Beyin strukturunda və məqsədində qadın və kişilər arasında şişmanlıqla bağlı fərqli davranışlar (2011)

Ön Hüm Neyrozcu. 2011; 5: 58.

2011 Jun 10 onlayn nəşr olundu. doi:  10.3389 / fnhum.2011.00058

PMCID: PMC3114193

Beyin quruluşu və məqsəd yönəlmiş davranışda qadınlar və kişilər arasında piylənmə ilə bağlı fərqlər

Annette Horstmann,1,2, * Franziska P. Busse,3 David Mathar,1,2 Karsten Müller,1 Jöran Lepsien,1 Haiko Schlögl,3 Stefan Kabisch,3 Jürgen Kratzsch,4 Jane Neumann,1,2 Michael Stumvoll,2,3 Arno Villringer,1,2,5,6 və Burkhard Pleger1,2,5,6

Yazar məlumat ► Maddə qeydləri ► Müəlliflik hüququ və lisenziya məlumatları ►

Bu məqalə olmuşdur istinadən PMC-də digər məqalələr.

Get:

mücərrəd

Bədən çəkisinin tənzimlənməsində cinsiyyət fərqləri yaxşı sənədləşdirilmişdir. Burada, Iowa Gambling Task-da obezliklə əlaqəli cinsiyyətin beyin quruluşuna təsirlərini və performansını qiymətləndirdik. Bu tapşırıq həm təcili mükafatların, həm də uzunmüddətli nəticələrin qiymətləndirilməsini tələb edir və beləliklə yeməkdən dərhal verilən mükafatla həddindən artıq yeməyin bədən çəkisinə uzunmüddətli təsiri arasındakı qarşıdurmanı əks etdirir. Qadınlarda, ancaq kişilərdə deyil, mənfi uzunmüddətli nəticələr qarşısında gözə çarpan dərhal mükafatların verilməsinin obezlərdə arıq olanlara nisbətən daha yüksək olduğunu göstəririk. Bundan əlavə, yalnız qadınlar üçün sol dorsal striatum (yəni, putamen) və sağ dorsolateral prefrontal korteksdəki struktur fərqlərini bildiririk. Funksional olaraq, hər iki bölgənin motivasion kontekstlərdə davranışın vərdişli və məqsədyönlü nəzarətində pulsuz rol oynadığı bilinir. Kişilər kimi qadınlar üçün də gri maddə həcmi, qidanın dəyərini və fərqliliyini kodlayan bölgələrdə (yəni nüvə hüceyrələri, orbitofrontal korteks) və hipotalamusda (yəni beynin mərkəzi homeostatik mərkəzi) piylənmə tədbirləri ilə müsbət əlaqələndirir. Hedonik və homeostatik idarəetmə sistemlərindəki arıq və obez subyektlər arasındakı bu fərqlər, həqiqi homeostatik tələbi aşan enerji qəbuluna qarşı yemək davranışında yanlılığı əks etdirə bilər. Nəticələrimizdən müşahidə olunan struktur fərqlərinin etiologiyasını çıxara bilməsək də, nəticələrimiz digər bağımlılıq formalarından yaxşı bilinən sinir və davranış fərqlərinə bənzəyir, bununla birlikdə qadınlar və kişilər arasındakı fərqlər nəzərə çarpır. Bu tapıntılar obezitenin cinsiyyətə uyğun müalicələrinin dizaynı və bəlkə də bir asılılıq forması kimi tanınması üçün vacibdir.

Keywords: gender fərqi, voksel əsaslı morfometriya, piylənmə, beyin quruluşu, Ayova qumar işi, mükafat sistemi

Get:

giriş

Bədən çəkisi və enerji qəbulunun tənzimlənməsi, humoral, həm də mərkəzi homeostatik və hedonik sistemləri əhatə edən mürəkkəb bir prosesdir. Bu sahələri əhatə edən bədən çəkisinin tənzimlənməsində gender əsaslı fərqlər ədəbiyyatda bildirilir. Piylənmənin yayılması qadınlarda bir qədər yüksəkdir (bu araşdırmanın aparıldığı Almaniyada qadınlar 20.2%, kişilər = 17.1%, Ümumdünya Səhiyyə Təşkilatı, 2010) və bədən çəkisinin bioloji tənzimlənməsi ilə bağlı cinslər arasındakı fərqlər mədə-bağırsaq hormonları üçün təsvir edilmişdir (Carroll et al., 2007; Beasley et al., 2009; Edelsbrunner et al., 2009) və yeməklə əlaqəli sosial və ətraf mühit amilləri, həmçinin pəhriz davranışı üçün (Rolls et al., 1991; Provencher və s., 2003).

Son bir araşdırma göstərdi ki, qadın və kişilərdə piylənmə riski amilləri bədən çəkisinə eyni dərəcədə təsir göstərməsinə baxmayaraq dərin dərəcədə fərqlənir: kişilər üçün yüksək və aşağı sağlamlıq riski olan qruplar arasındakı fərqin çoxu yemək qabiliyyətinin dəyişməsi ilə izah olunur (bir bal) yeməyə münasibət, qida qəbulu, daxili tənzimləmə və yemək planlaşdırma kimi kontekstual bacarıqlar) və qida qəbulunun şüurlu məhdudlaşdırılması. Qadınlar üçün, emosional istəklərə və nəzarətsiz yeməyə müqavimət göstərə bilməməsi qrup fərqliliyini izah etdi (Greene et al., 2011).

Bu müşahidələr qadınların və kişilərin qida ilə əlaqəli məlumatların emalı və qida qəbulunu idarə etməsindəki əsas fərqlərə işarə edir, bu da qidaya cavab olaraq qismən ayrılmış sinir mexanizmlərinin sübutları ilə təsdiqlənir və hər iki cins üçün də yemək davranışına nəzarət olunur (Parigi et al ., 2002; Smeets et al., 2006; Uher et al., 2006; Wang et al., 2009). Ancaq həm kişilər, həm də qadınlar piylənə bildikləri üçün bu yolların heç biri artıq çəki artımından qorunmadığı görünür.

Bu araşdırmada obezlikdə cinslə əlaqəli fərqlərin iki tərəfini araşdırdıq. Birincisi, voksel əsaslı morfometriya (VBM) istifadə edərək arıq və obez kişilərdə və qadınlarda beyin quruluşundakı fərqləri qiymətləndirdik. İkincisi, Iowa qumar oyunu tapşırığının dəyişdirilmiş versiyasından istifadə edərək yemək davranışına idrak nəzarəti ilə əlaqəli gender əlaqəli fərqləri araşdırdıq (Bechara et al., 1994).

Funksional MHİ istifadə edən son bir araşdırma, cinslə əlaqəli fərqləri tapdı ad libitum 6 günlük evkalorik bəslənməsindən sonra normal çəki subyektləri üçün qida ilə əlaqəli beyin aktivləşdirilməsindən sonra enerji alma (Cornier et al., 2010). Bu araşdırmada, dorsolateral prefrontal korteksdə aktivləşmə (DLPFC) enerji alma ilə mənfi nisbətdə, lakin kişilərlə müqayisədə qadınlarda aktivləşmə səviyyəsinin artması ilə əlaqələndirilmişdir. Müəlliflər qadınlarda bu daha böyük prefrontal sinir cavablarının rəhbər işləmə və ya yemək davranışının qiymətləndirilməsi kimi icra funksiyası ilə əlaqəli artan bilişsel emalları əks etdirdiyini təklif etdilər. Piylənmə halında, bu nəzarət mexanizmlərinin dəyərsizləşməsi həddindən artıq enerji istehlakına kömək edə bilər.

Piylənmə zamanı yemək davranışına idrak nəzarəti ilə cinslə əlaqəli mümkün fərqləri araşdırmaq üçün İGT-nin dəyişdirilmiş versiyasını istifadə etdik. Bu vəzifə həm təcili mükafatların, həm də uzunmüddətli nəticələrin qiymətləndirilməsini tələb edir və beləliklə yeməkdən dərhal sonra verilən mükafat ilə həddindən artıq qidalanmanın bədən çəkisinə təsiri arasındakı əlaqəni əks etdirir. Şişman subyektlərin, hətta uzunmüddətli mənfi nəticələrə baxmayaraq yüksək təcili mükafatlara üstünlük verdiyini fərz edərək, araşdırmalarımızı kart göyərtəsinə B yönəltmişik. Digər göyərtələrin hər birini ayrıca B göyərtə ilə müqayisə etmək üçün istənilən vaxt dörd alternativ kart göyərtəsinin əvəzinə yalnız ikisini təqdim etdik. Piylənmənin kişilərdə və qadınlarda davranış üzərində bilişsel nəzarətə fərqli təsir etdiyini fərz edərək, İGT-də həm cinsiyyət, həm də piylənmənin davranış tədbirlərinə təsirini tapacağını gözlədik.

Voxel əsaslı morfometriya, beynin boz maddə (GM) quruluşundakı fərqləri yalnız xəstəliklərlə deyil, həm də tapşırıqların yerinə yetirilməsi ilə əlaqəli müəyyənləşdirmək üçün dəyərli bir vasitədir (Sluming et al., 2002; Horstmann et al., 2010). Bundan əlavə, son zamanlarda GM sıxlığı və ağ maddənin quruluş parametrləri yeni bir bacarıq mənimsəmə kimi dəyişdirilmiş davranışa cavab olaraq sürətli şəkildə dəyişməsi göstərilmişdir - başqa sözlə beynin plastik bir orqan olduğunu göstərir (Draganski et al., 2004; Scholz et al., 2009; Taubert et al., 2010). Bu səbəbdən, davamlı overeat kimi davranışların dəyişməsi səbəbindən funksional dövrələrdəki uyğunlaşmalar beynin GM quruluşuna əks oluna bilər.

Piylənmədə beynin quruluşunu araşdıran ilk pioner tədqiqatları müxtəlif beyin sistemlərindəki obezliklə əlaqəli fərqləri göstərdi (Pannacciulli et al.) 2006, 2007; Taki et al., 2008; Raji et al., 2010; Schäfer et al., 2010; Walther et al., 2010; Stanek və s., 2011Piylənmə ilə fərqlənən beyin quruluşlarını müəyyənləşdirməkdə çox diqqətli olmasına baxmayaraq, bu araşdırmalar gender ilə əlaqəli təsirləri araşdırmadı. Bir araşdırmada həm cinsiyyət, həm də obezliyin ağ maddənin diffuziya xüsusiyyətlərinə təsiri bildirildi (Mueller et al., 2011).

Həm kişi, həm də qadınlarda normal yaşda, sağlam bir nümunədə, cinsiyyət və BMI paylanmasına uyğun VBM istifadə edərək beyin quruluşu və piylənmə arasındakı əlaqəni [bədən kütləsi indeksi (BMI), habelə leptin ilə) araşdırdıq. Yeməklə əlaqəli məlumatların emalında yuxarıda göstərilən gender fərqlərini nəzərə alaraq beyin quruluşundakı piylənmənin cinsdən asılı olmayan əlaqələrinə əlavə olaraq cinsdən asılı olduğunu da fərz etdik.

Get:

Material və metodlar

Mövzu

122 sağlam Qafqaz mövzularını daxil etdik. Kişi və qadınları BMI bölgəsinə və yaşına görə uyğunlaşdırdıq [61 qadınlar (premenopozal), BMI (f) = 26.15 kq / m2 (SD 6.64, 18 – 44), BMI (m) = 27.24 kq / m2 (SD 6.13, 19 – 43), χ2 = 35.66 (25), p = 0.077; yaş (f) = 25.11 il (SD 4.43, 19-41), yaş (m) = 25.46 il (SD 4.25, 20-41), χ2 = 11.02 (17), p = 0.856; bax Şəkil Şəkil 11 BMI və yaşın hər iki qrupda paylanması üçün]. Daxil olma meyarları 18 ilə 45 yaş arasındadır. İstisna meyarları hipertansiyon, dislipidemiya, metabolik sindrom, depressiya (Beck Depressiya İnventarlaşdırması, kəsmə dəyəri 18), nöropsikiyatrik xəstəliklər tarixi, siqaret çəkmə, şəkərli diabet, MR- ə əks göstəriş olan şərtlər idi. T1 ağırlığında MR taramasında görüntüləmə və anormallikler. Tədqiqat Helsinki Bəyannaməsinə uyğun olaraq aparılmış və Leypsiq Universitetinin yerli etika komitəsi tərəfindən təsdiq edilmişdir. Bütün mövzular tədqiqatda iştirak etməzdən əvvəl yazılı məlumatlı razılıq verdilər.

Şəkil 1

Şəkil 1

Bədən kütləsi indeksinin paylanması [kq / m ilə2 Qadın və kişi iştirakçılara (A)] və yaşa görə [il (B)].

MRG əldə

T1 ölçülü şəkillər, bir MPRAGE ardıcıllığından istifadə edərək 3-kanal başlıq silsiləsi ilə bütöv bir 12T TIM Trio skanerində (Siemens, Erlangen, Almaniya) əldə edildi. [TI = 650 ms; TR = 1300 ms; snapshot FLASH, TRA = 10 ms; TE = 3.93 ms; alfa = 10 °; lent genişliyi = 130 Hz / piksel (yəni 67 kHz cəmi); şəkil matrix = 256 × 240; FOV = 256 mm × 240 mm; plitənin qalınlığı = 192 mm; 128 arakəsmələr; 95% dilim həlli; sagittal oriyentasiya; məkan həlli = 1 mm × 1 mm × 1.5 mm; 2 satınalmalar].

Şəkildə işləmə

SPM5 (Neuroimaging Well Well Trust Center, UCL, London, Böyük Britaniya); http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm) T1 ölçülü təsvirin əvvəlcədən işlənməsi və statistik analiz üçün istifadə edilmişdir. MR şəkilləri DARTEL yanaşmasından istifadə edilməklə işləndi (Ashburner, 2007) MatLab 7.7 (Mathworks, Sherborn, MA, ABŞ) altında işləyən VBM üçün standart parametrlərlə. Bütün analizlər qərəzli şəkildə düzəldilmiş, seqmentləşdirilmiş, qeydə alınmış (sərt bədən çevrilməsi), interpolasiya olunmuş izotropik (1.5 mm × 1.5 mm × 1.5 mm) və hamarlanmış (FWHM 8 mm) şəkillər üzərində aparılmışdır. Bütün görüntülər, qrup üçün xüsusi DARTEL şablonunun, Monreal Nevroloji İnstitutunun (MNI) standart stereotaktik məkanına cavab vermək üçün SPM5 tərəfindən verilən GM-in əvvəlki görüntüsünə çevrilməsinə əsaslanaraq düzəldilmişdir. GM seqmentləri, transformasiya zamanı yerli sıxılma və genişlənməni nəzərə almaq üçün normallaşdırma yolu ilə təqdim olunan deformasiyaların Jacobian müəyyənediciləri tərəfindən modulyasiya edilmişdir (yəni ölçülüdür).

Statistik analizlər

Aşağıdakı statistik modellər qiymətləndirildi: bir amil (cinsiyyət) və iki səviyyə (qadınlar və kişilər), o cümlədən BMI-nin amilə əsaslanan kovariat şəklində olan tam amil dizayn Əlavə modellərə hər iki qrupdakı bu kovariatların diferensial təsirlərini araşdırmaq üçün ya BMI ya da mərkəzi leptin səviyyəsi və cins arasında qarşılıqlı təsir daxildir. Bütün statistik modellərə yaş və beyin ölçüsünün mürəkkəb təsirini nəzərə almaq üçün yaş və cəmi boz və ağ maddə həcmləri üçün kovariatlar daxil edilmişdir. Nəticələr voksel-ağıl həddində əhəmiyyətli hesab edildi p <0.001 əlavə bir klaster səviyyəsində eşik ilə p  <0.05 (FWE-düzəldilmiş, bütün beyin). Effektiv olaraq, bu voksel və klaster səviyyəli birləşmiş statistik, müəyyən ölçülü bir klasterin yalnız səsli səslərdən ibarət olma ehtimalını əks etdirir. p <0.001, verilmiş hamarlıq məlumatlarında təsadüfən meydana gələ bilər. Nəticələr izotropik olmayan hamarlıq üçün daha da düzəldilmişdir (Hayasaka et al., 2004).

Analitik prosedurlar

Leptin, adiposit mənşəli bir hormon, bədən yağının faizi ilə əlaqələndirilir (Considine et al., 1996; Marshall et al., 2000). Leptin üçün mərkəzi təsirlər geniş təsvir edilmişdir (Fulton et al., 2006; Hommel və digərləri, 2006; Farooqi et al., 2007; Dileone, 2009). Buna görə hesablanmış mərkəzi leptin səviyyəsini (yəni periferik leptinin təbii logarifması, Schwartz et al., 1996) BMI-yə əlavə olaraq piylənmə ölçüsü olaraq. Serum leptinin konsentrasiyası (Enzimlə əlaqəli immunosorbent təhlili, Mediagnost, Reutlingen, Almaniya) bir azaltma üçün təyin olundu [n = 56 (24 qadın), BMI (f) = 27.29 kq / m2 (SD 6.67, 19 – 44), BMI (m) = 30.13 (SD 6.28, 20 – 43); yaş (f) = 25.33 il (SD 5.27, 19 - 41), yaş (m) = 25.19 il (SD 4.5, 20 - 41)].

Modifikasiya edilmiş Ayova qumar işi

İştirakçılar

Altmış beş sağlam iştirakçı dəyişdirilmiş Iowa qumar oyunu tapşırığı ilə sınanmışdır [34 qadın, 15 arıq (orta BMI 21.9 kq / m)2 ± 2.2; orta yaş 24.1 il ± 2.8) və 19 obez (orta BMI 35.4 kq / m2 ± 3.9; orta yaş 25.4 yaş ± 3.4); 31 kişi, 16 arıq (ortalama BMI 23.8 kq / m2 ± 3.2; orta yaş 25.2 il ± 3.8) və 15 obez (orta BMI 33.5 kq / m2 ± 2.4; orta yaş 26.7 il ± 4.0)]. BMI 30 kq / m-dən çox və ya bərabər olan mövzular2 obez olaraq təsnif edildi. Dörd alt qrup təhsil səviyyəsinə görə uyğunlaşdı. Bir obez qadın mövzusu, tiroid hipofunksiyası səbəbiylə analizdən xaric edildi.

Eksperimental prosedur

Dəyişdirilmiş IGT versiyası və davranış məlumatlarının əldə edilməsi Təqdimat 14.1-da (Neurobehavioral Systems Inc, Albany, CA, ABŞ) həyata keçirilmişdir. Dəyişdirilmiş tapşırıq versiyamız ümumi göyərtə tərkibində orijinal IGT ilə oxşar idi (Bechara et al., 1994). A və B göyərtələri əlverişsiz idi, uzunmüddətli itkiyə səbəb oldu və C və D göyərtələri müsbət uzunmüddətli nəticə ilə nəticələndi. Tapşırıqdakı dəyişikliklərimiz eyni vaxtda təqdim olunan müxtəlif kart çarxlarının sayına və hər göyərtədəki qazanc / zərər tezliyinə və qazanc / zərər ölçüsünə aiddir. İştirakçılar hər blokda iki alternativ kart göyərtəsi arasından seçim etməli idilər (məsələn, göyərtə B + C). Göyərtə A və C 1 bir qazanc / zərər tezliyinə sahib idi: 1 dərhal qazanc ilə + 100 (müvafiq olaraq 70) və dərhal of150 (müvafiq olaraq −20) itkisi ilə 4. B və D göyərtələri 1: 100 bir qazanc / zərər tezliyinə malikdir və + 50 (müvafiq olaraq + 525) və −75 (−XNUMX) miqdarında zərər gördü. Beləliklə, A və B göyərtə C və D göyərtə xalis mənfəətə səbəb oldu.

Hər sınaqda, ekranda subyektlərin bir kart seçməli olduqlarını göstərən bir sual işarəsi olan iki kart göyərtəsi göstərildi. İştirakçılar seçim etdikdən sonra sual işarəsi ağ xaçla əvəz olundu. Hər sınaqda iştirakçılar 3 s-dən az müddətdə qərar verməli idilər. Mövzular bu həddə bir kart seçə bilmədikdə, bir sual işarəsi ağzı olan bir təbəssüm göründü və növbəti sınaq başladı. Bu sınaqlar atıldı.

İştirakçılar, hər biri 90 sınaqlarının 3 randomizə edilmiş bloklarına (AB / BC / BD) bölünmüş 30 sınaqlarını tamamladılar. Hər blokdan sonra 30 s fasiləsi təqdim edildi, bu mövzularda təqdim olunan kart çarxlarının aşağıdakı blokda fərqli olacağı barədə məlumat verildi. Orijinal IGT-yə oxşar olaraq, subyektlərə üstünlüklü göyərtə seçimləri ilə nəticələrini artırmaları izah edildi.

Həvəsləndirici məsələlərə görə, iştirakçılara tapşırıqdakı performanslarına görə ilkin ödənişdən əlavə 6 € qədər bir bonus ödənildi.

Məlumatların təhlili

Bütün nəticələr PASW Statistika 18.0 (IBM Corporation, Somers, NY, ABŞ) ilə hesablanmışdır. B göyərtəsindən çıxarılan kartların sayı, ümumi xətti modeldə kovariat olaraq yaş daxil olmaqla piylənmə və cins fərqləri ilə əlaqədar təhlil edilmişdir. Bundan əlavə, ANOVA-nın təkrar tədbirlərindən istifadə edərək öyrənmə əyriləri araşdırıldı. Piylənmə ilə əlaqədar hər iki cins üçün ayrıca qrup effektləri əldə etmək üçün ANOVA əməliyyatları aparıldı. BMI və göyərtə B üçün üstünlük arasındakı əlaqə xətti bir model istifadə edərək hesablanmışdır.

Get:

Nəticələr

Boz maddənin quruluşu

Beyin quruluşundakı piylənmə nisbətlərini araşdırmaq üçün bütün beynin VBM üçün DARTEL istifadə etdik (Ashburner, 2007) T1 ölçülü MRİ əsasında. Ətraflı nəticələr Şəkildə göstərilmişdir Şəkil 22 və Cədvəl Table1.1. Medial posterior orbitofrontal korteksdə (OFC) BMİ və boz maddə həcmi (GMV), ikitərəfli nüvə böyüməsi (NAcc), hipotalamus və sol putamen (yəni dorsal striatum, pik voksellər) arasında müsbət bir əlaqə tapdıq. p Həm kişilər, həm də qadınlar təhlilə daxil edildikdə <0.05, voksel səviyyəsində bir çox müqayisə üçün FWE düzəldilmişdir (bax Şəkil Şəkil2) .2). Eyni analizi bərabər ölçülü qruplar daxilində aparmaq (n  = 61) qadınlar və kişilər ayrı-ayrılıqda, qadınlar üçün müqayisə edilə bilən nəticələr əldə etdik, lakin kişilər üçün deyil: Xüsusilə hər iki qrupda OFC / NAcc və BMI-də GMV arasında əhəmiyyətli bir pozitiv əlaqə tapdıq (Şəkil (Şəkil 33 üst sıra, qadınlar r = 0.48, p <0.001, kişilər r = 0.48, p <0.001), ancaq putamendəki GMV ilə BMI arasında yalnız qadınlar üçün əhəmiyyətli bir korrelyasiya (Şəkil (Şəkil 33 orta sıra, qadınlar r = 0.51, p <0.001; kişilər r = 0.003, p = 0.979).

Şəkil 2

Şəkil 2

Piylənmə, beynin boz maddə quruluşunun struktur dəyişiklikləri ilə əlaqələndirilir. Nəticələr bütün qrup üçün ətraflı göstərilmişdir (n = 122), həm kişilər, həm də qadınlar daxil. Üst sətir: tac dilimlər, ədədlər dilimin yerini göstərir ...

Cədvəl 1

Cədvəl 1

Boz maddə ilə piylənmə tədbirləri arasındakı əlaqə.

Şəkil 3

Şəkil 3

Mükəmməl emal, bilişsel və homeostatik nəzarət ilə məşğul olan beyin bölgələrində dərin, cinsiyyətdən asılı olan struktur dəyişiklikləri ilə piylənmənin birləşməsi. Posterior medial orbitofrontal korteksin həcmi (OFC), nüvələrin yığılması (NAcc), ...

Şişman subyektləri, bədəndəki yağ miqdarı ilə güclü bir şəkildə əlaqələndirən, periferik leptin səviyyəsini, dolaşan bir adiposit mənşəli bir hormon göstərdikləri bilinir (Marshall et al.) 2000; Park et al., 2004). Beləliklə, leptin səviyyəsinin yüksəldilməsi bədəndəki artıq yağ miqdarını əks etdirir. Yüksək bir BMI mütləq artıq bədən yağını əks etdirmədiyi üçün, nümunəmizdəki yüksək BMI-nin həddindən artıq yağ kütləsini deyil, artıq bədən yağını əks etdirdiyinə əmin olmaq üçün leptindən istifadə etdik. Qadınların kişilərə nisbətən daha yüksək mütləq serum leptin konsentrasiyasına sahib olduqlarını gördük [qadınlar 30.92 ng / ml (SD 26.07), kişilər 9.65 ng / ml (SD 8.66), p <0.0001]. ANCOVA, BMI (2 səviyyə: normal çəki ≤ 25; obez ≥ 30), cinsiyyət və serum leptin konsentrasiyası (F1,41 = 16.92, p <0.0001).

Həm kişilər, həm də qadınlar üçün NAcc və ventral striatumda ikitərəfli olaraq (qadınlar) leptin və GMV arasında müsbət bir əlaqə tapdıq. r = 0.56, p = 0.008; kişilər r = 0.51, p = 0.005) və hipotalamusda olduğu kimi (Şəkil (Şəkil 33 üçüncü sıra). Yalnız qadınlar sol putamen və fornixdə əlavə leptinlə əlaqəli struktur fərqlərini göstərir (Şəkil (Şəkil 3,3, üçüncü sıra qırmızı rəngdə göstərilən sahələr). NAcc və putamendəki klasterlər, BMI-ni GMV ilə əlaqələndirməklə müəyyən edilmiş bölgələr ilə əsaslı bir üst-üstə düşməyi göstərir (Şəkil (Şəkil 33 birinci üçüncü sıra). Üstəlik, yalnız qadınlar üçün bir tapdıq inverse sağ DLPFC-də leptin səviyyələri və GMV arasındakı əlaqə (yəni mənfi)r = −0.62, p <0.001; Şəkil Şəkil 3,3, alt sıra).

Qumar davranışı, cinsiyyət və obezlik arasındakı əlaqə

IGT-də göyərtə B, hər bir kartla dərhal yüksək mükafatlar, lakin aşağı tezlikli yüksək itkilər verir, nəticədə uzun müddət mənfi nəticələr əldə edilir. Beləliklə, B göyərtəsindəki seçimlər çox ciddi təcili mükafatlar və uzunmüddətli hədəflərə çatmaq arasındakı ziddiyyəti əks etdirir. Iowa qumar oyunu tapşırığının hazırkı versiyasında, obez qadınlar, bütün sınaqlarda arıq qadınlara nisbətən hər üstünlüklü göyərtə (yəni C və ya D) ilə müqayisədə B göyərtəsindən xeyli çox kart seçmişdilər (F1,32 = 8.68, p  = 0.006). İki dezavantajlı göyərtəni (yəni A və B) qarşılaşdırdıqda arıq və obez qadınlar arasında heç bir fərq tapmadıq. Əlavə olaraq, BMI ilə qadınlar üçün B göyərtəsindən seçilmiş kartların ümumi sayı arasında əhəmiyyətli bir əlaqə var idi (Şəkil (Şəkil4A) .4A). Arıqlığı obez kişilərlə müqayisə etsək B göyərtəsindən seçilmiş kartların ümumi sayında da ciddi fərq görmədik (F1,29 = 0.51, p = 0.48), nə də BMI ilə əhəmiyyətli bir korrelyasiya.

Şəkil 4

Şəkil 4

Arıq və obez qadınlarda seçim davranışlarını uzunmüddətli hədəflərə uyğunlaşdırmaq qabiliyyətindəki fərqlər. (A) Bütün sınaqlardan G göyərtəsinə üstünlük qadınlar qrupunda BMI ilə əlaqəlidir. Boz xətt: xətti reqressiya. (B) Arıq arasındakı fərq ...

Arıq və obez iştirakçılar arasındakı öyrənmə davranışındakı fərqləri yoxlamaq üçün zamanla B göyərtəsinin seçimlərini təhlil etdik. Öyrənmə zamanı obez qadınlar seçim davranışlarında heç bir düzəliş göstərmədilər. Bundan fərqli olaraq arıq qadınlar üçün B göyərtəsindən kartlara üstünlük verilməsinin tədricən azaldığını müşahidə etdik (bax Şəkil.) Şəkil4B) .4B). Beləliklə, obez qadınlar arıq qadınlarla müqayisədə davranışlarını ümumi üstünlüklü nəticəyə uyğunlaşdırmadılar. Öyrənmə davranışının təhlili yalnız qadınlarda piylənmə üçün əhəmiyyətli bir təsir göstərmişdir (F1,30 = 6.61, p = 0.015), lakin kişilərdə deyil.

Genderin bu təsiri öyrənmə son mərhələsində (yəni 25-30 sınaqları) xüsusilə aydın oldu, burada göyərtədəki B seçimində davranış üçün cinsiyyət və obezlik arasında əhəmiyyətli bir qarşılıqlı əlaqəni müşahidə etdik (F1,59 = 6.10; p = 0.02). Burada obez qadınlar arıq qadınlara nisbətən B göyərtəsindən iki dəfədən çox kart seçdilər (F1,33 = 17.97, p <0.0001). Kişi subyektləri üçün əhəmiyyətli bir fərq müşahidə edilmədi (Şəkil (Şəkil4C, 4C, F1,29 = 0.13, p = 0.72). Üstəlik, bir korrelyasiya analizi güclü bir korrelyasiya göstərdi (r = 0.57, p  BMİ ilə qadınlar üçün son blokdakı B göyərtəsindən seçilmiş kartların sayı arasında <0.0001). Yenə də kişilər üçün əhəmiyyətli bir korrelyasiya müşahidə edilmədi (r = 0.17, p = 0.35).

Get:

Müzakirə

Həm kişilər, həm də qadınlar üçün GMV ilə arıqlığı müqayisə edərkən GM-də əvvəllər bildirilən qrup fərqlərinə uyğun olan posterior medial OFC (mOFC) və ventral striatum (yəni NAcc) içərisində piylənmə tədbirləri arasında bir əlaqə göstərir. obez mövzulara (Pannacciulli et al., 2006). Bu iki bölgə arasındakı əlaqə, motivasiyalı təsirli stimulları (qida kimi) qiymətləndirmək və qərar qəbul etmək üçün bu məlumatı ötürmək üçün çox vacibdir. Funksional olaraq bu bölgələr stimulların cəlbediciliyini və subyektiv dəyərlərini kodlaşdırır (Plassmann et al., 2010). Bulimia sinirozunda (BN), yemək davranışı, lakin BMI normadan fərqli olduğu bir vəziyyət, eyni quruluşların GMV-si xəstələrdə nəzarətdən daha yüksəkdir (Schäfer et al., 2010). Bu, bu bölgələrin quruluşunun ya da fizioloji olaraq bədən yağının faizi ilə təyin edilməməsi əvəzinə dəyişdirilmiş yemək davranışının təsirləndiyini və ya şərt olduğunu göstərir.

MOFC və NAcc'ə əlavə olaraq, hər iki cinsiyyət nümayəndəsi beyin quruluşu ilə hipotalamusdakı obezlik arasında bir əlaqə göstərdi. Hipotalamus, aclıq, doyma, yemək davranışını, enerji xərcləməsini idarə edən əsas bir bölgədir və mükafat sisteminə birbaşa bağlantılara malikdir (Philpot et al., 2005). Həm hedonic, həm də homeostatik idarəetmə sistemlərindəki arıq və obez subyektlər arasındakı bu fərqlər, obezliyin bir əsas xüsusiyyətini əks etdirə biləcəyini fərz edirik, yəni enerjinin həqiqi homeostatik tələbi üstələdiyi yerlərdə daha çox hedonik qida seçiminə münasibətdə yemək davranışının qərəzidir.

Yalnız qadınlarda, biz əlavə olaraq GMV ilə dorsal striatumda (yəni sol putamen) və sağ DLPFC-də piylənmə tədbirləri (BMI, həmçinin mərkəzi leptin səviyyələri) arasındakı əlaqəni göstəririk. Maraqlıdır ki, bu strukturlar, motivasiyalı kontekstlərdə adət (avtomatik) və məqsədyönlü (bilişsel) idarəetmədə vacib, pulsuz rol oynayır: MOFC və NAcc mükafatın seçimi və gözlənilən dəyəri, dorsolateral striatumdakı putamen siqnaldır. Müəyyən bir mükafat almaq üçün davranış şərtlərini kodlaşdırmağı düşündüm və DLPFC davranış üzərində məqsədyönlü bilişsel nəzarət təmin edir (Jimura et al., 2010). Məqsəd yönəlmiş davranış, cavab ehtimalı və gözlənilən nəticə arasında güclü bir asılılıq ilə xarakterizə olunur (məsələn, Daw et al., 2005). Bunun əksinə olaraq, adət (və ya avtomatik) davranış bir stimul (məsələn, qida) və reaksiya (məsələn, onun istehlakı) arasında güclü bir əlaqə ilə xarakterizə olunur. Bu vəziyyətdə, cavabın olma ehtimalı, qısa müddətdə (doyma) və ya uzun müddətli (obezlik) olub-olmamasından asılı olmayaraq hərəkətin nəticəsindən asılıdır.

Bu yaxınlarda Tricomi et al. (2009) insanlarda adi davranışın ortaya çıxmasının neyron əsaslarını araşdırdı. Heyvanlarda vərdişə bənzər bir davranışla bilinən bir paradiqma tətbiq etdilər və bazal ganglia aktivləşmələrini göstərdilər (xüsusən dorsal putamenlərdə, Yin və Knowlton-a da baxın) 2006) mütərəqqi möhkəmləndirmə tədris prosesində rolu göstərən təlim daxilində artmışdır. Bu kontekstdə putamenin funksional rolu, reproduktorlu sensor-motor döngələrinin qurulması və beləliklə həddən artıq öyrənilmiş davranışın avtomatlaşdırılmasına kömək etmək ola bilər. Bundan əlavə, bütün iclaslar boyunca MOFC-də fəaliyyət nəticəsi təmsilçiləri artan mükafat gözləyirdi. Bu nəticələr göstərir ki, vərdişli cavab vermə öyrənmə zamanı mükafatlandırma nəticələrinin gözlənilməsinin azalması ilə deyil, stimul-cavab əlaqələrinin gücləndirilməsi nəticəsində yaranmır (Daw et al., 2005; Frank və Claus, 2006; Frank, 2009). Piylənmə kontekstində Rothemund et al. (2007) əvvəllər bir fMRI-paradiqmadan istifadə edərək BMI-nin qadınlarda yüksək kalorili qidaya baxışı zamanı putamenin aktivləşəcəyini proqnozlaşdırdığını nümayiş etdirdi. Bundan əlavə, Wang et al. (2007) Stressə cavab olaraq CBF-dəki dəyişikliklərlə əlaqədar putamenlərdə cins fərqliliyini göstərdilər: Qadınlarda yaranan stress, əsasən ventral striatum və putamen də daxil olmaqla limbik sistemini aktivləşdirdi.

Bazal ganglionlar PFC ilə güclü şəkildə əlaqəlidir (Alexander et al., 1986), mükafata əsaslanan təlim, motivasiya konteksti və hədəfə yönəlmiş davranışı birləşdirən inteqrativ kortiko-striato-kortikal yolları (məsələn, Draganski et al., 2008). Miller və Cohen (2001) davranış üzərində bilişsel nəzarətin əsasən PFC tərəfindən təmin edildiyini bildirdi. Başa düşürlər ki, PFC-də fəaliyyət, hətta daha güclü (məsələn, daha çox avtomatik / adət və ya arzuolunan) alternativ olsa belə, müəyyən bir vəziyyətdə uyğun bir cavab seçimi təmin edir. Bu yaxınlarda DLPFC, mükafatlandırma və motivasiya kontekstlərində iş yaddaşında davranış məqsədlərinin gözlənilən həyata keçirilməsinə rəhbərlik etdiyini nümayiş etdirdi (Jimura et al., 2010). Bu bölgədəki qida və yemək davranışına nəzarət kontekstində gender ilə bağlı fərqlər də Cornier et al. (2010). Hedonik qidaya cavab olaraq düzgün DLPFC aktivləşdirilməsinin yalnız qadınlarda, kişilərdə isə bir deaktivasiya olduğunu aşkar etdilər. DLPFC-də aktivləşdirmə sonrakı ilə mənfi əlaqələndirildi ad libitum enerji istehlakı, yemək davranışının idrak nəzarətində bu kortikal bölgənin müəyyən bir rolunu təklif edir. Dəyişən beyin quruluşunun funksional əhəmiyyəti olsaydı, sağ DLPFC-dəki GMV ilə bu araşdırmada aşkarlanan obezlik, cari hərəkətləri uzunmüddətli hədəflərə uyğunlaşdırmaq və ya başqa sözlə, uyğunsuzluq kimi şərh edilə bilər. arıq qadınlarla müqayisədə obez qidalanma davranışına bilişsel nəzarət itkisi.

Iowa qumar oyunu tapşırığının, uzun müddətli hədəflərə çatması ilə zidd olan çox ciddi dərhal təltifləri olan bir təlim tapşırığının sadələşdirilmiş bir versiyasını tətbiq edərək, arıq qadınların B göyərtə seçimini zamanla azaldığını, obez qadınların isə etmədiklərini müşahidə etdik. Bu tapıntı, mükafatlandırma baxımından beyin quruluşundakı müşahidə edilən fərqlərin funksional uyğunluğunu dəstəkləyə bilər. Bu yaxınlarda morbid obez və sağlam çəki subyektləri arasındakı klassik İGT fərqləri göstərildi (Brogan et al., 2011). Lakin yuxarıda göstərilən tədqiqatın nəticələri cinsiyyət təsiri üçün təhlil edilməmişdir. Əldə etdiyimiz tapıntılar, arıq qadınlara nisbətən obez təcili mükafatlandırmalara qarşı mümkün bir inhibe hədəfinə yönəlmiş nəzarətin olmaması ilə müşayiət olunan yüksək həssaslığa işarədir. Piylənmənin qərarlar qəbul etməsinə təsiri üçün əlavə bir dəlil Weller et al. (2008), obez qadınların arıq qadınlara nisbətən daha çox gecikmə endirimi göstərdiyini tapdı. Maraqlıdır ki, obez və arıq kişilər arasında gecikdirici endirim davranışlarında cinsiyyətə aid nəticələrimizi təsdiqləyən fərqlər tapmadılar. Yalnız qadınları əhatə edən başqa bir araşdırma, piylənmənin reaksiya inhibisyonun effektivliyinə təsirini sınaqdan keçirdi və obez qadınların dayanma siqnal tapşırığında arıq qadınlara nisbətən daha az təsirli reaksiya inhibisyonunu göstərdi (Nederkoorn et al.) 2006). Yemək davranışı kontekstində, təcili mükafatlara daha yüksək həssaslıq ilə birlikdə daha az təsirli davranış inhibe, xüsusilə yüksək dərəcədə ləzzətli yeməklərlə davamlı qarşılaşdıqda, overeatı asanlaşdıra bilər.

Koob və Volkow (2010) bu yaxınlarda striatum, OFC və PFC'nin hazırlıq / gözləmə mərhələsində və asılılıq içində pozulmuş inhibe nəzarətində əsas rollarını təklif etdi. Asılılığa keçidin (yəni dərmanların məcburi qəbulu) bir neçə mərkəzi quruluşda nöroplastikliyi əhatə etdiyini və bu neyro uyğunlaşmaların asılılıq davranışının inkişafı və qorunması üçün zəifliyin əsas amil olduğu qənaətinə gəlirlər. Beləliklə, kəşflərimiz piylənmənin asılılıq formasına bənzər fərziyyəni dəstəkləyə bilər (Volkow və Aqil, 2005), lakin qadın və kişi arasındakı fərqlərlə.

Beyin quruluşundakı tapıntılarımızdan funksional fərqləri ortaya qoya bilməməyimizə baxmayaraq, struktur fərqlərinin də funksional əlaqəyə sahib olduğu düşünülür. Buna grrelin, PYY və leptin kimi mərkəzləşdirilmiş fəaliyyət göstərən bağırsaq hormonlarının bu bölgələrə modulyator təsirini göstərən təcrübələr daha da dəstəklənir (Batterham et al., 2007; Farooqi et al., 2007; Malik et al., 2008). Son zamanlarda beyin quruluşundakı dinamik dəyişikliklər paralel təlim proseslərində, atrofiya kimi zərərli irəliləmələrdə müşayiət olunur (Draganski et al., 2004; Horstmann et al., 2010; Taubert et al., 2010). Tədqiqatımız, kəskin şəkildə gənc gənc fənlər toplusunu əhatə etsə də, qocalma kimi ehtimal olunan mürəkkəb təsirləri minimuma endirmiş və piylənməyə xas olan xüsusi təsirləri maksimuma çatdırmış olmağımıza ümid edirik. Bildiyimizə görə, GM və piylənmə markerləri arasında müsbət bir əlaqəni təsvir edən ilklərik. İndiyə qədər beyin quruluşu və piylənmə ilə əlaqədar nəticələr arasındakı uyğunsuzluq nümunə tərkibi və tədqiqat dizaynındakı fərqlərlə izah edilə bilər. Piylənmə və beyin quruluşu arasındakı mənfi əlaqələri bildirən tədqiqatlar, nümunəmizdəki mövzulardan xeyli böyük olan və ya ümumi yaş aralığına daxil olan mövzulara cəlb edilmişdir (Taki et al., 2008; Raji et al., 2010; Walther et al., 2010). Piylənmənin ölümcül təsiri sonradan həyatda ortaya çıxa bilər ki, tapıntılarımız piylənmə ilə əlaqəli beyin quruluşundakı dəyişikliklərin ilk mərhələsini təsvir edə bilər. Ayrıca, bu tədqiqatlar cins fərqliliyini araşdırmaq üçün hazırlanmadığı üçün cinslərin arıq və obez qruplar arasında bölüşdürülməsi nəticələrə təsir edə biləcək dərəcədə balanslaşdırılmış deyildi (Pannacciulli et al., 2006, 2007).

Tədqiqatımız kəsişməli olduğu üçün tapıntılarımızın piylənmənin səbəbini və ya təsirini əks etdirib-göstərməməsi barədə nəticə çıxara bilmirik. Beyin quruluşunun piylənmənin inkişafını proqnozlaşdırması və ya dəyişdirilmiş yemək davranışı ilə müşayiət olunan beyin quruluşunun dəyişməsinə səbəb olacağı ehtimal olunur. Gələcəkdə uzunlamasına tədqiqatlar bu açıq suala cavab verə bilər.

Xülasə, hər iki cinsdə həm hedonik, həm də homeostatik idarəetmə sistemlərindəki fərqlərin yemək davranışında bir qərəz olduğunu əks etdirməsini təklif edirik. Yalnız qadınlarda, piylənmə, mənfi uzunmüddətli nəticələr qarşısında şiddətli dərhal mükafatlar üçün davranış seçimini modulyasiya etdiyini göstəririk. Davranış təcrübələri və struktur MRT müxtəlif nümunələr üzərində aparıldığından (bax.) Material və metodlar) bu davranış fərqlərini struktur dəyişiklikləri ilə birbaşa əlaqələndirə bilmədik. Bununla birlikdə, obez qadınlarda görülən əlavə struktur fərqlərinin, obezliklə paralel davranışın bir təzahürü kimi təfsir edilə biləcəyini fərz edirik, yəni davranış nəzarətinin məqsədyönlü hərəkətlərdən fərqli olaraq vərdiş kimi davranışlarda mütəmadi olaraq hakim olması. Bundan əlavə, aşkarlamalarımız piylənmənin asılılıq forması kimi tanınması üçün vacib ola bilər. Davranış nəzarətindəki cins fərqliliyinin əlavə araşdırmaları yemək və bədən çəkisi pozğunluqlarının araşdırılması və cinsiyyətə uyğun müalicələrin təyin edilməsi baxımından vacibdir (Raji et al., 2010).

Get:

Maraqların Münaqişəsi

Müəlliflər bildirirlər ki, tədqiqat potensial münaqişələr kimi başa düşülə bilən hər hansı bir kommersiya və ya maliyyə əlaqəsi olmadıqda həyata keçirilir.

Get:

Minnətdarlıq

Bu iş Federal Təhsil və Tədqiqat Nazirliyi tərəfindən dəstəklənmişdir [BMBF: Annette Horstmann, Michael Stumvoll, Arno Villringer, Burkhard Pleger üçün piylənmədə olan neyrosxemlər; Annette Horstmann, Jane Neumann, David Mathar, Arno Villringer, Michael Stumvoll] və Avropa Birliyinə (Michael Stumvoll-dan GIPIO) IFB AdiposityDiseases (FKZ: 01EO1001). Əlyazmanı oxuduğunuz üçün Rosie Wallis-ə təşəkkür edirik.

Get:

References

  1. Alexander GE, DeLong MR, Strick PL (1986). Bazal ganglia və korteksi birləşdirən funksional olaraq ayrılmış sxemlərin paralel təşkili. Annu. Rev. Neurosci. 9, 357 – 381 [PubMed]
  2. Ashburner J. (2007). Sürətli diffeomorf görüntü qeyd alqoritmi. Neuroimage 38, 95 –11310.1016 / j.neuroimage.2007.07.007 [PubMed] [Çaprazlıq]
  3. Batterham RL, ffytche DH, Rosenthal JM, Zelaya FO, Barker GJ, Withers DJ, Williams SC (2007). Kortikal və hipotalamik beyin sahələrinin PYY modulyasiyası insanlarda qidalanma davranışını proqnozlaşdırır. Təbiət 450, 106 – 10910.1038 / təbiət06212 [PubMed] [Çaprazlıq]
  4. Beasley JM, Ange BA, Anderson CA, Miller Iii ER, Holbrook JT, Appel LJ (2009). Oruc tutma hormonları (obestatin, qrelin və leptin) ilə əlaqəli xüsusiyyətlər. Piylənmə (Gümüş Bahar) 17, 349 –35410.1038 / oby.2008.627 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  5. Bechara A., Damasio AR, Damasio H., Anderson SW (1994). İnsanın prefrontal korteksinə zərər verdikdən sonra gələcək nəticələrə həssaslıq. Biliş 50, 7 – 1510.1016 / 0010-0277 (94) 90018-3 [PubMed] [Çaprazlıq]
  6. Brogan A., Hevey D., O'Callaghan G., Yoder R., O'Shea D. (2011). Xəstə obez olan böyüklər arasında qərar qəbuletmə pozulur. J. Psychosom. Res. 70, 189–196 [PubMed]
  7. Carroll JF, Kaiser KA, Franks SF, Deere C., Caffrey JL (2007). BMI və cinsiyyətin postprandial hormon reaksiyalarına təsiri. Piylənmə (Gümüş Bahar) 15, 2974 –298310.1038 / oby.2007.355 [PubMed] [Çaprazlıq]
  8. Considine RV, Sinha MK, Heiman ML, Kriauciunas A., Stephen TW, Nyce MR, Ohannesian JP, Marco CC, McKee LJ, Bauer TL (1996). Normal çəki və obez insanlarda serum immunoreaktiv-leptin konsentrasiyası. N. Engl. J. Med. 334, 292 – 295 [PubMed]
  9. Cornier MA, Salzberg AK, Son DC, Bessesen DH, Tregellas JR (2010). Qidaya qarşı davranış və neyron reaksiyalarındakı cinsə görə fərqlər. Fiziol. Davranış. 99, 538 – 543 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  10. Daw ND, Niv Y., Dayan P. (2005). Davranış nəzarəti üçün prefrontal və dorsolateral striatal sistemlər arasında qeyri-müəyyənliyə əsaslanan rəqabət. Nat. Neyrocular. 8, 1704 – 1711 [PubMed]
  11. Dileone RJ (2009). Leptinin dopamin sisteminə təsiri və həzm etmə davranışının təsirləri. Int. J. Obes. 33, S25-S29 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  12. Draganski B., Gaser C., Busch V., Schuierer G., Bogdahn U., May A. (2004). Yeni açılan hoqqabazlıq bacarıqlarını öyrətməklə yaranan boz maddələrdəki dəyişikliklər, beyin görüntüləməsi taramasında keçici bir xüsusiyyət olaraq ortaya çıxır. Təbiət 427, 311 – 31210.1038 / 427311a [PubMed] [Çaprazlıq]
  13. Draganski B., Kerif F., Klöppel S., Cook PA, Alexander DC, Parker GJ, Deichmann R., Ashburner J., Frackowiak RS (2008). İnsanın bazal ganglionunda ayrılmış və inteqrativ bağlantı nümunələri üçün dəlil. J. Neurosci. 28, 7143 – 715210.1523 / JNEUROSCI.1486-08.2008 [PubMed] [Çaprazlıq]
  14. Edelsbrunner ME, Herzog H., Holzer P. (2009). Peptid YY və nöropeptid Y-nin, sirkadiyalı bir dövrdə və cinsiyyətdən asılı bir şəkildə murine lokomotivliyini, kəşfiyyatı və həzm etmə davranışını tətbiq edən nokaut siçanlarının sübutları. Davranış. Beyin Res. 203, 97 – 107 [PubMed]
  15. Farooqi IS, Bullmore E., Keogh J., Gillard J., O'Rahilly S., Fletcher PC (2007). Leptin striatal bölgələri və insanın yemək davranışını tənzimləyir. Elm 317, 1355. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  16. Frank MJ (2009). Striatal vərdişə qul olun (Tricomi et al. Şərhi). Avro. J. Neurosci. 29, 2223 – 2224 [PubMed]
  17. Frank MJ, Claus ED (2006). Qərarın anatomiyası: möhkəmlənmənin öyrənilməsində, qərarın qəbul edilməsində və ləğv edilməsində striato-orbitofrontal qarşılıqlı təsir. Psixol. Rev. 113, 300 – 326 [PubMed]
  18. Fulton S., Pissios P., Manchon RP, Stiles L., Frank L., Pothos EN, Maratos-Flier E., Flier JS (2006). Mesoaccumbens dopamin yolunun leptinin tənzimlənməsi. Neuron 51, 811 – 82210.1016 / j.neuron.2006.09.006 [PubMed] [Çaprazlıq]
  19. Greene GW, Schembre SM, White AA, Hoerr SL, Lohse B., Shoff S., Horacek T., Riebe D., Patterson J., Phillips BW, Kattelmann KK, Blissmer B. (2011). Yemək və məşq davranışları və bədən çəkisinin psixososial müəyyənləşdiricilərinə əsaslanan sağlamlıq riski yüksək olan kollec tələbələrinin qruplarını müəyyənləşdirmək. J. Am. Pəhriz. Dos. 111, 394 – 400 [PubMed]
  20. Hayasaka S., Phan KL, Liberzon I., Worsley KJ, Nichols TE (2004). Qeyri-stasionar çoxluq ölçüsü təsadüfi sahə və permutasiya metodları. Neuroimage 22, 676 –68710.1016 / j.neuroimage.2004.01.041 [PubMed] [Çaprazlıq]
  21. Hommel JD, Trinko R., Sears RM, Georgescu D., Liu ZW, Gao XB, Thurmon JJ, Marinelli M., DiLeone RJ (2006). Midbrain dopamin neyronlarında leptin reseptoru siqnalları qidalanmanı tənzimləyir. Neuron 51, 801 – 81010.1016 / j.neuron.2006.08.023 [PubMed] [Çaprazlıq]
  22. Horstmann A., Frisch S., Jentzsch RT, Müller K., Villringer A., ​​Schroeter ML (2010). Ürəyi reanimasiya edir, ancaq beyni itirir: ürək tutmasından sonrakı beyin atrofiyası. Nevrologiya 74, 306 – 31210.1212 / WNL.0b013e3181cbcd6f [PubMed] [Çaprazlıq]
  23. Jimura K., Locke HS, Braver TS (2010). Həvəsləndirici kontekstlərdə mükafatlandırma idrak inkişafının prefrontal korteks vasitəçiliyi. Proc. Natl. Akad. Elm. ABŞ 107, 8871 – 8876 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  24. Koob GF, Volkow ND (2010). Narkomaniya asılılığı. Nöropsikofarmakoloji 35, 217-23810.1038 / npp.2009.110 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  25. Malik S., McGlone F., Bedrossian D., Dagher A. (2008). Ghrelin, iştahsız davranışa nəzarət edən bölgələrdə beyin fəaliyyətini modulyasiya edir. Hüceyrə Metab. 7, 400 –40910.1016 / j.cmet.2008.03.007 [PubMed] [Çaprazlıq]
  26. Marshall JA, Grunwald GK, Donahoo WT, Scarbro S., Shetterly SM (2000). Yüzdə bədənin yağ və yağsız kütləsi leptində cins fərqini izah edir: İspan və İspan olmayan ağ yetkinlərdə leptinin təhlili və şərhi. Obes. Res. 8, 543 – 552 [PubMed]
  27. Miller EK, Cohen JD (2001). Prefrontal korteks funksiyasının inteqrativ nəzəriyyəsi. Annu. Rev. Neurosci. 24, 167 – 202 [PubMed]
  28. Mueller K., Anwander A., ​​Möller HE, Horstmann A., Lepsien J., Busse F., Mohammadi S., Schroeter ML, Stumvoll M., Villringer A., ​​Pleger B. (2011). Piylənmənin serebral ağ maddəyə cinsdən asılı təsiri, diffuziya-tensor görüntüləməsi ilə araşdırılmışdır. BİR 6, e18544.10.1371 / jurnal.pone.0018544 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  29. Nederkoorn C., Smulders FT, Havermans RC, Roefs A., Jansen A. (2006). Şişman qadınlarda impulsivlik. İştaha 47, 253 –25610.1016 / j.appet.2006.05.008 [PubMed] [Çaprazlıq]
  30. Pannacciulli N., Del Parigi A., Chen K., Le DS, Reiman EM, Tataranni PA (2006). İnsan piylənməsində beyin anormallıqları: voksel əsaslı bir morfometrik bir araşdırma. Neuroimage 31, 1419 –142510.1016 / j.neuroimage.2006.01.047 [PubMed] [Çaprazlıq]
  31. Pannacciulli N., Le DS, Chen K., Reiman EM, Krakoff J. (2007). Plazma leptinin konsentrasiyası ilə insan beyninin quruluşu arasındakı əlaqələr: voksel əsaslı bir morfometrik bir araşdırma. Neyrocular. Lett. 412, 248 – 253 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  32. Parigi AD, Chen K., Gautier JF, Salbe AD, Pratley RE, Ravussin E., Reiman EM, Tataranni PA (2002). İnsan beyninin aclıq və doyma cavabında cinsi fərqlər. Am. J. Clin. Nutr. 75 1017–1022 [PubMed]
  33. Park KG, Park KS, Kim MJ, Kim HS, Suh YS, Ahn JD, Park KK, Chang YC, Lee IK (2004). Serum adiponektin və leptin konsentrasiyası və bədənin yağ paylanması arasındakı əlaqə. Diabet Res. Klinika. Təcrübə. 63, 135 – 142 [PubMed]
  34. Philpot KB, Dallvechia-Adams S., Smith Y., Kuhar MJ (2005). Bir kokain və amfetaminlə tənzimlənən transkript peptidin yanal hipotalamusdan ventral tegramal bölgəyə proyeksiyası. Nevrologiya 135, 915 –92510.1016 / j.neuroscience.2005.06.064 [PubMed] [Çaprazlıq]
  35. Plassmann H., O'Doherty JP, Rangel A. (2010). İştahsız və aversiv hədəf dəyərləri qərar qəbul edərkən medial orbitofrontal korteksdə kodlanır. J. Neurosci. 30, 10799–1080810.1523 / JNEUROSCI.0788-10.2010 [PubMed] [Çaprazlıq]
  36. Provencher V., Drapeau V., Tremblay A., Després JP, Lemieux S. (2003). Québec ailəsinin araşdırmasından kişilərdə və qadınlarda davranış və bədən quruluşunun indeksləri. Obes. Res. 11, 783 – 792 [PubMed]
  37. Raji CA, Ho AJ, Parikshak NN, Becker JT, Lopez OL, Kuller LH, Hua X., Leow AD, Toga AW, Thompson PM (2010). Beyin quruluşu və piylənmə. Xum. Beyin Mapp. 31, 353 – 364 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  38. Rolls BJ, Fedoroff IC, Guthrie JF (1991). Yemək davranışı və bədən çəkisinin tənzimlənməsində cins fərqləri. Sağlamlıq Psixolu. 10, 133 – 14210.1037 / 0278-6133.10.2.133 [PubMed] [Çaprazlıq]
  39. Rothemund Y., Preuschhof C., Bohner G., Bauknecht HC, Klingebiel R., Flor H., Klapp BF (2007). Şişman insanlarda yüksək kalorili vizual qida stimulları ilə dorsal striatumun differensial aktivləşdirilməsi. Neuroimage 37, 410 –42110.1016 / j.neuroimage.2007.05.008 [PubMed] [Çaprazlıq]
  40. Schäfer A., ​​Vaitl D., Schienle A. (2010). Bulimia sinirozunda və binge yeyən xəstəlikdə regional boz maddə həcmində anormallıqlar. Neuroimage 50, 639 –64310.1016 / j.neuroimage.2009.12.063 [PubMed] [Çaprazlıq]
  41. Scholz J., Klein MC, Behrens TE, Johansen-Berg H. (2009). Təlim ağ rəngli memarlıqda dəyişikliklərə səbəb olur. Nat. Neyrocular. 12, 1370 – 1371 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  42. Schwartz MW, Peskind E., Raskind M., Boyko EJ, Porte D. (1996). Serebrospinal maye leptin səviyyələri: insanlarda plazma səviyyəsinə və semizliyə münasibət. Nat. Med. 2, 589 – 593 [PubMed]
  43. Gecekondu V., Barrick T., Howard M., Cezayirli E., Mayes A., Roberts N. (2002). Voxel əsaslı morfometriya, kişi simfonik orkestr musiqiçilərində Broca bölgəsində artan boz maddə sıxlığını göstərir. Neuroimage 17, 1613–162210.1006 / nimg.2002.1288 [PubMed] [Çaprazlıq]
  44. Smeets PA, de Graaf C., Stafleu A., van Osch MJ, Nievelstein RA, van der Grond J. (2006). Kişilərdə və qadınlarda şokolad ləzzəti zamanı beyinin aktivləşməsinə doymanın təsiri. Am. J. Clin. Nutr. 83, 1297 – 1305 [PubMed]
  45. Stanek KM, Grie SM, Brickman AM, Korgaonkar MS, Paul RH, Cohen RA, Gunstad JJ (2011). Piylənmə başqa sağlam yetkinlərdə ağ maddənin bütövlüyünün azalması ilə əlaqələndirilir. Piylənmə (Gümüş Bahar) 19, 500 –50410.1038 / oby.2010.312 [PubMed] [Çaprazlıq]
  46. Taki Y., Kinomura S., Sato K., Inoue K., Goto R., Okada K., Uchida S., Kawashima R., Fukuda H. (2008). 1,428 sağlam şəxslərdə bədən kütləsi indeksi ilə boz maddə həcmi arasındakı əlaqə. Piylənmə (Gümüş Bahar) 16, 119 –12410.1038 / oby.2007.4 [PubMed] [Çaprazlıq]
  47. Taubert M., Draganski B., Anwander A., ​​Müller K., Horstmann A., Villringer A., ​​Ragert P. (2010). İnsan beyin quruluşunun dinamik xüsusiyyətləri: kortikal bölgələrdə və əlaqəli lif əlaqələrində öyrənmə ilə əlaqədar dəyişikliklər. J. Neurosci. 30, 11670 – 1167710.1523 / JNEUROSCI.2567-10.2010 [PubMed] [Çaprazlıq]
  48. Tricomi E., Balleine BW, O'Doherty JP (2009). İnsanın vərdiş öyrənməsində posterior dorsolateral striatum üçün xüsusi bir rol. Avro. J. Neurosci. 29, 2225–223210.1523 / JNEUROSCI.3789-08.2009 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  49. Uher R., Treasure J., Heining M., Brammer MJ, Campbell IC (2006). Qida ilə əlaqəli stimulların serebral emalı: oruc və cinsiyyətin təsiri. Davranış. Beyin Res. 169, 111 – 119 [PubMed]
  50. Volkow ND, Müdrik RA (2005). Narkomaniya piylənməni anlamağımıza necə kömək edə bilər? Nat. Neyrocular. 8, 555 – 560 [PubMed]
  51. Walther K., Birdsill AC, Glisky EL, Ryan L. (2010). Yaşlı qadınlarda bədən kütləsi indeksi ilə əlaqəli struktur beyin fərqləri və bilişsel fəaliyyət. Xum. Beyin Mapp. 31, 1052 –106410.1002 / hbm.20916 [PubMed] [Çaprazlıq]
  52. Wang GJ, Volkow ND, Telang F., Jayne M., Ma Y., Pradhan K., Zhu W., Wong CT, Thanos PK, Geliebter A., ​​Biegon A., Fowler JS (2009). Qida stimullaşdırılması ilə əldə beyin aktivləşdirilməsini maneə törətmək qabiliyyətindəki cins fərqliliyinin sübutu. Proc. Natl. Akad. Elm. ABŞ 106, 1249 – 1254 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  53. Wang J., Korczykowski M., Rao H., Fan Y., Pluta J., Gur RC, McEwen BS, Detre JA (2007). Psixoloji stressə neyron reaksiyasında gender fərqi. Soc. Biliş. Təsir et. Neyrocular. 2, 227 – 239 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  54. Weller RE, Cook EW, Avsar KB, Cox JE (2008). Şişman qadınlar, sağlam çəkili qadınlara nisbətən daha çox gecikmə endirimi göstərir. İştaha 51, 563 –56910.1016 / j.appet.2008.04.010 [PubMed] [Çaprazlıq]
  55. Ümumdünya Səhiyyə Təşkilatı. (2010). ÜST Global Infobase. Cenevrə: Ümumdünya Səhiyyə Təşkilatı
  56. Yin HH, Knowlton BJ (2006). Vərdiş formalaşmasında bazal gangliyanın rolu. Nat. Rev. Neurosci. 7, 464 – 476 [PubMed]