Dəyişiklik müddəti: Adolesanların iştahlı və həssas ekoloji istəklərinə həssaslıq (2010)

Brain Cogn. 2010 Fevral; 72 (1): 124-33.

mənbə

Sackler İnkişaf Psixobiologiya İnstitutu, Weill Cornell Tibb Kolleci, Nyu-York, NY 10065, ABŞ. [e-poçt qorunur]

mücərrəd

Ergenlik, həm riskli davranışlarda iştirak etmək, həm də davamlı mənfi və müalicəvi əhval vəziyyətləri ilə qarşılaşa bilmə riski daxil olmaqla, uşaqlıq və yetkinliyə nisbətən təsirli və təşviq davranış davranışlarında əhəmiyyətli dəyişikliklərə səbəb olan inkişaf mərhələsidir. Bu araşdırmada amigdala, ventral striatum və prefrontal korteks arasındakı dinamik qarşılıqlı əlaqələrdə odaklanılan, ergenlerde və onların əlaqəli neyron mexanizmlərində duygusal və təşviq edici davranış dəyişikliyi müzakirə edilir. Yetkinlik dövründə ümumi davranış dəyişiklikləri stimullaşdırıcı və emosional istəklərə cavab verən yüksək səviyyədə cavab verə bilər, bilişsel və duyğu tənzimləməsini effektiv şəkildə həyata keçirmək qabiliyyəti hələ də nisbətən yetişməmişdir. Uşaqlar və böyüklər arasında ergenlərdə bu sinir sistemləri arasında qarşılıqlı əlaqələrə toxunan insanlarda və heyvanlarda empirik işin vurgulanmasını və ergen davranışında qeyri-xətti dəyişikliklərə səbəb ola biləcək bir nörobiyoloji modelini təklif edirik. Nəhayət, hormonal dəyişikliklər və sosial mühitin rolu da daxil olmaqla, ergenliklə bağlı şişirdilmiş mükafat və emosiya emalına kömək edə biləcək digər təsirləri müzakirə edirik.

2009 Elsevier Inc. Bütün hüquqlar qorunur.

Keywords: Adrenalin, beyin, inkişaf, fMRI, emosiya, mükafat, bilişsel nəzarət, əlaqə, hormon, risk, funksiya, amigdala, nüvəli accumbens, prefrontal korteks

giriş

Adolesanlığın "dəyişmə ilə inkişaf dövrü" kimi təsviri bu həyat dövründə öz təcrübələrimizi düşünən və ya bu gün yeniyetmələri müşahidə edənlər üçün bir təəssürat ola bilər (Hall, 1904). Yetkinlik uşaqlıq və yetkinlik arasında tədricən keçid mərhələsi kimi müəyyən edilə bilər, lakin hələ cinsi yetkinliyə və fiziki yetkinliyə toxunan fiziki dəyişikliklərdən konkret olaraq fərqlənir (Ernst, Pine, & Hardin, 2006; Mızrak, 2000). Son illərdə, elmi biliklərin geniş spektrindən olan tədqiqatçılar, həyatın bu dövründə sıx fiziki, davranış, sosial və nevroloji dəyişikliklər və həyatın bu dövrü ilə əlaqəli həyəcan verici sağlamlıq statistika səbəbindən əhəmiyyətli maraq göstərdilər.

Bu dövrdə intellektual maraqdan başqa psixoloji bir anlıq görüntü kimi, adolesan davranışını və onun bağlı neyron dəyişikliklərini araşdıraraq, xüsusilə yeniyetmə sağlamlığına aiddir. Adolesanlarda maddə asılılığı, qorunmayan cinslər, başqalarına zərər, zərər və ölüm kimi mənfi nəticələrə gətirib çıxara biləcək riskli davranışlara cəlb etmək meyli yüksəkdir. 2007 Gənclik Risk Davranış Araşdırması (YRBS, Eaton və digərləri, 2008) ergen ölümünün% 72-ni təşkil edən dörd əsas ölüm səbəbi - nəqliyyat vasitəsi qəzaları, istəmədən yaralanmalar, qətl və intihar. Bu cür statistik məlumatlar bu ölümlərin qismən zəif seçimlərə və ya riskli hərəkətlərə (məsələn, qəzalar, yaralanmalar) və / və ya yüksək emosionallıq (məsələn, intihar) ilə əlaqələndirilə biləcəyini göstərir, emosional və təşviq axtarmağın bioloji əsaslarını anlamağın vacibliyini vurğulayır. yeniyetmələrin davranışı, bu nəzərdən keçirməyin mərkəzidir.

Storm və stress? Adolesan dövründə təsirli dəyişikliklər

Adolesanlıq demək olar ki, tərifə əsasən, yüksək stress dövrüMızrak, 2000) birbaşa fiziki olgunlaşma, müstəqilliyə aparmaq, ictimai və həqiqi ünsiyyətin artırılması və beyin inkişafı daxil olmaqla, keçidlərin bir araya gəldiyiBlakemore, 2008; Casey, Getz və Galvan, 2008; Casey, Jones, & Hare, 2008). Yeni tapılmış müstəqillik və sosial əlaqələr müsbət bir şəkildə stimullaşdırıcı və çətin ola bilər, baxmayaraq ki, tarixən bəzi tədqiqatçıların "soyuqluq və stres" ilə mübarizə aparan adolesanlığı xarakterizə etməsinə səbəb olan dəyişikliyə bənzər hisslərin yaranmasına gətirib çıxara bilər (Hall, 1904). Mübahisəli "fırtına və stress" baxımından çox psixiatrik xəstəliklərin başlanğıcının uşaqlıqdan erkən yaşlara qədər kəskin şəkildə artdığınıCompas, Orosan, & Grant, 1993), 14 yaşlarında zehni xəstəliyin ortaya çıxması üçün ömür boyu riski iləKessler və digərləri, 2005). Klinik adolesan əhalinin tam mübahisəsi bu mövzuya xas olan marağın olmasına baxmayaraq, hazırkı araşdırmanın əhatə dairəsindən kənarda və oxucuya bu məsələləri daha ətraflı şəkildə əhatə edən mövcud məqalələrə (Paus, Keshavan, & Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

Duyğuların tipik mənaları baxımından, emosional vəziyyətlərin müəyyən sinifləri, xüsusilə də mənfi emosional vəziyyətlər, ergenlik dövründə yaygınlığında zirvəni göstərir (Compas, Hinden, & Gerhardt, 1995; Petersen və digərləri, 1993; Rutter və digərləri, 1976). Ən son YRBS nəticələrinə görə, ötən il ərzində dördüncü birdən çox (27.3%) birində ən azı iki həftə depressiya əlamətləri müşahidə olunmuşdur ki, onların gündəlik fəaliyyətlərinə müdaxilə etdiyi nöqtəyəEaton və digərləri, 2008). Tez-tez mənfi təsir yaşayan erkən yaşlarda, daha çox qadınlarda kişilərdənLarson, Moneta, Richards və Wilson, 2002) və kədərli əhval-ruhiyyədən əlavə, narahatlıqda özünü də göstərir (Abe & Suzuki, 1986), özünü şüurlu və aşağı özünə hörmət (Simmons, Rosenberg və Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Kədərli, məzlum və ya ümidsiz hisslər, yüksək səviyyəli duygudurum pozğunluqları ilə əlaqəli ola bilər, intihara təşəbbüs və intihar və yeniyetməlik dövründə də müşahidə olunan bağımlılıqPine, Cohen, & Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel, & Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Bu statistikalar erkən yaşlarda bu duygusal vəziyyət dəyişikliklərinin fizioloji əsaslarını anlamaq lazım olduğunu vurğulayır.

Nəhayət, ergenlərin mənfi emosional vəziyyətləri yalnız tez-tez deyil, eyni zamanda onların emosional cavabları da daha sıx, dəyişən və böyüklərə nisbətən kənarlara tabedirArnett, 1999; Buchanan, Eccles, & Becker, 1992; Eccles və digərləri, 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson və həmkarları (2002) erkən ergenlerin həftədə gündə bir neçə dəfə yaşadığı ani təsiri nümunə edən bir kesitsel bipper tədqiqatı reallaşdırdı və sonra təxminən üç il sonra, gecikmiş ergenlik dövrünə keçdikdən sonra bu şəxsləri təkrarladı. Nəticələr göstərdi ki, burada səkkizinci sinif şagirdləri arasında beşinci və üçüncü sinfdəki ergenlər eyni şəxslərin doqquzuncu-on ikinci siniflərdə olanlara nisbətən nisbətən daha böyük qısamüddətli dəyişkənliyə məruz qalıblarLarson və digərləri, 2002). Bu tədqiqat və başqaları, ergenlik duyğularında olan dövlətlərin uşaqlar və böyüklərdən daha səmərəli olmağı düşünürlər və bu, erkən yaş dövründə xüsusilə doğrudur.

İşi yalnız boyalara nisbətən ağılsız bir şəkil təsvir edir və adolesanlığın çox həyati mənfi bir həyat dövrü olduğunu düşünür. Ancaq qeyd etmək vacibdir ki, əksər yeniyetmələr həqiqətən acınacaqlı deyil və bu çətin dövrü nisbi asanlıqla və uzunmüddətli problemlər olmadan müzakirə edirlər (Steinberg, 2008). Biz hesab edirik ki, mövcud məlumatlardakı yanlışlıq bu uyğunsuzluğa gətirib çıxara bilər - bir çox tədqiqatlar gənclərdən onların mənfi hissləri barədə məlumat verməsini xahiş edir, çox az isə bu müddət ərzində də yüksəlmiş müsbət emosiyalar barədə soruşurlar (bax. Ernst və digərləri, 2005). Buna görə də, ergenlərin təsirinin daha cari bir görünüşü 'fırtına və stress' ilə əlaqədar olaraq deterministik deyildir, lakin yeniyetmənin olmağının güclü mənfi emosional vəziyyətlərin yaşanması üçün risk faktoru ola biləcəyini iddia edir (Arnett, 1999).

Adolesan təşviq əsaslı davranış

Əvvəlki bölmədə, adolesanların tez-tez mənfi və dəyişkən emosiyalar yaşadıqlarını iddia etdik. Bununla yanaşı, ergenlik dövrü həmçinin riskli davranışlarda qeyri-xətti artımla qeyd olunur, potensial mənfi nəticələrə müvafiq olaraq hörmət etmədən xoşagəlməz təcrübələrə yaxınlaşır. Epidemioloji məlumatların bir çox sinifləri adolesan davranışının bu konseptualizasiyasını dəstəkləyir. Xüsusilə, ergenlər uşaqlar və böyüklərdən daha çox riskli sürücülük, qanunsuz narkotik istifadə, cinayət əməlləri və təhlükəli cinsi davranışlarla məşğul olur (Milli Tədqiqat Şurası, 2007; Maddə İstifadəsi və Ruh Sağlamlığı Xidmətləri İdarəsi, 2007; Eaton et al., 2008). Bu sağlamlıq statistikası, ergenlerin risk alıcıları olduğunu göstərir, ancaq azalan valideyn nəzarəti və riski təmin edən vəziyyətlərə girişin artması kimi ətraf mühitə təsirlər də uşaqlıq və yeniyetmələr arasında risk alma artımını da açıqlaya bilər.

Təhlükəsiz mühitlərdə risk alma riskini ölçən ampirik işlər, fərqli ekoloji tələblər olmadıqda, ergenlərin qeyri-mütənasib riski göstərdiyini göstərir. Cauffman və iş yoldaşları (2009), adi yaşdan (10 yaşdan kiçik) yaşlarına (30 yaşına qədər) qədər olan yaş qruplarını test etmək üçün Iowa Gambling Taskini istifadə edirdi. Bu tapşırıqdan istifadə edərək, yanaşma və qaçınma əsaslı qərarların qəbul edilməsi, iştirakçıların 'yaxşı' kartların köməyinə (müsbət rəy) yanaşmağı öyrənmək və "pis" katlılardan (salam geribildirim) qaçmaq üçün təcrübə mərkəzinin geribildirimindən istifadə etmək qabiliyyətini ölçərək ayrı-ayrı hesab edilmişdir. Potensial mükafata uyğun yanaşma səviyyələri əyləncəli bir funksiyaya sahib olduqlarını və ergenlik dövründə baş verən müsbət rəylərə maksimum həssaslıqla gəldiklərini təsbit etdi. Əksinə, mənfi nəticələrdən qaçınmaq üçün mənfi rəylərin istifadə edilməsi, yaşa uyğun olaraq, yaşı ilə yetkin yaşa qədər tam yetkinlik göstərməməsi ilə doğrudur. Bu tapıntılar adolesanların qeyri-bərabər yanaşma yönümünə malik olmağına və risk alıcılıq davranışında qeyri-xətti gücləndirməyi izah edə biləcək yetkinlikdən qaçınma yönümünə malik olduğunu göstərir. Bu nəticələr nəticə ilə uyğun gəlir Figner və həmkarları (2009)Kolumbiya Kart Təyinatı, 'isti' və ya təsirli şəkildə idarə edilən və 'soyuq', qərarlı qərar vermə kontekstində riskli bir qərar vermə vəzifəsini edən işçilər. Onlar "isti" vəziyyətdə, ergenlər böyüklər üçün nisbətən riski artırdığını müşahidə etdilər. Son vaxtlar bu nümunə 10 yaşı olan gənclərə qədər genişlənmişdir ki, bu da adolesanların əvvəllər adolesanların böyüklər üçün müqayisə oluna bilən risk səviyyəsini nümayiş etdirdiyini və gənclərinFigner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009). Bu təcrübələr, adolesanların xüsusilə yüksək həvəs və ya həssaslıqla əhatə etdiyi hallarda, potensial mükafatlara yaxınlaşmaq üçün qeyri-mütənasib şəkildə motivasiya etdiyinə dair konsepsiyaya dəstək verir.

Niyə yeniyetmələr risk almağa daha çox meyl göstərirlər? Cavab mürəkkəb və bu cilddəki başqa bir məqalə ilə müraciət olunsa da (Doremus-Fitzwater, Verlinskaya və Nizə məqaləsinə bax), yeniyetmədə müşahidə olunan riskli davranışlar, ehtimal ki, təşviq və yeni təcrübələr axtarmaq üçün inkişaf etmiş bir motivasiya ilə əlaqədardır. Bu sürücülük, bu yaş dövründə uşaqlara və ya yetkinlərə nisbətən mükafatlandırıcı stimulların daha çox göstərilməsi ilə vasitəçilik edə bilər (Steinberg, 2008) - başqa sözlə, mükafatlandırmaq üçün həssaslaşdırma (Casey, Getz və digərləri, 2008; Casey, Jones və digərləri, 2008; Fareri, Martin, & Delgado, 2008). Bu təfərrüat, uşaqlar və yetkinlərə nisbətən ergenlərdə axtaran duyğuların sənədləşdirilmiş bir şəkildə artırılmasına ("Zuckerman, Eysenck, & Eysenck, 1978), bir pul mükafatı alındıqdan sonra inkişaf etmiş bildirilmiş müsbət təsir (Ernst və ark. 2005) və gələcək hissələrdə müzakirə olunacaq nörobioloji sübutlar. Maraqlıdır ki, kemirgenlər, həmçinin, ergenlik dövründə axtaran yenilik və duyğuları inkişaf etdirərək, mükafat axtarış davranışının ibtidai bioloji mexanizmlərAdriani, Chiarotti və Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher və Adriani, 2003).

İnsanlarda bu tendensiya yetişməmiş "öz-özünə tənzimləmə bacarığı" ilə ziddiyyətli seçim davranışları üçün yüksək riskə gətirib çıxarır (Steinberg, 2004). Duygusal olaraq diqqətəlayiq bir vəziyyətdə olduqda, müsbət ətraf mühitə aid olan həssaslığa qarşı həssaslıq, bu seçimin suboptimal və ya riskli olmasına baxmayaraq,Casey, Jones və digərləri, 2008). Vacibdir ki, riskli davranış bu hərəkətlərin potensial nəticələrinin dərk edilməsində çatışmazlıqla izah edilə bilməz (Reyna və Farley, 2006). Ergenlər, davranışlarının obyektiv riskinə qarşı bilişsel olaraq qiymətləndirə bilirlər, ancaq bu xəbərdarlıqlara baxmayaraq, bəlkə də, həmyaşıdları, ətraf mühit kontekstində və ya daxili duygusal vəziyyətdən (məsələn,Bağban və Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), emosional ittiham olunan vəziyyətlərdə idrak nəzarəti üzərində 'qazanmaq' üçün aparıcı ətraf mühitin istəkləri. Bu konsepsiyaallaşdırma, inkişafın bu mərhələsində riskli mükafat axtaran davranışın qeyri-xətti artımını qismən hesab edə biləcəyini önə çəkir.

Birincisi, riskli adolesan davranışları, ergenlerin tez-tez mənfi əhval vəziyyətləri ilə uyğun gəlməməsi kimi görünsə də, bu tendensiyalar qarşılıqlı olaraq fərqlənməməlidir (Bogin, 1994; Mızrak, 2000). Həqiqətən, risklərin artırılması ilə əlaqələndirilmiş mənfi və həddindən artıq emosional davranışlar, təkamül baxımından uyğun davranışı asanlaşdıra bilər (Casey, Jones və digərləri, 2008; Mızrak, 2000). Riskin alınması və yenilik axtarışları, fərdlərin öz ərazilərindən ayrılmaları lazım olan ictimai quruluşlarda, erkən yaşlarda olan bir çox ergenlik hədəflərinə yönəldilmişdir - müstəqilliyini "sınaqdan keçirmək", yeni mühitləri araşdırmaq üçün kifayət qədər motivasiya yaratmaq və qeyri-ailə üzvləri (potensial mates daxil olmaqla). Reaktiv və həddindən artıq duyğuların yaranma meyli müstəqillik üçün bu prosesi tamamlaya bilər. Labile və mənfi emosiyalar təhlükə və təhlükəsizliyə dair ciddi risklərə məruz qaldıqda daha böyük əhəmiyyətə malik ola biləcək təhlükə və təhlükəsizliyə diqqət yetirməkdədir. Beləliklə, həssaslıq və təşviq ardıcıllığının bir araya gəlişi yaxşı bir səbəb ola bilərdi, amma indiki cəmiyyətdə daha az adaptiv bir məqsədi var.

Adolesan davranış modelini dəyişən bir sintez

Yalnız təsvir olunan davranış işinə əsasən, uşaqların və böyüklərin davranışına nisbətən adolesan davranışının unikal aspektlərini xarakterizə edən üç əsas mövzunu müşahidə edirik. Birincisi, ergenlər ətraf mühitin mühüm istəklərinə yüksək həssaslıq göstərirlər. Davranışla, bu fikir, adolesan risk alma davranışlarının epidemioloji hesabatları və uşaqlar və yetkinlərə nisbətən ergenlərin müsbət və mənfi ekoloji istəklərinə şişirdilmiş cavablar göstərən ampirik iş ilə dəstəklənir. Yetkinlərə mülayim zəhlətökən və ya zərərli bir hadisə kimi görünən, güclü mənfi təsirə səbəb olan ergenlərdə sıx bir duygusal tetik meydana gətirə bilər. Eynilə, hedonik zövqün potensial bir qaynağını siqnal edən ətraf mühitə aid bir göstəriş potensial mükafatlara həssaslığa görə uşaqlara və ya yetkinlərə nisbətən təşviq axtarma davranışını daha böyük dərəcədə idarə edə bilər.

Adolesan davranışının xarakterizə olunmasında ikinci bir mövzu, ergenlerin tez-tez ətraf mühitə diqqətəlayiq istəklər qarşısında davranışçı nəzarəti tətbiq edə bilmədikləri və riskli və potensial təhlükəli seçim davranışlarına gətirib çıxarır. Xüsusilə, ergenlər suboptimal qərarların nəticələrini anlaya və əsaslandırırlar. Doğru kontekstdə, həmsöhbətlərlə və ya müəyyən bir ruh halında olsanız, yeniyetmələr ətraf mühitə zərər verə bilən və ya potensial təhlükəli olmasına baxmayaraq, ətraf mühitə dair əhəmiyyətli yanaşmalara yanaşırlar. Mənfi təsiri yoxlamaq baxımından, prefrontal nəzarət olmaması, emosional tənzimləmə bacarıqlarının çatışmazlığına səbəb ola bilər, nəticədə təsirli cavablar "yoxlanılmamış" və yüksək emosional nəticələrə səbəb olur.

Nəhayət, yeniyetmələr yüksək təsir göstərən davranış göstəricilərinə və təşviqata əsaslanan davranış dəyişikliklərinə baxmayaraq, bu cavablar çox fərdi fərdlərə tabedir. Bir çox gənclərin ağıllı qərarlar qəbul etdiyini və onların duyğularını tənzimləyən bir problemi olmadığını unutmaq asandır. Bununla yanaşı, adolesanlığın həyatın bir dövrü olduğuna inanırıq ki, bu da 'fırtına və stress'Arnett, 1999), yüksək həssaslıq üçün risk faktorudur. Həyatın bu mərhələsi, xüsusilə fərdi fərqliliklər kimi xasiyyət narahatlıq və ya əhval-ruhiyyə və ya ailə və ya hörmətli münasibətlərin sabitliyi kimi dövlət bağlamçı faktorlar, ergenlik dövründə müşahidə olunan sıx emosional vəziyyətlərin yaşanması üçün kompleks bir risk mənbəyi təşkil edə bilər.

Adolesan davranışının nörobiyoloji modelinə doğru

Biz bu dövr üçün unikal olan emosional və təşviq axtarış davranışlarının qeyri-dəqiqliyini nəzərə alan adolesan davranışlarının nümunələrini əsaslandıran beyin dəyişikliyini xarakterizə edən bir bioloji model hazırladıq (Casey, Getz və digərləri, 2008; Casey, Jones, & Hare, 2008). Bu empirik olaraq idarə olunan model, bilik və impuls nəzarətinə vasitəçilik edən beyin sistemləri ilə müqayisədə, əhəmiyyətli dərəcədə duyğu və təşviq əsaslı davranışlara (məsələn, amigdala və ventral striatum daxil olmaqla, subkortikal limbik bölgələr) nisbətən struktur və funksional olgunluq arasında bir dengesizliğe səbəb olur (məsələn, prefrontal korteks) baxın Şəkil 1. Yetkinlik yaşına çatmayan prefrontal sinyalizasiya ilə müqayisədə limbik strukturların nisbətən yetkinliyi, ergenlik tipik bir yanaşma hissi və təşviq əsaslı davranışı hesablamaq. Bu, həm beyin sistemlərinin nisbətən yetkin olmadığı, həm də beyin sistemlərinin nisbətən yetkin olduğu zaman hər iki halda, onların davranışları üzərində təsirlərində daha balanslı olan uşaqlıq dövründən fərqli olur. Aşağıdakı bölmə limbik və prefrontal nəzarət beyin sistemlərinin inkişafı, quruluşu və funksiyasını və onların qarşılıqlı təsirini əks etdirən ampirik tədqiqatların, həmçinin bu sistemlərin balanssız iştirakının gənclər ilə əlaqəli emosional və mükafat axtaran davranışlara necə gətirə biləcəyini müzakirə edəcəkdir.

Şəkil 1 

Yetkinlik dövründə inkişaf etmiş təsirli və təşviq əsaslı davranış modeli. Prefrontal kortikal bölgələrin (mavi xətt) gecikmə əmələ gəlməsi ilə birlikdə amigdala və ventral striatum (qırmızı xətt) kimi subkortikal bölgələrin erkən püxtələşməsi proqnozlaşdırır ...

Dinamik funksiyalar, ergenlik duyğular, təşviq və bilişsel nəzarət davranışları üçün vacib olan üç əlaqəli beyin sisteminə diqqət verəcəyik. Amygdaloid kompleksi, medial temporal lobda yerləşən nüvələrin bir qrupu bioloji əhəmiyyətə malik məlumatın işlənməsində mühüm rol oynayırAggleton, 2000; Davis və Whalen, 2001; LeDoux, 2000emosional evokativ stimullar, potensial təhdidlər və başqalarının emosional vəziyyətlərini əks etdirən göstərişlər daxildir. Bu dövrədə ikinci kritik oyunçu ventral striatumdur, nüvəli akumbensləri (NAcc) olan bazal ganglionun bir hissəsidir. NAcc, qərarların qəbul edilməsi üçün mükafatların gözlənilməsinə və əldə olunmasına səy göstərərək, prefrontal kortekslə əlaqəli motivasiya davranışına təsir göstərməyə kömək edir (Kardinal, Parkinson, Hall və Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Nəhayət, prefrontal korteks bilik nəzarəti, emosiya tənzimlənməsi, rasional qərar qəbul etmə və kompleks idrakın tətbiqi daxil olmaqla, geniş yayılmış bilişsel funksiyalara aid olmuşdur (Casey, Galvan, & Hare, 2005; Miller və Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Bu amigdala və NAcc nisbətən yetkinliyi arasında PFC ilə müqayisəsi arasında bərabərsizlikdir ki, inanırıq ki, ergenlikdə qeyri-mütənasib emosional və mükəmməl həssas davranışlara meyl göstərir.

Limbik və prefrontal bölgələrin differensial nisbi olgunluğunu qiymətləndirmək

Funksional neyroimaging ədəbiyyatın xaricində, erkən dövrdə ən çox görülə bilən prefrontal bölgələrlə müqayisədə subkortikal limbik beyin strukturlarının fərqli nisbi olmasını təklif edən sübutlar var. Prefrontal kortikal sinapsların yaxşı inkişafına davamlı budama üçün qeyri-humanist primatlarda və insanlarda da müəyyən edilmişdir (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic, & Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), insan beyinində daha çox regional fərqlənmə iləHuttenlocher, 1997kortikal duyğu və subkortikal sahələr daha yüksək səviyyəli birləşmə sahələrindən daha əvvəl dinamik sinaptik budama keçirmələri ilə bağlıdır. Kortikal inkişafın bu konsepsiyası, erkən yaşlarda davam edən yüksək səviyyəli prefrontal ərazilərdə boz maddənin uzanmış budamasını göstərən anatomik MRİ işi ilə uyğun gəlir (məsələn, Giedd et al., 1999) subkortikal bölgələrə nisbətən. Bu amigdala və nucleus accumbens də bu həyat anatomik dəyişikliklər göstərir, lakin daha az dərəcədə. Anatomik MİQ-in təcrübəsində, nüvə akumbensinin boz maddə ölçümləri yaşa görə proqnozlaşdırılmamışdı (prefrontal bölgələrdən fərqli olaraq yaşa görə mənfi olaraq proqnozlaşdırıldı)Sowell və digərləri, 2002). Amigdala yetişməsi baxımından, insan amigdalanının həcm analizləri, 4-18 yaşlılarda kortikal bölgələrə nisbətən əhəmiyyətli dərəcədə dəyişmə böyüklüyünü göstərdiGiedd et al., 1996). Birlikdə tutulan bu məlumatlar, bu limbik subkortikal bölgələrə nisbətən prefrontal korteksin uzun müddətli inkişaf temposunu göstərir.

Modelimiz, ergen beyin inkişafının digər modellərinə bənzərdir (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005; Steinberg, 2008). Bununla yanaşı, indiki modeli fərqlənir ki, həm də iştahaçı və istəkli istəklərin işlənməsində ergen dəyişikliyini hesablamağa çalışır və inkişaf zamanı subkortikal və kortikal beyin sistemləri arasında dinamik qarşılıqlı əlaqəni vurğulayır. Nəhayət, mövcud model adolesan davranış dəyişikliyinin qeyri-xətti təbiətini hesablamaq üçün uşaqlar, yeniyetmələr və böyüklərdən alınan məlumatları birləşdirir və davranış və beyin cavabdehliyini modulyasiya etməkdə fərdi fərqlərin mühüm rolunu birləşdirir.

Mühüm ekoloji tapşırıqlara qarşı həssaslığın artırılması üçün beynin mexanizmləri

Funksional neyroimaging üsulları subyektlərin regional psixoloji fəaliyyətin qeyri-invaziv ölçülməsinə imkan verir, fənlər maraqların psixoloji proseslərini təcrid etməyə yönəlmiş vəzifələri yerinə yetirirlər. Tədqiqatçılar amygdala, ventral striatum, midbrain nüvəsi və medial və lateral prefrontal kortekslər daxil olmaqla, iştahlı nörobilimdə, xüsusilə də iştahlı və uyarıcı stimullara cavab verən beyin bölgələrinin şəbəkəsini müəyyən etmək üçün neyroimaging üsullarını istifadə etmişlərAdolphs, 2002; Kober et al., 2008). Sonra emosiya və stimullaşdırıcı həssas beyin bölgələrinin işə salınması inkişaf, davranış və fərdi fərqlilik funksiyası kimi dəyişir.

Bir neçə neyroimaging təcrübəsi, ergenlik dövründə təcavüzkar və iştahaaçan ekoloji istəklərə qarşı subkortikal məsuliyyətin təbiətini araşdırmışdır. Bu mövzudakı erkən işlərdə gənclər həyəcanlı üzlər də daxil olmaqla, duyğunun üz ifadələrinə etibarlı amigdala cavabını göstərmişlərBaird və digərləri, 1999). Yetkinlik müqayisəsi qrupu daxil olmaqla sonrakı təcrübələr adolesanların böyüklər üçün nisbətən mənfi ifadələrlə üz ifadələrinə daha çox amigdala cavab siqnalını yaratdığını bildirirlər (Guyer və digərləri, 2008a; Monk et al., 2003). Bununla belə qeyd etmək lazımdır ki, bu təsirin həmişə olduğu kimi deyil Tomas və həmkarları (2001) əvvəldən adolesan nümunəsindəki qorxulu üz ifadələrinə nisbətən amigdala reaksiya artımını, yetkinlərdə müşahidə edilənlərin əks təsirini təsdiqlədi. Bundan əlavə, ergenlərdəki amigdala reaksiyasının valensiz müstəqil ola biləcəyi bəzi sübutlar var, çünki ergenlər həmçinin amygdala fəaliyyətini neytral üz ifadələrinə xoşbəxtliklə göstərəcəklər (Williams və digərləri, 2006), yetkinlərdə müşahidə edilənə uyğun (Somerville və digərləri, 2004).

Ən son olaraq, tədqiqat, yeniyetməlik dövrünə, daxilində və kənara çıxdıqda, emosional istəklərə olan nöral reaksiyalarda dəyişikliklərin izlənilməsinə yönəlmişdir (Casey, Tottenham, Liston və Durston, 2005) həyatın bu dövründə qeyri-xətti təsirləri aşkar etmək üçün. Orta uşaqlıqdan yetkinlik yaşına qədər olan fərdləri test etməklə, amigdalanın cavanlıq səviyyəsinin adolesanlarda əksəriyyət uşaqlara və yetkinlərə nisbətən daha yüksək olduğu müşahidə olunmuşdur ki, bu da emosiyanın üz ifadələrinə cavab olaraq müqayisə edilən amigdala işəgötürənini göstərmişdir (Hare və digərləri, 2008Bax Şəkil 2A). Bu tədqiqatlar və başqaları müvəqqəti nəticəyə gətirib çıxardı ki, ergenlər uşaqlara və böyüklərə nisbətən emosional üz ifadələrinə amigdala məsuliyyətində şişirtmələr göstərirlər (Somerville, Fani və McClure-Tone, mətbuatda). Bununla belə, bu nümunələr üz ifadələrinə xüsusi olaraq düşünülməmişdir, çünki böyük bir pul mükafatının olmaması kimi digər mənfi göstərişlər, böyüklər arasında nisbətən ergenlərdə nisbətən böyük amygdala reaksiyalarını yaratmaq üçün göstərilmişdir (Ernst və digərləri, 2005).

Şəkil 2 

(A) Amigdala tövsiyəsinin üz ifadələrinə cavabı yeniyetmələrdə uşaqlar və ya böyüklərdən daha çox idi. Uyğunlaşdı Hare və digərləri, 2008, Bioloji Psixiatriya. (B) Böyük bir pul mükafatına sahib olmaq üçün Nucleus accumbens reaksiyası əhəmiyyətli idi ...

Funksional neyroimaging metodları həmçinin, subyektlərin davranış seçimi pul qazanması və ya itkisi və / və ya mükafatın böyüklüyünü müəyyənləşdirən təşviqlə əlaqəli qərarların tapşırıqları üzrə varyasyonları istifadə edərək, ergenlerin iştahı istəklərinə qarşı həssaslığının neyro əsaslarını araşdırmışdır. Bu təcrübələr ventral striatumun fəaliyyətinə yönəlmişdir və bu, həm insanlarda (həm də insanlarda)Delgado, Nystrom, Fissell, Noll, & Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley, & Dolan, 2002) və heyvan (Schultz, Dayan, & Montague, 1997). May və həmkarları (2004) hər bir sınaqda pul qazanmaq və ya itirə biləcək bir qumar tapşırığı zamanı təcrübəli yeniyetmə iştirakçıları mükafat nəticələrini emal etmək üçün sinir fəaliyyəti araşdırırlar. Qələbə qazanma sınaqları ilə müqayisə edərkən, ergen iştirakçıları oxşar beyin bölgələrini böyüklərdən əvvəl eyni vəzifəni istifadə edərək göstərilənlərə cəlb etmişdilər (Delgado və digərləri, 2000), ventral striatumda yüksək aktivlik daxildir. Maraqlıdır ki, mükafat reaksiyasının ventral striatal müddəti erkən yaşlarda yetkinlərə nisbətən müvəqqəti olaraq uzadılıb (Fareri və digərləri, 2008), mükafatların striatal işə götürülməsində temporal abartı təklif edir. Digər qumar məsələsindən istifadə edərək, Ernst və həmkarları (2005) fMRI scanning zamanı qalib və zərər üçün subyektiv affektiv cavab və sinir fəaliyyəti ölçülür. Yetkinlərə nisbətən, ergenlər böyük mükafatlar qazandıqda təcrübəli subyektiv xoşbəxtlikdə şişirtmə bildirdilər və bu böyük mükafat sınaqları NAcc daxilində şişirdilmiş nöral reaksiyalar ortaya çıxdı. Birlikdə götürülən bu iki təcrübə, adolesanların davranış baxımından həm ventral striatal cavablar (cf), həm də təşviqlərin alınmasına həssaslıq göstərdiyini bildirir. Bjork və digərləri, 2004).

Laboratoriyamızın bir işi, müxtəlif dövrlər iştirakçılarının nəfəs alətlərinə qarşı nöral reaksiyalardakı dəyişiklikləri, ergenlik dövrünə keçid dövründə və sonrasında stimullara olan neyron cavab dəyişikliklərini araşdırmaq üçün qiymətləndirdi. Galvan və həmkarları (2006) uşaqlar, yeniyetmələr və böyüklər üçün kiçik, orta və böyük pul təşviqlərini ödəyən bir mükafat öyrənən paradiqma zamanı neyron cavablar barədə məlumat vermişdir. Adolesanlarda və yetkinlərdə NAcc mükafat nəticəsinin bir funksiyası kimi doğrusal artan fəaliyyəti göstərmiş, daha böyük mükafatların böyük NAcc fəaliyyətinə səbəb olmuşdur (bax Şəkil 2B). Uşaqlar aşağı, orta və yüksək mükafat şəraiti şəraitində fəaliyyətdə heç bir fərq olmadan daha az koordinasiya olunmuş NAcc cavabını göstərdilər. Lakin, NAcc-də, ergenlər uşaq və böyüklərə nisbətən böyük pul mükafatlarına cavab olaraq əhəmiyyətli bir təkan verərək bu böyüklük əsaslı cavabda abartılarını göstərdilər. Dolesentlərdə mükafatlandırmaq üçün bu bioloji yüksək həssaslıq bir sıra əlavə tədqiqatlarda (Ernst və digərləri, 2005; May et al., 2004) və uşaqlara nisbətən adolesan NAcc cavabında nisbətən funksional yetkinliyini təklif edir və böyüklər arasında təqlid edilən ümumi nümunələrə baxmayaraq, şişirdilmiş bir şəkildə.

Adolesanlarda əhəmiyyətli istəklərə cavab verən yuxarıdan aşağıya endirilən nəzarət mexanizmləri

Beyin strukturunda baş verən digər bir əhəmiyyətli dəyişiklik beyinə bağlı torpaqlarda, beynin bölgələri arasında neyron siqnalları nəql edən miyelinli akson paketləri (Cascio və digərləri, 2007). Qara maddələrdən fərqli olaraq, ağ maddə yolları ergenlik dövründə, həmçinin yetkinlik yaşına çatmayanların böyüklüyündə, sıxlığında və təşkilində artmaqdadır (Schmithorst, Wilke, Dardzinski və Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips və Beaulieu, 2005). Subkortikal beyin bölgələri və prefrontal korteks arasındakı ağ maddə traktlarının struktur bütövlüyü, bu yollar subkortikal emosiya və stimullaşdırıcı bölgələr və prefrontal nəzarət bölgələri arasında qarşılıqlı əlaqəyə vasitəçilik edə bilər (xüsusilə,Hare & Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Artıq yaşdan asılı olmayaraq subkortikal-kortikal ağ cisim yollarının struktur bütövlüyünün mükafat və emosiya emalına uyğun davranış və şəxsiyyət xüsusiyyətlərinə aid olduğunu düşünmək üçün artan bir iş yığılır. Kim və Whalen (2008) yaxınlarda amigdala və ventromedial prefrontal korteks arasındakı qüvvənin sağlam bir yetkinlik mövzusunda daha az narahatlıq simptomları olduğunu bənzər bir amigdala-PFC yolunu müəyyən edən əvvəlki hesabatlarla uyğun olduğunu göstərirJohansen-Berg və digərləri, 2008). Yəqin ki, struktur və şəxsiyyət arasındakı əlaqələr adət-bərabərlik dövründə bu davranışlarda fərdi fərqləri izah edər, ağ maddənin yetkinliyi isə fərdlər arasında aralıq və dəyişən görünür.

Bir inkişaf nümunəsi istifadə edərək, Liston və həmkarları (2006) bir neçə ağ maddə traktının ventral prefrontal korteks və striatum arasında keçidlər də daxil olmaqla, ergenlik dövründə davamlı olmasını göstərmişdir. Müayinə edilən traktların yalnız ventral frontostriatal yolunun olgunluğu, get-no-go tapşırığında yerinə yetirilən səylə ölçülmüş daha yaxşı impuls nəzarətini nəzərdə tutur (Liston və digərləri, 2006). Birlikdə aparılan araşdırmalar, subkortikal-kortikal ağ maddə yollarının ergenlik dövründə struktur dəyişikliyinə məruz qaldığını və kognitiv nəzarətin effektivliyinin, qismən, ön-keçid əlaqələrinin olgunluğundan asılı olduğunu sübut edən sübutlar təqdim edir. Bu, potensial mükafatların qarşısında impulsları idarə etmək qabiliyyətinə malik ola bilər. İnkişaf nümunələri içərisində ağ cisim yollarının xüsusiyyətləri ilə bağlı şəxsiyyət xüsusiyyətlərinə və bilişsel qabiliyyətlərə dair gələcək tədqiqatlar, yuxarıdan aşağı və yuxarıdakı əlaqələrin emosional və stimullaşdırıcı davranışdakı rolunu daha yaxşı başa düşməyə imkan verir.

Əvvəlki bölmədə müzakirə edilən işlər, ergenlərin, ətraf mühitə aid olan ənənələrə "hiper reaktivlik" göstərə biləcəyini göstərir. Adolesan emosional inkişafın daha əhatəli bir görüntüsü, duygusal istəklərinə cavab verməmək, göz ardı etmək və ya qarşısını almaq üçün lazım olan zaman beyində duyğu və nəzarət sistemlərinin qarşılıqlı təsirini nəzərə alır. Kognitiv nəzarət kənar məlumatlar qarşısında hədəfə yönəldilən biliyi davam etdirmə qabiliyyəti kimi təyin edilə bilər və onun inkişafı və neyron substratları bu həcmdə (Luna et al, bu məsələ) başqa bir məqalədə müzakirə olunur. Ancaq bilişsel nəzarət emosional və stimullaşdırıcı emal ilə də əlaqəli olur, çünki gənclər üçün emosional yüklənmiş və ya təşviq yüklü distractorlar qarşısında idrak nəzarəti təmin etmək xüsusilə çətin olur (Eigsti və digərləri, 2006). Sağlam yetkinlik yaşına çatmamış iştirakçıların olduqca ətraf mühitə aid istəklərinə qarşı təsirli şəkildə cavab vermələrini tələb etdikdə, ventrolateral və medial prefrontal kortekslərdəOchsner & Gross, 2005; Urry və s., 2006). Ventromedial prefrontal korteksin əks effektiv cəlb edilməsi, erkən dövrdə insidansı yüksəlmiş klinik depressiya (Johnstone və s., 2007) kimi psixiatrik xəstəliklər üçün neyron sindromu ola bilər. Emosional və bilişsel sistemlər arasındakı qarşılıqlı modelimiz bizim modelimizin qətiyyəsindədir və biz gənclərin emosional reaksiyaları uğurla inkar edən davranışçı çatışmazlıqlar ilə əlaqəli ola biləcək funksional cəhətdən qeyri-bərabər nöral fəaliyyət nümunəsini nümayiş etdirdiyini iddia edirik.

Yetkinlik dövründə emosional və nəzarət edilən emal arasında qarşılıqlı əlaqəni aydınlaşdırmaq üçün daha funksional neyroimaging işlərinə ehtiyac var, lakin ilkin tədqiqatlar bu qarşılıqlı əlaqələri nəzərə almışdır. Bir araşdırma Monk və həmkarları (2003) yaşlı və nüfuzlu iştirakçıların sinir fəaliyyəti ilə müqayisədə qorxulu və neytral üz emosional ifadələrini nəzərdən keçirirlər. Üzləri görüntüləyərkən, pasif baxışda iştirak edən və ya üz stimulundan uzaqlaşmaq istənən iştirakçılar və öz emosional vəziyyətlərini qiymətləndirmək istəndi. Emosional dövlət reytinqi, üz emosiyalarından uzaqlaşmağa ehtiyac duyulduğunu düşünərək, emosiya tapşırıqları ilə nəzarət proseslərində genişlənməyə çağırdı. Yetkinlər ventrolateral prefrontal korteksin, qorxulu üzlər təqdim edildikdə bu diqqətəlayiq keçid tələb edən sınaq zamanı erkən yaşlardan daha aşağı olan frontal girusa yerləşdirildilər. Müəlliflər bu məlumatı yetkinlərin daxili məqsədlərə diqqət yetirmək üçün xarici emosional istəklərdən kənarlaşmaq üçün yanal prefrontal bölgələri işə götürə bilmə qabiliyyətini əks etdirdiyini, gənclərin bu sistemi daha az effektiv şəkildə işə götürdüyünü şərh edirlər. Yanal prefrontal aktivləşdirmə lokusunun müşahidəsi maraqlıdır və bu paradiqma ilə sonrakı bölmələrdə təqdim olunan əhəmiyyətli fərqləri əks etdirə bilər. Məsələn, bu təcrübədə, aktivlik, heç bir davranış indeksindən asılı deyildir ki, bu da ergenlərin böyüklərə nisbətən vəzifəni başa vurmaq üçün müxtəlif psixoloji strategiyalardan istifadə edə biləcəyini nəzərdə tutur. Gələcək iş üçün davranışla əlaqələndirilmiş nümunələri, eləcə də yaş dəyişikliyi ilə (ehtimal ki, psixoloji prosesin indeksləşdirilməsi) dəyişikliklərə malik olanların cross-developmental təsirlərinin Schlaggar et al., 2002).

Hare və həmkarları (2008) kognitiv nəzarəti əhatə edən subkortikal limbik və frontal bölgələr arasında birliklər üçün əlavə test edilmişdir. Fonksiyonel bağlanma təhlilləri, işə götürülmə amigdala səviyyəsinin azaldılması və reaksiya müddətlərinin daha az yavaşlatılmasını nəzərdə tutan ventral prefrontal korteksin bir bölgəsini müəyyən etdi. Bu əlaqəni inkişaf yolunda araşdırarkən, ergenlər ventral prefrontal korteksdən yetkinlərə nisbətən daha az işlədilər. Digər bir deyişlə, bu tədqiqat ventral prefrontal korteksin azaldılması, amigdalanın şişirdilməsi və performansın yavaşlatılması arasında əlaqə yaradır - bu model gənclər üçün xarakterikdir. Xülasə olaraq, bu nəticələr göstərir ki, limbik-kortikal funksional şəbəkə emosiya qarşısında nəzarəti tətbiq etmək qabiliyyətinə malikdir, adolesanlar isə nisbətən daha çox limbik və diferensial prefrontal işəgötürənləri göstərirlər. Bu funksional balanssızlıq emosional təzahürlərin mövcudluğunda məqsədə yönəldilmiş fəaliyyətin həyata keçirilməsində daha az səmərəliliyin nəticəsidir.

Bu nəticələrin təşviq emal sahəsində paralel olaraq, Galvan da uşaq, ergen və yetkin iştirakçıları da əhatə edən nümunədə orbitofrontal korteksin (OFC) fərqli şəkildə işə salındığını bildirdi. OFC, mükafatın qüsurlarını təmsil etmək və riskli mükafatla əlaqəli impulslar üzərində inhibitor nəzarəti göstərmək üçün yetkinlərdə göstərilmiş prefrontal korteksin subregionudur (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour, & Dolan, 2006; Galvan və digərləri, 2005; görmək Rolls, 2000 bir baxış üçün). Galvan və həmkarları hesab edirlər ki, erkən yaşlarda OFC pul mükafatının alınmasınaGalvan və digərləri, 2006), əvvəlki hesabatlarda müşahidə olunanMay et al., 2004). Bununla yanaşı, ergenlər adolesanlarda yetkinlərə nisbətən müqayisə edildiyi NAcc-dakı fəaliyyətin əksəriyyətindən fərqli olaraq, uşaqlara böyüklərdən daha çox oxşar olan OFC fəaliyyətinin spatially diffuz nümunələri göstərdi. NAcc'la müqayisədə Galvan və həmkarları tərəfindən bildirilən OFC-nin spatially diffuz fəaliyyəti, beyin immaturity funksional marker kimi xidmət edirDurston və digərləri, 2006), adolesan illərində prefrontal korteks funksional immatürasiyasına bu yaşda müşahidə olunan NAcc aktivliyinin daha əvvəlki və daha çox fokuslu modelinə nisbətdə əlavə sübut təmin edir.

Nəticədə, ventral striatum və amigdala da daxil olmaqla emalın mükafatlandırılması üçün kritik olan subkortikal sistemlər duyğuya hiperaktiv cavab verir və həm uşaqlar, həm də yetkinlərə nisbətən ipuçlarını açır. Bu bölgələrdəki şişirdilmiş nöral reaksiyalar əvvəllər təklif edilən modelə dəstək verir və bu səbəbdən, limbik və striatal siqnallar adolesan illərdə nisbətən böyükdür. Subkortikal duyğu və təşviqlə əlaqəli beyin reaksiyalarına zidd olaraq, prefrontal korteksdə fəaliyyət çox fərqli bir inkişaf yörüngesidir. Bizim modelimiz, prefrontal korteksin yaşla birlikdə gecikmiş başlanğıclı xətti inkişafa məruz qaldığını göstərir, bu da yalnız təsvir edilmiş struktur və funksional məlumatlarla dəstəklənir. Bu günə qədər işlər, prefrontal korteksin erkən yaşlarda yetişməmiş səviyyələrdə işləməyə davam etdiyini və yetkinlərə nisbətən subkortikal bölgələr üzərində daha az tənzimləyici nəzarəti təmin etdiyini əsas gətirir. Erkən davranış dəyişikliyinə görə məsuliyyət daşıyır və qeyri-bərabər bir tənzimləyici sistemlə əlaqələndirilmiş, ətraf mühitə aid olan ətraf mühitə aid suallara subkortikal cavabların hyper-fəal upregulation adolesan davranış dəyişikliklər üçün məsuliyyət ola bilər və tez-tez ergenlərin müşahidə təşviq və emosional davranışında qeyri-xətti pik hesab edə bilər.

Fərdi fərqlər subkortikal-kortikal şəbəkənin məsuliyyətini yanlışlaşdırır

Yalnız təsvir edilən eksperimentlər göstərir ki, ergenlər ekoloji cəhətdən diqqətəlayiq istəklərə qarşı daha yaxşı subkortikal cavabdehlik nümayiş etdirirlər, habelə idrak nəzarəti tələb edən kontekstlərdə azalmış prefrontal reaksiyalar azalırlar. Amigdala reaksiyasını əks etdirən xam məlumat nöqtələrinin sadə izlənməsi Şəkil 2A, və nüvə akumbens cavab təsvir Şəkil 2Bbu cavablarda əhəmiyyətli fərdi dəyişkənliyin olduğunu açıq şəkildə göstərir. Bizim konseptualizmə daxilində, yeniyetməlik və özü əvvəllər müzakirə edilən funksional "balansızlıq" üçün bir risk faktorudur, lakin digər fərq fərdləri də subkortikal-kortikal cavabdehliyin güclü vasitəçiləri ola bilər (bax. Şəkil 3). Belə fərdi fərqlər sabit kişilik xüsusiyyətləri, neyrotransmitter profillərində fərqlər, hormonlarda dəyişikliklər və ya yetkinlik yaşına çatmayan digər təsirlər, eləcə də yaşıdları arasında ictimai statusu kimi sosial kontekstdə yarana bilər.

Şəkil 3 

Ergenlerde yüksək emosional və riskli davranışları öngörmek üçün yaş qrupu və fərdi fərqlərin şematik birləşmə riski.

Subkortikal-kortikal şəbəkələrdə 'fərdiliyin' bir fərziyyəsidir fərdi fərqlərin əhəmiyyəti əvvəllər təsvir edilən bəzi təcrübələr daxil olmaqla bir çox eksperimental kontekstlərdə nümayiş etdirildi. Hare və həmkarları (2008) mənfi stimullara qarşı amigdala reaksiyasında dəyişkənliyin əhəmiyyətli bir hissəsinin yaşa baxmayaraq, yaşa baxmayaraq, fərdi fərqliliklər hesab olunurdu ki, bu da narahatlıqların limbik hiperinformasiya ilə bağlı bir yanaşma meydana gətirdiyini bildirirEtkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein və digərləri, 2007). Təşviqat emal baxımından Galvan və iş yoldaşları yaşları boyunca böyük bir mükafat gözləməsi üçün ventral striatal reaksiyalarda əhəmiyyətli bir nisbətin riskli davranışla məşğul olma ehtimalının real həyatda olması ilə proqnozlaşdırıldığınıGalvan və digərləri, 2007). Bu tədqiqatlar ilkin sübutlar göstərir ki, fərdi fərqi dəyişənlərin tez-tez ölçülməməsi, ergenlikdə təsirli və təşviqlə əlaqəli nüvələrə neytral cavab verməkdə mühüm rol oynaya bilər və son bölmələrdə bu dəyişikliyin digər əlavə mənbələrini nəzərdən keçirəcəyik bu təsirləri də modul edə bilər. Digər fərdi fərqi dəyişənlərin, xüsusən də dopaminergik sistemin inkişafında nörotransmitter xüsusiyyətlərinin dəyişkənliyi də daxil olmaqla, bu cildin digər məqaləsində (Wahlstrom et al., Bu məsələ) müzakirə edilə bilər.

Gonadal hormonlarının adolesan beynində təsirli və stimullaşdırıcı işlənmənin rolu

'Dəyişməmiş' subkortikal-kortikal cavabda bir potensial təsir mənbəyi pubertal hormon səviyyələrində fərdi fərqlərdir. Yetkinlik dövründə gonadal dövran edən hormonlarda əhəmiyyətli bir artım var, nəticədə cinsi yetkinlik prosesinə gətirib çıxarır (Mızrak, 2000). Beynin üzərindəki hormon effektləri cinsi hormonların neyron sistemlərinə daimi dəyişikliklər meydana gətirdiyi və ya öz növbəsində hərəkətə təsir edən və ya "cinsi hormonların yalnız kəskin dəyişmələrə təsir göstərən" aktivasiya "mexanizmləri ilə təsnifləşdirildiyi" təşkilati "mexanizmlərə konseptuallaşdırılmışdır və təsirləri steroidlərdən çıxarılır (Cooke və digərləri, 1998). Daha yaygınlaşan bir perspektiv, ergenlik döneminde cinsi hormonların aktif etkileri, nöral devreleri hormon aktivasyonuna duyarlı hale getirebilir ki, bu da öz növbəsində sosial və cinsi davranışların inkişafına və olgunlaşmasına imkan verir (Romeo, Richardson & Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Digər bir deyişlə, ergenlik gonadal hormonları üçün həssas bir dövr ola bilər, sosial və reproduktiv davranışları idarə edən təşkilati təsiri - potensial, emosional və stimullaşdırıcı davranışları daha geniş miqyasda.

Beyin strukturunda qlobal dəyişikliklərdə də cinsi dimorfizmlər bildirilmişdir (Giedd et al., 1997) və amigdala və striatumun yetişməsi üçün fərqli trajectoriesCaviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann və digərləri, 2004). Beləliklə, hormonal səviyyələrdə dəyişikliklər bu həyat dövründə beyin inkişafı və bununla əlaqədar davranış dəyişikliyinə səbəb ola bilər. Oğlanlar (yaşlar 8 - 15yrs), testosteronun daha yüksək bazal səviyyəsi amigdalda həcmdə artımla əlaqəli (Neufang et al., 2009). Bu sonrakı tapıntı gonadal hormonların emosional məlumatlara cavab verən bölgələrə təsir edici təsir göstərə biləcəyini göstərir. Adolesan hormonlar səviyyəsinin yüksəldiyi bir vaxtdırNorjavaara və digərləri, 1996), bu hormonlar, ergenlerde duygusal ve teşvik edici davranış ve nöral yanıtların aracılık etmede önemli bir fərdi fərqlilik tədbiri kimi xidmət edə bilər.

Ergenlerde edilən araşdırmalar, hormonlardaki dəyişikliklər və sosial davranışlar arasındakı əlaqəni göstərir. Gündəlikdə daha yavaş azalmış testosteron və testosteron səviyyələrinin aşağı səviyyədə olması, erkən qızlarda erkən qızlarda, gündüz testosteronda daha ciddi pozğunluqlar daha çox pozucu davranışla əlaqəli olduğu halda, pubertal inkişafdan asılı olmayaraq, daha çox narahatlıq, depressiya və diqqət problemləri olmuşdur (Granger və digərləri, 2003). Adolesan oğlan və qızlarda gonadal hormonlarında kəskin artım riskli alıcılarla daha çox əlaqəyə malikdir (Vermeersh et al., 2008a; Vermeersh et al 2008b) və daha yüksək sosial üstünlük (Schaal və ark., 1996sosial mühit və gonadal hormonlarının təşviq və sosial davranışlarda fərdi fərqi fərdiləşdirmək üçün qarşılıqlı təsir göstərə biləcəyini irəli sürür.

Hormonların təsir göstərən hormonları arasında bir əlaqə ola bilər, baxmayaraq ki, gonadal reseptor genlərinin rolunu nəzərə alsaq, dövran edən gonadal hormonları vasitəçilik edir. Son bir araşdırma (Perrin və digərləri, 2008) adolesan uşaqlarda ağ maddə həcmində dəyişkənliyin yalnız testosteron səviyyələri ilə deyil, həm də androgen reseptorunda (AR) genində genetik polimorfizmlə vasitəçilik edirdi, belə ki, yüksək testosteron səviyyələrində olan qısa AR genli kişilər ağındakı maddədə daha çox artım göstərdilər Uzun AR geninə sahib olanlara nisbətən daha yüksəkdir. Bu, hormonların aktiv və təşkilati təsirlərini anlamaqda genetikanın əhəmiyyətli rolunu göstərir.

Adolesan beyində təsirlənən və təşviq edici işlənmələrə qarşı təsirləri

Adama qarşı münasibətlər yeniyetməlik dövründə yüksək əhəmiyyətə malikdir (Steinberg, 2005) təsir göstərən və stimullaşdırıcı davranışlarda dəyişikliklərin vasitəçiliyi üçün potensial bir mənbə yaradır. Bir tərəfdən, bir qrup gənclər, böyüklər və uşaqlar ilə müqayisədə, xüsusilə həmyaşıdları tərəfindən yaradılan sosial təzahürlərə qarşı daha həssaslıq göstərə bilərlər. Bundan əlavə, həmyaşıdlara qarşı həssaslıq fərdi fərqliliklər adolesan davranışının pozulmasında xüsusilə əhəmiyyətli ola bilər.

Son dövrlərdə edilən araşdırmalar, həmyaşıdların davranış və nüvə reaksiyalarına təsirli olaraq aid olan ipuçlarına təsirini anlamağa çalışdı. Grosbras et al. (2007) həmsöhbət təsirinə yüksək dərəcədə davamlı olan ergenlərin daha az sağ dorsal prematüre korteks və sol dorsolateral prefrontal korteks fəaliyyəti, qəzəbli əl hərəkəti və üz ifadələrini seyr edərkən, qarşı tərəfə təsirinə qarşı daha az müqavimət göstərənlərə qarşı bildirildi. Bu, peer təzyiqinə xüsusilə həssas olan fərdlərin qəzəbli hərəkətlərə motor hazırlığında artım ola biləcəyini və emosional əhəmiyyətli məlumatları nəzərdən keçirərkən daha çox diqqəti cəlb edə biləcəyini irəli sürdü. Guyer et al. (2008b) bir virtual chat otağında vəzifəsi olan yüksək və aşağı faizli həmyaşıdları ilə qarşılıqlı olan qadın ergenlərin, nüvəsindəki accumbens, hipotalamus, hipokampus və insula yüksək nisbətdə aşağı faizli həmkarlarına daha çox fəaliyyət göstərdiyini bildirdi. Bu bölgələrin hamısı, insula'dan başqa, mükafat həssas bölgələrində sosial cəhətdən arzu olunan yoldaşlarına hiper bir şəkildə qarşılıq verən fəaliyyətdə yaşla əlaqədar artımlara səbəb olmuşdur. Bu tapıntılar əvvəllər müzakirə edilən mükafat sistemlərini, ergenlik dövründə ictimai qarşılıqlı əlaqələrin inkişaf etdirilməsinin potensial vasitəçiliyi ilə əlaqələndirir.

Hər iki tədqiqat, təsirli işlənmə üzərində peer nüfuzunun neyro əsaslarını aydınlaşdırmağa cəhd edir, həqiqi sosial qarşılıqlı təsirlər zamanı neytral cavabları məlumatlandırmaq bacarığına malikdir. Başqa sözlə, müzakirə olunan eksperimentlər zamanı iştirakçılar, həqiqətən, həmyaşıdları ilə qarşılıqlı əlaqələrə inanmırlar. Yetkinlikdə olan iş fMRI skanerinin içərisində real həyatda olan sosial qarşılıqlı əlaqələri təqlid etməyə cəhd göstərmişdir və həqiqi sosial inteqrasiya və istisna (Eisenberger və digərləri, 2003; Somerville et al., 2006). Gənclər real sosial mübadilələri simulyasiya edən və ya yaşadıqları paradiqmaların inkişaf etdirilməsi üçün işlər aparılır və məcburi sosial şəbəkə davranışının vasitəçiliyində və qarşılıqlı təsirlərin nəticələrinin monitorinqində mükafat və affektiv şəbəkələrdəki beyin bölgələrinin töhfəsini qiymətləndirmək maraqlı olacaq.

Caveats və məhdudiyyətlər

Yalnızca son beş il ərzində aparılan araşdırma tədqiqat adolesan beynində duyğu təbiətinin və mükafatın cavablandırılmasında əlamətdar addımlar atdı. Ancaq bu mövzuda edilən təcrübələrin sayı hələ nisbətən az olduğuna diqqət çəkilməlidir və onlardan birmənalı nəticə çıxarmaqda diqqətli olunmalıdır. Daha böyük nümunələrlə daha çox tədqiqat limbik-striatal-prefrontal qarşılıqlı əlaqələrin təbiətini və onların adolesan davranışlarına olan münasibətini tam aydınlaşdırmaq üçün çağırılır. Bununla yanaşı, bir sınaqda uşaqları, ergenləri və yetkinlik yaşına çatmamış şəxsləri sınamaq qeyri-xətti dəyişmələri müəyyən etmək üçün vacibdir, çünki yeniyetmələrin hər iki qrupdan fərqlənəcəyi gözlənilir. Bu nadir hallarda bir sınaqdan keçirilir.

Adolesanlarda striatal və limbik fəaliyyət göstərməsi baxımından, hər iki sistemdə ergenlikdə şişirdilmiş cavab profilinin göstərildiyi ideyasını dəstəkləmək üçün dəlillər yaxşıca yaxınlaşdı. Adolesan mükafatını və duygusal davranışı anlamaq üçün prefrontal nəzarət mexanizmləri nəzərə alınmalıdır, lakin bu davranışlara vasitəçilik edən prefrontal korteksin nisbətlə az təcrübəsi qiymətləndirilmişdir. Bundan əlavə, bir çox təcrübə prefrontal korteks içərisində olan xüsusi sahənin aktiv olması və onunla əlaqəli ədəbiyyat kontekstində müzakirə edilməsi baxımından nisbətən düzgün olmayan prefrontal cavabları müzakirə etmişdir. Prefrontal korteks funksiyası, arxitekturası, girişləri və çıxışları ilə fərqlənən heterogen subregions ilə beynin böyük bir sahəsi. Gələcək işlər, həm böyüklər, həm də ergenlər, güman ki, prefrontal şöbələrin inkişafı və limbik və striatal funksiyaya qarşı inkişafı ilə bağlı olanları daha yaxşı başa düşməyə imkan verəcəkdir.

Nəticələr

Yetkinlərə və uşaqlara nisbətən, adolesanlar qeyri-mütənasib riskli davranışlara cəlb edilir ki, bu da maddə istismarı, qorunmayan cinslər, yaralanmalar və intihar daxil olmaqla, mənfi nəticələrə səbəb ola bilər. Bu davranışların əksəriyyəti ən azı qismən təşviq və emosional cavab verərək, potensial mükafatların riskli yanaşmasına gətirib çıxara bilməyən və ya özünə zərər və intihar kimi olduqca mənfi təsirlərin yaşanmasına gətirib çıxaran uyğunsuz aşılama davranışıdır. Duygusal və təşviqlə əlaqəli davranışlar bu risklər ilə sıx bağlıdır və bu davranışlara vasitəçilik edən beyin sistemlərinin inkişafının rolu anlaşılan, adolesan sağlamlığına xüsusi əhəmiyyət verir.

İnsan struktur və funksional görüntüləmə işləri həyatın bu dövründə baş verən kompleks dəyişikliklərə və onların adolesan davranışlarına olan münasibətinə işıq tutmağa başladı. Bu nöqtədə, prefrontal korteksdə gecikməli nəzarət bölgələrinə nisbətən striatumdakı subkortikal limbik və mükafat həssas bölgələrin diferensial traektoriyaları müvafiq davranış olmadan ətraf mühitə aid istənilən həssaslıqla xarakterizə edilən ergen davranış dəyişikliyinə səbəb ola bilər. inhibe etmə. Fərqli fərdlərin əksəriyyəti də bu davranışçı profil üçün yüksək riskin proqnozlaşdırılması üçün vacib görünür və bu, yalnız empirik şəkildə araşdırılmağa başlayır. Prefrontal idarəetmə sistemləri tərəfindən nəzarətə alınmayan nisbətən yetkin emosional və mükafat sistemləri, ergenlərin qeyri-xətti, unikal davranış profilinə gətirib çıxaran əsas sinir "balansızlıq" ola bilər. Bu sahədə davam edən işin, bu maraqlı və mürəkkəb həyat anlayışımızı artıracağına ümid edilir.

Minnətdarlıq

Bu iş NXH DA007274, 50-MH079513, R01 DA018879, R01 MH73175, Mortimer D. Sackler ailəsi və Dewitt-Wallace Fondu tərəfindən dəstəklənmişdir.

Dəyişikliklər

Yayımcının Rədd cavabı: Bu dərc üçün qəbul edilmiş edilmiş edilməmiş əlyazmanın bir PDF faylıdır. Müştərilərimizə xidmət olaraq, bu əlyazmanın bu erkən versiyasını təqdim edirik. Əlyazma, surətini çıxarmaq, tərtib etmək və son sübut şəklində dərc edildikdən sonra ortaya çıxan sübutların nəzərdən keçirilməsini təmin edəcəkdir. Xatırlayın ki, istehsal prosesi zamanı məzmuna təsir göstərə biləcək səhvlər aşkar edilə bilər və jurnala aid olan bütün hüquqi rəddlər aiddir.

References

  • Abe K, Suzuki T. Adolesan və yetkinlikdə bəzi semptomların yayılması: Sosial fobiyalar, narahatlıq simptomları, epizodik illüziyalar və referendumlar. Psixopatologiya. 1986;19: 200-205. [PubMed]
  • Adolphs R. Üz ifadələrindən duyğuların tanınması: Psixoloji və nevroloji mexanizmlər. Davranış və Bilişsel Nevrologiya İncelemeleri. 2002;1(1): 21-62. [PubMed]
  • Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. Gələcək siçanlarla müqayisədə periadolen siçanlarda yenilik axtarışını və özəl d-amfetamin həssaslığını yüksəltdi. Davranış nevrologiyası. 1998;112(5): 1152-1166. [PubMed]
  • Aggleton JP. Amigdala: funksional analiz. New York: Oxford Universiteti Press; 2000.
  • Arnett J. Adolesan fırtına və stress, yenidən nəzərdən keçirildi. Amerikalı psixoloq. 1999;54: 317-326. [PubMed]
  • Baird AA, Gruber SA, Fein DA, Maas LC, Steingard RJ, Renshaw PF, Cohen BM, Yurgelun-Todd DA. Uşaqlar və yeniyetmələrdə üz təsirini tanıma funksional magnetik rezonans görüntüləmə. Amerika Uşaq və Ergen Psixiatriya Akademiyasının jurnalı. 1999;38(2): 195-199. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ergenlerde təşviqli-beyinli beyin aktivliyi: gənc yetişkinlərdən bənzərlik və fərqliliklər. Nöroloji jurnalı. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Blakemore SJ. Adolesanlarda sosial beyin. Nature Reviews Neuroscience. 2008;9: 267-277.
  • Bogin B. Təkamül nəzəriyyəsində ergenlik. Acta Pediatriya Əlavəsi. 1994;406: 29-35.
  • Buchanan CM, Eccles JS, Becker JB. Yeniyetmələr hormonların qəzəbli qurbanıdırlar: hormonların erkən yaşlarda mood və davranışa təsir imkanları üçün sübutlar. Psixoloji Bülleten. 1992;111: 62-107. [PubMed]
  • Kardinal RN, Parkinson JA, Hall J, Everitt BJ. Emosiya və motivasiya: amigdala, ventral striatum və prefrontal korteksin rolu. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər. 2002;26(3): 321-352. [PubMed]
  • Cascio CJ, Gerig G, Piven J. Difüzyon tensor görüntülənməsi: İnkişaf edən beynin öyrənilməsinə tətbiq. Amerika Uşaq və Ergen Psixiatriya Akademiyasının jurnalı. 2007;46(2): 213-223. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Bilişsel inkişaf zamanı serebral funksional təşkilatda dəyişikliklər. Nörobiyolojidəki mövcud fikir. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. Adolesan beyin. İnkişafın İnceleme. 2008;28(1): 62-77. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Casey BJ, Jones RM, Hare T. Adolesan beyin. Nyu-York Elmlər Akademiyasının Annals. 2008;1124: 111-126. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. İnkişaf etməkdə olan beynin görüntülenmesi: bilişsel inkişaf haqqında nə öyrəndik? Bilişsel Elmlərdə Trends. 2005;9(3): 104-110.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ və digərləri. Ayova Gambling Görevindəki performansı ilə indeksləşdirilmiş olaraq təsirli qərar qəbulunda yaş fərqi. İnkişaf Psixologiyası. (mətbuatda)
  • Caviness VS, Kennedy DN, Richelme C, Rademacher J, Filipek PA. İnsan beyninin yaşı 7-11 il: maqnit rezonans şəkillərinə əsaslanan volümetrik analiz. Cerebral Cortex. 1996;6: 726-736. [PubMed]
  • Compas BE, Hinden BR, Gerhardt CA. Ergen inkişafı: Risk və davamlılıq yolları və prosesləri. Psixologiya üzrə illik baxış. 1995;46: 265-293.
  • Compas BE, Orosan PG, Grant KE. Adolesan stress və mübarizə: Adolesan zamanı psikopatoloji üçün təsirlər. Adolesan jurnal. 1993;16: 331-349. [PubMed]
  • Cooke B, Hegstrom CD, Villeneuve LS, Breedlove SM. Omurgalı beynin cinsi fərqliliyi: prinsiplər və mexanizmlər. Nöroendokrinologiyada sərhədlər. 1998;19(4): 323-362. [PubMed]
  • Davis M, Whalen PJ. Amigdala: həssaslıq və duyğu. Molekulyar psixiatriya. 2001;6(1): 13-34. [PubMed]
  • Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P, Seymour B, Dolan RJ. İnsanlarda kəşfiyyat qərarları üçün kortikal substratlar. Nature. 2006;441: 876-879. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Delgado MR. İnsan striatumunda mükafatla əlaqədar reaksiya. Nyu-York Elmlər Akademiyasının Annals. 2007;1104: 70-88. [PubMed]
  • Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Striatumda mükafat və cəza üçün hemodinamik cavabların təqib edilməsi. Nörofizyoloji jurnalı. 2000;84(6): 3072-3077. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA və digərləri. Fokus kortikal aktivliyə diffuzdən inkişaf yolu ilə keçid. İnkişaf elmləri. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, et al. Gənclərin Risk Davranışına Nəzarət - Amerika Birləşmiş Ştatları, 2007, nəzarət xülasəsi. Xəstəlik və Ölüm Həftəlik Hesabatı. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eccles JS, Wigfield A, Flanagan CA, Miller C, Reuman DA, Yee D. Öz düşüncələri, domain dəyərləri və özünə hörməti: Erkən erkən yaşlarda əlaqələr və dəyişikliklər. Şəxsiyyət jurnalının. 1989;57: 283-310. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB və et al. Məktəbəqədərdən gecikməyə və gənc yetkinliyə qədər idrak nəzarəti proqnozlaşdırmaq. Psixologiya elmləri. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Eisenberger NI, Lieberman MD, Williams KD. Rədd imtina edirmi? Bir fMRI-nin sosial təcrid olunma işi. Elm. 2003;302(5643): 290-292. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Böyüklər və yeniyetmələrdə qazandıqları və qəbul edilmədiklərinə cavab olaraq Amigdala və nüvəli akumbens. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Ergenlikdə motivasiya davranışının nörobiyolojisinin Triadic modeli. Psixoloji Tibb. 2006;36(3): 299-312. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Aktiv A, Klemenhagen KC, Dudman JT, Rogan MT, Hen R, Kandel ER, et al. Təsadüfi narahatlıq fərdi fərqlər basolateral amigdalanın şüursuz işlənməmiş qorxulu üzlərə cavabını təxmin edir. Neyron. 2004;44(6): 1043-1055. [PubMed]
  • Fareri DS, Martin LN, Delqado MR. İnsan beyinində mükafatla əlaqəli işləmə: İnkişafın mülahizələri. İnkişaf və Psixopatologiya. 2008;20: 1191-1211. [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber AB. Riskli seçimdə təsirli və məsləhətləşmə prosesləri: Kolumbiya Kartı Vəzifəsində risklərin yaş fərqi. Eksperimental Psixologiya Cədvəli: Öyrənmə, Yaddaş və İdrak. (mətbuatda)
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber AB. Uşaqlar, yeniyetmələr və yetkinlər üçün riskli seçimdir: Affektiv və müzakirə prosesləri və icra funksiyalarının rolu; Uşaq İnkişafı üzrə Araşdırma Cəmiyyəti, Denver, CO, USA.2009.
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. İnsanlarda mükafata əsaslanan öyrənmədə ventral frontostriatal dövrənin rolu. Nöroloji jurnalı. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Orbitofrontal korteksə nisbətən daha əvvəlki inkişaflar, erkən yaşlarda risk alma davranışına əsas ola bilər. Nöroloji jurnalı. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Risk alma və adolesan beyin: risk altında olan kimdir? İnkişaf elmləri. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Gardener M, Steinberg L. Peer, erkən və yetkinlik dövründə risklərin alınması, riskə üstünlük verilməsi və riskli qərarların qəbul edilməsi üzərində təsir göstərmişdir: təcrübi bir araşdırma. İnkişaf Psixologiyası. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN, Castellanos FX, Rajapakse JC, Vaituzis AC, Rapoport JL. İnkişaf edən insan beyin cinsi dimorphism. Nöropsikrofaroqologiya və Bioloji Psixiatriyada Tərəqqi. 1997;21(8): 1185-1201.
  • Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. Normal insan inkişafında temporal lob, amigdala və hipokampusun kəmiyyət MHİ: 4-18 əsrlərdir. Müqayisəli Nöroloji Dergisi. 1996;366: 223-230. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AL, Rapoport J. Uşaqlıq və ergenlik dövründə beyin inkişafı: uzunlamasına MRİ tədqiqatı. Təbiət neuroscience. 1999;2: 861-863.
  • Gəncə DA, Shirtcliff EA, Zahn-Waxler C, Usher B, Klimes-Dougan B, Hastings P. Salivary, erkən yaşda kişilərdə və qadınlarda testosteron diurnal variasiya və psixopatologiya: fərdi fərqliliklər və inkişaf təsirləri. İnkişaf edən Psikopatoloji. 2003;15(2): 431-449.
  • Grosbras MH, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C və digərləri. Erkən erkən yaşda qarşılıqlı təsir müqavimətinin neyron mexanizmləri. Nöroloji jurnalı. 2007;27(30): 8040-8045. [PubMed]
  • Guyer AE, Lau JY, McClure-Tone EB, Parrish J, Shiffrin ND, Reynolds RC və s. Pediatrik sosial narahatlıqda gözlənilən eş dəyərləndirmə zamanı Amigdala və ventrolateral prefrontal korteks funksiyası. Ümumi Psixiatriya Arxivi. 2008b;65(11): 1303-1312. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Guyer AE, Monk CS, McClure-Tone EB, Nelson EE, Roberson-Nay R, Adler A və digərləri. Üz ifadələrinə amigdala cavabının inkişafı müayinəsi. Bilişsel Sinirbilim Jurnalı. 2008a;20(9): 1565-1582. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Hall GS. Ergenlik: Psixologiya və onun fizioloji, antropologiya, sosiologiya, cinsiyyət, cinayət, din və təhsil ilə əlaqəsi. Cild I & II. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall; 1904.
  • Hare TA, Casey BJ. Nörobiyoloji və bilişsel və təsirli nəzarətin inkişafı. Cognition, Brain və Davranış. 2005;9(3): 273-286.
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Duygusal gigiyenik vəzifə zamanı ergenlikdə emosional reaksiya və tənzimləmənin bioloji substratları. Biol Psixiatriya. 2008;63(10): 927-934. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Huttenlocher PR. İnsan serebral korteksində sinaptogenezdə regional fərqlər. Müqayisəli Nöroloji Dergisi. 1997;387: 167-178. [PubMed]
  • Johansen-Berg H, Gutman DA, Behrens TEJ, Matthews PM, Rushworth MFS, Katz E, və s. Müalicəyə davamlı depressiya üçün dərin beyin stimullaşdırılması ilə hədəfə alınan subgenial sindrom bölgəsinin anatomik keçid. Cerebral Cortex. 2008;18: 1374-1383. [PubMed]
  • Kessler RC, Berglund P, Delmer O, Jin R, Merikangas KR, Walters EE. Milli Comorbidity Survey Replication-də DSM-IV xəstəliklərinin ömür boyu yayılması və başlanğıcın yayılması. Ümumi Psixiatriya Arxivi. 2005;62: 593-602. [PubMed]
  • Kim MJ, Whalen PJ. Amigdala qorxulu üzlər və xətt narahatlığına reaksiya, amigdala-prefrontal yolun struktur bütövlüyü ilə əlaqələndirilir; Sinirbilim Dərnəyinə təqdim edilən sənəd; Vaşinqton, DC. 2008.
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Artan pul mükafatının anticipation seçici nüvə accumbens çağırır. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kober H, Barrett LF, Joseph J, Bliss-Moreau E, Lindquist K, Wager TD. Tənqidə funksional qruplaşma və kortikal-subkortikal qarşılıqlı əlaqələr: neyroimaging tədqiqatlarının meta-təhlili. Neuroimage. 2008;42(2): 998-1031. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Larson RW, Moneta G, Richards MH, Wilson S. Davamlılıq, stabillik və yeniyetməlik dövründə gündəlik duyğuların dəyişməsi. Uşaq İnkişafı. 2002;73(4): 1151-1165. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Adolesan siçanlarda risk-davranış davranışı: psixioloji determinantlar və erkən epigenetik təsir. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • LeDoux JE. Beyində duyğu sxemləri. Sinirbiliminin illik baxışı. 2000;23: 155-184.
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Nioqi S, Ulug AM, et al. Frontostriatal mikroyapı idrak nəzarəti effektiv şəkildə işə salır. Cerebral Cortex. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • May JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA və digərləri. Uşaqlar və yeniyetmələrdə mükafatla əlaqəli beyin dövriyyəsinə dair hadisə ilə bağlı funksional maqnit rezonanslarının görüntülenmesi. Bioloji Psixiatriya. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Prefrontal korteks funksiyasının inteqrativ nəzəriyyəsi. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, və s. Duygusal üz ifadələrinə diqqəti cəlb edən beyin əlaqəində ergenlik yetişməməsi. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Mościcki E. Təcili və tamamlanan intihar epidemiyolojisi: qarşısının alınması üçün bir çərçivəyə doğru. Klinik Neuroscience Araşdırması. 2001;1: 310-323.
  • Milli Tədqiqat Şurası. Yeniyetmələrin motor qəzalarının qarşısının alınması: Davranış və ictimai elmlərdən gələn paylar. Vaşinqton, DC: Milli Akademiyalar Mətbuatı; 2007.
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Yeniyetmənin ictimai yenidən yönəldilməsi: Prosesdə nevrologiya perspektivi və onun psikopatoloji ilə əlaqəsi. Psixoloji Tibb. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Gunturkun O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, et al. Cinsi fərqlər və steroid hormonlarının inkişaf edən insan beyninə təsirləri. Cerebral Cortex. 2009;19(2): 464-473. [PubMed]
  • Norjavaara E, Ankarberq C, Albertsson-Wikland K. Diagnostik 17 beta-estradiol seksiyası sağlam qızlarda pubertal inkişaf zamanı: həssas radioimmunoassay tərəfindən qiymətləndirmə. Klinik Endokrinoloji və Metabolizm jurnalı. 1996;81(11): 4095-4102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. İnsan beynindəki mükafat təqdimatları və mükafatla əlaqəli öyrənmə: neyro görüntüləmə ilə bağlı anlayışlar. Nörobiyolojidəki mövcud fikir. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Birincil dad mükafatını gözləyərkən sinir reaksiyaları. Neyron. 2002;33(5): 815-826. [PubMed]
  • Ochsner KN, Gross JJ. Təbzi idrak nəzarəti. Bilişsel Elmlərdə Trends. 2005;9(5): 242-249.
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Adolesan dövründə niyə çox psixiatrik xəstəliklər ortaya çıxır? Nature Reviews Neuroscience. 2008;9: 947-957.
  • Perrin JS, Herve PY, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A və digərləri. Adolesan beynində ağ maddənin artımı: testosteron və androgen reseptorunun rolu. Nöroloji jurnalı. 2008;28(38): 9519-9524. [PubMed]
  • Pessoa L. Emosiya və idrak arasında əlaqə. Nature Reviews Neuroscience. 2008;9(2)
  • Petersen AC, Compas BE, Brooks-Gunn J, Stemmler M, Ey S, Grant KE. Adolesaniyada depressiya. Amerikalı psixoloq. 1993;48: 155-168. [PubMed]
  • Phelps EA. Duygusal və idrak: insan amigdalının tədqiqatları. Psixologiya üzrə illik baxış. 2006;57: 27-53.
  • Pine DS, Cohen P, Brook JS. Duygusal reaksiya və ergenlər arasında psikopatoloji riski. CNS Spektrumu. 2001;6(1): 27-35.
  • Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. Primat serebral korteksin müxtəlif bölgələrindəki sinapsların birdən artıq istehsal edilməsi. Elm. 1986;232: 232-235. [PubMed]
  • Reyna VF, Farley F. Adolesan dekisioin hazırlamaqda risk və səmərəlilik: nəzəriyyə, praktika və ictimai siyasət üçün təsirlər. İctimaiyyətdə Psixoloji Elm. 2006;7(1): 1-44.
  • Rolls E. Orbitofrontal korteks və mükafat. Cerebral Cortex. 2000;10: 284-294. [PubMed]
  • Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Erkən beyin və cinsi davranışların olgunlaşması və inkişafı: Davranış potensialının yenidən qurulması. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər. 2002;26(3): 381-391. [PubMed]
  • Rutter M, Graham P, Chadwick OFD, Yule W. Adolescent qarışıqlıq: fakt və ya bədii? Uşaq Psixologiya və Psixiatriya Dergisi. 1976;17: 35-56. [PubMed]
  • Schaal B, Tremblay RE, Soussignan R, Susman EJ. Kişi testosteron erkən erkən dövrdə yüksək sosial üstünlüyə, ancaq fiziki təcavüzə bağlıdır. Amerika Uşaq və Ergen Psixiatriya Akademiyasının jurnalı. 1996;35(10): 1322-1330. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Tək sözlərin işlənməsində böyüklər və məktəb yaşlı uşaqlar arasında funksional nöroanatomik fərqlər. Elm. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, Holland SK. Uşaqlıq dövründə və ergenlik dövründə ağ maddənin diffuziya və anizotropiyanın yaşa nisbəti: nisbətən diffuziya-tensor MR görüntülənməsi. Radiologiya. 2002;222: 212-218. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Schultz W. Davranış nəzəriyyəsi və mükafatın nörofizyolojisi. Psixologiya üzrə illik baxışlar. 2006;57: 87-115.
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Proqnoz və mükafat neytral substrat. Elm. 1997;275(5306): 1593-1599. [PubMed]
  • Schumann CM, JHamstra J, Goodlin-Jones BL, Lotspeich LJ, Kwon H, Buonocore MH, et al. Amigdala uşaqlarda genişlənir, lakin autizmli ergenlər deyil; hipokampus hər yaşda genişlənir. Nöroloji jurnalı. 2004;24(28): 6392-6401. [PubMed]
  • Silveri MM, Tzilos GK, Pimentel PJ, Yurgelun-Todd DA. Adolesan duygusal və idrak inkişafının yayılımları: cinsiyyət və narkotik maddə istifadəsi riski. Nyu-York Elmlər Akademiyasının Annals. 2004;1021: 363-370. [PubMed]
  • Simmons RG, Blyth DA. Ergenlik çağına keçid: Peyvənd dəyişikliyinin və məktəb məzmununun təsiridir. Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter; 1987.
  • Simmons RG, Rosenberg F, Rosenberg M. Yetkinlik dövründə özünü göstərmə narahatlığı. Amerika Sosiologiya İncelemesi. 1973;38: 553-568. [PubMed]
  • Sisk CL, Zehr JL. Pubertal hormonları adolesan beyin və davranış təşkil edir. Nöroendokrinologiyada sərhədlər. 2005;26(3-4): 163-174. [PubMed]
  • Snook L, Paulson LA, Roy D, Phillips L, Beaulieu C. Uşaqlarda və gənclərdəki nevroloji inkişafın diferensial tensor görüntüsü. Neuroimage. 2005;26: 1164-1173. [PubMed]
  • Somerville LH, Fani N, McClure-Tone EB. Həyat boyu duyğulu üz ifadələrinin davranış və neyro təmsilləri. İnkişaf Nöropsikologiyası. (mətbuatda)
  • Somerville LH, Heatherton TF, Kelley WM. Anterior sindrom korteksi gözləmənin pozulması və ictimai reddinə fərqli cavab verir. Təbiət neuroscience. 2006;9(8): 1007-1008.
  • Somerville LH, Kim H, Johnstone T, Alexander AL, Whalen PJ. Xoşbəxt və neytral üzlərin təqdimatı zamanı insan amigdala cavabları: Dövlət narahatlığı ilə əlaqələr. Bioloji Psixiatriya. 2004;55(9): 897-903. [PubMed]
  • Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan TL. Uşaqlıq və ergenlikdə kortikal və subkortikal beyin sahələrinin inkişafı: Struktur MRİ tədqiqatı. İnkişaf Tibbi və Uşaq Nevrologiyası. 2002;44(1): 4-16. [PubMed]
  • Spear LP. Adolesan beyin və yaşa bağlı davranış təzahürləri. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Stein MB, Simmons AN, Feinstein JS, Paulus MP. Anksiyete meylli mövzularda emosiya işlənməsi zamanı amigdala və insula aktivliyini artırdı. Psixiatriya Amerika Jurnalı. 2007;164(2): 318-327. [PubMed]
  • Steinberg L. Adolesanlarda risk alma: hansı dəyişikliklər və niyə? Ann NY akad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Ergenlikdə bilişsel və təsirli inkişaf. Bilişsel Elmlərdə Trends. 2005;9(2): 69-74. [PubMed]
  • Steinberg L. Adolesan riskinə dair ictimai nevrologiya perspektivləri. İnkişafın İnceleme. 2008;28: 78-106. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Maddə İstifadəsi və Ruh Sağlamlığı Xidmətləri İdarəsi. Tətbiqi Araşdırmalar Office NSDUH Series H32, Nəşr N SMA 07-4293. Rockville, MD: 2007. 2006-in narkotiklərin istifadəsi və sağlamlığı üzrə milli sorğusundan nəticə: Milli nəticələr.
  • Tomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, Casey BJ. Uşaqlar və böyüklər üz ifadələrinə Amigdala reaksiyası. Bioloji Psixiatriya. 2001;49: 309-316. [PubMed]
  • Thornburg HD, Jones RM. Erkən ergenlerin sosial xüsusiyyətləri: Yaşa qarşı sinif. Erkən ergenlik jurnalı. 1982;2: 229-239.
  • Urry HL, Van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Amigdala və ventromedial prefrontal korteks, yaşlı kişilər arasında kortizol sekresiyasının diurnal modulunu proqnozlaşdırarkən mənfi təsirlərin tənzimlənməsi zamanı ters çevrilir. Nöroloji jurnalı. 2006;26(16): 4415-4425. [PubMed]
  • T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Ergen oğlanlarda aqressiv və aqressiv olmayan risk qəbulunda testosteronun rolu. Hormonlar və Davranış. 2008a;53(3): 463-471. [PubMed]
  • Vermeersch H, T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Estradiol, testosteron, diferensial assosiasiya və yeniyetmə qızlarda aqressiv və aqressiv olmayan risk alma. Psikoneuroendokrinologiya. 2008b;33(7): 897-908. [PubMed]
  • Williams LM, Brown KJ, Palmer D, Liddell BJ, Kemp AH, Olivieri G, et al. Möhtərəm illər? Yaşa görə emosional sabitliyin yaxşılaşdırılması üçün sinir əsasları. Nöroloji jurnalı. 2006;26(24): 6422-6430. [PubMed]
  • Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. İngiltərədə və Amerikada axtaran sensasiya: Xaç mədəni, yaş və cinsiyyət müqayisə. Məsləhətçilik və Klinik Psixologiya Cədvəli. 1978;46: 139-149. [PubMed]