Ön Behav Neurosci. 2015 May 19; 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128. eCollection 2015.
Andreatta M1, Pauli P.1.
mücərrəd
Klassik kondisionerdə başlanğıcda neytral bir stimul (şərtli stimul, CS) ağrı (aversiv kondisioner) və ya qida (iştahaaçan kondisioner) ola bilən bioloji cəhətdən qabarıq bir hadisə (şərtsiz stimul, ABŞ) ilə əlaqələndirilir. Bir neçə dərnəkdən sonra KS ya müdafiə, ya da istehlakçı cavablar verə bilər. Aversiv kondisionerin əksinə, normal və patoloji davranışlar (məsələn, piylənmə, asılılıq) üçün əhəmiyyəti danılmaz olsa da, iştahaaçan kondisioner insanlarda nadir hallarda araşdırılır. Bu tədqiqat, ABŞ kimi qidanı istifadə edən insanlara iştah açıcı vəziyyəti haqqında heyvan tapıntılarını tərcümə etmək niyyətindədir. Otuz üç iştirakçı, ac olduqlarını təmin etmək üçün səhər yeməyi yemədən 8 ilə 10 arasında araşdırıldı. İki əldə etmə mərhələsində bir həndəsi forma (avCS +) aversive US (ağrılı elektrik çarpması), başqa bir forma (appCS +) iştahaaçan bir ABŞ (iştirakçıların seçiminə görə şokolad və ya duzlu simit) və üçüncü forma (CS–) ) nə ABŞ-ı proqnozlaşdırdı. Bir nəsli kəsilmə mərhələsində bu üç forma və yeni bir forma (YENİ) ABŞ çatdırılmadan yenidən təqdim edildi. Valensiya və həyəcan dərəcələri, həmçinin təəccüb və dəri keçiriciliyi (SCR) cavabları öyrənmə indeksləri kimi toplandı. Uğurlu aversive və iştahaaçan kondisioner tapdıq. Bir tərəfdən, avCS + CS-dən daha mənfi və həyəcanverici olaraq qiymətləndirildi və başlanğıc gücləndirməsinə və inkişaf etmiş SCR-yə səbəb oldu. Digər tərəfdən, appCS + CS-dən daha müsbət qiymətləndirildi və başlanğıc zəifləməsinə və daha böyük SCR-yə səbəb oldu. Xülasə olaraq, iştahaaçan öyrənmə və normal xoşagəlməz öyrənmə nümayiş etdirərək (ac) insanlarda heyvan tapıntılarını uğurla təsdiq etdik.
giriş
Təhlükə və qidanın proqnozlaşdırılması hər hansı bir orqanizmin sağ qalması üçün həlledici əhəmiyyətə malikdir. Klassik kondisionerdə (Pavlov, 1927bir təzyiq əvvəlcədən ağır bir ağrılı elektrik çarpması (aversive unconditioned stimulus, ABŞ) və ya bir neçə dəfə qida pelleti (iştahlı ABŞ) kimi bir iştaha halında baş verən bir hadisədən qabaqdır. Bundan sonra yalnız bu stimul (indi CS, CS + etiketli) müvafiq olaraq müdafiə və ya istehlakçı reaksiyalara səbəb ola bilər. Köhnə birləşmə təhsili növünə kövrək kondisioner verilir, ikincisi isə iştahlı kondisionerdir.
Əlavə hadisələrin proqnozlaşdırılması kimi iştahlı hadisələrin proqnozlaşdırılması həyatda qalmaq üçün vacibdirsə da, qidalandırıcı qidalanma heyvanlarda olduqca az araşdırılır (baxmayaraq ki,Bouton və Peck, 1989; Koch və digərləri, 1996; McDannald və digərləri, 2011bir nəzərdən baxın Martin-Soelch və digərləri, 2007eləcə də insanlardaKlucken və digərləri, 2009, 2013; Austin və Duka, 2010; Delgado və digərləri, 2011; Levy və Glimcher, 2011). Araşdırmaların olmaması, ehtimal ki, iştahaaçan bir paradiqmanın müqayisəsi ilə bağlı ola bilər. Misal üçün, birincil reinforcer kimi qida yemək verilməsi üçün orqanik olduqda çatdırılmalıdır (son bir baxış üçün Dickinson və Balleine, 1994; Clark və ark., 2012). İnsan tədqiqatında bu çətinlik pullaAustin və Duka, 2010; Delgado və digərləri, 2011; Levy və Glimcher, 2011) və ya erotik şəkillər (Klucken və digərləri, 2009, 2013). Bununla belə, nöro-görüntüləmə tədqiqatları əsas (yəni qəlyanaltılar və ya içkilər) və ikincili (yəni pul) gücləndiricilərinin bəzi ümumi beyin bölgələrini (məsələn, striatum) aktivləşdirdiyini, eyni zamanda aktivləşdirmə fərqli nümunələriniDelgado və digərləri, 2011; Levy və Glimcher, 2011).
Bizim biliklərimizə görə, yalnız bir neçə insan kondisyonu işi, qidalandırıcılığı olan ilk iştahı gücləndiricilərin təsirləriniGottfried et al., 2002), su (Kumar və al., 2008) və ya qidaPrévost et al., 2012). İlk araşdırmada, Gottfried et al. (2002) xoşagəlməz, xoş və ya neytral qoxu ilə əlaqəli neytral üzlər (CSs). Maraqlıdır ki, onlar iştahsızlıq CS + -ə qarşı CS + -ə cavab olaraq orbitofrontal korteks (OFC) və ventral striatumda daha aktivləşmə tapdılar. Onlar OFC'nin koku dəyərini işlədildiyini və təsirli dəyərin qızılgüldən (US) vizual (CS) sistemə köçürülməsində iştirak etdiyini təsbit etdilər. Bu (ventro) striatal aktivasiya iştahanı CS + tərəfindən işlənmiş iştahlı CR əks etdirmək kimi şərh edilmişdir. İkinci araşdırmada, Qumar et al. (2008) sabahın əvvəlində laboratoriyaya iştirakçıları (sağlam nəzarət və depressiya xəstələri) dəvət etdi və səhərdən əvvəl susuz olduğundan əmin olmaq üçün gecə içmədən çəkinməyə çağırdı. Fraktal şəkilləri CS və 0.1 ml su idi. Maraqlıdır ki, digər aktivasiyalar arasında sağlam iştirakçılar (depressiya xəstələri deyil) ventral striatumda CS + iştahına daha çox aktivasiya göstərdilər və bu stimulun mükafatlandırılması kimi işlədildiyini irəli sürdülər. Üçüncü araşdırmada, Prévost et al. (2012) Fraktal şəkilləri CS şəklində, iştirakçıların seçiminə görə ABŞ kimi şirin və ya duzlu qəlyanaltılar təqdim etdi. CS 6 saniyə ərzində təqdim edildi və son bir saniyə ərzində əlavə bir qida şəkli təqdim edildi. Yemək şəkli hər dəfə görünəndə təcrübəçi qəlyanaltı dərhal yeməsinə icazə verilən iştirakçıların əlinə bir parça yemək qoydu. Təəssüf ki, müəlliflər beyin aktivləşdirilməsini klassik kondisioner mərhələsində iştahaaçan CS + -ə bildirmədilər; Bununla birlikdə, mükafatlandırılmamış CS ilə müqayisədə mükafatlandırılmış CS + -ə nisbətən daha az ürək yavaşlaması müşahidə etdilər, bu da diferensial kondisioner təsirlərini göstərir.
İştahı kondisionerlə əlaqələndirmək üçün başlanğıc cavabını istifadə edən tədqiqatların olmaması, xüsusilə dəvari kondisionerlərdə geniş istifadəsi nəzərə alınmaqla təəccüblüdür. Başlanğıc cavabı birdən-birə, gözlənilməz və güclü qəzəbli hadisələrə qarşı ata-baba və avtomatik müdafiə cavabdır (Koch, 1999). Bu müdafiə cavab, koklear kök nöronları, retikulyar formasiyanın caudal pontin nüvəsi (PnC) və spinal motoneuronlar (nisbətən sadə nöronal yolla vasitəçilik edir)Fendt və Fanselow, 1999; Koch, 1999). Heyvan tədqiqatları çaşqınlıq potensiasiyası amigdaldan PnC-ə qədər proqnozlaraFendt və Fanselow, 1999; Koch, 1999), başlanğıc zəifləməsi isə sağlam bir nüvəli akumbensə (NAcc, Koch, 1999). Başlanğıc cavabının bu cür modulasiyası təqdim edilən ön plan stimullarının valentliyi üçün faydalı bir örtük tədbirdir. Beləliklə, potensiasiya mənfi valentliyi göstərir, zəifləmə isə hər ikisi də bilişsel proseslərdən çox təsirlənmədən müsbət valentliyi göstərir (Hamm və Weike, 2005; Andreatta və s., 2010). Bizim biliklərimizə görə, yalnız bir heyvan tədqiqatı, qarışıq tədbirlər kimi, başlanğıc cavabları ölçərək iştahlı kondisiyanı tədqiq etmişdir. Maraqlıdır ki, müayinə olunmuş siçovulların bir sükroz həllini çatdırmaqla bağlı CS + (yəni, işıq) üçün başlanğıc zəifliyi göstərdi. Qeyd edək ki, NAcc lezyonları olan bu heyvanlarda bu cür zəifləmə pozulmuşdu, amigdala lezyonları olanlarda deyil, NACC iştahlı CR-lərin aşkarlanmasında və başlanğıc cavablarını azaltmada xüsusi rol oynadığını göstərir (Koch və digərləri, 1996).
Cari araşdırma bizim biliklərimizə ilk olaraq bu iştahlı kondisioner paradiqmasını ABŞ-a əsas gücləndirici vasitələrdən istifadə etməkdir, yəni şirin (şokolad Smarties®) və ya duzlu (kiçik duzlu pretzel) qidaları və CR-lərin bir ölçüsü olaraq başlanğıc modulasiyası. AppCS +, digər stimullarla müqayisədə, yəni avCS + və CS- ilə müqayisədə, başlanğıc zəifləməsi, genişləndirilmiş SCR və müsbət valentlik reytinqində əks etdirən güclü iştahlı CR'leri tetiklemesini bekledik.
Material və metodlar
İştirakçılar
Qırx iki könüllü işdə iştirak etmək üçün qəbul edildi və kurs kreditləri aldı. Doqquz iştirakçı, ikisi texniki problemlər üzündən, üçü cavab verməyənlər (orta şaşırma amplitüdü <5 μV) olaraq kodlandıqları üçün, dörd nəfər isə hər şərt üçün kifayət qədər şaşırtıcı reaksiya göstərmədikləri üçün təhlildən kənarlaşdırıldı (minimum = 2; for detallara baxın Materiallar və Metod). Sonda analizdə 33 iştirakçı nəzərə alındı (16 kişi; orta yaş: 22.09 yaş, SD: 2.84; sıra: 18-29 il). Dörd iştirakçı yerli almanlar olmadı və altı nəfər qaldı. Bir iştirakçı CS-US birliklərinin təcrübəsindən xəbərsiz qaldı (prosedur bax), lakin biz bu iştirakçıları istisna etməməyi qərara aldıq, çünki cavabları normal idi və nəticələrə təsir etməyib.
Materialları
Qeyri-kafi Stimuli (ABŞ)
ABŞ-ın iki növü istifadə edildi. Aversive US kimi, biz iştirakçıların dominant ön kol üçün hafif ağrılı elektrik şoku tətbiq. Elektrik çarpması, 9 mm diametri və 30 sm aralığına malik iki elektrodla təchiz edilmişdir. Elektrik stimulatoru 50 Hz tezliyi və 200 ms uzunluğu ilə bir nəbz stimulundan ibarətdir (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, Böyük Britaniya, 400 V, maksimum 9.99 mA). Elektrik şokunun intensivliyi əvvəllər təsvir edilən bir sərhəd proseduru ilə fərdi olaraq müəyyən edilmişdir (Andreatta və s., 2010). Qısacası, iştirakçılar 0.5 mA-nın aralıqlarla ardıcıl olaraq artan və azalan intensivliklərdən ibarət iki seriya keçirmişlər. 0-dan 10 (həqiqətən də sıx bir ağrı) olan 4-dan (heç bir şey hiss etmədən) 2.12-ə qədər eşik (yalnız nəzərəçarpan ağrı) üçün çapa kimi hər bir stimulu qiymətləndirməli idi. Elektrik stimulunun orta intensivliyi XNUMX mA idi (SD = 0.56) və ağrılı kimi qiymətləndirilib (M = 6.45, SD = 1.73). İştahlı ABŞ ya şokoladdan (Smarties®) və ya kiçik duzlu simit. İştahaaçan ABŞ-ın seçimi, ilkin müsahibə zamanı bildirildiyi kimi iştirakçının fərdi seçimindən asılı idi. Məhz iştirakçılar səhər yeməyi zamanı normal olaraq duzlu və ya şirin yemək yediklərini bildirməli idilər. Təcrübənin özü zamanı şokolad və ya duzlu simitə üstünlük verdiklərini də sərbəst şəkildə seçə bilərlər. Sonda 22 iştirakçı şokolad, 11 nəfər isə kiçik duzlu simit seçdi.
Kondisionerli Stimuli (CS)
8 sm diaqonalı həndəsi formalı (mavi kvadrat, sarı dairə, yaşıl üçbucaq, qırmızı altıbucaqlı) CSs olaraq təqdim edildi. Formalar 8 s üçün qara kompüter ekranının ortasında təqdim edildi. Bir formalı (avCS +) hər zaman aversive US (ağrılı elektrik şoku) ilə əlaqəli idi, bir forma (appCS +) həmişə appetit ABŞ (şokolad və ya duzlu pretzel) ilə əlaqəli idi, bir forma (CS-) heç də aversiv və ya iştahlı ABŞ-lar və dördüncü forma (YENİ) yoxlama mərhələsində təqdim edildi, lakin tərəfsizliyini təmin etmək üçün satınalma mərhələsində deyil.
Startle Probe
Bir başlanğıc zondu olaraq 103 ms davam edən 50 dB ağ səs istifadə edildi. Akustik stimullar qulaqcıqlar üzərində binaural olaraq təqdim edildi və forma başladıqdan 4-6 saniyə sonra təsadüfi olaraq meydana gəldi.
Anketlər
Denemeden önce ve sonra katılımcılar, State Trait Anxiety Envanterinin Alman dili versiyonlarını doldurdular (STAI, Laux et al., 1981) və müsbət mənfi təsir planı (PANAS, Krohne və digərləri, 1996). STAI, iştirakçıların xüsusiyyətlərini və / və ya dövlət narahatlığını qiymətləndirmək üçün bir inventardır və həm xüsusiyyət, həm də vəziyyət versiyaları üçün 20 maddədən ibarətdir. İştirakçıların narahatlıq səviyyəsi əvvəl (M = 37.06, SD = 7.80) və sonra (M = 39.33, SD = 9.16) təcrübə əhəmiyyətli dərəcədə dəyişməyib [t(32) = 1.61, p = 0.117]. 20 və 58 (aralarında XNUMX və XNUMX) arasındakı dəyişən narahatlıq skorlarıM = 36.6, SD = 8.98), adi yayımlanan normal sıra ilə müqayisə edilən (Laux et al., 1981). PANAS (Krohne və digərləri, 1996) müsbət və mənfi əhval üçün bir göstəricidir. Müsbət təsir şkalasında (PAS) yüksək bal toplayan insanlar həvəs kimi mənfi duyğulara, mənfi təsir şkalasında (NAS) yüksək puan alan fərdlər sıxıntı kimi duyğulara meyllidirlər. Hər bir maddə bir sifətdən ibarətdir və iştirakçılar 1 (çox az) ilə 5 (son dərəcə) arasında bir miqyasda sifətin həmin anda hisslərini nə dərəcədə əks etdirdiyini göstərirlər. Təcrübə nəticəsində iştirakçıların mənfi təsirlərində əhəmiyyətli bir fərq tapılmadı [başlayın: M = 11.67, SD = 2.29; sonu: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. Hər hansı bir şəkildə, iştirakçılar əvvəlcə müsbət əhval-ruhiyyəni əhəmiyyətli dərəcədə dəyişdilər (M = 26.72, SD = 4.70) sonuna (M = 23.66, SD = 7.02)t(31) = 3.11, p = 0.004]. İştirakçıların müsbət əhval-ruhiyyəsindəki bu azalma paradiqmanın xoşagəlməzliyi ilə əlaqəli ola bilər (ağrılı elektrik çarpması və xoşagəlməz ağ səs-küy təqdim edildi).
Qaydası
Laboratoriyaya gəldikdən sonra, iştirakçılar Würzburq Universiteti Psixologiya kafedrasının etik komitəsi tərəfindən təsdiqlənmiş məlumatlı razılıq formasını oxudular və imzaladılar. CS və ABŞ arasındakı ehtimallar barədə məlumat verilməmişdir. Anketləri doldurduqdan sonra elektrodlar əlavə edildi və ağrı eşik proseduru yuxarıda göstərildiyi kimi həyata keçirildi.
Ərzində habituation mərhələsi18 və 25 s (ortalama: 21.5 s) arasında dəyişən inter-trial interval (ITI) ilə dörd geometrik forma iki dəfə təqdim edilmişdir. Bu mərhələdə heç bir ABŞ ya da həyəcan sondası verilməmişdir.
Satınalma mərhələsindən əvvəl, hər bir 7-15-lərdə başlanğıc başlanğıcın reaktivliyini azaltmaq üçün yeddi ağ gurultusu verildi.
Aşağıdakı iki satınalma mərhələləri eyni idi (Şəkil 1). Hər bir alış mərhələsi 24 sınaqdan ibarət idi: 8 CS-sınaqları, 8 avCS + sınaqları və 8 appCS + sınaqları. CS ardıcıllığı təkcə məhdudiyyətlə eyni stimulun iki dəfədən çox dəfə təqdim edilə bilməməsi ilə bağlı idi. Xüsusilə, avCS + elektrik çarpması üçün bir simvol kimi bir ildırım cıvıltı ilə birlikdə təqdim edildi və ağrılı ABŞ xətti ilə təslim edildi. AppCS + Smarties və ya bir duzlu pretzel təsviri ilə bürünc təqdim olundu və iştirakçı bir Smarties və ya bir kavanoz bir pretzel seçə bilər. CS - bir qadağan siqnalı ilə təqdim edildi və heç bir ABŞ təslim edilmədi. Hər bir tipli 8 CS sunumunun üçü zamanı stimul başlandıqdan sonra 4 və 6 s arasında bir başlama probu verildi. İTİ-lərdə onların gözlənilməzliyini təmin etmək və başlanğıc habitiyatını azaltmaq üçün üç əlavə söndürmə sondası təqdim edilmişdir. Qara ekrandan ibarət olan İTİ 18 və 25 s arasında dəyişən 21.5 s.
Şəkil 1
Şəkil 1. İki satınalma mərhələsi (A) və yoxlama mərhələsi (B). İştirakçılar, bir formada (avCS +) bir şüşə və ya kiçik bir duzlu pretzel (onların üstünlüklərinə görə) bir forma (appCS +) və bir üçüncü forma (CS-) bir proqnozu Bioloji cəhətdən əhəmiyyətli bir hadisə. Hər bir forma bir elektrik şoku, smarties / saly pretzel və ya ABŞ ilə birliyə bağlı olaraq heç bir şey əks etdirən bir şəkil ilə birlikdə təqdim edilmişdir. Xilasetmə mərhələsində üç geometrik forma bir dəfə təqdim edildi, amma heç bir ABŞ təslim olunmadı. Bundan əlavə, dördüncü bir geometrik forma (YENİ) nötr nəzarət kimi təqdim edildi.
Ərzində yoxa çıxma mərhələsi, iştirakçılar üç həndəsi formalı (yəni avCS +, appCS + və CS-) yenidən bir yeni neytral forma (YENİ) gördülər. Heç bir ABŞ təslim olunmadı və şəkillər flaşlar, şokolad / duzlu çaylar və ya qadağan şəkilləri ilə birlikdə təqdim edilmədi. 32 sınaqlarını yaradan hər stimul səksən dəfə yalançı təsadüfi qaydada təqdim edildi (yəni eyni stimul birdən iki dəfədən artıq olmamışdır). Hər bir CS tipli 4 stimul təqdimatlarından 8 zamanı Startle prob probları təqdim edilmişdir. Satınalma və habituation mərhələsi kimi, ITIs 18 və 25 s arasında dəyişir və 4 əlavə startle sondalar ITIs zamanı gözlənilmədən çatdırıldı.
Hər mərhələdən sonra, iştirakçılar 1-dan 9-ə qədər dəyişən vizual analoq tərəzi (VAS) ilə VS-in valence (xoşagəlməzliyi) və CMS-nin (yuxusuzluq) qiymətləndirdi. "1" dan "çox xoşagəlməz" olduğunu göstərən "9" dan "1" dan fərqli olaraq, "9" dan "1" -dan "həyəcan verici" olduğunu göstərən "2" İki satınalma mərhələsindən və tükənmə mərhələsindən sonra qiymətləndirilmişdir. İştirakçılar XNUMX s üçün həndəsi bir forma gördükləri və sonra bu forma şokoladla / şorlaşmış pretzellə, heç bir şey yox idi və ya heç bir əlaqə qura bilmədiklərini göstərdilər. Xüsusən, bütün iştirakçılar (bir istisna olmaqla) XNUMX əldə edildikdən sonra ehtiyatın xəbəri oldu.
Data Azaldılması
Fiziologiyalı cavablar V-Amp 16 gücləndiricisi və Vision Recorder V-Amp Edition Software (Version 1.03.0004, BrainProducts Inc., Münhen, Almaniya) ilə qeydə alınıb. 1000 Hz və 50 Hz çentik süzgəcinin nümunə dərəcəsi tətbiq edilmişdir. Offline təhlillər Brain Vision Analyzer (Version 2.0; BrainProducts Inc., Münhen, Almaniya) ilə aparılıb.
Başlanğıc cavab
Startle cavab solda elektromiyoqrafiya (EMG) vasitəsi ilə ölçüldü orbicularis oculi iki 5 mm Ag / AgCl elektrodları ilə əzələ. Qaydalara uyğun olaraq (Blumenthal et al., 2005), bir elektrod şagirdin altına, ikincisi 1 sm lateral olaraq yerləşdirilib. Yer və istinad elektrodları sırasıyla sağ və sol mastoidlərə yerləşdirildi. Elektrodları bağlamadan əvvəl, cədvəl yüngül yuyulub və 10 kΩ-dan aşağıya impedansı saxlamaq üçün spirt ilə təmizləndi. Elektromiyografik siqnal xNUMX Hz aşağı süzgəc filtresi və bir 28 Hz yüksək kəsmə filtresi ilə süzülür. Daha sonra, EMG siqnalı düzəldildi və hərəkətli xNUMX ms ortalaması tətbiq edildi. Başlanğıc sondasının başlanmasından əvvəl 500 ms istifadə etdikdə,Grillon və digərləri, 2006). Başlanğıc problarına cavablar əllə vuruldu və həddindən artıq başlanğıc növbələrə (± 5 μV) və ya hərəkət artefaktlarına malik olan sınaqlar daha da təhlillərdən kənarlaşdırıldı. 5 μV-dən daha az olan Startle cavabları sıfıra kodlaşdırılmış və başlanğıc miqyasının hesablanması üçün hesablanmışdır (Blumenthal et al., 2005). Ümumilikdə, sınaqların 10.4% -i rədd edildi və 2-dən 3-dən başlama cavablarının ən azı 4-dən alınması mərhələlərində və 8-də 20-dən hər bir vəziyyət üçün tükənmə mərhələsində xəyal qırıqlığına cavab verildi. Buna görə dörd iştirakçı istisna edildi. Zirvədəki amplitüd, başlanğıc sondasının başlanmasından sonra 120-XNUMX ms vaxt pəncərəsində başlanğıc nisbətinə görə maksimum pik kimi müəyyən edilmişdir. Xammal məlumatlar daha sonra istifadə edilən mövzularda normallaşdı zfərdi dəyişkənliyin təsirini azaltmaq və psixoloji prosesləri daha yaxşı təsvir etmək məqsədilə T-skorları və s. T-skorları hər bir vəziyyət üçün orta hesabla (avCS +, appCS +, CS-, NEW və ITI) olmuşdur. Çaşqınlıq potensiasiyasını və ya çaşqınlıq azaldığını araşdırmaq üçün İTİ-nin başlanğıc cavablarına görə hər bir vəziyyət üçün başlanğıc cavablarından çıxarıldı.
Skin Conductance Response (SCR)
Dəri keçirməzliyi reaksiyası (SCR), dominant olmayan əlin avuçuna yerləşdirilən iki 5 mm Ag / AgCl elektrodundan istifadə edildi. Qalvanik cavab 1 Hz yüksək kəsmə filtri ilə süzülmüşdür. SCR, müdaxilənin başlaması (stimul başlamasından sonra 1-3 s) arasında fərq (μS-də) və cavab pik (Tranel və Damasio, 1994; Delgado və digərləri, 2011). SCR-nin təhlili zamanı başlanğıc probları olan sınaqlar nəzərə alınmadı. 0.02 μS aşağıdakı cavablar sıfır kimi kodlaşdırılmışdı. Daha beş iştirakçı SCR analizindən kənarlaşdırıldı, çünki onlar 0.02 μS-dən aşağı SCR-lə malik idi. Xammal cildin ötürülmə məlumatları dağılımı normallaşdırmaq üçün transformasiya edilən kvadrat kök idi və iki əldə mərhələsi (avCS +, appCS +, CS-) və sönməyin mərhələsi (avCS +, appCS +, CS-, və NEW ).
Statistik təhlili
Bütün məlumatlar SPSS for Windows (Version 20.0, SPSS Inc.) ilə təhlil edilmişdir. Fiziologiyalı cavablar üçün iki fərqli faza və tükənmə mərhələsi üçün ayrışmış çox dəyişkən varyans analizi (ANOVA) hesablanmışdır. Satınalma mərhələləri üçün ANOVA stimulus (avCS +, appCS +, CS-) və faza (Acquisition 1, Acquisition 2) içərisində olan faktorlara aid idi. Yoxlama mərhələsi üçün ANOVA yalnız stimulus (avCS +, appCS +, CS-, NEW) içərisində subyektlər faktoru idi. Valence, arousal və ehtimalı reytinqləri, subyektlərin faktorları stimulusunu (avCS +, appCS +, CS-, və NEW) və fazasını ehtiva edən ayrı ANOVA'lar ilə təhlil edilmişdir. Bu amil valence və arousal ratings üçün dörd səviyyədə idi (T1: habituation mərhələsindən sonra, T2: ilk əldə mərhələsindən sonra, T3: ikinci satınalma mərhələsindən sonra, T4: tükənmə mərhələsindən sonra), lakin ehtimal dərəcələri üçün üç səviyyədə (T1: sonra ilk əldə mərhələsi, T2: ikinci satınalma mərhələsindən sonra, T3: tükənmə mərhələsindən sonra).
Bütün analizlər üçün alfa (α) səviyyəsi 0.05-də müəyyən edilmişdir. Təsirin ölçüsü qismən η olaraq bildirilir2.
Nəticələr
Hər mərhələ üçün valensiya və uyğunluq dərəcələri Şəkildə təsvir edilmişdir 2; başlanğıc cavabları və SCRlər Şəkildə təsvir edilmişdir 3.
Şəkil 2
Şəkil 2. Valence (A) və arousal (B) üçün reytinqlər. Xəttlər (standart səhvlər ilə) habituation mərhələsi (T1), əldə 1 (T2), alınması 2 (T3) və tükənmə mərhələsi (T4) sonra təsvir. Aversiv CS + (qara qatı xətt) CS- (qara zolaqlı xətt) və YENİ (qara nöqtəli xətt) ilə müqayisədə iki satınalma mərhələsindən sonra mənfi valentlik və yüksək xarakter almışdır. Əhəmiyyətli olaraq, iştahlı CS + (boz qatı xətt) CS- və YENİ ilə müqayisədə müsbət valentlik əldə etmişdir. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
Şəkil 3
Şəkil 3. İlk əldə mərhələsində (Acq1), ikinci əldə mərhələsində (Acq2) və söndürmə mərhələsində (Ext) ilk dəfə cavabları (A) və cilddə ötürücülük (B) (standart səhvlərlə). Başlanğıc cavabları xeyli CS + (qara qatı xətt) üçün gücləndirilmiş və satınalma mərhələləri zamanı CS- (qara zolaqlı xətt) ilə müqayisədə CS + (gri sağlam xətt) iştahına əhəmiyyətli dərəcədə zəifləmişdir. SCR avCS + və appCS + CS-lə müqayisədə əhəmiyyətli dərəcədə böyükdür. Soyğunçuluq mərhələsində heç bir fərq aşkar edilmədi. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
Ratings
ANOVA üçün valence ratings əldə edərkən stimulun əhəmiyyətli əsas təsirlərini ortaya qoydu [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p <0.001, qismən η2 = 0.358] və faz [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, qismən η2 = 0.096] və stimul və mərhələ arasında əhəmiyyətli bir qarşılıqlı [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p <0.001, qismən η2 = 0.235]. İzlə t- testlər göstərir ki, eksperimentin başlanğıcında dörd geometrik formanın valantları eyni idi (ps> 0.19), həm Satınalma 1 həm də Əldə etmə 2-dən sonra avCS + xüsusilə mənfi, appCS + xüsusilə müsbət olaraq qiymətləndirildi. Xüsusi olaraq, avCS + CS ilə müqayisədə daha mənfi qiymətləndirilmiş kimi qiymətləndirilmişdir [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; Acq2: t(31) = 3.07, p = 0.004], YENİ [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; Acq2: t(31) = 3.89, p <0.001] və appCS + [Acq1: t(31) = 5.41, p <0.001; Acq2: t(31) = 6.11, p <0.001]. AppCS + CS-dən əhəmiyyətli dərəcədə daha müsbət olaraq qiymətləndirildi [Acq1: t(31) = 4.99, p <0.001; Acq2: t(31) = 5.31, p <0.001] və YENİ [Acq1: t(31) = 4.92, p <0.001; Acq2: t(31) = 4.14, p <0.001]. CS ilə YENİ arasındakı fərqlər heç vaxt əhəmiyyətli deyildi (ps> 0.18).
Əksinə, şokoladla duzlu pretzel ilə əlaqəli appCS + üçün valensiyanın qiymətlərini müqayisə edərkən əhəmiyyətli fərqlər tapılmadı [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; Acq2: t(30) = 0.29, p = 0.775].
Yoxlama mərhələsindən sonra avCS + hələ CS- [t(31) = 2.40, p = 0.023], YENİ [t(31) = 3.40, p = 0.002] və appCS + [t(31) = 3.35, p = 0.002]. Əksinə, appCS + nin valenti CS-dən fərqlənmədi - [t(31) = 1.77, p = 0.086] və ya YENİ [t(31) = 1.07, p = 0.293].
ANOVA üçün arousal ratings alınma zamanı stimulun əhəmiyyətli bir əsas təsirini ortaya qoydu [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, qismən η2 = 0.181], lakin fazdan [F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, qismən η2 = 0.038] və stimul və mərhələ arasında əhəmiyyətli bir qarşılıqlı [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, qismən η2 = 0.124]. İzlə t- tövsiyələr onların ilkin arzusu ilə bağlı stimullar arasında əhəmiyyətli fərqlər göstərməmişdir (ps> 0.74). Bununla birlikdə, iki satın alma mərhələsindən sonra avCS +, YENİ-dən daha uyğundur [Acq1: t(32) = 2.99, p = 0.005; Acq2: t(32) = 5.97, p <0.001] və appCS + [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; Acq2: t(32) = 4.42, p <0.001] və CS-dən daha cəlbedici - ilk əldə etmə mərhələsindən sonra [t(32) = 1.96, p = 0.058], lakin ikinci satınalma mərhələsindən sonra əhəmiyyətli dərəcədə daha çox həvəsləndirici [t(32) = 3.65, p = 0.001]. Valensiya qiymətlərindən fərqli olaraq, appCS + -in cazibəsi CS-nin və YENİ (ps > 0.13) əldə etmə mərhələlərindən sonra.
Valensiya reytinqləri ilə yanaşı, CS- və YENİ onların həyəcanında fərqlənmədi (ps> 0.07).
Valensiya vəziyyətinə gəldikdə, şokoladla əlaqəli appCS + və duzlu pretzel ilə əlaqəli appCS + ilə heç bir fərq aşkar edilmədi [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; Acq2: t(31) = 0.33, p = 0.724].
Yoxlama mərhələsindən sonra arousal reytinqində əhəmiyyətli fərqlər aşkar edilməmişdir (ps> 0.08).
Əlavə olaraq post-hoc thabituation mərhələsindən sonra qiymətləndirmələrin müqayisəsi, birinci və ikinci satınalma mərhələləri və tükənmə mərhələsi Əlavə materiallara baxın.
Başlanğıc cavab
Satınalma mərhələləri üçün ANOVA stimulun əsas təsirini qaytardı [F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p <0.001, qismən η2 = 0.609], lakin mərhələ deyil [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, qismən η2 = 0.090] və əhəmiyyətli bir qarşılıqlı Stimulus × Faza [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, qismən η2 = 0.095]. İzlə t- tövsiyələr CSC-ə nisbətən əhəmiyyətli dərəcədə çaşqınlıq potensiasiyasını ortaya çıxardı - həm də ilk [t(32) = 3.27, p = 0.003] və ikinci [t(32) = 4.00, p <0.001] əldə etmə mərhələləri. AvCS + -ə başlanğıc reaksiyaları da, AppCS + ilə müqayisədə xeyli dərəcədə gücləndirildi, yenə hər iki Satınalma 1-dən sonra [t(32) = 8.20, p <0.001] və Satınalma 2 [t(32) = 5.74, p <0.001]. Vacibdir ki, appCS + -ə təəccübün böyüklüyü CS ilə müqayisədə əhəmiyyətli dərəcədə zəiflədi - hər iki əldə etmə zamanı [[t(32) = 6.34, p <0.001] və Satınalma 2 [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Yenə də reytinqlərə uyğun olaraq, şokoladla və ya duzlu pretzellə əlaqəli olduğunda appCS + üçün heç bir fərqli şişkin cavab tapılmadı [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; Acq2: t(31) = 0.07, p = 0.947]. Yekunlaşdırma mərhələsində heç bir əhəmiyyətli təsir tapılmadı [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, qismən η2 = 0.008].
Skin Conductance Response (SCR)
İki satınalma mərhələsində SCR üçün ANOVA'lardan əsas təsiri stimulus [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p <0.001, qismən η2 = 0.401] və faz [F(1, 27) = 20.91, p <0.001, qismən η2 = 0.436] əhəmiyyətli olduğu ortaya çıxdı, lakin onların qarşılıqlı əlaqəsi olmadı [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, qismən η2 = 0.024]. Post-hoc t-testler avcS + -ə əhəmiyyətli dərəcədə daha çox SCR göstərdi [t(27) = 6.46, p <0.001] və appCS + [t(27) = 4.84, p <0.001] CS ilə müqayisədə, iştirakçılar avCS + və appCS + ilə müqayisə edilə bilən SCR göstərdilər [t(27) = 0.64, p = 0.527]. Xüsusilə, SCR-larda şokolad appCS + və duzlu pretzel appCS + -də heç bir fərq tapılmadı [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; Acq2: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Qiymətlərə və başlanğıc cavabına görə olduğu kimi, yox olma mərhələsi üçün heç bir əhəmiyyətli təsir tapılmadı [F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, qismən η2 = 0.010].
Müzakirə
Bu tədqiqatın məqsədi, birincil reinforcer şərtsiz stimulus (ABŞ) kimi klassik bir iştahaçı kondisioner paradiqmasını istifadə edərək heyvanlara dair tapıntıları insanlara tərcümə etməkdir. Bunu etmək üçün iştirakçılar səhərə kimi səhər yeməyi olmadan laboratoriyaya gəldilər ki, onlar ac idi və onların üstünlüklərinə görə şokolad və ya duzlu çörək parçaları iştahlı ABŞ kimi istifadə olundu. Satınalma mərhələsində bir geometrik forma (avCS +) hafif ağrılı bir elektrik çarpması (aversive US), iştahlı US ilə başqa bir forma (appCS +) və nə üçün appetit ABŞ, nə də üçüncü forma (CS-) ilə əlaqələndirildi. Aversive ABŞ. Sonuçlar, açıq sözlü səviyyədə (yəni ratings), örtülü davranış səviyyəsinə (yəni həyəcan reaksiyası) və fizioloji səviyyəyə (yəni, SCR) görə uğurlu və tələffüz kondisyonunu göstərir. Xüsusilə, avCS + CS-lərlə müqayisədə daha çox mənfi valentlik reytinqləri, daha yüksək ürək dərəcələri, başlanğıc potensiasiyası və daha çox SCR ilə müqayisədə. Ən əhəmiyyətlisi, appCS + CS-lə müqayisədə daha çox müsbət valentlik reytinqi, başlanğıc zərifliyi və daha çox SCR-ni tetikledi. Əvvəldən edilən araşdırmalarda təhlükəni öngörən bir stimulun (avCS +) gözlənilməz olaraq qiymətləndirildiyini, daha çox qorxu reaksiyasını ortaya qoyduğunu və fizioloji araziyi artırdığını (Fendt və Fanselow, 1999; Hamm və Weike, 2005; Andreatta və s., 2010, 2013). Alqı-satqı kəşfiyyatı ilə bağlı nəticələr əvvəlki insan və heyvan tədqiqatları ilə müqayisədə, mükafatın (appCS +) proqnozlaşdırılan stimulun müsbət hesab olunduğunu göstərir, qorxu reaksiyalarına mane olur və fizioloji arousalı artırırKoch və digərləri, 1996; Gottfried et al., 2002; Kumar və al., 2008; Klucken və digərləri, 2009, 2013; Austin və Duka, 2010; Prévost et al., 2012). Bizim biliklərimizə görə, bu, insanların birincil mükafatını nəzərdə tutan bir stimulla şərtli kədərlənmiş şişkinlik zəifliyini göstərən ilk işdir. Vacibdir ki, biz bir heyvan tədqiqatının nəticələrini köçürə və təsdiq etdikKoch və digərləri, 1996). Bu heyvan işi siçovulların başlanğıc susuzluğunun NAcc (ventral striatumun bir hissəsi) PnC-ə qədər proqnozlarına asılı olduğunu göstərdi. Buna görə də, bizim işdə başlanğıc zəifliyi fHİG nəticələri ilə uyğun olan NAcc fəaliyyətini nəzərdə tuta bilər (Gottfried et al., 2002; Kumar və al., 2008; Klucken və digərləri, 2009, 2013; Delgado və digərləri, 2011; Levy və Glimcher, 2011). Beləliklə, biz həm də aydın (ratings) və örtülü (startle zəifləməsi) müsbət valence göstərildiyi kimi, iştahaçı kondisioner paradiqmamızın uğurlu olduğunu düşünürük.
Bu yeni, lakin daha çox proqnozlaşdırıla bilən bir tapıntıdan əlavə, iki daha maraqlı nəticələrə layiqdir. Birincisi, appCS + əleyhinə şifahi və fizioloji cazibə reaksiyası. İkincisi, biz qəribə CR-lərlə müqayisədə iştahlı CR-lərin daha tez tükənməsini tapdım.
SCR, həm mükafatla əlaqəli stimul (appCS +), həm də təhlükə ilə əlaqəli stimul (avCS +) kimi artırılan simpatik aktivliyini göstərir. Bu nəticə erotik şəkillərin ABŞ-ın iştahı kimi istifadə edildiyi bir əvvəlki kondensasiya tədqiqatına uyğun gəlir.Klucken və digərləri, 2013) və müqayisəli SCR-ni pulun proqnozlaşdırdığına dair bir göstəriciyə və bir qəzəbli səs-küyə (Austin və Duka, 2010). Xüsusən, SCR simpatik sistemin aktivləşməsi ilə bağlı yönümlü cavabdır. Bu cür cavab motivasiya cəhətdən əhəmiyyətli hadisələrə davranış reaksiyasının hazırlanmasını əks etdirmək təklif edilmişdir (Bradley, 2009). Buna əsaslanaraq, biz təhlükə ilə əlaqəli və mükafatla əlaqəli stimulların ardıcıl davranış reaksiyalarına hazırlıq reaksiyasını ortaya qoyduğunu düşünürük. Başqa sözlə, qida və ağrı siqnalları müvafiq olaraq yanaşma və qaçınma davranışına hazırlıq başlatdı. Yüksək fizioloji istəklərdən fərqli olaraq, şifahi cavablar, mükafatla əlaqəli stimulun aşağı olmasını göstərdi. Şifahi arousalın fizioloji aktivliyin deyil, ABŞ-ın təbiətinin təsirindən daha çox təsirlənə bilər. per se. Əslində, appCS + vs avCS + -nin yüksək dərəcədə aşağı səviyyədə qiymətləndirildiyini düşünürük, çünki onlar yüksək səviyyədə və aşağı səviyyəli ABŞ-larla əlaqəlidirlər. Təəssüf ki, biz ABŞ-lıqlar üçün xeyli dərəcə qiymətləndirməmişik və buna görə də bu hipotezi açıq şəkildə yoxlamaq üçün gələcək tədqiqatlara gələcəkdir.
Yoxlama mərhələsində heç bir ABŞ təslim olunmayıb. Bu, yoxa çıxan yeni bir inhibitör öyrənməyə səbəb ola bilər (bir nəzərdən baxın Milad və Quirk, 2012), həm də çirkin və iştahaaçan CR'ların nəticəsi olaraq azaldılıb. Şübhəsiz ki, davranış (yəni qarışıq cavab) və fizioloji (yəni SCR) səviyyələri üzrə avCS +, appCS + və CS-ə fərqli reaksiyalar artıq aşkar edil- mişdir. Eynilə, tükənmə mərhələsindən sonra qiymətləndirilən kondisyonlaşdırılmış stimulların aydın şəkildə ortaya çıxması, aşağı səviyyədə bərabər səviyyədə bərabərləşərək, müvəffəqiyyətsiz ölənin öyrənilməsini təklif edir. Lakin, avCS + hələ CS-dən daha çox mənfi dərəcədə qiymətləndirilmişdir, halbuki appCS + valence CS-valence-dən fərqlənmədi. Həddindən artıq açıq cavabın yavaş şəkildə tükənməsi təkamülçü bir mühafizəkarlığa əsaslanaraq, təhlükə siqnallarının unutulmaması çətindir, çünki təhlükə siqnalına cavab vermək həyati təhlükəli ola bilər.
Bir sual hələ də qalır: nə üçün baş vermə müddəti (yəni örtülü valence) yox olmaq mərhələsində tamamilə söndürüldü? Birincisi, bu cavablar mərhələsinin bütün istiqaməti üzrə hesablanmışdır. Buna görə də, ayrı-seçkilik mərhələsinin ilk sınaqları zamanı ayrı-seçkilik CR-lərin hələ aşkarlana biləcəyi ehtimal edilir. Kəşfiyyat üsulu ilə biz bu hipotezi izlədik və yoxlama mərhələsində hər iki başlanğıc cavabına və SCR-ə baxdıq (Əlavə Materiala bax). Biz əhəmiyyətli fərqlər tapmadığımız halda, biz CS-ə və yeni nəzarət stimuluna nisbətən avCS + üçün bir qədər daha böyük başlanğıc qüvvəsini müşahidə etdik. Bundan əlavə, CSC-ə nisbətən appCS + -ə bir az daha çox başlanğıc zəifliyi müşahidə olunmuşdu və bir neçə tədqiqat zamanı yoxa çıxan yoxlama mərhələsinin başlanğıcında başlayan yeni nəzarət stimulusu. SCR, appCS + üçün 2nd yoxlama sınaqdan sonra düşdü, SCR isə avCS + isə SCR ilə müqayisədə demək olar ki, bütün yoxa çıxdı. Bu nəticələri böyük ehtiyatla şərh etməmə baxmayaraq, başlanğıc cavabları valantiyaya paralel olaraq göründü. Bununla yanaşı, hər ikisi də həyəcanlandırıcı cavablar və SCR'lər təkamülçü konservatizm ideyasını təhlükə stimuluna yönəldir.
Nəhayət, bu işin bəzi məhdudiyyətlərini qəbul etməliyik. Birincisi, texniki bir problemdən ötəri biz şokolad və duzlu pretzel üçün xoşluq (və arousal) reytinqlərini verə bilmərik. Lakin, iştahlı CR-lər, iştirakçıların həqiqətən iki ABŞ-ın iştahı kimi yaşadığını göstərir. İkincisi, çirkin və iştahlı ABŞ-ın müddəti çox fərqləndi. Beləliklə, ağıllı elektrik çarpması avCS + əvəzinə çatdırıldı və dəqiq 200 ms davam etdi, şokolad və duzlu pretzel appCS + başlanğıcından sonra iştirakçılara 2 s təqdim edildi və müddəti nə qədər tez fərdi onları yedi. Bu şəkildə iştahlı ABŞ-ları təslim etmək seçimi insanlarda əvvəlki bir araşdırmaya əsaslanmışdı (Prévost et al., 2012). Bununla belə, appCS + ofsetində şirəsi və ya zəncəfil yağı kimi yandırıcı ABŞ kimi daha bənzər bir iştahlı ABŞ-ı çatdırmaq üçün metodik cəhətdən daha zərif olardı. Bu böyük anlayış fərqini kompensasiya etmək üçün ABŞ-ı simvolizə edən bir əyani stimul ilə birlikdə həndəsi formalı təqdim etdik. Üçüncüsü, tükənmə mərhələsində tez sönən fizioloji cavabların metodoloji baxımdan olması ehtimalı qətiliklə istisna edilmir. Əslində, bu mərhələdə görmə stimulları satınalma mərhələlərində olduğu kimi, ABŞ simvolu ilə birlikdə təqdim edilməmişdir. Birlikdə CSlərin təqdimatı yalnız CR-lərə təsir göstərə bilər və bu səbəbdən ilk yoxa çıxma prosesində əhəmiyyətli fərqlər görünmür. Lakin, tez söndürülmüş cavablar CS + (üzü) əldə edərkən ABŞ-da (qışqıranda) təsvir edilmiş, lakin tükənmə zamanı deyil, əvvəlki tədqiqat zamanı söndürülmüş cavablarla bərabərdir (Lissek et al., 2008).
Nəticədə, təhlükə ilə əlaqəli stimul və müvafiq olaraq mükafatla əlaqəli stimullara uyğun uğursuz və iştahlı cəlbedici cavablar tapdıq. Maraqlıdır ki, avCS + -nin mənfi və induksiyalı şişkinlik potensiasiyası kimi bildirildiyi və appCS + -nin pozitiv və induksiyalı şişkinlik zəifliyi kimi bildirildiyinə görə, dəqiq (reytinq) və cavabların örtülü (startle refleks) səviyyəsi sinerqik şəkildə işləmişdir. Bundan əlavə, appCS + -in açıq-aydın (reytinq) və fizioloji (SCR) xarakteristikası iki fərqli prosesləri əks etdirən dissociated.
Maraqların Münaqişəsi
Müəlliflər bildirirlər ki, tədqiqat potensial münaqişələr kimi başa düşülə bilən hər hansı bir kommersiya və ya maliyyə əlaqəsi olmadıqda həyata keçirilir.
Minnətdarlıq
Bu iş "Qorxu, narahatlıq və narahatlıq pozuntuları" Collaborative Research Center, SFB-TRR 58, layihə B1 tərəfindən dəstəkləndi.
Əlavə material
Bu maddənin Əlavə Materialı aşağıdakı ünvana daxil edilə bilər: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract
References
Andreatta, M., Mühlberger, A., Glotzbach-Schoon, E. və Pauli, P. (2013). Ağrıların öngörülebilirliği bir rahatlama bağlı uyarıcının valans derecelerini düzəldir. Cəbhə. Syst. Neurosci. 7: 53. doi: 10.3389 / fnsys.2013.00053
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Andreatta, M., Mühlberger, A., Yarali, A., Gerber, B. və Pauli, P. (2010). İnsanlarda ağrı-rölyef öyrənmədən sonra örtülü və açıq şərtli valentlik arasında yaranan bir çatışmazlıq. Proc. Biol. Sci. 277, 2411-2416. doi: 10.1098 / rspb.2010.0103
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Austin, AJ və Duka, T. (2010). Pavlovian kondisionerində iştah və aversiv nəticələrə diqqət mexanizmləri. Behav. Brain Res. 213, 19-26. doi: 10.1016 / j.bbr.2010.04.019
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Blumenthal, TD, Cuthbert, BN, Filion, DL, Hackley, S., Lipp, OV və Van Boxtel, A. (2005). Komitənin hesabatında: insan başlanğıc gözqamalı elektromyoqrafik tədqiqatlar üçün təlimatlar. Psixofizyoloji 42, 1-15. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2005.00271.x
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Bouton, ME və Peck, CA (1989). Münasibətin iştahlı kondisioner hazırlığında kondisioner, yox olma və yenidən bərpa edilməsi. Anim. Məlumat əldə edin. Behav. 17, 188-198. doi: 10.3758 / BF03207634
CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Bradley, MM (2009). Təbii seçmə diqqət: yönləndirmə və duyğu. Psixofizyoloji 46, 1-11. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2008.00702.x
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Clark, JJ, Hollon, NG və Philips, PEM (2012). Öyrənmə və qərar verməkdə Pavlovian qiymətləndirmə sistemləri. Curr. Opin. Neurobiol. 22, 1054-1061. doi: 10.1016 / j.conb.2012.06.004
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Delgado, MR, Jou, RL və Phelps, EA (2011). Sinir sistemləri əsas və ikincili reinforcers olan insanlarda aversive kondisioner əsaslanan. Cəbhə. Neurosci. 5: 71. doi: 10.3389 / fnins.2011.00071
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Dickinson, A., və Balleine, B. (1994). Məqsədli fəaliyyətə motivasiya nəzarət. Anim. Məlumat əldə edin. Behav. 22, 1-18. doi: 10.3758 / BF03199951
CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Fendt, M. və Fanselow, MS (1999). Kondisiyalı qorxmanın neyroanatomik və neyrokimyəvi əsasları. Neurosci. Biobehav. Rev. 23, 743-760. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2012.09.006
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Gottfried, JA, O'Doherty, J. və Dolan, RJ (2002). İnsanlarda iştahsız və aversiv qoxu öyrənmə hadisələrlə əlaqəli funksional maqnetik rezonans görüntüləmə istifadə edilərək öyrənildi. J. Neurosci. 22, 10829-10837. Onlayn mövcuddur: http://www.jneurosci.org/content/22/24/10829.full
Grillon, C., Baas, JM, Cornwell, B. və Johnson, L. (2006). Virtual reallıq mühitində kontent kondisyonu və davranışdan qaçınma: öngörülilebilirliyin təsiri. Biol. Psixiatriya 60, 752-759. doi: 10.1016 / j.biopsych.2006.03.072
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Hamm, AO və Weike, AI (2005). Qorxma və qorxu tənzimləməsinin nöropsikologiyası. Int. J. Psychophysiol. 57, 5-14. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2005.01.006
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Klucken, T., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Tabbert, K., Walter, B., Kagerer, S., et al. (2009). Kondisyonlu cinsi uyuşturmanın alınmasının sinirsel aktivasyonları: fəlakət bilincinin və cinsiyyətin təsirləri. J. Cinsi. Med. 6, 3071-3085. doi: 10.1111 / j.1743-6109.2009.01405.x
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Klucken, T., Wehrum, S., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Hennig, J., Vaitl, D., et al. (2013). 5-HTTLPR polimorfizmi iştahı kondisionerində dəyişdirilmiş hemodinamik cavablarla əlaqələndirilir. Hum. Brain Mapp. 34, 2549-2560. doi: 10.1002 / hbm.22085
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Koch, M. (1999). Qəflətən nevrobiologiya. Prog. Neurobiol. 59, 107–128. doi: 10.1016/S0301-0082(98)00098-7
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Koch, M., Schmid, A. və Schnitzler, H.-U. (1996). Çaşqınlığın zəifləməsi nüvənin akumbenslərinin zədələnməsi ilə pozulur. Neuroreport 7, 1442–1446. doi: 10.1097/00001756-199605310-00024
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Krohne, HW, Egloff, B., Kohmann, C-W., və Tausch A. (1996). Untersuchungen mit einer deutschen versiyası "Pozitif və mənfi təsir planı" (PANAS). Diaqnostika 42, 139-156.
Kumar, P., Waiter, G., Ahearn, T., Milders, M., Reid, I. və Steele, JD (2008). Böyük depressiyada anormal temporal fərq mükafat-öyrənmə siqnalları. Beyin 131, 2084-2093. doi: 10.1093 / beyin / awn136
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Laux, L., Glanzmann, P., Schaffner, P. və Spielberger, CD (1981). Daş Dövlət Təchizatı Anbarı. Weinheim: Beltz Testi.
Levy, DJ və Glimcher, PW (2011). Alma və portağalları müqayisə etmək: Beyində mükafat-spesifik və mükafat-ümumi subyektiv dəyər göstəricilərindən istifadə. J. Neurosci. 31, 14693-14707. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2218-11.2011
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Lissek, S., Levenson, J., Biggs, AL, Johnson, LL, Ameli, R., Pine, DS, et al. (2008). Sosial narahatlıq pozuqluğunda sosial cəhətdən lazımsız şərtsiz stimulları artırmaq qorxusu. Am. J. Psixiatriya 165, 124-132. doi: 10.1176 / appi.ajp.2007.06091513
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Martin-Soelch, C., Linthicum, J. və Ernst, M. (2007). Təbii kondisioner: nevro əsasları və psixopatoloji üçün təsirlər. Neurosci. Biobehav. Rev. 31, 426-440. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2006.11.002
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
McDannald, MA, Lucantonio, F., Burke, KA, Niv, Y. və Schoenbaum, G. (2011). Ventral striatum və orbitofrontal korteks həm modeli, həm də modelsiz, möhkəmləndirici öyrənmə üçün tələb olunur. J. Neurosci. 31, 2700-2705. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5499-10.2011
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Milad, MR və Quirk, G. (2012). Translativ nörobilim üçün bir model olaraq yox olmağından qorxun: on il ilerleme. Annu. Rev. Psychol. 63, 129-111. doi: 10.1146 / annurev.psych.121208.131631
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Pavlov, IP (1927). Kondisiyalaşdırılmış Reflekslər: Cerebral Korteksin Fizioloji fəaliyyətinin tədqiqi. London: Oxford Universiteti Press.
Prévost, C., Liljeholm, M., Tyszka, JM və O'Doherty, JP (2012). İnsan amigdalar alt bölgələrində spesifik və ümumi Pavlovian-instrumental köçürmənin sinir korrelyaları: yüksək qətnamə fMRI tədqiqatı. J. Neurosci. 32, 8383-8390. doi: 10.1523 / jneurosci.6237-11.2012
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Tranel, D. və Damasio, H. (1994). Elektrodinamik dəri keçirici cavabların neyroanatomik korrelyasiyası. Psixofizyoloji 31, 427–438. doi: 10.1111/j.1469-8986.1994.tb01046.x
PubMed Abstract | CrossRef Tam Mətn | Google Scholar
Açar sözlər: klassik kondisiyalaşdırma, mükafat, cəza, təəccüblü refleks, dəri ötürücü cavab
Citation: Andreatta M və Pauli P (2015) Appetitive və insanlarda Aversive kondisioner. Cəbhə. Behav. Neurosci. 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128
Alındı: 11 Fevral 2015; Kabul edildi: 05 May 2015;
Yayınlandı: 19 May 2015.
Düzenleyen:
Niels Birbaumer, Tübingen Universiteti, Almaniya
Tərəfindən nəzərdən:
Tim Klucken, Justus Liebig Universiteti Giessen, Almaniya
Alessandro Angrilli, Padova Universiteti, İtaliya
Copyright © 2015 Andreatta və Pauli. Bu şərtlərə görə paylanmış açıq bir məqalədir Creative Commons Attribution Lisenziyası (CC BY). Müəllif (lər) və ya lisenziya verən şəxsin qeydiyyata alındığı və bu jurnaldakı əsərin qəbul edilmiş akademik təcrübəyə uyğun olaraq göstərildiyi halda, digər forumlarda istifadəsi, bölüşdürülməsi və ya bərpasına icazə verilir. Bu şərtlərə uyğun gəlməyən istifadəsi, paylanması və ya təkrar istifadəsinə icazə verilmir.
* Yazışmalar: Marta Andreatta, Psixologiya Bölümü (Bioloji Psixologiya, Klinik Psixologiya və Psixoterapiya), Würzburq Universiteti, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Almaniya, [e-poçt qorunur]
;
