır. Hormonlar və Davranış. 2000; 37 (1): 49-56. [PubMed]
  26. Der-Avakyan A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Nucleus accumbens shell dopamine nəzarət altına alınmayan stress təzyiqli potensiallaşmasında glukokortikoidlərin rolu və morfinə şərti yer imtiyazlı cavabları. Psikoneuroendokrinologiya. 2006; 31 (5): 653-663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Stressin sosial üstünlüklərə olan təsiri cinsi cəhətdən dimdik hala gətirilir. Amerika Birləşmiş Ştatlarının Milli Elmlər Akademiyasının tədqiqatları. 1996; 93 (21): 11980-11984. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. İzolasyon siçan davranışına kalıcı təsir göstərir, lakin siçan, gerbil və ya qvineya donuz deyil. İnkişaf Psixobiologiya. 1981; 14 (4): 343-355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Emzik qoxuları olan körpə təcrübəsi kişilərdə siçovulların yetkin cinsi davranışını təyin edir. Elm. 1986; 231 (4739): 729-731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Naloksonun mediyal preoptik bölgəyə, hipotalamusun ventromedial nüvəsinə və amigdala bloğuna uyğunlaşdırılmış yer seçiminə səbəb olan templə uyğunlaşdırılmış çiftleşmə davranışına səbəb olur. Hormonlar və Davranış. 2008; 54 (5): 709-716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B, Microtus ochrogaster . Memelinin jurnalı. 1993; 74: 44-58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamin D2 nüvəsindəki accumbensdə qəbul edənlər, qadın paxta dallarındaMicrotus ochrogasterDavranış Nörobilim. 2000; 114 (1): 173-183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klassik kondisioner: cinsi fəaliyyətin gözləməsi zamanı luteinize hormon və testosteron salınmasının induksiyası. Elm. 1980; 210 (4473): 1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - affinasiya üçün bir nöropeptid: davranış, reseptor autoradiografik və müqayisəli tədqiqatlardan sübut. Psikoneuroendokrinologiya. 1992; 17 (1): 3-35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Oxytocin reseptorlarının paylanması monogam və polygamous voles sosial təşkilatı əks etdirir. Amerika Birləşmiş Ştatlarının Milli Elmlər Akademiyasının tədqiqatları. 1992; 89 (13): 5981-5985. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Bağlılıq nörobiyolojisi. Nature Reviews. Neuroscience. 2001; 2 (2): 129-136. [PubMed]
  37. İsmail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacing şərtləri kişi sıçanında tanış qadın üçün şərtli ejaculatory seçiminə qatqı təmin edir. Fiziologiya və Davranış. 2009; 96 (2): 201-208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morphins, sıçanlarda şərtli bir ejaculatory seçiminin inkişafını gücləndirir; Neuroscience Meeting Planner; Neuroscience for Society; 2009. Onlayn.
  39. Stokholm sindromu və uşaq cinsi istismarı. Uşaq Cinsi İstismarı Dergisi. 2005; 14 (3): 107-129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Anaları cinsi seçimləri təyin edir. Təbiət. 1998; 395 (6699): 229-230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous odors və cinsi əlaqəli neytral qoxuları kişi sıçanında ayrı neyron yolları aktivləşdirir. Neuroscience. 2003; 117 (4): 971-979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Kişi sıçanında zülalın kondisionerləşdirilmiş ejakulyatorluq üstünlüklərinin inkişafı. I. Koşulsuz stimulun təbiəti. Fiziologiya və Davranış. 2001; 73 (4): 457-469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Kişi sıçanında (Rattus norvegicus) müqayisəli psixologiya jurnalında cinsi davranışların koflin koflin. 1998; 112 (4): 389-399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Genç LJ Tək bir gen ifrazını manipulyasiya edərək fərqli bir növdə geniş ortaq seçimdir. Təbiət. 2004; 429 (6993): 754-757. [PubMed]
  45. Lim MM, Gənc LJ Vasopressin-asılı sinir sxemləri monogamous prairie vole ildə cüt bond formalaşması əsasında. Neuroscience. 2004; 125 (1): 35-45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M və digərləri. Nucleus accumbens dopamine bir monogamöz kemirgen növündə amfetamin səbəbli sosial əlaqənin pozulmasına vasitəçilik edir. Amerika Birləşmiş Ştatlarının Milli Elmlər Akademiyasının tədqiqatları. 2010; 107 (3): 1217-1222. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oxytocin və dopamine qadın paxta dallarında cüt əlaqələrin formalaşdırılması üçün qarşılıqlı fəaliyyət göstərir. Neuroscience. 2003; 121 (3): 537-544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Yeni evlənmələrdə assortiv çiftleşmə və evlilik keyfiyyəti: cüt mərkəzli bir yanaşma. Şəxsiyyət və Sosial Psixologiya Jurnalı. 2005; 88 (2): 304-326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB, Oaxaca, Meksikada bir Zapotec icma fenotipik xüsusiyyətləri üçün Assortative çiftleşme. Biososial elmlər jurnalı. 1983; 15 (3): 273-280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Yenidoğan kokusunun ionunun seksual cinsiyyət ortaqında üstünlüyə təsiri; 2006. Poster iclası Davranış Nöroendokrinoloji Cəmiyyəti, Pittsburgh, PE İllik Yığıncağında təqdim edildi.
  51. Namyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stokholm sendromu: Psixiatrik diaqnoz və ya şəhər mif? Acta Psixiatriya Scandinavica. 2008; 117 (1): 4-11. [PubMed]
  52. Pansepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, Bishop P. Opiates və uşaq siçovullarında üstünlük təşkil edir. Davranış nevrologiyası. 1985; 99 (3): 441-453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Kontur klitoral stimullaşdırmanın siçovulda cinsi vəziyyətdə olan bir şəxsə üstünlük verməsini qabiliyyətini dəyişdirir. Hormonlar və Davranış. 2011; 59: 520-527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Qadın tərəfindən tənzimlənən cinsi davranış (tempolu) kondisyonlu yer üstünlüyünü doğurur. Davranış nevrologiyası. 1997; 111 (1): 123-128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxone, qadın sıçanlarda templeden çiftleşme sonrasında yer imtiyazını kondisyonunu bloke edir. Davranış nevrologiyası. 2001; 115 (6): 1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Qadın siçovulların cinsi əlaqə haqqında nə düşünür? Peşə çiftleşme. Davranış Brain Araşdırma. 1999; 105 (1): 117-127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Genç yetişkin qadın sıçanlarda seksual tərəfdaşlıq şəraitində oynayır. Fiziologiya və Davranış. 2011; 104: 1016-1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Yetkinlik yaşına çatmayan, ancaq yetkin qadın siçovullarının şərtləri Cinsi Tərəfdaş Tercihi. 2012 təqdim: Fiziologiya və Davranış. [PubMed]
  59. Pavlov I. Müəyyən edilmiş reflekslər. Oxford: Universitet Press; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disassortative çiftleşme tercihleri ​​cross-fostering tərəfindən ters. Bioloji elmlərin tədqiqatları. 1998; 265 (1403): 1299-1306. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG və digərləri. Cinsi davranış kişi sıçanında mərkəzi dopamin ötürülməsini artırır. Brain Tədqiqatları. 1990; 530 (2): 345-348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Seksual aktivlik dopamin ötürülməsini dişi siçovulların nucleus accumbens və striatumunda artırır. Brain Tədqiqatları. 1995; 693 (1-2): 21-30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Vəziyyət və cinsi davranış: Bir baxış. Hormonlar və Davranış. 2001; 40 (2): 291-321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Sıçanlarda melanokortin reseptor agonisti tərəfindən cinsi müraciətin seçici asanlaşdırması. Amerika Birləşmiş Ştatlarının Milli Elmlər Akademiyasının tədqiqatları. 2004; 101 (27): 10201-10204. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Stressə səbəb olan sensitizasiya və glukokortikoidlər. II. Kokainin yaratdığı həddindən artıq hüceyrəli dopamin artımının həssaslaşması stressə bağlı kortikosteron sekresiyasına bağlıdır. Nöroloji jurnalı. 1995; 15 (11): 7189-7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Bask ölkəsindən (İspaniya) Biososial Elmlər jurnalı cütlərindəki antropometrik və fizioloji xüsusiyyətlərə görə fenotipik və sosial assortasiya çarpanlarının sübutudur. 2004; 36 (2): 235-250. [PubMed]
  67. Schultz W. Dopamin və mükafatla formalaşma. Neuron. 2002; 36 (2): 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronal mükəmməllik gözləməsi ilə əlaqədar maymun ventral striatumda fəaliyyət göstərir. Nöroloji jurnalı. 1992; 12 (12): 4595-4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Davamlı bir davranışın təhlilinin bütövlükdə psixoloji baxımdan bəzi təzahürləri. Amerika Psixoloqlar. 1953; 8: 69-78.
  70. Skinner BF Davranışın eksperimental təhlili nədir? Davranışın Eksperimental Təhlili jurnalı. 1966; 9 (3): 213-218. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oxytocin, Prader-Willi sindromu olan xəstələrdə başqalarına olan inamı artırmaq və pozğun davranışları azaltmaq üçün faydalı ola bilər: 24 xəstələrində randomizə plasebo kontrollü bir sınaq. Nadir xəstəliklər Orphanet Journal. 2011; 6 (1): 47. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, və digərləri. Quinpirolun təsiri altında eyni cinsi birləşmə kişilərdə şərtli bir sosial-cinsi tərəfdaş seçimi yaradır, ancaq qadın sıçanlarda deyil. Farmakoloji Biyokimya və Davranış. 2011; 99 (4): 604-613. [PubMed]
  73. Van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Erkək cinsi davranış tənzimlənməsi: beyin opioidlərinin və dopaminlərin iştirakı. Brain Tədqiqatları. Brain Araşdırma İncelemeleri. 1995; 21 (2): 162-184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Cinsi və sosial təcrübə, kişilərin müxtəlif növ davranışları və sinir aktivləşməsi ilə əlaqələndirilir. Brain Tədqiqatları. 1997; 767 (2): 321-332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamine D2 qadın paça boşluğunda (Microtus ochrogaster) ortaq seçimlərin tənzimlənməsinin tənzimlənməsi: cüt birləşmə mexanizmi? Davranış nevrologiyası. 1999; 113 (3): 602-611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Qadınlar üçün pirsəkollarda ortaq üstünlüklərin inkişafı (Microtus ochrogaster): İctimai və cinsi təcrübənin rolu. Hormonlar və Davranış. 1992; 26 (3): 339-349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Monogamous prairie voles cüt bağlama mərkəzi vasopressin üçün rol. Təbiət. 1993; 365 (6446): 545-548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Familial imprinting, H-2 seçmə eşleme tercihlerini belirler. Elm. 1988; 240 (4857): 1331-1332. [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. Bənzər birləşmə nörobiyolojisi. Təbiət neuroscience. 2004; 7 (10): 1048-1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, və s. Neyroendokrinologiyaya istiqamətli genə hədəflənən yanaşmalar: Oxytosin, ana davranış və affiliasiya. Hormonlar və Davranış. 1997; 31 (3): 221-231. [PubMed]