Ganti: Mga Komento - Kini nga grupo adunay daghang mga pagtuon ug pagribyu nga gisusi ang mga neural substrates nga gusto vs gusto. Gisugyot sa karon nga teyorya nga ang mga mekanismo sa dopamine gusto ug gusto sa mga mekanismo nga opioid. Ang pagkaadik gusto kaayo nga nagpadayon ka sa paggamit bisan pa sa atubang sa mga negatibo nga sangputanan.
Kinatibuk-ang Pagtuon: Pagbalibad sa mga bahin sa ganti: 'gusto', 'gusto', ug pagkat-on
Curr Opin Pharmacol. 2009 Pebrero; 9 (1): 65-73.
Gipatik sa online 2009 January 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge, Terry E Robinson, ug J Wayne Aldridge
Address sa Department of Psychology, University of Michigan, Ann Arbor, 48109-1043, USA
Nahiuyon nga awtor: Berridge, Kent C (Email: [protektado sa email])
abstract
Sa bag-ohay nga katuigan ang mahinungdanon nga pag-uswag nahimo nga paghulagway sa sikolohikal nga bahin sa ganti ug sa ilang nahiuna nga neural nga mga mekanismo. Dinhi atong gihatagan og gibug-aton ang mga nahibal-an sa tulo ka bahin sa psychological nga bahin sa ganti: 'ganahan'(hedonic nga epekto),'gusto'(insentibo nga pagsabut), ug sa pagkat-on (prediksyon nga mga pakig-uban ug mga kahibalo). Ang mas maayo nga pagsabot sa mga bahin sa ganti, ug sa ilang mga neurobiological substrates, mahimong makatabang sa paghimo og mas maayo nga mga pagtambal alang sa disorder sa mood ug panukmod, gikan sa depresyon ngadto sa mga abnormalidad sa pagkaon, pagkagiyan sa droga, ug mga kausaban nga mga pangagpas sa mga ganti.
Pasiuna
Liking
Alang sa kadaghanan sa mga tawo ang usa ka 'ganti' usa ka butang nga gitinguha tungod kay kini nagpatunghag usa ka mahunahunaon nga kasinatian sa kalingawan - ug sa ingon ang termino mahimong gamiton sa pagtumong sa mga sikolohikal ug neurobiological nga mga panghitabo nga makahatag og suhetibo nga kalipay. Apan ang ebidensya nagsugyot nga ang suod nga kalipay mao ang usa ka bahin sa ganti, ug ang mga ganti mahimo nga makaimpluwensya sa kinaiya bisan sa wala nga nahibal-an nga nahibalo niini. Sa pagkatinuod, ang introspeksiyon sa pagkatinuod sa pagkatinuod mosangpot sa kalibog mahitungod sa gidak-on sa gikinahanglan nga mga gasa, samtang ang diha-diha nga mga reaksiyon mas tukma [1].
Sa kasubo, bisan ang wala’y salabutan o wala’y pag-ila nga mga reaksyon sa hedonic stimulus mahimo nga masukod sa pamatasan o pisyolohiya nga wala’y nahunahuna nga pagbati sa kalipayan (pananglitan human sa usa ka subliminally mubo nga pagpakita sa usa ka malipayon nga ekspresyon sa nawong o usa ka ubos kaayo nga dosis sa intravenous cocaine) [2,3]. Busa, bisan tuod tingali nga makapatingala, ang mga tumong sa 'gusto' nga mga reaksyon sa mga ganti usahay makahatag sa mas direkta nga pag-access sa mga sistema sa hedoniko kay sa mga sugyot nga mga buhis.
Usa ka dako nga tumong alang sa affective neuroscience mao ang pag-ila kon diin nga substansiya sa utok ang hinungdan sa kalipayan, bisan sa suhetibo o tumong. Ang pagtuon sa neuroimaging ug neural recording nakit-an nga ang mga ganti gikan sa matam-is nga pagtilaw ngadto sa intravenous nga cocaine, nga nakadaog sa salapi o sa nagpahiyom nga nawong nagpalihok sa daghang mga utok nga mga istruktura, lakip ang orbitofrontal cortex, anting cingulate ug insula, ug mga subcortical nga mga istruktura sama sa nucleus accumbens, ventral pallidum, ventral tegmentum, ug mesolimbic dopamine projections, amygdala, ug uban pa [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Apan hain sa mga sistema sa utok ang aktwal nga hinungdan sa pagkalipay sa ganti? Ug unsa nga pagpa-aktibo sa baylo ang pag-correlate (pananglitan tungod sa pagkaylap sa pagpa-aktibo sa network) o mga sangputanan sa kalipayan (paghusay imbis sa uban pang mga cognitive, motivational, motor, ug uban pa nga mga function nga may kalabutan sa ganti)? Kami ug ang uban nangita alang sa pagkalipay sa hinungdan sa mga pagtuon sa hayop pinaagi sa pag-ila sa mga manipulasyon sa utok nga nagpadako sa epekto sa hedonic [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Sa pagtuon sa mga sistema sa syahan nga responsable sa dili maayong epekto sa mga ganti, kita ug ang uban adunay gipahimuslan nga tumong nga 'gusto' nga mga reaksiyon sa mga tam-is nga pagtilaw, sama sa mga ekspresyon sa nawong sa mga bag-ong nahimugso nga tawhanong mga bata ug mga homologous nga reaksyon sa mga orangutan, unggoy, unggoy, ug bisan pa mga ilaga ug ilaga [4 •,18,23,24]. Ang mga panit nagpakita sa positibo nga panglantaw sa 'nindot' nga nawong sa tanan niini (lip licking, rhythmic dila protrusions, ug uban pa), samtang ang mapait nga pagtilaw sa baylo naghatag sa negatibo nga 'dili gusto' nga mga ekspresyon (gapes, ug uban pa; Figure 1; Supplemental nga pelikula 1). Ang ingon nga 'gusto' - ang 'dili gusto' nga mga reaksiyon sa pagtilaw kontrolado sa usa ka hierarchy sa mga sistema sa utok alang sa hedonic nga epekto sa forebrain ug brainstem, ug naimpluwensyahan sa daghang mga butang nga makapausab sa kahimuot, sama sa kagutom / kasegurohan ug nakat-unan nga mga gusto sa lami o pag-aversion.
Pipila lang ka mga sistema sa neurochemical ang nakit-an sa ingon aron sa pagpalambo sa 'gusto' nga mga reaksiyon sa usa ka matam-is nga pagtilaw sa mga ilaga, ug sulod lamang sa pipila nga gilangkoban sa mga dapit sa utok. Ang mga opioid, endocannabinoid, ug GABA-benzodiazepine nga mga sistema sa neurotransmitter importante sa pagmugna og maayong mga reaksyon [14 ••,15,16,17 •,25,26], ilabi na sa mga piho nga dapit sa mga istraktura sa limbic (Figure 1 ug Figure 2) [15,16,17 •,21,27]. Gitawagan namon ang mga dapit nga 'hantataw nga mga dapit' tungod kay kini makahimo sa pag-usbaw sa mga 'gusto' nga mga reaksyon, ug pinaagi sa paglantaw, kalipay. Ang usa ka hedonic nga hotspot alang sa pagpalambo sa opioid sa sensory pleasure anaa sa nucleus accumbens sulod sa rostrodorsal quadrant sa medial nga kabhang niini, mga usa ka metro kubiko nga gidaghanon [14 ••,15,28].
Kana mao, ang hotspot naglangkob lamang sa 30% nga gidaghanon sa medial nga kabhang, ug dili moubos sa 10% sa tibuuk nga tibuuk nga nukleyar. Sulod sa kana nga hedonic hotspot, microinjection sa mu opioid agonist, DAMGO, doble o triple ang gidaghanon sa mga 'gusto' nga reaksyon nga gipili sa makatilaw nga lami [14 ••,28]. Ang laing hedonic nga hotspot makita sa katunga nga bahin sa ventral pallidum, diin ang DAMGO kusganong nagdugang sa 'gusto' nga mga reaksiyon sa katam-is [17 •,21,28]. Diha sa duha ka mga dapit, ang samang microinjection nagdoble usab nga 'kulang' alang sa pagkaon sa diwa nga makapadasig sa batasan sa pagkaon ug pagkaon.
Gawas sa mga hotspot, bisan sa susamang istraktura, ang mga stimulation sa opioid adunay lainlain nga epekto. Pananglitan, sa NAC sa halos tanan nga mga dapit nga DAMGO microinjections pa nga nagpukaw sa 'kulang' alang sa pagkaon sama sa hotspot, apan dili mapadako ang 'pagkagusto' (ug bisan pa sa pagsumpo sa 'pagkagusto' sa usa ka mas posterior coldspot sa medial shell samtang makapadasig gihapon sa pagkaon; Figure 2). Sa ingon, ang pagtandi sa mga epekto sa kalihokan sa mu opioid sa o sa gawas sa hotspot sa NAc medial shell nagpakita nga ang opioid site nga responsable sa 'gusto' mga anatomically dissociable gikan sa mga nga nag-impluwensya sa 'gusto' [14 ••,16].
Ang mga endocannabinoids nagpalambo sa 'gusto' nga mga reaksyon sa usa ka NAc hotspot nga nagsapaw sa mu opioid site [16,27]. Ang microinjection sa anandamide sa endocannabinoid hotspot, nga tingali pinaagi sa pagpukaw sa mga receptor sa CB1 didto, labaw pa kay sa pagdoble sa lebel sa 'gusto' nga mga reaksyon sa sukod sa pag-aslom sa pagkaon (ug kapin sa doble nga pag-inom sa pagkaon). Kini nga hedonic nga endocannabinoid nga substrate may kalabutan sa mga epekto sa tambal sa mga antagonist sa endocannabinoid kon gigamit isip potensyal nga mga tambal alang sa hilabihang katambok o pagkaadik [16,29,30].
Ang ventral pallidum usa ka pangunang target alang sa mga output nga accumbens sa nucleus, ug ang katunga niini adunay ikaduhang opioid hotspot [17 •,21]. Diha sa pallidum hotspot, ang microinjections sa DAMGO dobleng 'gusto' alang sa sucrose ug 'gusto' alang sa pagkaon (gisukat isip pagkaon). Sa kasukwahi, ang microinjection sa DAMGO nga nag-una sa hotspot nagpugong sa 'gusto' ug 'gusto'. Sa kaugalingon nga paagi, ang 'kulang' nga gipalihok nga gilain sa tanang mga lokasyon sa ventral pallidum pinaagi sa pagbungkag sa GABAA mga receptor pinaagi sa bicuculline microinjection, nga wala mausab ang 'pagkagusto' sa bisan unsang nahimutangan [17 •,31].
Ang papel sa ventral pallidum sa 'gusto' ug 'kulang' nakapahimo sa espesyal nga interes alang sa mga pagtuon sa pagpaaktibo sa neural nga giduso tungod sa ganti. Diha sa mga tawo, ang cocaine, sex, pagkaon, o salapi nga gigantihan sa tanan nag-activate sa ventral pallidum, lakip na ang posterior subregion nga katumbas sa hedonic nga hotspot sa mga ilaga [9 •,10 •,11,21]. Sa mas detalyado nga mga pagtuon sa electrophysiological kung giunsa sa mga neuron sa pusod nga ventral pallidum pagsikop sa mga signal sa hedonic sa mga ilaga, nakita nato nga ang mga neuron sa hotspot mas kusog nga mosunog sa matam-is nga lami sa sucrose kay sa usa ka dili maayo nga lami nga lami (triple ang konsentrasyon sa seawater) [7 ••]. Bisan pa, sa iyang kaugalingon usa ka kalainan sa pagpalagpot sa pagpabuto tali sa sucrose ug asin wala mapamatud-an nga ang mga neuron nag-encode sa ilang paryente nga epekto sa hedonic ('gusto' versus 'dili gusto') inay, ingnon, usa lamang ka batakang sensory nga bahin sa pagpukaw (matam-is batok sa maalat ).
Bisan pa, among dugang nga nahibal-an nga ang kalihokan sa neuronal nagsubay sa usa ka pagbag-o sa paryente nga kantidad sa hedonic sa kini nga mga stimulus kung ang pagkalipay sa lami sa NaCl nga gipili pinaagi sa pagpukaw sa gana sa pagkaon sa physiological nga asin. Kung ang mga ilaga natunaw sa sodium (pinaagi sa mineralocorticoid hormone ug diuretic administration), ang grabe nga lami nga asin nahimong 'gusto' sa pamatasan sama sa sukrosa, ug ang mga neuron sa ventral pallidum misugod sa pag-sunog ingon ka kusog sa asin hangtod sa pagsulud [7 ••] (Figure 3). Nagtuo kami nga ang maong obserbasyon nagpakita nga, sa pagkatinuod, ang mga sumbahan nga pagpabuto sa mga neuron nga ventral pallidal nagsabwag sa 'gusto' sa hedonic alang sa maanindot nga pagbati, inay sa mas simple nga mga himan [21,32].
Ang hedonic hotspots nga gipanagtag sa utok mahimo nga gilangkuban sa usa ka integrated hierarchical circuit nga nagkombinar sa daghang forebrain ug brainstem, susama sa daghang kapuloan sa usa ka kapuloan nga nagbaligya [21,24,27]. Sa medyo taas nga ang-ang sa limbic structures sa ventral forebrain, ang pagpalambo sa 'pagkagusto' sa mga hotspots sa accumbens ug ventral pallidum mahimong magkahiusa isip usa ka kooperatiba nga kooperatiba, nga nagkinahanglan sa nagkahiusang 'mga boto' sa mga dapit nga init [28]. Pananglitan, ang pagkaylap sa hedonic sa opioid stimulation sa usa ka hotspot mahimong ma-disrupted sa opioid receptor blockade sa laing hotspot bisan ang 'gusto' nga paglapad sa NAc hotspot mas mabaskog, ug nagpadayon human sa VP hotspot blockade [28].
Ang usa ka susama nga interaksiyon nga gipailalom sa 'pagkagusto' nakita sa pagsunod sa mga manipulasyon sa opioid ug benzodiazepine (lagmit nga naglambigit sa parabrachial nucleus sa mga brainstem pons) [27]. Ang pag-ayo nga 'gusto' nga gihimo sa administrasyon sa benzodiazepine daw nagkinahanglan sa obligasyon nga recruitment sa endogenous opioids, tungod kay kini gipugngan sa administrasyong naloxone [33]. Busa ang usa ka hedonic nga sirkito mahimong maghiusa sa nagkalain-laing mga neuroanatomical ug neuro-chemical nga mga mekanismo aron sa potentiate 'gusto' nga mga reaksyon ug kalipay.
'Gusto'
Kasagaran ang usa ka utok 'gusto' sa mga ganti nga kini 'gusto'. Apan usahay kini mahimong 'gusto' kanila. Ang pagtuon nga nag-establisar nga ang 'gusto' ug 'kulang' nga mga balus maoy dissociable sa psychologically ug neurobiologically. Pinaagi sa 'gusto', kita nagpasabut insentibo nga panagsama, usa ka matang sa panukmod nga nagpasiugda sa pagduol ug pagkonsumo sa mga ganti, ug adunay lainlaing bahin sa psychological ug neurobiological. Pananglitan, ang panukiduki sa insentibo mahimong mailhan gikan sa mas daghang mga porma sa tinguha nga gipasabut sa ordinaryo nga pulong, gusto, nga naglakip sa mga tumong sa deklarasyon o tin-aw nga mga gilauman sa umaabot nga mga resulta, ug nga kadaghanan gipangunahan sa mga circular cortical [34-37].
Pinaagi sa pagtandi, ang salience sa insentibo gihusay sa daghang mga sistema nga neural nga gibug-aton sa subkortiko nga naglakip sa mga mesolimbic dopamine nga mga pagbanhag, wala magkinahanglan us aka komplikado nga mga gipaabut sa cognitive ug gipunting nga labi nga direkta sa mga pag-agay nga may kalabutan sa ganti [34,35,38]. Sa mga kaso sama sa pagkaadik, nga naglangkob sa insentibo nga pagpugong, ang kalainan tali sa incentive nga pagsabut ug dugang nga mga tinguha sa panghunahuna usahay magdala ngadto sa gitawag nga "kulang" nga dili makatarunganon: nga mao, usa ka 'gusto' alang sa unsa ang dili gusto sa tago, nga gipahinabo sa sobra insentibo nga panamilit [39 •,40 •,41].
Ang 'gusto' mahimo nga magamit sa usa ka kinaiya nga panukmod nga stimulus (unconditioned stimuli, UCSs) o sa nakat-unan nga stimuli nga orihinal nga neutral apan karon nagtagna sa pagkabaton sa ganti nga UCSs (Pavlovian conditioned stimuli, CSs) [38,40 •]. Nga mao, ang mga CS nakabaton og mga insentibo sa pagpasiugda sa mga kabtangan sa dihang ang usa ka CS gipares sa pagdawat sa usa ka kinaiyanhon o 'natural' nga ganti pinaagi sa Pavlovian stimulus-stimulus associations (S-S nga pagkat-on). Ang kahigayonan sa insentibo nga gipahinungod ngadto sa mga CS pinaagi sa mga mekaniko sa limbic nga nakab-ot sa mga asosasyon sa panahon sa 'pagkagusto', paghimo sa usa ka CS nga madanihon, ug nakapadasig ug naggiya sa gipalihok nga kinaiya ngadto sa ganti [35].
Sa diha nga ang usa ka CS nga gituohan nga adunay insentibo nga panagsama kini sa kasagaran makaangkon og managlahi ug masukod nga 'gusto' nga mga kabtangan [35,42], nga mahimo nga ma-trigger sa dihang ang CS sa pisikal nga pag-atubang (bisan tuod ang matin-aw nga paghulagway sa mga pasidaan mahimo usab igo, ilabi na sa mga tawo). Ang 'kulang' nga mga kabtangan nga gisugyot sa maong mga pahalipay naglakip sa mosunod:
- Motivational magnet nga bahin sa incentive highlight. Ang usa ka CS nga gituohan nga adunay insentibo nga pangagpas nahimong makapaukyab nga motibasyon, usa ka matang sa 'motivational magnet', nga giduol ug usahay gikaon (Supplemental nga Movie 1) [43,44 •,45]. Ang makapadasig nga bahin sa magnet nga mga insentibo sa CS mahimo nga gamhanan kaayo nga ang usa ka CS mahimo pa nga makapukaw sa mapugsanon nga paagi [46]. Pananglit ang mga adik sa cocaine, pananglitan, usahay mabalisa nga 'mga ghosts' o scrabble human sa puti nga mga grano nga ilang nahibal-an nga dili cocaine.
- Cue-triggered feature sa 'gusto' sa US. Ang usa ka engkwentro sa usa ka CS alang sa usa ka ganti usab nagpalihok sa 'kulang' alang sa iyang kaugalingong kaubang UCS, lagmit pinaagi sa pagbalhin sa insentibo nga pagsabut ngadto sa gihulagway nga mga hulagway sa wala nga ganti [34,47,48]. Sa mga pagsulay sa laboratoryo sa mananap, kini makita isip usa ka phasic peak sa cue-triggered nga pagtaas sa pagtrabaho alang sa absent nga ganti (kasagaran nga gitun-an sa mga pagsulay nga gitawag nga PIT o Pavlovian-Instrumental Transfer nga gipahigayon ubos sa mga kalagayang mapuo; Figure 4). Ang gipangita nga "kulbahinam" mahimo nga mas espesipiko alang sa nahiangay nga ganti, o usahay mahulog sa usa ka labaw nga kinatibuk-an nga paagi aron sa pagpalihok sa 'kulang' alang sa ubang mga ganti usab (sama tingali kon ang mga pasyente nga dunay sensitibo nga mga adiksyon o dopamine-dysregulation nagpakita sa mapugsanon nga sugal, sekswal nga kinaiya, ug uban pa, dugang sa mapugsanon nga batasan sa pagkuha sa droga) [49,50]. Sa ingon, ang mga engkwentro nga makatagamtam sa incentive stimuli mahimong madasigon nga makadugang sa panukmod sa pagpangita sa mga ganti, ug sa pagdugang sa kalagsik nga ilang gipangita, ang usa ka panghitabo nga mahimong hinungdanon ilabi na kon ang mga hinungdan magpahinabo sa pagkaadik.NAc amphetamine paglapad sa cue-triggered 'gusto.' Ang lumad nga mga taluktok sa 'kulang' alang sa sukod sa gantimpala gitukmod sa mga pagpakita sa 30 sa Pavlovian sucrose cue sa usa ka Pavlovian-Instrumental Transfer test (CS +; tuo). ...
- Gipahaum nga feature sa reinforcer. Ang incentive salience naghimo usab sa usa ka CS nga madanihon ug 'gusto' sa diwa nga ang usa ka tawo magtrabaho aron makuha ang CS mismo, bisan pa kon wala ang ganti sa US. Kini kasagaran gitawag nga instrumental nga gikinahanglan nga reinforcement. Sa susama, ang pagdugang sa usa ka CS sa unsay naangkon sa dihang ang usa ka mananap nga nagtrabaho alang sa usa ka ganti sa US sama sa cocaine o nikotina, nagdugang kung unsa ka madasig ang ilang pagtrabaho, tingali tungod kay ang CS nagdugang sa usa ka dugang 'gusto' nga target [51]. Bisan pa niana, among nakita nga ang gipaangay nga pagpalig-on mas lapad kay sa 'kulang', nga nagkinahanglan og dugang nga mga mekanismo nga magkahiusa aron maangkon ang instrumental nga buluhaton. Dugang pa, ang alternatibo nga mga mekanismo sa SR mahimong magpataliwala sa pagpalig-on sa kahimtang sa pipila ka mga sitwasyon nga walay insentibo nga pamahayag. Kini nakapahimo sa makapadasig nga magnet ug cue-triggered nga 'gusto' nga mga kabtangan ilabi na nga importante alang sa pag-ila sa sobra nga insentibo nga pagsabut.
Mga paglugway sa panukiduki nga insentibo
- Pagkahulagway nga aksyon? Sa dili pa kita mobiya sa mga sikolohikal nga bahin sa 'kulang', kita gitintal sa pagbanabana nga ang usa ka kinaiya mga aksyon o motor nga mga programa mahimong mahimo usab nga 'gusto', nga susama sa insentibo stimuli, pinaagi sa usa ka porma sa insentibo nga gilaraw nga gigamit sa mga representasyon sa utok sa internal nga mga lihok imbis nga mga representasyon sa external stimuli. Gitawag namon kini nga ideya nga 'aksiyon nga aksyon' o 'gusto' nga molihok. Ang salience nga aksyon nga atong gisugyot nga mahimong usa ka motor nga katumbas sa stimulus incentive salience, ug gipatunga pinaagi sa pagsalap sa utok nga mga sistema (eg dorsal nigrostriatal dopamine nga mga sistema nga nalambigit sa ventral mesolimbic). Ang pagmugna sa mga pag-awhag nga molihok, tingali nga naglambigit sa mga gimbuhaton nga motorsiklo ug makapalihok sa sulod sa neostriatum (usa ka estruktura nga nahibal-an usab sa pag-apil sa paglihok) daw nahiuyon sa ubay-ubay nga mga linya sa panghunahuna mahitungod sa katungdanan sa basal ganglia [52,53,54 •,55].
- Ang tinguha nga mahimong may kalabutan sa kahadlok? Sa katapusan, namatikdan nato nga ang insentibo nga panamkon mahimo usab nga makapaambit tingali sa mga katingad-an nga mga pagsupak sa mga mekanismo sa mesokorticolimbiko nga may kahadlok sa kahadlok [56,57 •,58,59]. Pananglitan, ang mga interaksyon sa dopamine ug glutamate sa mga sirkular nga accumben dili lamang nagtinguha, apan gikulbaan usab, giorganisar nga anatomically ingon nga usa ka affective nga keyboard, diin ang pagbungkag sa sunud-sunod nga lokal nga mga yawe naglangkob sa incremental nga mga panagsagol sa kahakog kumpara sa kahadlok nga mga kinaiya [57 •]. Dugang pa, ang uban nga mga 'mga yawe' sa nucleus accumbens mahimong mausab gikan sa pagpauswag sa usa ka panukmod nga sukwahi sa pagbag-o sa psychologically external affective atmosphere (pananglitan ang pagbag-o gikan sa usa ka komportable nga palibut sa panimalay ngadto sa usa ka tensiyon nga hayag nga hayag ug puno sa dunot nga musika sa rock) [56].
Ang ingon nga mga nahibal-an nga nahibal-an karon nagpakita nga ang mga espesyalista sa neurochemical o anatomical localizations sa 'gusto' o 'gusto' nga mga gimbuhaton nga gihubit sa taas dili tingali magpakita nga permanente nga gipahinungod nga mga mekanismo nga 'label nga linya' kung diin 'usa ka substrate = usa ka function'. Hinuon mahimo nila nga ipabanaag ang mga espesyal nga katakus sa paglihok (pananglitan ang hedonic hotspots) o mga biases nga panukmod sa pagbalhin (eg eg keyboard-dread keyboard) sa ilang partikular nga neurobiological substrates. Ang pipila sa mga substrate mahimo nga adunay daghang mga mode sa pag-andar, depende sa uban nga mga hinungdan nga hinungdan, aron sila makahimo sa pagbalhin sa taliwala sa paghimo og mga gimbuhaton sama sa gusto sa pagkahadlok sa pagkahadlok.
Mga substansiya nga neurobiological alang sa 'gusto'
Ang pagtandi sa neurobiology sa 'gusto' nga 'gusto', atong mamatikdan nga ang mga substansiya sa utok alang sa 'kulang' mas kaylap nga gipang-apud-apod ug mas sayon nga gi-activate kay substrates sa 'gusto' [38,53,60,61 •,62-65]. Ang mga 'kulang' nga mga mekanismo sa neurochemical mas daghan ug nagkalainlain sa mga neurochemical ug neuroanatomical domains, nga tingali ang basehan alang sa panghitabo sa 'pagkagusto' sa usa ka ganti nga walay sama nga 'gusto' sa samang ganti. Dugang pa sa mga sistema sa opioid, ang mga dopamine ug dopamine nga pakig-alayon sa corticolimbic glutamate ug uban pang mga neurochemical nga mga sistema sa pagpaaktibo sa insentibo nga gikinahanglan nga 'gusto'. Ang pagmaniobra sa mga pharmacological sa pipila nga mga sistema daling makapausab sa 'gusto' nga dili mausab ang 'gusto'. Pananglitan, ang pagpanumpo sa endogenous dopamine neurotransmission nagpamenos sa 'gusto' apan dili 'gusto' [38,64].
Sa kabaliktaran, ang pagpadako sa 'gusto' nga wala 'gusto' gihimo pinaagi sa pagpaaktibo sa mga sistema sa dopamine pinaagi sa amphetamine o parehas nga mga catecholamine-pagpa-aktibo nga mga tambal nga gihatag sa systemically o microinjected nga direkta sa nucleus accumbens, o sa genetic mutation nga nagpataas sa extracellular nga lebel sa dopamine (pinaagi sa pagtuktok sa mga nagdadala sa dopamine sa synaps) sa mga sirkulasyon nga mesocorticolimbic, ug sa hapit-permanente nga pagkasensitibo sa mga sistema nga may kalabutan sa mesocorticolimbic-dopamine pinaagi sa balikbalik nga pagdumala sa mga high-dosis nga mga tambal nga makaadik (Figure 3-Figure 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Gisugyot namon nga sa mga tawong daling mahibaw-an ang neural sensitization sa incentive nga pagsaway pinaagi sa mga droga sa pag-abuso mahimo nga makapugos sa pagdala sa dugang nga mga druga, parehas man nga 'gusto' ang parehas nga mga droga, ug busa makaamot sa pagkaadik [39 •,40 •,42] (Figure 5).
Pagbalibad sa pagkat-on gikan sa 'gusto': ang predictive versus incentive kabtangan sa reward-related nga mga ilhanan
Sa higayon nga makat-unan ang mga may kalabutan sa mga ganti, ang mga pahibalo nagtagna sa ilang mga kaayohan ug dugang nga nagpalihok sa 'gusto' nga makuha ang mga ganti. Ang panagna ba ug ang 'gusto' usa ug pareho? O naglakip ba kini sa lainlaing mga mekanismo? Ang among panglantaw mao nga ang prediksyon nga nakat-unan ug ang paningkamot sa insentibo mahimong usahon, sama sa 'gusto' ug 'kulang' mahimo [37,38,39 •,41,46,61 •]. Ang pag-parse sa psychological functions ug ang ilang mga neurobiological substrates importante alang sa mga eksperimental nga mga modelo sa ganti nga pagkat-on ug pagdasig, ug adunay mga implikasyon sa mga sakit, lakip ang pagkaadik. Gihubit nato sa makadiyot ang tulo ka linya sa ebidensya gikan sa atong mga laboratoryo nga nagsugyot nga ang predictive ug incentive nga motibo nga mga kabtangan sa mga ganti nga may kalabutan nga mga pasumbingay mga dissociable.
Ang unang panig-ingnan naggikan sa mga eksperimento nga nagpakita nga ang mga CS mahimong makaduol - nga mao, sila nagsilbing usa ka 'motivational magnet', nagdrowing sa indibidwal ngadto kanila. Daghang mga eksperimento ang nagpamatuod nga kung ang usa ka cue o 'sign' (CS), sama sa pagsal-ot sa usa ka lever pinaagi sa bongbong, gipares sa pagpresentar sa usa ka magantihon nga US, sama sa pagkaon,43,44 •]. Ang yawi sa pag-ila sa prediksyon gikan sa kadasig usa ka bahin sa kinaiyahan sa usa ka tawo nga gi-abusuhan nga tubag (CR) [43].
Ang pipila nga mga ilaga moduol sa lever nga labi ka kusog sa matag pasundayag ug dali nga moapil sa lever pinaagi sa pag-sniffing, paggakpak, ug pag-uyat bisan kini - ingon nga nagtinguha nga 'mokaon' ang kanas (Supplemental nga Movie 1) [45]. Ang usa ka pasumbingay nga nagtagna sa ganti sa cocaine susama nga giduol ug nakig-uban sa kaugalingon nga sumbanan sa naghinam-hinam nga pag-ugmad sa kinaiya [44 •], nga maoy hinungdan sa katakos sa mga hulga nga dunay droga nga mahimong maladaptive, nga makadani sa mga adik. Ang maong mga CR nga gitumong ngadto sa CS mismo gitawag nga 'sign-tracking'.
Bisan pa, dili tanan nga mga ilaga nagpalambo sa usa ka CR nga nagsusi. Bisan sa sama nga eksperimento nga sitwasyon ang ubang mga ilaga nagpalambo sa usa ka lainlaing CR - nakakat-on sila sa pagduol sa 'tumong' (ang tray nga pagkaon), dili ang lever, sa dihang gipresentar ang lever-CS. Gitawag kini nga 'goal-tracking'. Busa, uban sa kasinatian nga mga manlalabag sa mga tumong ang makaduol sa tumong mas dali ug mas paspas sa matag presentasyon sa lever-CS, ug magsugod sila sa paghimo sa tray sa pagkaon nga kusganon, nibbling, ug gani magisi niini [43,44 •,45]. Alang sa tanan nga mga ilaga, ang CS (pag-insert sa lever) adunay managsama nga makahuluganon nga kahulugan: kini ang hinungdan nga pareho ang sign-tracking nga mga CR ug ang mga target sa pagsubay sa katuyoan.
Ang kalainan ra diin ang direksyon sa CR. Gisugyot niini nga sa mga tig-sign-tracker ang lever-CS gipahinungdan sa insentibo nga insentibo tungod kay alang kanila kini makapaikag, ug nga gisuportahan sa mga obserbasyon nga ang mga sign-tracker nga piho usab makakat-on sa paghimo sa usa ka bag-ong tubag aron makuha ang CS (ie kondisyon nga nakatabang. pagpalig-on) [46]. Alang sa mga tigpangita sa mga tumong, ang CS nagtagna sa pagkaon, ug nagpaingon ngadto sa pagpalambo sa usa ka CR, apan ang CS mismo wala daw gipasidungog sa insentibo nga pamahayag sa niini nga mga paagi (hinoon kung adunay bisan unsa, ang tumong mao ang 'gusto') [43,46]. Ang ingon nga mga kaplag nahiuyon sa among panukiduki nga ang ganti-ang pagtagna o kaubang bili sa usa ka maalamon nga CS mahimong maputol gikan sa iyang makadasig nga bili, depende kung kini aktibo nga giila sa insentibo nga panamkon [46].
Ang ikaduha nga linya sa ebidensya aron sa pagtapos sa prediksyon gikan sa insentibo nga semento nagagikan sa mga pagtuon sa 'kulang' nga neural nga mga kodigo, ilabi na human sa pagpa-aktibo sa utok nga dopamine (pinaagi sa amphetamine o sa una nga sensitization). Ang dopamine nga elevation mopatim-aw nga labi nga nagpalambo sa limbic neural firing ngadto sa mga sinyales nga nag-encode sa maximum nga incentive salience (Figure 6) [61 •]. Sa kasukwahi, ang pagpaaktibo sa dopamine wala magpalambo sa mga signal sa neural nga kodigo pinakadaghan nga panagna [61 •].
Ang usa ka ikatulo nga linya sa ebidensya naggikan sa pagbag-o sa 'gusto' sa usa ka CS samtang naghupot sa iyang nakat-on nga prediksiyon nga kanunay. Pananglitan, ang usa ka pasumbingay nga nagtag-an sa grabe nga saltiness kasagaran nga 'dili gusto' apan mahimong balihon ngadto sa usa ka 'gipangayo' nga cue sa dihang ang usa ka gusto sa pisyolohikal nga asin madasig. Walay bag-ong nakat-unan, ug sa ingon walay kausaban sa mga panagna nga gitun-an, kinahanglan nga mahitabo alang niini nga pagdasig nga pagbag-o nga mahitabo. Dugang pa, ang dili talagsaon nga kalag sa gana kinahanglan nga wala gayud masinati kaniadto, ug ang CS dili kinahanglan nga adunay kalabutan sa usa ka 'gusto' nga lami kaniadto. Bisan pa niana, ang kanhi negatibong CS kalit nahimong 'gusto' sa bag-ong estado ug makahimo sa pagkuha sa mga porma sa pagpabuto nga tipik sa insentibo nga kahinam. Sa unang mga pagsulay sa kahimtang sa asin, ang CS kalit nga nagpukaw sa mga signal sa neural nga pagpabuto nga nagsagol sa positibo nga 'gusto', bisan sa wala pa masudlan ang asin nga UCS nga 'gusto'67]. Ang maong mga obserbasyon nagpakita nga ang prediktim nga bili sa cue lahi gikan sa abilidad niini nga makuha ang 'kulang', tungod kay kini nagkinahanglan sa pag-apil sa dugang nga mga sistema sa nerbiyos aron makamugna ang mga insentibo nga kahinam ug ang pagkagusto sa kinaiya ngadto sa usa ka makapadasig nga tumong.
Gikinahanglan ang dugang panukiduki aron mahibal-an kung giunsa pagsulbad sa 'gusto' versus sa pagkat-on ug panagna sulod sa utok. Bisan pa niana, ang ebidensya nagpakita nga kining mga sangkap adunay managlahi nga psychological identities ug distinguishable neural substrates.
Panapos
Ang nag-apektar nga neuroscience nga mga pagtuon sa 'gusto', 'gusto', ug pagkat-on nga mga bahin sa mga ganti nagpadayag nga kining mga proseso sa sikolohikal nga mapa gipunting ngadto sa nagkalainlain nga mga sistema sa gantihan sa neuroanatomical ug neurochemical nga mga sistema sa gantihan sa utok. Kini nga pagsabut mahimong mosangpot sa usa ka mas maayo nga pagsabut kung giunsa sa mga utok nga sistema sa pagmugna og normal nga ganti, ug ngadto sa mga klinikal nga mga pagsalikway sa panukmod ug pagbati. Ang ingon nga mga aplikasyon naglakip ilabi na kung unsa ang pagkasensitibo sa mga sistema sa mesolimbic mahimong magpatuman sa mapugsanon nga pagpangita sa mga ganti sa pagkaadik sa droga ug may kalabutan nga mga abnormal nga motibo pinaagi sa piho nga pagtuis sa 'kulang' alang sa usa ka ganti.
Supplementary nga Materyal
Hedonic lami nga 'gusto' video
Pasalamat
Ang panukiduki sa mga awtor gisuportahan sa mga grants gikan sa National Institute on Drug Abuse ug sa National Institute of Mental Health (USA).
Appendix A. Dugang nga datos
Ang dugang nga datos nga may kalabutan sa niini nga artikulo makita, sa online nga bersyon, sa doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Mga reperensiya ug girekomendar nga pagbasa
Ang mga papeles sa partikular nga interes, nga gipatik sulod sa panahon sa pagrepaso, gipasiugda isip
• sa espesyal nga interes
• • sa talagsaon nga interes