Mükafat Sisteminin Erkən İnkişafı (2010)

Ön Hüm Neyrozcu. 2010; 4: 6.

2010 Fevral 12 onlayn dərc olundu. 2009 Sentyabr 3-lə hazırlanıb. doi:  10.3389 / neuro.09.006.2010
PMCID: PMC2826184
Bu məqalə olmuşdur istinadən PMC-də digər məqalələr.

mücərrəd

Ergenlik, mükafat axtarış davranışının artması ilə karakterize bir inkişaf dövrüdür. Məntədqiqatçılar mükəmməl paradiqmalarla birlikdə funksional maqnit rezonans görüntüləmələrindən (fMRI) istifadə edərək mükafat emalında iştirak edən bir striatumda olan erkən inkişaf dəyişiklikləri haqqında iki qarşı-qarşıya olan hipotezləri test etmişlər. Bir hipotez, striatumun yetkinlik dövründə mükafata nisbətən hipo-cavab verdiyini, beləliklə, mükafat axtarış davranışının böyüklər kimi eyni aktivasiyaya nail olması üçün lazım olduğunu ifadə edir. Digər bir baxışdan budur ki, ergenlik dövründə striatal mükafat sistemi hiper-həssasdır və sonradan daha çox mükafat axtarışına səbəb olur. Hər iki hipotezə dair sübutlar bildirildiyi halda, sahə ümumiyyətlə bu cəsarətli sübutlara əsaslanan bu sonuncu fərziyyəyə konverdi. Bu baxımdan mən bu anlayışı dəstəkləmək üçün sübutları təsvir edirəm, ayrı-ayrı fMRI nəticələrinə dair fərziyyələr hazırlayır və gələcək araşdırma sahələri ilə bu maraqlı məsələyə yekun vururam.

Keywords: ergenlik, beyin inkişafı, striatum, mükafat

giriş

Ergenlik, mükafat axtarış davranışının artması ilə karakterize bir inkişaf dövrüdür. Bu anekdot və empirik müşahidə bu fenomenin neytral substratlarını müəyyən etmək üçün inkişafın bilişsel nevrologiya sahəsinə səbəb olmuşdur. Geniş heyvan və insan işləri, beyində mükafat həssaslığının yeri kimi dopamin zəngin striatumu müəyyən etdi (məsələn, Schultz, 1998; Montague və digərləri, 2004), bu bölgə adolesan mükafat ədəbiyyatında sıx işin mərkəzində olmuşdur və bu nəzərdən diqqət mərkəzindədir. Zəngin dopamin innervasyonunu alan və mükafat həssaslığına zidd olan digər bölgələr üzrə (məsələn orbitofrontal korteks) tapıntılar burada müzakirə edilmir. Bu günə qədər edilən tədqiqatlar, striatumun inkişafdan mükafatlandırılmasına ən çox cavab verən sinir bölgəsidir, uşaqlardan yetkinlərə qədər, ergenlik dövründə bu neyron sisteminin nisbi iştirakı müzakirə mövzudur. Bu baxımdan, mən mükafatla bağlı striatal inkişafla bağlı heyvan ədəbiyyatından dərsləri nəzərdən keçirərək başlayıram. Bir sonrakı bölmə, inkişaf nörogenləşmə nəticələrini nəzərdən keçirir və tədqiqatlar arasında tutarsızlıqlar üçün mümkün şərhlər və spekülasyonları təsvir edir. Nəhayət, bu cazibədar tədqiqat sahəsinin xəbərdarlıqları və gələcək istiqamətləri ilə nəticələnirəm.

Ergenlikdə mükafatlandırılmış davranış nəzəriyyələri

Uşaqlıq dövründə baş verən dramatik davranış dəyişikliklərinin bir azaldılması olduğunu iddia etmək (Dahl, 2004; Steinberg, 2005; Somerville və digərləri, 2009). Sahə, ümumiyyətlə, bu davranış dəyişikliklərinin əsasən pul, roman və sosial mükafatlar, həmçinin mükafata həssas olan dopamin sistemi ilə mükafatlara yönəldilmişdir. Daha az başa düşülür necə mükafat sistemində dəyişikliklər, mükafatlandırılmış davranışları təşviq etmək üçün dəyişikliklər edən ergenler tez-tez nümayiş etdirir.

İki qarşılıqlı imkanları ətrafında mərkəzləşdirən adolesan mükafat davranışı ilə bağlı iki əsas nəzəriyyə var: ergenlik dövründə mükafatlara hipo- ya hiper-həssas olan striatal sistemdir? Bəzi teorisyenlər, adolesan mükafatlandırma və risklərin götürülməsi motivasiya dövriyyəsinin fəaliyyətində nisbətən bir qüsurdan yarana bilər (Blum və digərləri, 1996, 2000; Bjork et al., 2004) belə böyüklər kimi eyni aktivasiya nail olmaq üçün daha sıx və ya daha tez-tez mükafat stimulları lazımdır. Bu baxımdan adolesan anhedonia nəzəriyyəsinin genişləndirilməsi ehtimalı vardır (Larson və Asmussen, 1991). Bu nəzəriyyəyə dəstək gənclər və digər yaşlar arasında zövq hissi ilə fərqləri göstərən məlumatlardan gəlir. Məsələn, insan ergenleri yaşlı və gənc yetkinlərə nisbətən mənfi təsir və depresif əhval-ruhiyyəni artırır (Rutter və digərləri, 1976; Larson və Asmussen, 1991) və eyni zamanda müsbət halları böyüklərdən daha az xoşagəlməz hala gətirir (öz hesabatlarına əsasən) (Watson və Clark, 1984). Yeniyetmələr də uşaqlara nisbətən şirinliyi daha çox xoşlayırlar (DeGraff və Zandstra, 1999). Bu məlumatlara əsaslanaraq, bəziləri adolesanların ümumiyyətlə stimul stimulundan az müsbət hisslər əldə edə biləcəyini fərz edirlər ki, bu, onları yeni iştaha nəzarətçilərini dopamin ilə əlaqəli dövriyyədə artımın artması yolu ilə mükafatın artması yolu ilə aparır (Spear, 2000). Qarşılıqlı bir nəzəriyyə, ventral striatal dopamin dövranının qeyri-mütənasib artımının (yəni, ergenlik dövründə ödüllendirici hadisələrə cavab olaraq artan dopaminergik sərbəstliyin) aktivləşdirilməsinin adolesan mükafatla bağlı davranışının əsasını təşkil edir (Chambers və digərləri, 2003). Bu fikir dopamin üzərində geniş işdən və kodlaşdırılmış motivasion sürücülərin hərəkətə çevrilməsində əsas rolundan (Panksepp, 1998). Bu nəzəriyyə adolesan davranışının mükafatla əlaqəli iştahlı sistemlər tərəfindən idarə olunduğunu bildirir. Aşağıda nəzərdən keçirilən işlərin əksəriyyətinə əsasən, sahə ümumiyyətlə bu sonuncu nəzəriyyəyə konvertasiya etmişdir; yəni ki, yeniyetmələr, mükafata həssaslıq verən striatumdakı inkişaf dəyişiklikləri səbəbindən yüksək mükafat davranışlarına cəlb etməyə təşviq edirlər (məsələn, Ernst və digərləri, 2009). Bununla birlikdə, hipo-cavab hipotezini dəstəkləyən məlumatlar da nəzərdən keçirilir.

Striatal Dopamin İnkişafı

İnsanlardakı araşdırmalar yalnız araşdırmaq olar vivo ilə Nöroloji metodlarından istifadə edərək sistem səviyyəsində striatal inkişaf. Bu metodik məhdudiyyət dopamin sisteminin neyron səviyyəsində inkişafın necə dəqiq şəkildə müəyyən edilməsinə mane olur. Əksinə, striatal reaksiya ilə mükəmməllik arasındakı əlaqə yalnız ehtimal olunan dopamin aktivliyinin göstəricisidir. Bu fərziyyələr striatal dövrə heyvan modelləri və dopamin sistemindən (məsələn Berridge və Robinson, 1998). Beləliklə, burada qısaca nəzərdən keçirilir.

Mövcud dəlillər, inkişafda, xüsusilə, yeniyetməlik dövründə dopamin sistemində əhəmiyyətli dəyişikliklərin olduğunu göstərir. Adolesan zamanı striatumda dopamin səviyyəsi artır (Teicher və digərləri, 1993; Andersen və digərləri, 1997). Buna baxmayaraq, digər hesabatlar göstərir ki, gənc ergen sıçanları da böyüklər arasında nisbətən yaşlı adolesan heyvanlara nisbətən daha az NAcc dopamin dövriyyəsi nisbətində nucleus accumbens (NAcc) dopamin sintezinin aşağı qiymətləndirmələrini göstərir. Stamford (1989) işi bu fərqli nəticələrə əsasən dopamin azadlığının azalıb bazal dərəcəsi hesabat verərək, periadolentdə böyüklərdən daha böyük bir dopamin saxlama hovuzuna, sıxınca (Stamford, 1989). Mənn faktiki, adolesanda dopaminergik nöronlar, bazal şəraitdə azaldılmış dopamin salınmasına baxmayaraqStamford, 1989; Andersen və Gazzara, 1993), ekoloji və / və ya farmakoloji problemlər ilə stimullaşdırıldığı təqdirdə daha çox dopamini azad edə bilirlər (Laviola və digərləri, 2001). Bolanos et al. (1998) adolesan siçovulların striatal dilimləri eyni qrupun bildirdiyinə görə erkən dövrdə bu dopamin agonistlərinə nisbətən azalmış davranışçı cavabdehliyindən fərqli olaraq, dopamin qəbulunun inhibitorlarına kokain və nomifensinə daha çox həssas olduğunu göstərdi. Birlikdə, bu məlumatlar ergenlik dövründə mükafatlandırıcı hadisələr böyüklər ilə müqayisədə böyük dopamin azadlığına səbəb ola biləcəyini göstərir (Laviola və digərləri, 2003). Beləliklə, əgər adolesan heyvanların dopaminin sərbəst buraxılmasının bazal dərəcələri olduqda, bəlkə də ergenlər əvvəlcə dopamin susuzluğunu artıracaq daha çox stimullaşdırma (mükafat) axtarırlar; yenə də stimullaşdırıldığı zaman, ergen daha sonra dopamin azadlığını daha yaxşı göstərəcək, daha sonra əlavə mükafat axtaran davranışı.

Dopamin reseptorlarının inkişafı

Bir neçə hesabatda qeyd olundu ki, yeniyetməlik dövründə budama sonrası dopamin qəbuledicisinin aşırı istehsalı baş vermişdir (Teicher və digərləri, 1995). D) Striatal və NAcc dopamin reseptorlarının bağlanması1 və D2 Yeniyetmələrin ergenlikdə zirvələri (P40) 30-45% -dəki yetkinlik yaşıdəkindən daha yüksək olan səviyyələrdə (Teicher və digərləri, 1995; Tarazi və digərləri, 1998, 1999). Kişi və qadın sıçanlarda autoradioqrafiya istifadə edərək, Andersen et al. (1997) bu effektin cinsi dimorfizmini göstərdi ki, cavan erkəklərdə daha çox overproduction (təxminən 4.6-qat) və striatal D1 və D2 striatal reseptorları adolesan qadınlardan daha çoxdur. Maraqlıdır ki, bu təsirlər gonadal hormon şüaları tərəfindən vasitəçilik edilmir (Andersen və digərləri, 2002) ancaq funksional nəticələrə sahib görünür (Andersen və Teicher, 1999) davranışına uyğun ola bilər. Bənzər bir model prefrontal korteksdə, daha uzun müddətli aradan qaldırılması dövründə (Andersen və Teicher, 2000). Konfokal mikroskopiya, prefrontal korteksdə retrograd olaraq müşahidə edilən kortikal çıxan nöronların yüksək səviyyədə D1 yeniyetməsində yaşlı və ya gənc kemirgenlərdən daha çox reseptorlar (Brenho və digərləri, 2008). Bu kemirgen tapıntılar insan postmortem işi ilə üst-üstə düşür. Seeman et al. (1987) gənclərin yetkinlik dövründə insan striatumunda dopamin qəbuledici populyasiyalarında görülən dəyişikliklər, dopamin D-dən yarım və ya daha çoxu ilə1-deyən və D2yetkinlik yaşına çatmayanlar tərəfindən itirildiyi striatumda mövcud olan reseptorlar. D inkişafında azalma1 insanlarda yetkinliyə qədər yetişən reseptorlar da başqalar tərəfindən bildirilmişdir (Palacios et al., 1988; Montague və digərləri, 1999). Birlikdə bu heyvan və postmortem bulguları, ergenlikte dopamin sisteminin, bu yaş grubundaki kişilerin daha çox mükafat duyarlılığına öncülük getirebileceğini göstərir. Sonrakı bölmələrdə, bu nəticələrə görə sistem səviyyəsində oxşar dəyişiklik nümunələrini göstərmək üçün qurulmuş neyroimaging məlumatları təsvir edirəm.

Neuroimaging'dan gələn şərhlər

Maqnit rezonans görüntüləmə (MRG) üsulları insanlarda beyin inkişafının ələ alınması üçün qeyri-invaziv vasitələrin yeni bir dəstini təqdim etdi. MR ionlaşdırıcı radiasiyadan istifadə etmədən dəqiq, yüksək qətnamə anatomik təsvirlər təmin edən uşaq və yeniyetmələrin öyrənilməsində xüsusilə faydalıdır (Kennedy et al., 2003). Ümumi beyin həcmi yaşına görə 90 (Casey və digərləri, 2005), gümüş və ağ maddənin subkomponentləri yeniyetməlik dövründə dəyişikliklərə davam edirlər (Giedd və digərləri, 1999; Sowell və digərləri, 2003; Gogtay və digərləri, 2004). Xüsusilə, 12 il ilə kortikal boz maddədə əhəmiyyətli bir azalma var (Giedd və digərləri, 1999) Theuşaqlıq dövründə və gənc yetkinlik dövründə serebral beyaz maddədə artım (Caviness və digərləri, 1996). Son məlumatlar ki, boz maddənin həcminin əksinə U-forma naxışına malik olduğunu və ağ maddənin daha çox regional dəyişməsinə (Sowell və digərləri, 1999, 2003; Gogtay və digərləri, 2004). Xüsusilə dopamin sisteminin inkişafı ilə bağlı nəzərdən keçirilmə sübut edir dopamin zəngin frontal və striatal bölgələrin yeniyetməlik dövründə əhəmiyyətli dəyişikliklərə məruz qaldığını göstərmək (Giedd və digərləri, 1996; Sowell və digərləri, 1999), bazal ganglion bölgələrində volümetrik azalma ilə (Giedd və ark. 1996, 1999). Kemirgen bulgularında olduğu kimi beyin bölgələri bölgələrdə cinsi dimorphism göstərir. Adolesan illərdə caudat həcmi azalır və qadınlarda nisbətən daha böyükdür (Giedd, 2004). Parietal, temporal və oksipital loblardan fərqli olaraq, frontal loblarda və striatumda ergenlər və yetkinlər arasında böyük anatomik fərqlər ortaya çıxır (Sowell və digərləri, 1999), bu iki bölgənin yetkinlik dövrü ilə müqayisədə erkən yaşlarda nisbətən yetişməmiş olduğunu irəli sürür. Bundan əlavə, bu məlumatlar bu bölgələrdə dopamine bağlı davranışlara və öyrənməyə vasitəçilik edə biləcək davamlı plastisiyanı nəzərdə tutur.

Funktsional MRİ (fMRI) beynin qan oksigenasiyasında dəyişikliklər meydana gətirən beyin aktivliyini ölçməsini təmin edir (Bantettini və Ungerleider, 2001; Logothetis et al., 2001). İnsanlar dopamin sisteminin inkişafını öyrənmək üçün tədqiqatçılar dopamin hüceyrə orqanları və proqnozları zəngin olduğu bilinən sinir bölgələrində, əsasən midbrain, striatal və prefrontal bölgələrdə (Koob və Swerdlow, 1988). FMRI sadəcə nüonal aktivliyin təxmin edilən bir göstəricisi olduğundan, bu alətdən istifadə edən tədqiqatlar mütləq dopaminin ifadə və / və ya fəaliyyətində dəyişikliklər etməyəcəkdir. Ancaq heyvan modellərindən bir-birinə yaxınlaşan üsullar və anlayışlar istifadə edərək, insanlarda işləmək, dopaminin zəngin dövriyyəsinin inkişafını daha da araşdıra bilər. Bunun üçün başlanğıc tədqiqatlar, mükəmməl paradiqmalardan, bu dövrə daxil olmaq üçün bir yol kimi istifadə edilmiş, adi insanlarda hesabat verilmişdir ki, striatal aktivliyə təsir edən mükafatın möhkəm təsiri (məsələn, Knutson və s. 2001; Montague və Burns, 2002). İnkişaf tədqiqatları göstərmişdir ki, həqiqətən, uşaqlar və yeniyetmələr pul və qeyri-monetar mükafatlarla təqdim edildikdə böyüklərin eyni neyron dövrə cəlb etdiyini (məsələn, Bjork et al. 2004; Ernst və digərləri, 2005; Galván et al., 2006; Van Leijenhorst və digərləri, 2009). Lakin, necə gənclər sinir işə qəbulunda böyüklərdən fərqlənirlər, bilişsel inkişaf nörobilim ədəbiyyatında müzakirə mövzusu olmuşdur.

Adolesanlarda mükafat həssaslığının fərqli fMRI təsbitləri

Mükafatın inkişafı fMRI tədqiqatları yuxarıda göstərilən iki hipotezə birbaşa istinad edən iki əsas nəticə tapmışdır. Birincisi, yetkinlərə nisbətən daha ergenlər, ventral striatumun mükafat gözləməsində daha az iştirak etdiyini göstərir (Bjork et al., 2004). Björk və həmkarları erkən və orta ergenlerin böyüklər qrupuna, böyüklər üçün nümunələr üçün nəzərdə tutulmuş və geniş yayılmış şəkildə tətbiq olunan pul təşviq gecikmə (MID) vəzifəsi ilə müqayisə etdilər (məs. Knutson et al. 2001). Orta tapşırıqda iştirakçılara ilk olaraq 7 növdən biri təqdim olundu. Gecikmədən sonra hədəfləri mətbuata vermək istəndi və nəhayət, sınaq zamanı pul qazandıqları və ya itirildikləri barədə iştirakçılara bildiriş göndərildi. Bənzər davranış göstəricilərinə baxmayaraq, müəlliflər yaş qrupları arasında əhəmiyyətli sinir fərqi tapdılar, belə ki, ergenlər böyüklərə nisbətən mükafatın gözlənilməsində daha az ventral striatal aktivasiya göstərdilər. Rəylərə cavab olaraq heç bir qrup fərqi yoxdur. Björk və həmkarları bu məlumatları cavanların ventral striatal aktivizasiya kəsiri olduğu hipotezinə dəstək olaraq şərh etdilər. Yəni, bu gənclər aşağı ventral striatal fəaliyyət üçün kompensasiya üsulu kimi ekstremal stimullarla (məsələn, riskli davranışlar) məşğul olurlar (Nizə, 2000; Bjork et al., 2004) '.

Björk və həmkarları bu məlumatları ikiqat nümunə ölçüsündə daha yaxşılaşdırdılar və təkmilləşdirilmiş bir başlıq istifadə edərək (Bjork və s., Hazırlıq, şəxsi ünsiyyətdə) çoxsaylı sənədlər əks nəticələr vermişdir (May və digərləri, 2004; Ernst və digərləri, 2005; Galván et al., 2006; Van Leijenhorst və digərləri, 2009). Bu tədqiqatlar göstərir ki, digər yaş qruplarına nisbətən, adolesanlar ventral striatumda mükafata cavab olaraq daha çox aktivliyini göstərirlər. Misal üçün, Bizim işimizdə, uşaqlar, yeniyetmələr və yetkinlərdən sadə, gənc dostu bir vəzifə yerinə yetirmək istəndi fərqli mükafat dəyərlərinin düzgün cavablar verildiyi tarayıcıda (Galván et al., 2006). Uşaqlara və yetkinlərə nisbətən, adolesan qrup mükafatın gözlənilməsində yüksək ventral striatal aktivliyini göstərdi. Digər bir misalda, Ernst et al. (2005) təcrübələr qazandıqdan sonra yeniyetmələrin böyüklərdən daha çox NACC fəaliyyətinə cəlb etdiyini göstərmək üçün ehtimal olunan bir pul mükafatlandırması vəzifəsini istifadə etmişdir. Bu tapıntılar Bjork kağızı ilə birbaşa fərqlənir və ventral striatal motivasion dövrənin aktivləşdirilməsini qeyri-mütənasib artdıran fərziyyəyə dəstək verir, ergen nevroloji və davranışını xarakterizə edir (Chambers və digərləri, 2003). Van Leijenhorst və s. (2009) hiper-həssas görünüşü də dəstəkləyir. Bənzər işlərin əksəriyyətindən fərqli olaraq, davranışdan asılı olmayan bir fMRI paradiqmasını istifadə etmişlər. Yəni, iştirakçılar pasif olaraq stimulları izləyiblər ki, bu, sonrakı mükafatın qəti və ya qeyri-müəyyənliyini nəzərdə tutur. Bu yanaşma xüsusilə vacibdir, çünki əvvəlki tədqiqatlar vəzifələrin davranış komponenti ilə qarışdırılmış ola bilər. Onların əsas təsdiqi, cavanların mükafatlandırılmasına cavab olaraq yeniyetmələrin uşaqlara və ya böyüklərə nisbətən daha striatal aktivliyini göstərirlər (Van Leijenhorst və s., 2009), hətta mükafatın davranışa bağlı olmadığı və beləliklə motivasiyadan fərqli olmadığını irəli sürən gənclər mükafata hiper aktivik striatal cavab göstərirlər.

Bu qarşılıqlı tapıntılar, yeniyetməlik dövründə dopamin sisteminin necə dəyişdirildiyi və gəmiricilərdə bazal və ya stimullaşdırılmış dopamin salınmasına dair ziddiyyətli görünüşləri əks etdirməklə bağlı müzakirə aparırlar. Sonuncu baxışın dəstəklənməsi üçün nisbətən daha çox sübut olduğunu nəzərə alsaq, bu mövzu ilə bağlı son nəzəriyyələr sahənin gənclik dövründə striatal sistemin mükafatlara və təşviqlərə hiper-həssas olduğu anlayışına yaxınlaşdığını göstərir (Ernst və digərləri, 2009; Somerville və digərləri, 2009). Bununla yanaşı, fərqli nəticələr üçün bəzi məqbul şərhləri nəzərdən keçirmək vacibdir.

Mübahisələr üçün mümkün şərhlər

Araşdırmalar arasında fərqli fərqlər üçün bir neçə mümkün şərh var. Cədvəl Table11 bu mövzuda ən çox istinad edilən sənədlərdə fərqliliklərin əsas sahələrini özündə əks etdirir. Bu cədvəl tam olaraq nəzərdə tutulmur və yalnız adətən inkişaf edən gənclərin işlərini əhatə edir; Klinik əhali məlumatları müzakirə edilmir. Birincisi, tədqiqatlar iştirakçıların inkişaf mərhələlərində və yaşlarında çox fərqlənir. İkincisi, tədqiqatlar müqayisə qruplarında fərqlənir. Son olaraq, tapşırıq dizaynı, təhlil və başlanğıc şəraitində fərqlər şərhdə əhəmiyyətli fərqlərə səbəb ola bilər. Lazım olduğu yerlərdə gələcək işlərdə bu metodoloji fərqlərin minimuma endirilməsi üçün təkliflər və mümkün strategiyalar təsvir edilmişdir.

Cədvəl 1    

İnkişaf fMRI mükafat tədqiqatları.

Adolesan nədir?

Araşdırmalar arasında və tədqiqatlar arasında aşağı qiymət verən əhəmiyyətli bir mövzu, insanlarda ergenlik probleminin müəyyən edilməsi problemidir. Ergenlik yaş, cinsi yetkinlik, yetkinlik, təhsil səviyyəsi, qanun və / və ya maliyyə müstəqilliyi daxil olmaqla bir çox mütəxəssislər, o cümlədən pedaqoqlar, alimlər, siyasətçilər və valideynlər tərəfindən çox sayda yolla müəyyən edilə bilər. Görünən sonsuz mümkün təsvirləri nəzərə alaraq, adolesan tədqiqatçılar hansı şəxslərin öz "yeniyetmə" nümunələrinə daxil olmağına qərar verməkdə çətinlik çəkirlər. Bəzi alimlər yeniyetməlikdən "uşaqlıqdan yetkinlik yaşına çatma mərhələsinin tədricən keçdiyi" (Mızrak, 2000; Dahl, 2004) '. Bu geniş təsəvvür, heterojen iş quruluşlarını təsvir edərkən, ədəbi ədəbiyyatda olduğu kimi, faydalı tədqiqatlara daxil edilmək üçün iştirakçı nümunələrini müəyyənləşdirmək üçün ən uyğun yol deyildir. Bu ampirik iş üçün uyğun olmayan səbəb bioloji və sosial olaraq ergenlik xarakterizə edən böyük heterojenlik səbəbidir.

Bəzi qruplar adolesan nümunəsinin orta məktəb şagirdlərinə daxil olmasını məhdudlaşdırırlar (Galván et al. 2006; Geier və digərləri, 2009) və bir qrup yaşı məhdudlaşdıran bir ergen qrupu daxil etmişdi ki, bu da adolesanlığı qeyri-mümkündür (Van Leijenhorst və digərləri, 2009), Cədvəldə göstərilən qalan işlər zamanı ergen qrupunun yaş aralığı Table11 geniş şəkildə dəyişir. Məsələn, Bjork et al. (2004), May et al. (2004) və Ernst et al. (2005) tədqiqatlar 12 yaşlı uşaqları əhatə edirdi (sonuncu tədqiqatlar 9 yaşlarında hətta gənc uşaqlar da daxil olmaqla) onların "ergen" nümunəsində. 12 yaşlı bir neçə akademik dairələrdə erkən bir ergen hesab edilə bilər baxmayaraq, bir 9 yaşlı üçün eyni iddia etmək çətin olardı. Bununla yanaşı, bir 12 yaşlı bir erkən və ya erkən adolesan hesab edilə bilər, baxmayaraq ki, fərdi demək olar ki, çox fərqli bir ergen, 17 yaşlı, ehtimal ki, daha çox müstəqillik olan, daha çox müstəqillik var riskli və mükafat axtaran davranışlarda və pulun fərqli bir şəkildə qiymətləndirilməsinə (bu işlərdə ən çox istifadə olunan mükafata) sahibdir. Bununla yanaşı, sahənin ergenlərin necə təsnif edildiyi ilə bağlı standartların müəyyənləşdirilməsi zamanı; bu xüsusilə çox vacibdir ki, inkişaf dəyişiklikləri orta yaşlarda zirvələri olan bir çox beyin bölgəsində qeyri-xətti bir nümunəni təqib etdiyinə dair sübutlar var (Shaw et al., 2008). Ən azı, tədqiqatçılar yaş qruplarının necə müəyyənləşdirildiyini bildirmək üçün daha çox səy göstərməlidirlər. Bu təriflər müəyyən bir yaş, yetkinlik və ya məktəbdə il (məsələn, yalnız orta məktəb tələbələri) ola bilər. Geniş yaş aralığının əldə edilməsi adətən inkişaf etdirmə işində ideal bir standartdır inkişaf dəyişikliyibu yanaşma yalnız yaş və inkişaf tərəqqisini qiymətləndirmək üçün təhlillər belə bir şəkildə aparılırsa faydalıdır. Yəni, erkən, orta və gecikmiş ergenlik daxil olmaqla, geniş yaş aralığının, inkişafın fərdi dəyişkənliyini araşdırmaq üçün bir regresör olaraq yaşa daxil olduqda yalnız inkişaf etməkdə olan məlumatdır. Bunun əvəzinə, yuxarıda təsvir edilən bütün tədqiqatlar "adolesan" nümunəsini qruplaşdırır və müqayisə qrupuna müqayisə edərək, inkişafın paylanmasından istifadə etmədən. Tədqiqatın xülasəyə qədər azaldılması zamanı yayılmış mesaj yaşdakı əhəmiyyətli dəyişkənliyin vurgulanmasına mane olur.

Müqayisə qrupları

Ergenlər üçün müvafiq müqayisə qrupunun müəyyənləşdirilməsi, adolesanlığı müəyyənləşdirmək üçün demək olar ki, çətin deyil. Bu identifikasiya çətinləşir, çünki uşaq və ergen, adolesan və yetkin arasında sərhədlər tez-tez qaranlıqdır. Bəzi tədqiqatçılar 12 yaşlı bir uşağı kimi təsnif edərdilər (van Leijenhorst və digərləri, 2009digərləri isə adolesan qrupundakı eyni uşaqları da əhatə edəcəklər (Bjork et al., 2004; May və digərləri, 2004; Ernst və digərləri, 2005). Eynilə, inkişaf və yetkinlik tədqiqatları daxil olmaqla ən neyroimaging tədqiqatlar 18- və 19-də yaşlıların qrupu kimi iştirak edir. Bu təcrübə ehtimal ki, ABŞ-da iki əsas səbəbdən yaranmışdır: (1) ABŞ-da, 18 yaşlılar böyüklər kimi qanunla müəyyən edilir və kollec tələbələri işə qəbul üçün asan bir mövzu hovuzudur. Çoxsaylı tədqiqatlar beynin uzun müddətli inkişafından sonrakı mərhələnin (Giedd, 2004) və bu erkən yaş dövründə yaşayan fərdlərin şübhəli şəkildə müalicəsi. Belə olduğu kimi, yalnız bir neçə aylıq yaşı olan fərdlərin (məsələn, 17 yaşlı və 18 yaşlı) fərdlər müvafiq olaraq adolesan və böyüklər kimi təsnif edilirlər (Geier və digərləri, 2009) böyüklər müqayisəsi qrupunun həqiqətən dəqiq bir müqayisəli qrup olub-olmadığını soruşur.

Task dizaynı

Əsasən eyni məsələni (mükafata cavab olaraq dopamin zəngin striatal dövranın inkişaf nöqtəsi nədir?) Soruşmasına baxmayaraq burada təsvir edilən iki eksperimental paradiqma eyni deyildir. Bəzi mükafatların miqdarına diqqət yetirərkən (Bjork və digərləri, 2004; Galván et al., 2006digərləri mükafat ehtimalına manipulyasiya edirlər (May və digərləri, 2004; Van Leijenhorst və digərləri, 2009) və ya hər ikisi (Ernst və digərləri, 2005; Eshel və s. 2007). Bundan başqa, yalnız bir işdə (Van Leijenhorst və digərləri, 2009), mükafatlar reaksiyanın vaxtını ehtiva edən iştirakçıların davranışlarına cavabdehdir (məsələn, Bjork et al., 2004) və cavab dəqiqliyi (Ernst və digərləri, 2005; Galván et al., 2006; Eshel və s. 2007). Reaksiya zamanı sürət və dəqiqlik qabiliyyətində tanınmış inkişaf fərqləri nəzərə alınmaqla, vəzifənin çətinliyi neyron aktivasiya nümunələrinə böyük təsir göstərə bilərdi.

Cədvəldə göstərilən işlər arasında başqa bir fərq var Table11 istifadə olunan geniş tapşırıqlar və inkişaf səviyyəsinin dərəcəsi. Tapşırıq seçimi və anlayışdakı fərqlər, sinir aktivasiyasına əhəmiyyətli təsir göstərə biləcəyi üçün, tapşırıq seçimi çətin bir məsələ deyil. Bəzi araşdırmalar, inkişaf əhalisinin onları cəlb edəcəyi ehtimalını maksimum dərəcədə artırmaq üçün vəzifələri nəzərdə tutur (Galván et al., 2006; Van Leijenhorst və digərləri, 2009), məsələn, karikatura kimi stimul istifadə edərək və vəzifəni video oyun kimi təsvir etməklə (məsələn, "məqsədi bu videoda piratın mümkün qədər çox pul qazanmasına kömək etməkdir"), digərləri sadəcə böyüklər üçün nəzərdə tutulmuş vəzifələri yerinə yetirdilər (məsələn, Bjork et al., 2004; May və digərləri, 2004). Bu sonrakı yanaşma bir neçə səbəbdən problemlidir. Birincisi, böyüklər üçün nəzərdə tutulmuş fMRI işlərinin istifadəsi gənclərin böyüklər kimi cəlb edildiyi kimi böyüklər üçün müvafiq tapşırıqları tapacağını nəzərə alaraq aparılır. İkincisi, bu da uşaqlar və yeniyetmələr vəzifələrini, eləcə də yetkinləri anlayacaqlarını düşünür. Üçüncüsü, bu yanaşma uşaqlar və yeniyetmələr öyrənərkən xüsusi diqqət yetirmək üçün daha geniş bir laqeydlik təəccüblü bir nümunə ola bilər. Məsələn, tədqiqatçılar uşaqlar və yeniyetmələr üçün maraqlanmayan vəzifələrdən istifadə etməklə rahat olduqda, tədqiqatçılar xüsusi uşaq dostu tarama təcrübələrini həyata keçirmək üçün buna mane olub olmadığını təəccübləndirə bilər (məsələn, uşağın rahat olması və təcrübənin mümkün qədər narahatlıq azaldır). Mövcud vəzifələri mümkün qədər gənc dostluq halına gətirmək üçün bəzi təkliflər karikatura və ya digər cizgi stimullarını istifadə edərək, uşaqlar üçün müvafiq cavab müddəti təmin etməkdən ibarətdir (bir çox işlər kimi uşaqların böyüklərdən daha uzun reaksiya müddətləri olduğunu göstərmişdir) və vəzifəni yerinə yetirmək Çox şərtlər və uşaqların onlayn rejimdə keçirilməsi lazım olan qaydalar olmadan mümkün qədər sadədir. Məsələn, yeddi proqnoz göstəricisi böyüklər üçün MID vəzifəsində nəzərə alınmaq üçün məqbul ola bilər (Knutson və digərləri, 2001), ergenlər bu tapşırığı daha çətin tələb edə bilərlər (Bjork et al. 2004) və daha sonra tapşırıqla daha az məşğul olur. Bu nəticədə nisbətən daha çox məşğul olan yetkinlərə nisbətən daha az sinir aktivasiyasına səbəb ola bilər.

Vəzifə analizləri

Nəticədə fərqliliklərə əminliklə əlavə edilən əlavə bir baxım, təhlil edilən mükafat emal mərhələsidir. Bütün bu fMRI vəzifələri üç əsas mərhələdən ibarət idi: göstəriş təqdimatı, davranış reaksiyasından sonra mükafatın gözlənilməsi və geribildirim. Burada nəzərdən keçirdiyimiz araşdırmaların üçü, mükafatın öngörüsünü inceledi (Bjork ve ark. 2004; Galván et al., 2006; Eshel və s. 2007), üç tədqiqat geribildirim cavablarını təhlil etdi (Bjork et al., 2004; Ernst və digərləri, 2005; Van Leijenhorst və digərləri, 2009) və bir tədqiqat mərhələləri arasında fərq qoymur və əvəzinə bütün sınaqları təhlil etdi (May və digərləri, 2004). Sifariş prosesinin bu müxtəlif mərhələlərini təhlil etməkdə çətinlik çətindir ki, müvəqqəti proksimal hadisələr (məsələn, replika və gözləmə mərhələsi) fMİG analizlərində təhlil olunmaq çətindir. Praktikada bu, yalnız bir faza maraq olsa da, digər mərhələlərdən gələn MR siqnalının aktivləşdirilməsinə qarışmış ola bilər. Başqa sözlə, tədqiqatçılar tapşırığın bir aspekti yoxlamağı nəzərdə tutarkən, ehtimal ki, tapşırığın başqa bir aspektini ölçmək (və hesabat vermək) ola bilərdi. Çörək məlumatları olmadan, bu vəziyyətdə kağızları yığmaq mümkün deyil. Bu ehtimal analiz metodunun eyni olduğunda belə fərqli nəticələri açıqlaya bilər. Məsələn, Bjork et al. (2004) və Galván et al. (2006) həm də gözləmə mərhələsini nəzərdən keçirmiş, onların məlumatları tamamilə əksinədir. Həmçinin Ernst et al. (2005) və Van Leijenhorst et al. (2009) geri bildirim zamanı böyüklər ilə müqayisədə ergenlərdə daha böyük ventral striatal aktivliyini bildirir, Bjork et al. (2004) geribildirim ziddiyyətlərindən heç birində qruplar arasında hər hansı bir aktivasiya fərqi aşkarlana bilmədi.

Geier et al. (2009) vəzifələrin müxtəlif mərhələlərində ergenlərin fərqli aktivasiya profillərinə necə sahib ola biləcəyini təsvir edir. Bu müəlliflər tapşırıqın ayrı-ayrı mərhələlərini deconvolve etmək üçün dəqiq bir şəkildə ağılla nəzərdə tutulmuşdur. Istehlakçı qrupu zamanı adolesanlar ventral striatumda böyüklərə nisbətən zəif cavab verdilər. Ancaq mükafat gözləməsi əsnasında eyni gənclər yetkinlərə nisbətən eyni bölgədə yüksək fəaliyyət göstərdilər. Birlikdə bu məlumatlar, mükafat vəzifələrinin müvəqqəti fərqli aspektləri əhəmiyyətli fərqli nəticələr verə biləcəyini və adolesan striatum və mükafat həssaslığı ilə əlaqədar genişləndirici ümumiləşdirmə edərkən diqqətlə nəzərdən keçirilməsini təklif edir.

Əsas məsələlər

İnkişafın funksional görüntüləmə araşdırmalarının təfsiri bu dəyişiklikləri aşkar etmək üçün istifadə edilən görüntüləmə metodlarının həssaslığı və dəqiqliyindən asılıdır (Kotsoni və digərləri, 2006). Qan oxygen səviyyəsindən asılı olaraq (BOLD) siqnal çox fMRI tədqiqatlarında beyin fəaliyyəti ölçüsü olaraq istifadə edildiyində, ürək dərəcəsi, ürək sürəti dəyişkənliyi və tənəffüs daxil olmaqla müxtəlif dəyişənlər hemodinamik reaksiyaya təsir göstərə bilər. Məsələn, uşaqlarda ürək dərəcəsi və tənəffüs dərəcəsi yetkinlərdə təxminən iki dəfədir (Kotsoni və digərləri, 2006). İnkişafı ilə əlaqədar olan bu fizioloji fərqliliklər inkişaf nöroloji tədqiqatlarında əhəmiyyətli bir narahatlıq doğurur, çünki onlar ağciyər və diaphragmanın hərəkətinə görə eko planar və spiral görüntülərdə daha çox səs-küyə səbəb ola bilər (van de Moortele və digərləri, 2002). Beləliklə, müvafiq inkişaf səviyyəsini müəyyən edərkən bu inkişaf fərqləri nəzərə alınmalıdır. Thomason et al. (2005) iştirakçılar tapşırıqla məşğul olmadan skanerdə normal nəfəs alarkən tənəffüsdəki inkişaf fərqlərinin fMRI siqnalını necə təsir etdiyini araşdırdı. Uşaqların məlumatlarında daha çox səs-küyə əlavə olaraq, bu səs-küyün uşaqlarda yetkinlərin yüzdə siqnal dəyişikliyinə nisbətən artan "təməl" aktivləşməsinə kömək etdiyini tapdılar. Tarayıcıda passiv istirahət (Thomason iştirakçılarının verdiyi təlimatlara bənzər) ümumiyyətlə bütün idrak tapşırıq şərtlərinin müqayisə edildiyi əsas şərt kimi istifadə olunduğundan, bu fərqlər fMRI nəticələrinə və şərhlərinə əhəmiyyətli və zərərli təsir göstərə bilər. Schlaggar et al. Kimi əsas məsələlərin bu daha geniş müzakirəsi yeni deyil. (2002) əvvəllər müvafiq müqayisəli vəzifələrin problemini qaldırmışdır. Uşaqlar (və yeniyetmələr) artan və ya azaldıqları istirahət bazası dövlətlərinin göstəricilərinin məlumatları böyüklər ilə müqayisə edildikdə nəticələrin nəticələrinə və nəticələrinə təsir edəcəklərsə, əsas problem problemin nəzərə alınmaması və idarə olunması və məlumatların təhlili zamanı nəzərə alınmır.

Burada təsvir edilən tədqiqatlarda ən azı üç növ baza istifadə edilmişdir. Bjork et al. (2004) bütün zaman seriyası boyunca ortalama orta siqnal dəyəri kimi əsas müəyyən etmişdir. Ernst et al. (2005) kağız, 18 (129) sınaqları əsas kimi xidmət edən fiksasiya sınaqları idi. Yəni maraqların bütün təzahürləri, iştirakçının bir fiksasiya xaçına baxan başqa bir şey etməməsi ehtimal edilən sınaqlarla müqayisə olundular (bax: Thomason et al., 2005 bu problemli ola bilər necə qeyd etmək üçün yuxarıda). Eynilə, Galván et al. (2006) iştirakçıya bir fiksasiya xətti ilə təqdim olunduğu nisbi əsas kimi inter-duran interval istifadə etmişdir. Nəhayət, Van Leijenhorst və digərləri. (2009) və Geier et al. (2009) əsaslı bir əsas müəyyən etməyib və bunun əvəzinə müxtəlif sınaq növləri (məsələn, müəyyən qeyri-müəyyən mükafat sınaq növləri) arasında kontrast şəkillər yaradılıb. Bütün müəlliflər ehtimal edilən əsasları seçmək üçün yaxşı səbəbə malikdirlər və bu sahədəki heç bir standart əsas yoxdur, ancaq baza səviyyəsində aydın olan kiçik fərqlər yekun nəticələrə dramatik təsir göstərə bilər. Məsələn, əgər ergenlər böyüklərdən daha yüksək (və ya aşağı) istirahət bazasına malik olsalar, fMİG analizlərində istifadə olunan toplama metodu (məsələn, görüntü müqayisələrini müqayisə etmək) səhv şərhlərə səbəb ola bilər.

Standart bir əsasda razılığa gəlincə, suallar və eksperimental vəzifələrdə fərziyyələr fərdi əsas tələbləri tələb edirsə, fərdi tədqiqatlarda seçilmiş bazanın qruplar arasında müqayisə olmasını təmin etmək yolları var. FMRI siqnalının istirahətində bu mənşəli inkişaf dəyişikliklərinin əvəzlənməsinin bir yolu hər bir qrup üçün ayrı-ayrı bazalar yaratmaq və qrup içində vəzifə şərtlərini müqayisə etməkdir. FSL kimi bir neçə nöro-proqramlaşdırma proqram paketləri, statistik qrup müqayisələrindən ödün vermədən bu cür təhlil üçün imkan verir. İkincisi, əvvəlcə sonrakı bilişsel vəzifə müqayisələrindən əvvəl başlanğıc vəziyyəti üçün siqnal aktivasiya fərqlərinin yaş qrupları arasında əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənməməsini təsdiq etməkdir. Nəhayət, fərqli bir yanaşma yalnız birincil aktivləşdirmə nümunələrini göstərən gəncləri və yetkinləri müqayisə etmək olardı. Bu yanaşma oxşar olardı post hoc davranış məlumatları üçün daha əvvəl təsvir edilən performans eşleme (Schlaggar et al., 2002).

Mükafat həssaslığında fərdi fərqlər

Bu günə qədər təqdim edilən iş adolesanlığın yüksək mükafat həssaslığı dövrü olduğunu göstərsə də, bütün yeniyetmələr mükafat axtaranlar deyil. Fərqli fərqlilikləri davranış və sinir fəaliyyəti ilə müayinənin əhəmiyyəti böyüklər nümunələrində təqdir edilmişdir (məsələn, Tom və digərləri, 2007) inkişaf etmiş əhalidə daha az iş görülmüşdür. Ödüllendirme ve risk alma davranışları (məsələn, qumar ve yasadışı uyuşturucu kullanma), yüksek bir yenilik ve duyusal arayan gibi belirli davranışsal özelliklere sahip kişilerde daha sıktır (Willis ve arkadaşları, 1994). Bu nəzəriyyəyə uyğun olaraq, ventral striatumun əvvəlcədən aktivləşdirilməsi fərdi fərqlilik səviyyəsində mükafatla əlaqəli riskləri nəzərdə tutur (Montague və Burns, 2002; Matthews və digərləri, 2004; Kuhnen və Knutson, 2005). Məsələn, qumar seçimindən əvvəl ventral striatumda daha aktivləşmə göstərən şəxslər daha təhlükəsiz, daha təhlükəsiz bir seçim etmə ehtimalı daha çoxdur (Kuhnen və Knutson, 2005). Daha ümumiyyətlə, əvvəlki işlər idrak nəzarəti effektivliyində fərd fərd fərdlərin fərqləndiyini (Fan və digərləri, 2002), təltif hallarda özünü tənzimləmə üçün zəruri olan. Əslində, azyaşlı uşaqlarda xoşbəxtlik tapşırığının gecikdirilməsi zamanı diqqət stimullaşdırıcı stimullardan uzaqlaşmaq qabiliyyəti həyatın sonrakı dövrlərində bilişsel nəzarəti nəzərdə tutur (Eigsti və digərləri, 2006). Birlikdə bu tədqiqatlar, inkişaf əhalisinin mükafatlandırılması kimi kompleks beyin davranış əməliyyatlarını araşdırarkən təcrübə, davranış və sinir aktivasiyasında fərdi fərqlərin nəzərə alınmasının əhəmiyyətini vurğulayır. Son zamanlardakı bir araşdırmada (Galván və digərləri, 2007), bəzi şəxslərdə mükafatlandırılmış davranışlara və asılılıq kimi mənfi nəticələrə qarşı artan həssaslığın əsasını təşkil edən mürəkkəbliklərin aradan qaldırılmasına kömək etmək üçün fərdi fərqləri araşdırdıq. Bizim yanaşmamız, böyük bir pul mükafatı gözləyərkən mükafatla əlaqəli sinir dövrələrindəki fəaliyyət arasındakı yeniyetmədə risk alma və dürtüsellik şəxsiyyət xüsusiyyətləri ölçüləri ilə əlaqəni araşdırmaq idi. 7 ilə 29 yaş arasındakı şəxslərdə fMRI taramaları və riskli davranış, risk algısı və dürtüsellik anonim öz-özünə hesabat qiymətləndirmə tərəziləri əldə edilmişdir. Əsas tapıntı NAcc fəaliyyəti ilə inkişaf boyunca riskli davranışa girmə ehtimalı arasında müsbət bir əlaqənin olması idi; yəni "real həyatda" daha yüksək riskli davranışları bildirmə ehtimalı yüksək olan şəxslər laboratoriyada ventral striatumu ən çox işə götürdülər. Bu tapıntılar, ergenlik dövründə bəzi fərdlərin müəyyən bir fərdin riskli davranış meylindəki dəyişkənliklə uyğunlaşaraq dopamin baxımından zəngin bölgələrdə inkişaf etdiyi dəyişikliklər səbəbindən riskli davranışlara daha çox meylli ola biləcəklərini göstərir. Bu işlər mükafat həssaslığında fərdi fərqlərin rolunu araşdırmaq üçün yaxşı bir başlanğıc nöqtəsidir. Bununla birlikdə, gələcək işlərdə cinsi, yaşı, yetkinlik dövrü və etnik fərqləri özündə birləşdirən mükafatın sinir əlaqələrini də araşdırmaq lazımdır.

Bir insan ergen üçün mükafat nədir?

Yuxarıda nəzərdən keçirilən araşdırmaların əksəriyyəti bir mükafat proqnozu kimi istifadə edirdi, çünki manipulyasiya üçün asan bir mükafat, dopaminin zəngin bir dövriyyəsinin güclü şəkildə işə salınmasını təmin edir və mükafatın böyüklər modellərində geniş istifadə olunur. Bununla yanaşı, adolesanların mükafat sisteminə yeni işıq tuta biləcəyi motivasiya edən sosial, yenilik və əsas gücləndirici mükafatlardan faydalanan sadəcə pul mükafatları və tədqiqatlardan daha çox motivasiya edilir. Tərəqqi inkişafı nə ilə dəyişir, buna görə yeniyetmələr, uşaqlar və böyüklər üçün nisbətən mükafatlandırıcı hesab edənlər, əsasən dopamin sisteminə dair məlumat verə bilərlər. Məsələn, uşaqlar şəkər kimi əsas gücləndiricilər tərəfindən ən çox mükafatlandığı halda, ergenlər uşaqlar və yetkinlərə nisbətən daha çox mükafatlandırır (Csikszentmihalyi və digərləri, 1977). Bir tədqiqat, ventral striatumun ictimai arzu edilən, lakin arzuolunmaz akranları görünüşlərinin pasif baxımına daha çox cəlb etdiyini göstərdi (Guyer və digərləri, 2009). Sosial yönümlü arzu edilənlərin təsirli stimulları kimi uyğun bir manipulyasiya etmədən, həqiqətən, yeniyetmələr sosial sevdiyin digərlərini digərləri ilə müqayisədə daha səmərəli tapmadığını bilmək mümkün deyil, lakin bu tədqiqat ergenlikdə sosial qarşılıqlı həssaslıqda dopaminə zəngin bir dövrə aiddir. Kimi, hansı mükafat verən və mükafatların verildiyi kontekst digər qruplara nisbətən ergenlikdə motivasiya, davranış və əsaslanan mükafat dövrü ilə müqayisədə nəzərə alınmalı mühüm amillərdir. Bu xüsusilə ergenlikdə yaxşı xarakterizə edilən risk alma davranışı ilə əlaqəli (Steinberg, 2004). Yetkinlərə və ya uşaqlara nisbətən, adolesanlar risk almalarını "əyləncə" və ya mükafatlandırıcı kimi təsnifləşdirmək ehtimalı daha çoxdur (Maggs və digərləri, 1995); bu riskli bir fürsətə cavab olaraq, adolesanların digər yaş qruplarına nisbətən dopamin sisteminə daha çox məruz qalması ehtimalı daha yüksək ola bilər və bu da risk artım tendensiyalarına kömək edə bilər. Bu fenomen başqa bir yerdə (məsələn, Steinberg, 2004; Ernst və Mueller, 2008; Somerville və digərləri, 2009).

Gələcəyin Tədqiqat Alanları

Bu nəzəriyyə hormonal inkişafa dair geniş ədəbiyyata daxil edilməmişdir, çünki onlar yeniyetmələrdə davranış dəyişikliyinə aiddir, çünki bir çox dəfə digər yerlərdə araşdırılmışdır (Nizə, 2000). Bununla birlikdə, dopamin sistemi ilə ergenlik dövründə hormon dəyişiklikləri arasında qarşılıqlı qarşılıqlı əlaqələr ehtimal olunan mükafatla əlaqəli davranışlara kömək edə bilər. Gələcək işlərdə, dopamin zəngin dövranın funksiyasının hormonların dəyişməsi ilə necə vasitəçilik etdiyini qiymətləndirən eksperimentlərin layihələndirilməsi bu kompleks birliyə faydalı anlayışlar təmin edə bilər.

Həmçinin, yuxu dövründə dəyişikliklərin yeniyetməlik dövründə neyron funksiyasına necə təsir göstərdiyini araşdırmaq daha faydalı bir araşdırma sahəsidir. Qurulma sübutu yuxu beynin funksiyası və inkişafı üçün vacib olduğunu göstərir (Benca, 2004; Hagenauer və digərləri, 2009). Bu tənqidi sualın son müayinəsi yuxu nümunələrində baş verən dəyişikliklərin zərərli adolesan tipik davranışlarını necə daha da artıracağına dair çox qiymətli fikir verir (Dahl və Lewin, 2002; Holm və digərləri, 2009). Holm et al. (2009) göstərir ki, mükafat gözləməsi və nəticəsi zamanı yuxu keyfiyyətinin və yuxusuzluğun gecikməməsi striatal fəaliyyəti ilə əlaqələndirilmişdir (Holm et al., 2009). Bu məlumatlar, inkişafda mükafat ilə əlaqəli nöral həssaslığa bağlamsal təsirlərin nəzərdən keçirilməsinin vacibliyini göstərir.

Müxtəlif hesabatlarda heyvan modellərində dopamin sisteminin inkişafında cinsi dimorfizm qeyd edildi (Andersen və digərləri, 1997) və struktur MHİ işləri (Giedd və s. 2004). Lakin, bu tədqiqat sahələri nisbətən məhdud nümunə ölçüsünün tətbiq etdiyi praktik məhdudiyyətlər səbəbindən, funksional MRİ tədqiqatlarında nisbətən az araşdırılmışdır. Bu təsir kritik bir sahədir, çünki aberrant dopamin funksiyası ilə əlaqəli ola biləcək bir neçə psixi sağlamlıq pozğunluğunun başlanğıcında və saxlanmasında əhəmiyyətli cinsi fərqliliklər mövcuddur (Paus et al., 2008).

Nəticələr

Bu araşdırma aşağıdakı sual ilə başladı: Adolesan dövründə mükafatlara hipo- və ya hiper-həssas olan dopamin sistemi mi? Bu baxımdan təsvir edilən araşdırmalar mükafat sisteminin yeniyetmələr dövründə kütləvi dəyişikliklərə məruz qaldığının birmənalı olduğunu sübut edir. Bundan əlavə, dopamin sisteminin ergenlik dövründə mükafatlara cavab olaraq hiper-məsuliyyətli və ya həddindən artıq həssas olan hipotezə güclü dəstək göstərirlər. İlkin neyroimaging işi olsa da (Bjork et al. 2004) hipo-cavab mükafat sistemi fərziyyəsinə dəstək vermək güman edilirdi, buna görə çoxsaylı tədqiqatlar erkən yaş dövründə əvəzedici bir mükafat sisteminə dəstək verən məlumatlar verdi. Beləliklə, sahə bu sonuncu nəticəyə yaxınlaşır (Casey və digərləri, 2008; Steinberg, 2008; Ernst və digərləri, 2009; Somerville və digərləri, 2009). Lakin, eksperimental manipulyasiya, təfsir və ekoloji kontekstdə incə nüanslar bu ümumiləşdirmə üzərində əhəmiyyətli təsirə malikdir. Geier və digərlərinin son işində yaxşı təsvir olunmuşdur. (2009), mükafatın fərqli cəhətləri, yeniyetməlik dövründə fərqli sinir həssaslığı ilə paralel aparılır ki, mükafat verəcəyini proqnozlaşdıran replikanın ilkin təqdimatı qarşıdakı mükafatın gözlənilməsi kimi oxşar hiperaktivliyə səbəb olmur. Öz işimizdə insan yeniyetmələri yüksək mükafata cavab olaraq dopaminlə zəngin olan NAcc-də uşaqlara və yetkinlərə nisbətən artan aktivləşmə göstərdi, lakin göstərdi azaldı Aşağı mükafata cavab olaraq eyni bölgədə aktivləşmə (Galván et al., 2006). Beləliklə, hansı bir yeniyetmənin mükafatlandırılması, mükafatlandırma və risk götürmə dövriyyəsinə və ehtimal olunan sonrakı davranışa təsir edəcəkdir. Mükafat dəyəri mütləq deyil və əvəzində mövcud digər mükafatlar kontekstində mükafatlar qiymətləndirilir. Yeniyetmələr bu dəyişən kontekstlərə xüsusilə həssas ola bilərlər.

Ümumiyyətlə, mükafat sisteminin yeniyetməlik dövründə kəskin inkişaf dəyişikliklərinə məruz qaldığına şübhə yoxdur, tbu olgunlaşma hadisələrinin dəqiq xüsusiyyətlərini asanlıqla müəyyən etmək olmur və həm heyvan, həm də insan ədəbiyyatında daha çox araşdırma tələb olunur. Heyvan tapıntılarında dopamin sistemi ilə əlaqəli araşdırmaları kökləməklə, yeniyetmələrin yüksək mükafat axtaran davranışlara meyl etməsini şərtləndirən striatal dopamin sistemində nəyin dəyişdiyini daha yaxşı başa düşmək üçün, insan işindən alınan məlumatların təfsirini məhdudlaşdırmağa başlaya bilərik.

Maraqların Münaqişəsi

Müəllif, tədqiqatın potensial bir qarşıdurma kimi qəbul edilə biləcəyi hər hansı bir kommersiya və ya maliyyə əlaqəsi olmadığında bəyan edir.

Minnətdarlıq

Müəllif Galvan Laboratoriyası üzvlərinin, iki anonim rəyçi və Brad Schlaggar ilə təməl məsələlərlə bağlı əvvəlki müzakirələrin faydalı şərhlərini qəbul edir.

References

  1. Andersen SL, Dumont NL, Teicher MH (1997). 7-OH-DPAT tərəfindən dopamin sintez inhibisyonundakı inkişaf fərqləri. Naunyn Schmiedebergs Arch. Farmakol. 356, 173 –181.10.1007 / PL00005038 [PubMed] [Çaprazlıq]
  2. Andersen SL, Gazzara RA (1993). Neostriatal dopamin sərbəst buraxılmasının apomorfindən qaynaqlanan dəyişikliklərin ontogeniyası: spontan sərbəst buraxılmanın təsiri. J. Neurochem. 61, 2247 –2255.10.1111 / j.1471-4159.1993.tb07466.x [PubMed] [Çaprazlıq]
  3. Andersen S. L, Teicher MH (1999). Tsiklik adenozin monofosfat (CAMP) periadolescence və bölgədə kəskin şəkildə dəyişir. Afişa, Florida ştatındakı Mayami Beach, Neuroscience Toplantı Cəmiyyətinin iclasında təqdim edildi.
  4. Andersen S. L, Teicher MH (2000). Siçovullarda periadolesent dövründə prefrontal korteksdə dopamin reseptor budaması. Sinaps 37, 167–169.10.1002 / 1098-2396 (200008) 37: 2 <167 :: AID-SYN11> 3.0.CO; 2-B [PubMed] [Çaprazlıq]
  5. Andersen SL, Thompson AP, Krenzel E., Teicher MH (2002). Gonadal hormonlardakı pubertal dəyişikliklər, yeniyetməlik dopamin reseptorlarının həddən artıq istehsalına əsas vermir. Psixoneuroendokrinoloji 27, 683 – 691.10.1016 / S0306-4530 (01) 00069-5 [PubMed] [Çaprazlıq]
  6. Bandettini PA, Ungerleider LG (2001). Neyrondan BOLD-a: yeni əlaqələr. Nat. Neyrocular. 412, 864 –866.10.1038 / nn0901-864 [PubMed] [Çaprazlıq]
  7. Benca RM (2004). Yuxu və oyanışın tənzimlənməsi: VII hissəyə giriş. Ann. NY Acad. Elm. 1021, 260 – 261.10.1196 / illiklər.1308.030 [PubMed] [Çaprazlıq]
  8. Berridge KC, Robinson TE (1998). Dopaminin mükafatlandırmada rolu nədir: hedonik təsir, mükafat öyrənmə və ya təşviq şüuru? Beyin Res. Beyin Res. Rev. 28, 309 – 369.10.1016 / S0165-0173 (98) 00019-8 [PubMed] [Çaprazlıq]
  9. Bjork JM, Knutson B., Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW (2004). Yeniyetmələrdə həvəsləndirici-beyin aktivləşdirilməsi: gənc yetkinlərdən oxşarlıqlar və fərqlər. J. Neursoci. 24, 1793-1802. [PubMed]
  10. Blum K., Braverman E., Holder J., Lubar J., Monastra V., Miller D., Lubar J., Chen T., Comings D. (2000). Mükafat çatışmazlığı sindromu: impulsiv, asılılıq və məcburi davranışların diaqnozu və müalicəsi üçün biogenetik bir model. J. Psixoaktiv dərmanlar 2, 1-112. [PubMed]
  11. Blum K., Cull JG, Braverman ER, Gəlirlər DE (1996). Mükafat çatışmazlığı sindromu. Am. Elm. 84, 132-145.
  12. Bolanos CA, Glatt SJ, Jackson D. (1998). Periadolescent siçovullarda dopaminergik dərmanlara həssaslıq: davranış və neyrokimyəvi analiz. Dev Beyin Res. 111, 25-33.10.1016 / S0165-3806 (98) 00116-3 [PubMed] [Çaprazlıq]
  13. Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL (2008). Prefrontal korteks proyeksiya neyronlarında keçici D1 dopamin reseptoru ifadəsi: yeniyetməlik dövründə dərman istəklərinin gücləndirilmiş motivasion cəhətdən əlaqəsi. J. Neurosci. 28, 2375 – 2382.10.1523 / JNEUROSCI.5064-07.2008 [PubMed] [Çaprazlıq]
  14. Casey BJ, Galvan A., Hare TA (2005). Bilişsel inkişaf zamanı serebral funksional təşkilatdakı dəyişikliklər. Qarağat. Rəy. Neurobiol. 15, 239 –244.10.1016 / j.conb.2005.03.012 [PubMed] [Çaprazlıq]
  15. Casey BJ, Getz S., Galvan A. (2008). Yetkinlərin beyni. Dev Rev. 28, 62-77. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  16. Caviness V., Kennedy D., Richelme C., Rademacher J., Filipek P. (1996). İnsan beyninin yaşı 7 - 11 yaş: maqnetik rezonans görüntülərinə əsaslanan həcmli bir analiz. Cereb. Cortex 6, 726 – 736.10.1093 / cercor / 6.5.726 [PubMed] [Çaprazlıq]
  17. Palatalar RA, Taylor JR, Potenza MN (2003). Yeniyetməlikdə motivasiyanın inkişaf neyrokirkulyasiyası: asılılığa həssaslığın kritik bir dövrü. Am. J. Psixiatriya 160, 1041 – 1052.10.1176 / appi.ajp.160.6.1041 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  18. Csikszentmihalyi M., Larson R., Prescott S. (1977). Yetkinlik yaşına çatmayan fəaliyyət və təcrübənin ekologiyası. J. Gənclər Adolesc. 6, 281 –294.10.1007 / BF02138940 [Çaprazlıq]
  19. Dahl RE (2004). Yetkinlərin beyin inkişafı: zəifliklər və imkanlar dövrü. Ann. NY Acad. Elm. 1021, 1 – 22.10.1196 / illiklər.1308.001 [PubMed] [Çaprazlıq]
  20. Dahl RE, Lewin DS (2002). Yetkinlərin sağlamlıq yuxusunun tənzimlənməsi və davranış yolları. J. Adolesc. Sağlamlıq 31, 175 – 184.10.1016 / S1054-139X (02) 00506-2 [PubMed] [Çaprazlıq]
  21. DeGraff C., Zandstra E. (1999). Uşaqlarda, yeniyetmələrdə və yetkinlərdə şirinliyin intensivliyi və xoşluğu. Fiziol. Davranış. 67, 513-520.10.1016 / S0031-9384 (99) 00090-6 [PubMed] [Çaprazlıq]
  22. Eigsti IM, Zayas V., Mischel W., Shoda Y., Ayduk O., Dadlani MB, Davidson MC, Lawrence Aber J., Casey BJ (2006). Məktəbəqədərdən gec yeniyetməyə və gənc yetkinliyə qədər bilişsel nəzarətin proqnozlaşdırılması. Psixol. Elm. 17, 478 –484.10.1111 / j.1467-9280.2006.01732.x [PubMed] [Çaprazlıq]
  23. Ernst M., Mueller SC (2008). Yeniyetmənin beyni: funksional neyroimaging tədqiqatından anlayışlar. Dev Neurobiol 68, 729 – 743.10.1002 / dneu.20615 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  24. Ernst M., Nelson EE, Jazbec SP, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E., Blair J., Şam DS (2005). Amigdala və nüvə böyüklər və yeniyetmələrdə qazancın alınmasına və buraxılmasına cavab olaraq böyüyür. Neuroimage 25, 1279 –1291.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.038 [PubMed] [Çaprazlıq]
  25. Ernst M., Romeo RD, Andersen SL (2009). Yeniyetməlikdə əsaslandırılmış davranışların inkişafının neyrobiologiyası: sinir sistemləri modelinə bir pəncərə. Farmakol. Biokim. Davranış. 93, 199 –211.10.1016 / j.pbb.2008.12.013 [PubMed] [Çaprazlıq]
  26. Eshel N., Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. (2007). Yetkinlərdə və yeniyetmələrdə seçim seçiminin sinir substratları: ventrolateral ön və ön cingul kortizlərinin inkişafı. Neyropsikoloji 45, 1270 –1279.10.1016 / j.neuropsixologiya.2006.10.004 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  27. Fan J., McCandliss B. D, Sommer T., Raz A., Posner MI (2002). Diqqet çəkən şəbəkələrin səmərəliliyi və müstəqilliyini sınamaq. J. Cogn. Neyrocular. 14, 340 –347.10.1162 / 089892902317361886 [PubMed] [Çaprazlıq]
  28. Galván A., Hare TA, Parra CE, Penn J., Voss H., Glover G., Casey BJ (2006). Orbitofrontal korteksə nisbətən böyüyən uşaqların daha erkən inkişaf etməsi yeniyetmələrdə risk alma davranışının əsasını təşkil edə bilər. J. Neurosci. 26, 6885 – 6892.10.1523 / JNEUROSCI.1062-06.2006 [PubMed] [Çaprazlıq]
  29. Galván A., Hare TA, Voss H., Glover G., Casey BJ (2007). Risk götürən və yeniyetmənin beyni: risk kimdədir? Dev Elm. 10, 1-7. [PubMed]
  30. Geier CF, Terwilliger R., Teslovich T., Velanova K., Luna B. (2009). Mükafat emalında yetişməmələr və yeniyetməlikdə inhibitor nəzarətə təsiri. Cereb. Cortex [Epub çapdan qabaq]. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  31. Giedd JN (2004). Yetkinlərin beyninin struktur MRT. Ann. NY Acad. Elm. 1021: 77.10.1196 / annals.1308.009 [PubMed] [Çaprazlıq]
  32. Giedd JN, Blumenthal J., Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A., Paus T., Evans AC, Rapoport JL (1999). Uşaqlıq və yeniyetməlik dövründə beyin inkişafı: uzunlamasına MRT araşdırması. Nat. Neyrocular. 2, 861 –863.10.1038 / 13158 [PubMed] [Çaprazlıq]
  33. Giedd JN, Snell J., Lange N., Rajapakse J., Casey B., Kozuch P., Vaituzis A., Vauss Y., Hamburger S., Kaysen D., Rapoport JL (1996). İnsan beyninin inkişafının kəmiyyətcə maqnetik rezonans görüntüsü: yaş 4-18. Cereb. Cortex 6 551 – 560.10.1093 / cercor / 6.4.551 [PubMed] [Çaprazlıq]
  34. Gogtay N., Giedd JN, Lusk L., Hayashi KM, Greenstein D., Vaituzis AC, Nugent TF, III, Herman D. H, Clasen LS, Toga AW, Rapoport JL, Thompson PM (2004). Uşaqlıq dövründə erkən yetkinlik dövrünədək insan kortikal inkişafının dinamik xəritələşdirilməsi. Proc. Natl. Akad. Elm. ABŞ 101, 8174 –8179.10.1073 / pnas.0402680101 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  35. Guyer AE, McClure-Tone EB, Shiffrin ND, Şam DS, Nelson EE (2009). Yetkinlik dövründə gözlənilən həmyaşıd qiymətləndirmənin neyron əlaqələrini sınaqdan keçirmək. Uşaq Dev. 80, 1000 –1015.10.1111 / j.1467-8624.2009.01313.x [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  36. Hagenauer M. H, Perryman JI, Lee TM, Carskadon MA (2009). Yetkinlərdə yuxunun homeostatik və sirkadiyalı tənzimlənməsində dəyişikliklər. Dev Neyrocular. 31, 276 –284.10.1159 / 000216538 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  37. Holm SM, Forbes EE, Ryan ND, Phillips ML, Tarr JA, Rahl RE (2009). Mükafatla əlaqəli beyin funksiyası və erkən / pubertal və orta / yeyilmiş pubertal yetkinlərdə yatmaq. J. Adolesc. Səhiyyə 45, 319 – 320.10.1016 / j.jadohealth.2009.04.001 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  38. Kennedi DN, Haselgrove C., McInerney S. (2003). Tipik və atipik beyin inkişafının MHİ əsaslı morfometrik. Ment. Qalan Dev. Əlil. Res. Rev. 9, 155 – 160.10.1002 / mrdd.10075 [PubMed] [Çaprazlıq]
  39. Knutson B., Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. (2001). Tədbirlə əlaqəli fMRI ilə mükafat gözləməsi və nəticənin ayrılması. Neuroreport 12, 3683 – 3687.10.1097 / 00001756-200112040-00016 [PubMed] [Çaprazlıq]
  40. Koob GF, Swerdlow NR (1988). Mezolimbik dopamin sisteminin funksional çıxışı. Ann. NY Acad. Elm. 537, 216 –227.10.1111 / j.1749-6632.1988.tb42108.x [PubMed] [Çaprazlıq]
  41. Kotsoni E., Byrd D., Casey BJ (2006). Uşaq populyasiyalarının funksional maqnetik rezonans görüntüləməsi üçün xüsusi mülahizələr. J. Maqn. Rezonans. Təsvir 23,877 – 886.10.1002 / jmri.20578 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  42. Kuhnen CM, Knutson B. (2005). Maliyyə riskini götürməyin neyron əsasları. Neuron 47, 763 – 770.10.1016 / j.neuron.2005.08.008 [PubMed] [Çaprazlıq]
  43. Larson R., Asmussen L. (1991). Erkən yetkinlik yaşlarında hirslənmək, narahat olmaq və zərər vermək: Mənfi duyğuların genişlənən bir dünyası. New York, NY: Aldine de Gruyter.
  44. Laviola G., Macri S., Morley-Fletcher S., Adriani W (2003). Yetkin siçanlarda risk alan davranış: psixobioloji determinantlar və erkən epigenetik təsir. Neyrocular. Biobehav. Rev. 27, 19 – 31.10.1016 / S0149-7634 (03) 00006-X [PubMed] [Çaprazlıq]
  45. Laviola G., Pascucci T., Pieretti S. (2001). Periadolentdə D-amfetaminə qarşı striatal dopamin həssaslığı, lakin yetkin sıçanlarda deyil. Pharmacol. Biochem. Behav. 68, 115-124.10.1016 / S0091-3057 (00) 00430-5 [PubMed] [Çaprazlıq]
  46. Logothetis N., Pauls J., Augat M., Trinat T., Oeltermann A. (2001). FMRI siqnalının təməlinin neyrofizyoloji tədqiqi. Təbiət 412,150-157.10.1038 / 35084005 [PubMed] [Çaprazlıq]
  47. Maggs J. L, Almeida D. M, Galambos NL (1995). Riskli iş: gənc ergenlər üçün problem davranışının paradoksal mənası. J. Erkən Adolesc. 15, 344-362.10.1177 / 0272431695015003004 [Çaprazlıq]
  48. Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP (2004). Risklərin alınmasına dair qərar qəbul edərkən çekirdek akumbenslərinin seçmə aktivləşdirilməsi. Neuroreport 15, 2123-2127.10.1097 / 00001756-200409150-00025 [PubMed] [Çaprazlıq]
  49. May JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS (2004). Uşaqlar və yeniyetmələrdə mükafatla əlaqəli beyin dövriyyəsinə dair hadisə ilə bağlı funksional maqnit rezonanslarının görüntülenmesi. Biol. Psixiatriya 55, 359-366.10.1016 / j.biopsych.2003.11.008 [PubMed] [Çaprazlıq]
  50. Montague DM, Lawler CP, Mailman RB, Gilmore JH (1999). İnsan kaudat və putamen dopamin D1 reseptorunun inkişaf tənzimlənməsi. Nöropsikofarmakoloji 21, 641-649.10.1016 / S0893-133X (99) 00062-7 [PubMed] [Çaprazlıq]
  51. Montague PR, Berns GS (2002). Sinir iqtisadiyyatı və qiymətləndirmə bioloji substratları. Neuron 36, 265-284.10.1016 / S0896-6273 (02) 00974-1 [PubMed] [Çaprazlıq]
  52. Montague PR, Hyman SE, Cohen JD (2004). Davamlı nəzarətdə dopamin üçün hesablama rolları. Təbiət 431,379-387.10.1038 / nature03015 [PubMed] [Çaprazlıq]
  53. Palacios JM, Camps M., Corte R., Probst A. (1988). İnsan beynində dopamin reseptorlarının təsvir edilməsi. J. Neural. Transm. Əlavə 27, 227-235. [PubMed]
  54. Pansepp J. (1998). Affektiv sinirbilim. New York, Oxford Universiteti Press.
  55. Paus T., Keşavan M, Giedd JN (2008). Adolesan dövründə nə üçün çox psixiatrik xəstəliklər ortaya çıxır? Nat. Rev. Neurosci. 9, 947-957. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  56. Rutter M., Graham P., Chadwick O., Yule W. (1976). Adolesan qarışıqlıq: fakt və ya bədii? J. Child Psychol. Psixiatriya 17, 35-56.10.1111 / j.1469-7610.1976.tb00372.x [PubMed] [Çaprazlıq]
  57. Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE (2002). Tək sözlərin işlənməsində böyüklər və məktəb yaşlı uşaqlar arasında funksional neyroanatomik fərqlər. Elm 296, 1476-1479.10.1126 / science.1069464 [PubMed] [Çaprazlıq]
  58. Schultz W. (1998). Dopamin nöronların təxminən mükafat siqnalı. J. Neurophysiol. 80, 1-27. [PubMed]
  59. Seeman P., Bzowej NH, Guan H.-C., Bergeron C., Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer P., Jellinger K., Watanabe S., Tourtellotte WW (1987). Uşaqlarda insan beyin dopamin reseptorları və yaşlı yetkinlər. Synapse 1, 399-404.10.1002 / syn.890010503 [PubMed] [Çaprazlıq]
  60. Şaw P., Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K., Lenroot R., Gogtay N., Greenstein D., Clasen L., Evans A., Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP (2008). İnsanın serebral korteksinin neyroloq inkişafı traektoriyaları. J. Neurosci. 28, 3586-3594.10.1523 / JNEUROSCI.5309-07.2008 [PubMed] [Çaprazlıq]
  61. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ (2009). Dəyişiklik zamanı: Adolesanların iştahlı və neyroelektrik həssaslığına iştahlı və həssas ekoloji tapıntılar aiddir. Brain Cogn. [Epub qabaqda çap olunur]. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  62. Sowell ER, Peterson BS, Tekin PM, Hoşgeldiniz SE, Henkenius AL, Toga AW (2003). İnsan həyatı boyunca kortikal dəyişikliyi təsvir edir. Nat. Neurosci. 6, 309-315.10.1038 / nn1008 [PubMed] [Çaprazlıq]
  63. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW (1999). Frontal və striatal bölgələrdə post-adolesan beyin olgunlaşması üçün in vivo sübutlar. Nat. Neurosci. 2, 859-861.10.1038 / 13154 [PubMed] [Çaprazlıq]
  64. Spear LP (2000). Adolesan beyin və yaşa bağlı davranış təzahürləri. Neurosci. Biobehav. Rev. 24, 417-463.10.1016 / S0149-7634 (00) 00014-2 [PubMed] [Çaprazlıq]
  65. Stamford JA (1989). Sıçan nigrostriatal dopamin sisteminin inkişafı və yaşlanması sürətli çevik voltammetr ilə tədqiq edilmişdir. J. Neurochem. 52, 1582-1589.10.1111 / j.1471-4159.1989.tb09212.x [PubMed] [Çaprazlıq]
  66. Steinberg L. (2004). Adolesan təhlükə: nə dəyişikliklər və niyə? Ann. NY Acad. Sci. 1021, 51-58.10.1196 / annals.1308.005 [PubMed] [Çaprazlıq]
  67. Steinberg L. (2005). Adolesan riskli olma mövzusunda bir ictimai sinirbilim perspektifi. Dev. Rev. 28, 78-106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  68. Steinberg L. (2008). Adolesan riskinə dair sosial neyrocərim perspektivi. Dev. Rev 28, 78-106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  69. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ (1998). Dopamin D4 benzeri reseptorların post-doğal inkişafı siçovul forebrain bölgələrində: D2 benzeri reseptorlarla müqayisədə. Dev. Brain Res. 110, 227-233.10.1016 / S0165-3806 (98) 00111-4 [PubMed] [Çaprazlıq]
  70. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ (1999). Sıçan kortikal və striatolimbik beyin bölgələrində dopamin D1 kimi reseptorların postnatal inkişafı: autoradioqrafik bir araşdırma. Dev. Neurosci. 21, 43-49.10.1159 / 000017365 [PubMed] [Çaprazlıq]
  71. Teicher MH, Andersen SL, Hostetter JC, Jr. (1995). Dopamin reseptorunun striatumda yetkinlik və yetkinlik arasında, ancaq nüvəli akumbens olmayan budama üçün sübut. Dev. Brain Res. 89, 167-172.10.1016 / 0165-3806 (95) 00109-Q [PubMed] [Çaprazlıq]
  72. Teicher MH, Barber NI, Gelbard HA, Gallitano AL, Campbell A, Marsh E, Baldessarini RJ (1993). Haloperidol üçün kəskin nigrostriatal və mesocorticolimbic sisteminin inkişafında fərqliliklər. Nöropsikofarmakoloji 9, 147-156. [PubMed]
  73. Thomason ME, Burrows BE, Gabrieli JDE, Glover GH (2005). Nəfəs tutması uşaqlarda və böyüklərdə fMRI BOLD siqnalında fərqlilikləri göstərir. Neuroimage 25, 824-837.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.026 [PubMed] [Çaprazlıq]
  74. Tom SM, Fox CR, Trepel C., Poldrack RA (2007). Risk altındakı qərarların qəbul edilməsində zərərin nöral əsasları. Elm 315, 515-518.10.1126 / science.1134239 [PubMed] [Çaprazlıq]
  75. van de Moortele PF, Pfeuffer J., Glover GH, Uğurbil K., Hu X. (2002). 0 Tesla-da insan beyindəki tənəffüsün səbəb olduğu B7 dalğalanmaları və onların yer bölgüsü. Magn. Reson. Med. 47, 888-895.10.1002 / mrm.10145 [PubMed] [Çaprazlıq]
  76. Van Leijenhorst L., Zanolie K., van Meel CS, Westenberg P. M, Rombouts S. A, Crone EA (2009). Adolesanı nəyə təşviq edir? Yeniyetmələr arasında mükafat həssaslığına vasitəçilik edən Brain bölgələri. Cereb. Cortex [Epub qabaqda çap olunur]. [PubMed]
  77. Watson D., Clark L. (1984). Mənfi təsirli: təcavüzkar emosional vəziyyətləri yaşamağa mane olur. Psychol. Bull. 96, 465-490.10.1037 / 0033-2909.96.3.465 [PubMed] [Çaprazlıq]
  78. Willis TA, Vacarro D., McNamara G. (1994). Yenilik axtarma, risk alma və əlaqəli quruluşlar, ergenlik maddə asılılığının proqnozlaşdırıcısıdır: Kloniger nəzəriyyəsinin tətbiqi. J. Subst. İstismar 6, 1-20.10.1016 / S0899-3289 (94) 90039-6 [PubMed] [Çaprazlıq]