Proc Natl Acad Sci ABŞ A. 2010 Fevral 2; 107(5): 2265-2270.
mücərrəd
Omurgalı beynin xüsusi sensor və motor funksiyaları ilə bağlı geniş miqyaslı məlumatlar olmasına baxmayaraq, qlobal beyin dövlətlərinin tənzimlənməsi barədə daha az anlaşılır. Son zamanlar biz ümumiləşdirilmiş arousal (Ag) adlı bir funksiya sinir sisteminin ən elementar hərəkətverici qüvvəsi kimi xidmət etdiyini, bütün davranışlara cavabların ilkin aktivləşdirilməsindən məsul olan bir funksiyanı təklif etdik. Ümumiləşdirilmiş CNS arozalına malik bir heyvan daha çox motor fəaliyyəti, duysal stimullara qarşı cavabdehlik və daha çox emosional laqeydlik ilə xarakterizə olunur. Bu nəzəriyyənin əhatə dairəsi, ümumiləşdirilən arousaldakı artımın, həyəcanına bağlı olan xüsusi motivasiya davranışlarını artıracağına dair bir proqnoz idi. Burada birbaşa yüksək və ya aşağı səviyyədə ümumiləşdirici arousal üçün hazırlanmış iki xətt sini test edərək və onların davranış arousal, cinsi və narahatlıq / kəşfiyyat xüsusi formaları testlərdə onların cavab qiymətləndirilməsi ilə fikir birləşdirir. Fərz edici ümumiləşdirici arousal sərgisi üçün seçilmiş heyvanlar, həyəcan testində duysal, motor və emosional reaksiya artdığını bildiririk. Üstəlik, ümumiləşdirilmiş arousal üçün yüksək səviyyəli seçilmiş kişi siçanları həyəcanlı idi və ilk intromissisiyadan (IN) əvvəl daha az çatışmazlıqları göstərdilər, amma IN əldə etdilər ki, sızanmadan əvvəl daha az IN göstərdilər və ilk İN bu da cinsi istəklərin yüksək səviyyəsini göstərməkdədir. Bundan əlavə, hər iki cinsin yüksək arousal heyvanları yüksək səviyyəli narahatlıq kimi davranışlar və yüksək artı labirent və işıq-qaranlıq qutu vəzifələrində kəşfiyyat davranışını azaldıb. Birlikdə bu məlumatlar Agın motivasiya olunan davranışlara təsiri göstərir.
Bütün onurğalı heyvanların qarşısında duran əsas problemlərdən biri, çox sayda ətraf mühit şəraitinə çox sayda davranış reaksiyasını aktivləşdirmək zəruridir, bəziləri təhdid edir. Yaxınlarda biz (
Aşağıdakı popper istifadəçi interfeysi nəzarəti əlçatmaz ola bilər. Denetimi əlçatan bir versiyaya qaytarmaq üçün sonrakı düyməyə toxunun.
Istifadəçi interfeysi nəzarətini məhv edin1) bu əsas problemi qarşılamaq üçün çox sayda cavabların davranışa aktivləşdirilməsini başlatan omurgalı sinir sistemlərində bir funksiyaya sahib olduğumuz, ümumiləşdirilmək arzusunda olan bir funksiya. Ümumiləşdirilmiş arousal mexanizmlərinə xidmət edən neyronlar həm xarici mühitdən, həm də daxili mühitdən sensorial girişlər əldə edəcək və daha spesifik, əsaslandırılmış davranış reaksiyalarını gücləndirən arousal dövlətləri aktivləşdirməyə başlaya bilər. Bu sistemin fəaliyyətinin artması, ümumiləşdirilən arousalın artmasına, daha çox motor fəaliyyətinə malik bir heyvan istehsal etməyə, daha çox duysal məsuliyyətə və emosional lüksliyə artacaqdır. Burada bildirilən işin məqsədi ümumiləşdirilmiş xarakterli funksiyanın mövcud olduğunu sübut etməkdir (yüksək və aşağı arousal xətlərinin səpilməsinə başlayaraq) və yüksək və ya aşağı ümumiləşdirilmiş arousal vəziyyətlərin xüsusi motivasiya davranışlarına təsirini test etmək idi: kişi cinsi davranış və narahatlıq / kəşfiyyat.
Bu günə qədər, ümumiləşdirilmiş arousalın ölçülə bilən və fizioloji cəhətdən əlaqəli bir CNS vəziyyətinin mövcudluğu üç ayrı yanaşmadan əldə edilmişdir, bunların üçüncüsü burada bildirilir.
İlk növbədə, biz davranış xarakterinə əsaslanan ən böyük tək faktoru çıxarmaq üçün əsas komponent analizlərindən istifadə etdik
Bütün onurğalı heyvanların qarşısında duran əsas problemlərdən biri, çox sayda ətraf mühit şəraitinə çox sayda davranış reaksiyasını aktivləşdirmək zəruridir, bəziləri təhdid edir. Yaxınlarda biz (1) bu əsas problemi qarşılamaq üçün çox sayda cavabların davranışa aktivləşdirilməsini başlatan omurgalı sinir sistemlərində bir funksiyaya sahib olduğumuz, ümumiləşdirilmək arzusunda olan bir funksiya. Ümumiləşdirilmiş arousal mexanizmlərinə xidmət edən neyronlar həm xarici mühitdən, həm də daxili mühitdən sensorial girişlər əldə edəcək və daha spesifik, əsaslandırılmış davranış reaksiyalarını gücləndirən arousal dövlətləri aktivləşdirməyə başlaya bilər. Bu sistemin fəaliyyətinin artması, ümumiləşdirilən arousalın artmasına, daha çox motor fəaliyyətinə malik bir heyvan istehsal etməyə, daha çox duysal məsuliyyətə və emosional lüksliyə artacaqdır. Burada bildirilən işin məqsədi ümumiləşdirilmiş xarakterli funksiyanın mövcud olduğunu sübut etməkdir (yüksək və aşağı arousal xətlərinin səpilməsinə başlayaraq) və yüksək və ya aşağı ümumiləşdirilmiş arousal vəziyyətlərin xüsusi motivasiya davranışlarına təsirini test etmək idi: kişi cinsi davranış və narahatlıq / kəşfiyyat.
Bu günə qədər, ümumiləşdirilmiş arousalın ölçülə bilən və fizioloji cəhətdən əlaqəli bir CNS vəziyyətinin mövcudluğu üç ayrı yanaşmadan əldə edilmişdir, bunların üçüncüsü burada bildirilir.
İlk növbədə, davranış xarakterinə əsaslanan ən böyük tək faktoru çıxarmaq üçün əsas komponent analizlərindən istifadə etdik (2). Siçanın davranış ekranlarında CNS forması üçün bu elementar qüvvənin nisbi töhfəsini təyin etmək üçün biz siçanla birlikdə beş davranış təcrübəsinin meta-analizini3). Davranış arousal məlumatlarının faizi, zorunlu bir faktörlü çözümle, 29% 'den 45%' a kadar olan beş deney boyunca değişmiştir. Beləliklə deyə bilərik ki, ümumiləşdirilmiş CNS arousal mövcuddur və bu təcrübələrdəki məlumatların təxminən üçdə birini təşkil edir.
İkincisi, CNS arousalının əsasını təşkil edən yaxın mexanizmlər üzərində kimyəvi və anatomik və fizioloji məlumatların zənginliyi var. Nöroanatomik baxımdan, artan və azalan yollar yaxşı bilinir. Arousal vəziyyətlərin neyron tənzimlənməsi aşağı beyinstem və forebrain arasında birləşmələri olan paylanmış, ikitərəfli, ikitərəfli nöronal şəbəkə tərəfindən yoxlanılır (refs. 1, 4). Fiziki cəhətdən, beyinstem arousal sistemi korteksdə bir default şəbəkədə spontan (mütləq vəzifə ilə əlaqəli) fəaliyyəti təmin etmək üçün inkişaf etmişdir5 -7). Kəskin keçid (8) sakitlikdən aktiv kəşfiyyat davranışına qədər aşağı tezlikli salınımların azaldılması9) serebral kortikal nöronlarda membran potensialları arasında korrelyaların azalması10). Yuxudan uyanıklığa keçidlər, ehtimal ki, artan retikulyar aktivləşdirmə sisteminin medullar qismində və medullar rəfi qruplarında artan elektrik fəaliyyəti ilə asanlaşdırıla bilər (məsələn,11 -13). Ümumi xarakterli nevroxemiya da işlənir. Beynin nörokimyəvi fərqli hüceyrələrindən olan liflər, məsələn, monoaminergik yollar, talamik, hipotalamik və digər forevrin hədəflərində nöronları təsir edir. Hipotalamusa bu girişlər, hipokretin və histamin kimi uyuşturucuya bağlı nörokimyəvi maddələr istehsal edən nöronların fəaliyyətini idarə edir. Mühüm olaraq, bu əlaqələr hipotalamus layihəsində histamin və hypocretin neyronları kimi brainstem arousal bölgələrinə geri yönlüdür və arousal və yuxu tənzimləyən bir şəbəkənin bir hissəsidir14). Məsələn, qlobal beynin uyğundakı nəzarət üçün "keçid" təsvir edilmişdir, burada ventrolateral preoptik bölgədə (VLPO) GABAerqik yuxu aktiv nöronları yuxarıdakı arousal monoamin sistemlərini (norepinefrin, serotonin, histamin və s. ) və eyni zamanda, normal olaraq monoamin yollarını və önbeyniyi (ki, LHA) olan hipotalamusun (LHA) hipokretin nöronlarının inhibe edilməsi15). Yolun qarşılıqlı olması, çünki vlPO-nun serotonerjik, noradrenerjik və histaminerjik girişləri,16). vlPO aktivliyi artan arousal fəaliyyətini maneə törədir və öz fəaliyyətində toniklərin qarşısını alır4). Eynilə, monoaminergik hüceyrə qrupları vlPO fəaliyyətini maneə törədir və bununla da öz fəaliyyətlərini azaldır. Bu şəkildə, hipotalamik aktivlik, yüksəli monoaminergik girdilerin fəaliyyətini önbövzəyə tənzimləyə və aça bilər. Nəhayət, bir genomik baxımdan, ümumiləşdirilmiş CNS arozalına aid olan, lakin bunlarla məhdud olmayan, 100 genlərindən daha çox ehtimala malikdir, lakin bunlarla məhdudlaşmır, arousal ilə əlaqəli transmitterlər, nöropeptidlər və onların reseptorları üçün sintetik fermentlər üçün kodlayan genlər, məsələn, hypocretin sistemi (17). Beləliklə, ümumiləşdirilmiş bir funksiya üçün mexanizmlər nöroanatomik, nörofizioloji və neyrokimyəvi səviyyədə sənədləşdirilir.
Artan və azalan sistemlər bu CNS arousalının qlobal tənzimləməsinə, eyni zamanda davranış vəziyyətlərinə, məsələn, həyəcan, qorxu, aclıq, susuzluq və cinsi sürücü kimi müxtəlif təsirlərə də aiddir və bu da beynin qlobal dəyişiklikləri həyəcan, müəyyən davranışlarda dəyişikliklərə çevrilə bilər (18 -20).
Burada ümumiləşdirilmiş xarakterli varlığı üçün üçüncü bir dəstək xətti bildiririk: yüksək və ya aşağı ümumiləşdirilməmiş xarakter üçün seçilmiş siçan hatları istehsal etmək üçün həyata keçirilən geniş miqyaslı selektiv heyvandarlıq layihəsi. Bu məqsədlə biz ümumiləşdirilmiş arousalın kəmiyyət və avtomatlaşdırılmış bir təhlili hazırlamışıq və həmin sınaqdan ümumi xarakterli ardıcıl davranış indeksinə əsasən yüksək dərəcədə süzülmüş siçanları seçmək üçün istifadə etdik. Qeyd edildiyi kimi, ümumiləşdirilmiş arousal nəzəriyyəsinin əsas tərkib hissəsidir ki, ümumiləşdirilmiş arousaldakı dəyişikliklər xüsusi motivasiya edilmiş davranışların gücünü modullaya bilsinlər. Beləliklə, CNS arousal (məsələn, histamin və hypocretin) (məsələn, histamin və hypocretin) ilə əlaqəli olan eyni nörokimyəvi maddələrin bəzi təsirlərinə məruz qalan hormonlara bağlı davranışlar, ümumiləşdirilmiş arousal və kişilərin cinsi davranışları arasında əlaqəni araşdırdıq21, 22). Anksiyete artımlarının kəşfiyyatdakı azalmalara çevriləcəyini fərz etsək də, biz "narahatlıq", yüksək artı labirent və yüngül / qaranlıq keçid testinin iki testindən istifadə etdik. Nəticələr göstərdi ki, yüksək və aşağı səviyyədə ümumiləşdirilən arousal sərgisi üçün hazırlanan heyvanlar arousalın xüsusi təzahürlərinin testində fərqlilikləri göstərmişdir: cinsi və narahatlıq / kəşfiyyat davranışları.
Nəticələr
Biz ürək-damar davranışının, motor fəaliyyətinin, duysal məsuliyyətin və emosionallığın üç təklif olunan aspektini nəzərə alan ümumi xarakterli CNS arousalın davranışçı bir təhlili hazırlamışıq3). Genetically heterogen siçanlar bu testdə test edilmişdir ( SI Text ) xüsusi heyvandarlıq detalları üçün) və rütbe əmrləri ümumiləşdirilən xarakterin üç alt ölçüsünün hər birində yüksək və aşağı uyğundur. Sonrakı nəslin təsisçiləri olaraq, hər bir nəsildə üç alt ölçeği əhatə edən ən yüksək (və aşağı) skorları göstərən siçanlar istifadə olundu. "Yüksək" valideynlərdən alınan kişi və qadın siçanları HM və HF olaraq adlandırılır, "aşağı" valideynlərin övladı isə LM və LFdir. Bütün hallarda, uşaqların valideyn arousal və uşaq davranış performansı ilə müqayisədə müqayisə etmək üçün, arousal testlər fərdi davranışlar əsasında siçan ayrıldı. Şəkil S1 bu yazıda eksperimental siçanların (G5) çıxardığı fond kimi xidmət edən nəsil 5 (G6) siçanları üçün uyğundur skorlarını nümayiş etdirir.
Testimizle ölçülen ümumi uyarılma, yüksək hattan farelerde daha yüksək idi. Həm qadın, həm də yüksək ümumiləşdirilmiş arousal siçanlar daha çox ev qəfəsi fəaliyyəti nümayiş etdirdi (Əncir 1 A-D ), əsasən qaranlıq mərhələsinin erkən hissəsində daha çox fəaliyyət göstərməsi ilə bağlıdır. Bundan əlavə, hər iki cinsin qadınları və yüksək arousal heyvanları kontekstində cued kondisioner paradiqmasındaƏncir 1E ). Nəhayət, Neytral bir odoranın tətbiqi üçün davranış reaksiyası yüksək heyvanlar arasında aşağı Arousal (Əncir 1F ); baxmayaraq heç bir cinsi fərq fərqində deyil. Bu məlumatlar göstərir ki, 6 nəsillərində hətta ümumi xarakterli diferensial nümunələri nümayiş etdirən siçanların fərqli xətləri yaranmağa başlaya bilər.
Selektiv yetişdirmə ümumiləşdirilmiş arousal analizində davranışı dəyişdirir. Bütün məlumatlar ortalama (± SEM) olaraq təqdim edilir. (A) 1-h qutuları içərisində ev qəfəsinin lokomotor fəaliyyətinin ümumi məsafəsi və 4 ardıcıl gün ərzində ortalama. Toplam məsafəB) işıq dövrü, (Cqaranlıq dövrün ilk 4 h, vəDqaranlıq dövrdə gecikir. (E) Qorxu kondisioner paradiqmasının axtarış mərhələsində təxirə salınmaq üçün axımdan gedən ümumi məsafədə dəyişiklik. Beam fasilələri (ölçülmüş kimi) F) şaquli fəaliyyət, (G) üfüqi fəaliyyət vəH) bir odoranın təqdim olunmasına cavab olaraq ümumi məsafə (hava 100% benzaldehiddən keçir). * Yüksək və aşağı arasında əhəmiyyətli dərəcədə fərqlidir. Fərqlər statistik hallarda əhəmiyyətli hesab olunur P <0.05. HF, n = 29, LF, n = 21, HM, n = 27, LM, n = 18.
Bundan sonra, ümumiləşdirilmiş arousalın genetik cəhətdən şifrəli fərqlərindən birinin arousala bağlı motivasiya davranışlarının müəyyən növlərində dəyişikliklərə çevriləcəyini müəyyənləşdirməyə çalışdıq. Bu məqsədlə G6 siçanlarını götürdük və onları iki fərqli şəkildə (ivalideynlərin yüksək və ya aşağı xəttlərdə olub-olmadığı vəii) nəsildən irəliləyir - sözügedən heyvan (G6) arousal paylamasının yuxarı və ya aşağı hissəsində olub. Birincisi, kişi siçanları bir-birinə araya gələrək, ardıcıl günlərdə cinsi cəhənnəmə xas olan (Het8 süzgəcindən) məruz qalıblar. Yüksək xəttli kişilər və yüksək səviyyədə ümumiləşdirilən arousal nümayiş edən nəsillər daha yüksək səviyyədə həyəcan və cinsi istəklərlə əlaqəli cinsi davranışların xüsusi bir nümunəsini nümayiş etdirirlər (Əncir 2). Yüksək həyəcan verən kişilər intromissisiyaya qədər daha çox qoşun sərgiləyirlər (Əncir 2 A və E ) və sonra ejaculating əvvəl az intromissions (Əncir 2 B və F ) və ilk intrasiyadan sonra daha tez süründülər (Əncir 2 C və G ). Əlavə olaraq intromisyona səbəb olan müvəffəqiyyətli montaj cəhdlərinin nisbəti, yüksək sünilik xəttindən olan kişi siçanlarındanƏncir 2 D və H ). Cinsi davranış nümunəsi yüksək sürətlə inkişaf edən kişilərin çox aşağı intromisyonla göstərildiyi kimi qeyri-münasib bir şəkildə həyəcanlı olduqlarını göstərir: ümumi yük nisbəti. Əhəmiyyətli olaraq, çiftleşmenin bu temporal strukturu xətlərin arasına oxşar idi, çünki genetik xəttlər arasında, həmçinin genetik xəttlər arasında yüksək və aşağı arousal qrupları arasında bağlama, intromit və ya boşalma üçün gecikmənin heç bir fərqi yox idi (Əncir 3 A-F ).
Yüksək ümumiləşdirmə arousal yüksək cinsi arousal ilə bağlıdır. Bütün məlumatlar ortalama (± SEM) olaraq təqdim edilir. Birinci intrasiyadan əvvəl montajın ümumi sayı (A) valideyn arousal, (E) nəsil arazisi vəI) hər iki şəraitdə. İlk montajdan əvvəl intrudediyaların sayı (B) valideyn arousal və (F) nəsli arousal. Heyvanlarda ilk intrasiyadan sonra boşalmaq üçün gecikmə (C) valideyn arousal və (G) və nəsil arousal və intromission: mount nisbəti (müvəffəqiyyət intromissions sayı / ümumi sayı sayı + intromissions)D) valideyn arousal və (H) nəsli arousal. Fərqlər statistik hallarda əhəmiyyətli hesab olunur P <0.05. HM, n = 6, LM, n = 6.
Yüksək ümumiləşdirilmiş arousal siçanlarda cinsi davranış temporal strukturu saxlayır. Bütün məlumatlar ortalama (± SEM) olaraq təqdim edilir. Diqqətin gecikməsi (A, Dvə G), intrasitasiya üçün gecikmə (B, Evə H) və ejakulyasiya üçün gecikmə (C, Fvə I) xəttlər arasında fərqi yoxdur və ya nəsil arazisi əsasında fərqlənmir. Fərqlər statistik hallarda əhəmiyyətli hesab olunur P <0.05. HM, n = 6, LM, n = 6.
Daha sonra sual soruşduq, CNS artımının artırılması narahatlıq kimi / kəşfiyyat davranışlarının artmasına səbəb oldu? Hər iki cinsin yüksək və aşağı siçanları yüksək artı labirent və açıq-qaranlıq keçid vəzifələrində sınaqdan keçirildi. Maraqlıdır ki, valideynlərin valideyn səviyyəsinə görə fərqliliklər əhəmiyyətli idi, lakin həyəcan içində fərqlənən heyvanlar arasında sistematik olaraq fərqlənmirdi. Yüksək artı labirentdə yüksək xəttdən olan siçanlar açıq qollarda sərf edilən daha az vaxtla göstərildiyi kimi narahatlıq kimi davranışlarda (kəşfiyyat azalması) ümumi artım nümayiş etdirdilərƏncir 4A ), daha əvvəl açıq bir qolu (Əncir 4B ) və ümumi qol girdiləri ilə göstərilən kəşfiyyat davranışının ümumi azalması (Əncir 4D ). Bütün hallarda, heyvandarlıq növündən asılı olan qadınlar da açıq qolu daha az vaxt sərf etmiş və ilk dəfə açıq qola girmək üçün daha uzun gecikmələr nümayiş etdirmişlər. Yüksək artı labirentdə nəsil aroziyası skorları və davranış arasında ardıcıl bir əlaqə yox idi (İncir. 4 E-H ). Yüngül-qaranlıq testdə, yüksək xəttdən olan siçanlar işıqda sərf edilən zaman fərqlənmədi (Əncir 5A ) lakin uzun bir aralıqdan sonra qutunun qaranlıq tərəfinəƏncir 5B ) və qutunun iki tərəfi arasında əhəmiyyətli dərəcədə az keçiş (Əncir 5C ). Yenə də, yalnız valideyn arousal və nəslinin arousal yüngül qaranlıq vəzifədə davranış proqnozlaşdırdıƏncir 5 D-F ). Ümumilikdə, yüksək xəttli heyvanlar daha çox narahatlıq kimi davranışlar və ümumi axtarışda azalma nümayiş etdirdilər.
Yüksək ümumiləşdirilmiş arousal üçün seçki narahatlıq kimi davranış gətirib çıxarır. Bütün məlumatlar ortalama (± SEM) olaraq təqdim edilir. Yüksək Ağ xəttindən gələn siçan həm açıq, həm dəA) və qapalı silah (B) və açıq qola girmək üçün daha gecikməni nümayiş etdirdi (C) və daha az ümumi silah girişi nümayiş etdirdi (D). Arousal testi üzrə fərdi puanlar arasında heç bir əlaqə yox idi (E-H). Fərqlər statistik hallarda əhəmiyyətli hesab olunur P <0.05. HF, n = 22, LF, n = 22, HM, n = 24, LM, n = 15.
Yüksək ümumiləşdirilmiş xarakterli seçim üçün açıq-qaranlıq keçid davranışı dəyişir. Xətt işıqda (ya da qaranlıqda) keçirdiyi ümumi müddətdə fərqlənmədi (A) lakin yüksək Ağ heyvanlar kameranın qaranlıq tərəfinə daxil olmaq üçün daha uzun gecikmə nümayiş etdirdilər (B) və daha az ümumi açıq-qaranlıq keçid (C). Arousal assay arousal üzrə fərdi puanlar arasında heç bir əlaqə yox idi (D-F). HF, n = 22, LF, n = 22, HM, n = 24, LM, n = 15.
Nəhayət, ümumiləşdirilmiş arousal analizimizdən toplanan məlumatların ən görkəmli xüsusiyyəti haqqında məlumat çıxarmaq üçün biz əsas komponentlərin analizi adlı riyazi metoddan istifadə etdik. Bu üsul burada ən böyük, ən elementar xarakter ölçüsünə təsir edən mühərrik, duyğu və emosional (qorxu) tədbirlərin nisbi hissələrini təhlil etmək üçün istifadə olunur. Yəni, bizim uyğundur testimizdə fəaliyyət göstərən ən çox ümumiləşdirilmiş, ibtidai qüvvə, bizim məlumat dəsti məcburi bir komponentli həll yolu ilə (2). Əsas komponentlərin analizindən çıxmaq üçün ən maraqlı müqayisələr göstərilir Əncir 6. Bu, Motor Fəaliyyətinin, Olfaktor Cavablığının və Fear-in əsas hissəsi olan #1-a, bu ürək-damar analizlərində ən ümumiləşdirilmiş, güclü qüvvə əmələ gətirən davranışını müəyyənləşdirən ayrı-ayrı hissələrini nümayiş etdirir. Daxildir Əncir 6, bir tədbirin (-) işarəsi olduqda, o deməkdir ki, əsas komponent #1 üzrə qüvvələrlə qruplaşdırılıb, lakin əks istiqamətdəaşağı bu davranışın dəyərləri Əsas komponent # 1-in arousal ilə bağlı davranışlarının istehsalına qatqısı ilə qəti şəkildə əlaqələndirilir). Əsas komponent #1 yüksək dərəcədə motor fəaliyyətini əks etdirir. Analizimiz, kişilərdə və qadınlarda arousal funksiyalarının strukturlarının eyni olub olmadığını soruşur.
Ümumiləşdirilmiş arousalın riyazi quruluşu ümumiləşdirilmiş arousalın ayrı-ayrı səviyyələrində seçilmiş kişilər və qadınlar arasında fərqlidir. Mühərrikin, hissiyyatın (kofe) və emosional (qorxu) ölçmələrinin fərqli hissləri, ümumiləşdirilmiş gücə sürüşmə təhlili, yəni əsas komponent 1 sürücülük davranışı. Bu töhfələrin nümunələri HM və LM, HF və LF arasında, HM və HF arasında və LM və LF arasında fərqləndi. Məsələn, LM-lər aşağı idi, çünki mühərrik ölçmələri əsas komponenti 1-ni idarə etməyib. Bundan əlavə, HM əsas komponent 1-ə qorxu yüksək, müsbət katkıda idi (HF yox idi), amma HM-nin HF-nin qızılgül reaksiyasının güclü töhfəsi yoxdur. Təsadüfi ədədlərdən istifadə edərək, eyni böyük məlumatların yığışdırıldığını və nəzarət edilən elementləri istifadə edərək nəzarət eyni nümunələri verə bilmədi və əsas komponent 1 tərəfindən açıqlanan məlumatların faizini kəskin şəkildə azaltdı.
Əncir 6 HM və LM arasındakı əsas fərqlər HM-nin əsas komponenti #1-a qədər motor fəaliyyətinin böyük qatqısından, eləcə də qorxu töhfəsinin bir fərqindən gəlir. Əslində, əsas komponent #1 tərəfindən idarə olunan motor fəaliyyətinin uğursuzluqudur ki, bu kişilər HM-dən çox LM təşkil edir. HM yüksək hərəkət dərəcələrinə malikdir və şaqqıltılıdır. Qadınlar fərqlidir. HF və LF arasındakı əsas fərq, HF-nin kükürdlü girişə güclü reaktivliyindən gəlir. Cinsi fərqliliklərə gəldikdə, HM ilə HF arasındakı fərqlər, əsas komponenti #1-ə, həmçinin qorxuya qarşı alfaktorun həssaslığının böyük fərqlərindəndir. Həyat yoldaşına hazır olan bir HF qadınının, burulağında çox vaxt sərf etdiklərini, yumurtlamadan əvvəl burundan çıxacağı ehtimal edilir. O, qorxuya ehtiyacı olmamalı və vaginal sekresiyaların kokusunu yayan, kişilərin yumurtalıq etdiyi kimi, cütləşməyə təşviq edən cəlb davranışının bir formasıdır. Öz növbəsində, onun güclü qoxuya cavab cavabı onu sağlam zərif kişilərin zibil potensial ataları kimi seçməsinə kömək edəcək (23, 24). LM və LF arasında əsas fərq LF-nin əsas komponenti #1-a böyük bir mühərrik qatqısı və qorxu ilə LM və LF arasında kiçik bir fərq olduğuna bağlıdır. Əsas komponentlərin analizi bu tətbiqindən, biz qadınlarda olduğu kimi, kişilərdə əsas arousal komponentinin strukturu eyni deyildir.
Müzakirə
Bu məlumatlar ümumiləşdirilən arousalın genetik olaraq dəyişdirilməsi cinsi və kəşfiyyat / anksiyete davranışlarına dərin təsir göstərdiyini sübut edir. Bu çalışmada kişi cinsi davranışları HM heyvanları daha həyəcanlı, daha sürətli hərəkətlər göstərərək, ilk müvəffəqiyyətli penil yerləşdirməzdən əvvəl bir çox erkən və müvəffəqiyyətsiz qaldırıcı maddələri nümayiş etdirdi və daha sonra əlavə intromytsiyaların minimal sayından sonra sürətlə ejakulyasiya edildi. Beləliklə, intramissiyaların həyəcanlanmış preintromission qurğularına nisbəti LM heyvanları ilə müqayisədə HM-də əhəmiyyətli dərəcədə aşağıdır. Maraqlıdır ki, bu nəticələr heyvanların valideynləri tərəfindən və ya öz təşəbbüsləri ilə təyin edilmiş olub-olmadığını ortaya çıxardı. Üstəlik, ümumiləşdirilmiş arousal yüksək səviyyədə seçilməsi açıq-qaranlıq və yüksək plus labirent vəzifələrdə azalmış kəşfiyyat davranış gətirdi. Bu nəticə, təəccüblü olaraq, valideyn arousal skorlarının bir funksiyası idi və sınaqdan keçirilmiş heyvanların özündə ümumiləşdirilən arousal skorlarından asılı idi.
Ümumi xarakterli arousal xüsusi arousal alt tipləri üçün təsiri varsa, o, iki anlayış arasında fizioloji əlaqələr olması lazım olduğunu düşünür. Mövcud işdə, biz cazibə və qorxu iki xüsusi həvəsləndirilmiş dövlətlər diqqət. Biz də son dövrlərdə estrogen administrasiyasından sonra qadın ümumiləşdirilmə yaranma və cinsi arousal artım nümunəsini təsvir etdik (3, 25). Bu, həm spesifik və ümumiləşdirilmiş arousal ilə əlaqəli neyrokimyəvi maddələrin induksiyası yolu ilə, həm də birbaşa və dolayı yollarla baş verir. Həqiqətən də, CNS-də ümumiləşdirilmə həyəcanını təşviq edən bir sıra nörokimyəvi siqnallar da limbik strukturlarda cinsi müdaxiləni təşviq edir (1, 26). Məsələn, arousalla əlaqəli nörotransmiter histamin kortikal aktivliyi artıran və ventrolateral preoptik bölgənin nöronlarını təşviq edən uyğundur. Histamin sintezi fermenti olmayan histidine dekarboksilaz fermenti olan kişi siçanları azalan eşleşme davranışını və antihistaminiklərə daimi pozulmuş qadın cinsi davranışına prenatal məruz qaldı27, 28). Ayrıca, ventromedial hipotalamusdakı histamin qadın gəmiricilərdə həm elektrik fəaliyyəti, həm də lordoz davranışını asanlaşdırır (21, 29). Eynilə, hipokretin peptidləri ümumi CNS arousalını artırır və hypocretinin median preoptic bölgəsinə mikroinjectionları kişi cinsi davranışını artırır (22). Ters nümunə də eyni nöqtə üçün sübutlar təmin edir, estradiolun priming dozalarından əvvəl tətbiq olunan anesteziya, lordoz davranışının ifadə edilməsini və çiftleşmə ilə əlaqəli genlərin induksiyasının qarşısını alır (30, 31amfetamin administrasiyası eşqinin estrogenik indüksiyasını asanlaşdırır (32). Birlikdə tutulan bu məlumatlar cinsi davranış və ümumiləşdirilmiş arousal arasında bir əlaqə yaradır və yüksək ümumiləşdirilmiş arousal üçün genetik seçki cinsi kimi xüsusi arousal dövlətləri təsir edə bilər ki, potensial mexanizmləri göstərir.
Yüksək səviyyədə ümumiləşdirilən uyğunluq üçün genetik seçmə, açıq-qaranlıq və yüksək artı labirent analizlərində kəşfiyyat davranışının azalmasına gətirib çıxardı. Bu vəzifələrdə kəşfiyyat davranışının azalması anksiyete kimi davranışın göstəricisi kimi konseptual ola bilər (33). Yəni ümumiləşdirilmiş CNS arousal yüksək səviyyədə daha çox ev qəfəsi locomotor fəaliyyəti, lakin yeni bir mühitdə kəşfiyyat fəaliyyəti azaldıb (açıq-qara qutusu və artı artı labirent). Yüksək arousal heyvanlarda artan lokomotor sürücünün kəşfiyyatı boğmağa xidmət edən anksiyete kimi dövlətlərdə baş verən artımların artması ilə qarşılaşdığına inanırıq. Əksər hallarda, cinsi davranış həm valideyn, həm də nəsil arazindən təsirlənsə də, kəşfiyyat / anksiyete kimi davranışlar yalnız valideynlərin ürəkaçan vəziyyəti ilə dəyişdirildi. Doğrudan da, bu valideynlik sarsıntısının təsiri necə müəyyənləşdirilməlidir.
Ümumi xarakterli arousal konsepsiyasının xüsusi davranış vəziyyəti ilə əlaqəsi də digər sistemlərlə nəticələnir. Məsələn, sıx araşdırma aparan sirkadian funksiyası yuxu tənzimləməsidir. Hal-hazırda ABŞ-da yaşayan böyüklərin 15% -dən çoxu yuxu pozuntularına sahibdir. Uyğun bioloji funksiyaları mübahisəli olsa da, yuxu zamanı söndürülmüş neyronların yerləri və bəzi xüsusiyyətləri təsvir edilmişdir (34). Nəhayət, yuxu və uyanış arasında kəskin keçişlərin tənzimlənməsi hipotalamus və bazal forebraində nöronlar arasında mənfi əks nöqtələrdən asılı ola bilər (4). Uyğunluq problemi kimi ortaya çıxan arousal mexanizmləri üzərində nəzarət problemləri son dərəcə rast gəlinir (35), depressiyaya aid problemlər olduğu kimi (36) və stress (37). Bundan başqa, Aston-Jones et al. (38) mükafat axtaran davranışlarda lateral hipotalamusda hipofiziya ilə bağlı hipokretin neyronlarının aktivləşdirilməsinə təsir göstərə bildi. Bu xüsusi davranış vəziyyətlərindən hər biri üçün, məsələn, yuxu, stress, əhval-ruhiyyə və mükafat axtaran ümumiləşdirilmiş arousal davranışın aktivləşdirilməsi üçün ən ibtidai, nöqtəli nöron qüvvəsini təmin edir və onun tam davranış təsiri xüsusi ətraf mühit ilə formalaşır.
Alternativ şərhlər.
Arzulma tədbirlərimiz əsas oxunuş kimi lokomotor fəaliyyətdən asılıdır. Buna görə də, lokomotor fəaliyyətin ümumi səviyyəsini artırmağa meylli bir gen üçün süni seleksiyanın CNS arosiyasının artması kimi şərh ediləcəyi (ya da yanlış tərif edilmiş) olacağını iddia edə bilər. Bununla belə, bizim uyğundur testimizin xüsusi detalları belə sadə bir izahat vermir. Həqiqətən, testin duyğu və qorxu komponentləri üçün, davranış reaktivliyini təyin etmək üçün poststimulyasiya cavablarından fon aktivliyini çıxarırıq. Əlavə bir təfsir məsələsi olaraq, diferensial yuxu vəziyyətlərinin təhlili hissiyyat komponenti üçün potensial təsadüfi bir qarışıqlıq olduğuna diqqət çəkilməlidir. Lakin, bu konfiqurasiya seleksiyanın stimullaşdırılması əvvəl heyvanların oyatmaq ehtimalı olan rotasiya (vestibulyar) stimulların təqdimatı ilə minimuma endirilir. Yüksək artı labirent və açıq-qaranlıq qutu kimi yeni kontekstlərdə, yüksək ümumiləşdirilmiş arousal seçimi Düşük seçilmiş siçanlarla müqayisədə daha az ümumi kəşfiyyat davranışını yaradır. Sadəcə daha böyük lokomotor fəaliyyəti seçmək əvəzinə, Yüksək siçanlar həm qorxu, həm də cinsi sürücülər ilə bağlı davranışların artması ilə birlikdə daha genişlənmiş CNS arousal nümayiş etdirirlər.
Əlavə bir alternativ izahat, biz arousal ilə əlaqədar nörotransmissiya tənzimlənməsi ilə məşğul bir tək gen fərqlər istehsal var. Arousal nörokimyəvi sistemlər qarşılıqlı olaraq tənzimlənir və bu sistemlərdən biri üçün bir genə dəyişdirilməsinin üst-üstə düşdüyünə görə, ümumiləşdirilmiş CNS aroziyasının və davranışının artmasına səbəb ola bilər. Bundan əlavə, biz yalnız son nəslin nəticələrini təqdim etdiklərini tanıyırıq; Yüksək Arousal və Low Arousal xətləri arasındakı ən böyük miqyaslı ayırmanın göstəricisidir. Əlavə nəsillərdən gələn məlumatlar gələcək il üçün mövcud olacaqdır. Bu xətlər, ətraf mühitin təzyiqlərinin cinslər arasında və 24 h işıq / qaranlıq dövrlər arasında inkişaf mərhələləri arasında ümumiləşdirilmiş xarakterin uyğunlaşdırılması üçün məşğul olan anatomik və genetik mexanizmləri araşdırmaq üçün faydalı ola bilər. Gələcək işlər, Yüksək və Aşağı xəttlər arasındakı nörokimyəvi, anatomik və genomik fərqləri həll edəcək.
Xülasə, ümumiləşdirilmiş arousal yüksək səviyyədə seçilmiş genetik seçilmiş siçanlar böyük ev qəfəsi fəaliyyəti, duysal məsuliyyət və emosional lability ilə xarakterizə aydın fenotip istehsal edir. Maraqlıdır ki, Yüksək Arousal fenotipi aşağı səviyyədə arousal üçün seçilmiş siçanlar ilə müqayisədə şişirdilmiş cinsi arousal və kəşfiyyat davranış azalması ilə bağlıdır. Birlikdə götürüldükdə, bu məlumatlar ümumiləşdirilmiş arousal üçün xüsusi bir motivasiya davranışının sürücüsü kimi potensial bir rol üçün dəstək verir.
metodika
Üsulları.
Bütün təcrübələr Milli Sağlamlıq Təlimatlarının Milli İnstitutlarına uyğun olaraq həyata keçirilib və Rockefeller Universitetinin Təsərrüfatı Heyvanları Baxımı və İstifadə Komitəsi tərəfindən təsdiq edilmiş prosedurlara əməl edildi.
Bu işdə istifadə edilən süni həddindən artıq sızan stokdan əldə edilmiş, Het-8, daha çox səkkizdən çox süzgəcdən ibarət geniş interkrosiya və daha sonra 60-dən daha çox strukturlaşdırılmış kənarlaşmanın39). Siçanlar standart laboratoriya şəraitində dörd-beş eyni cinsli bacı qrupları içərisində yerləşdirilib, yeməklər və süzülmüş tap suları ad libitum ilə təmin olundu. Bütün heyvanlar 12-da yerləşdirilib: 12 işıq / qaranlıq dövrələr (0600-da işıqlar).
İstehsal proseduru.
Bu əlyazmada olan heyvanlar həm ümumi, həm də aşağı səviyyəli ümumdünya həyəcanına görə seçilməmizin altıncı nəslini təmsil edirlər. Sonrakı nəsillərin hər birində siçanlar ümumiləşdirilmiş arousal testində sınaqdan keçirilmiş və ümumiyyətlə uyğunluq hesabı yaranmışdır (bax SI Text davranış testlərinin təsviri üçün). Qısacası, ev xərçəngi analizində 24 h günündən keçən ümumi məsafə, koflin stimulundan üfüqi fəaliyyət, qorxu məşqində vertikal fəaliyyətdə nisbi dəyişiklik seçmə dəyişənlər kimi istifadə edilmişdir. Heyvanlar, bu dəyişənlərin hər birində öz puanları üçün sıralanıblar, ballar əlavə edildi və ən həddindən artıq skorlarla (altı ən yüksək və ən aşağı) olan heyvanlar növbəti nəslin təsisçiləri seçildi. Yetişdirmə davam edir.
Əlavə material
Dəyişikliklər
Müəlliflər heç bir maraq doğurmur.
Bu məqalədə online dəstək məlumatları var www.pnas.org/cgi/content/full/0914014107/DCSupplemental.
;