Spatiotempora dinamiko de dendritaj spinoj en la vivanta cerbo (2014)

Dendritaj dornoj estas ĉie postsinaptaj lokoj de la plej multaj ekscitemaj sinapsoj en la mamula cerbo, kaj tial povas servi kiel strukturaj indikiloj de funkciaj sinapsoj. Lastatempaj verkoj sugestis, ke neurona kodigo de memoroj povas esti asociita kun rapidaj ŝanĝoj en spina formado kaj elimino. Teknologiaj progresoj ebligis al esploristoj studi dornan dinamikon en vivo dum disvolviĝo same kiel sub diversaj fiziologiaj kaj patologiaj kondiĉoj. Ni kredas, ke pli bona kompreno de la spatiotemporaj padronoj de spino-dinamiko helpos klarigi la principojn de spert-dependaj cirkvitaj modifoj kaj informprilaborado en la vivanta cerbo.

ENKONDUKO

Dendritaj dornoj fascinis generaciojn de neurocientíficos ekde sia komenca priskribo de Santiago Ramón y Cajal antaŭ pli ol jarcentoRamon y Cajal, NENIU). Ĉi tiuj delikataj elstaraĵoj eliras el la dendrita ŝafto kaj similas al "elstarantaj dornoj aŭ mallongaj pikiloj" kiel vive priskribis Cajal. Ili estas la postsinaptaj lokoj de la granda plimulto (> 90%) de ekscitaj glutamatergiaj sinapsoj en la mamula cerbo, kaj enhavas esencajn molekulajn erojn por postsinapta signalado kaj plastikeco. Tial pikiloj kaj ilia struktura dinamiko povas servi kiel indikiloj por sinapta konektebleco kaj ties modifoj (Segal, 2005; Tada kaj Sheng, 2006; Harms kaj Dunaevsky, 2007).

Plej fruaj studoj pri la dendrita spino ekzamenis fiksitan nervan histon per lumo aŭ elektronika mikroskopo (Lund et al., 1977; Woolley et al., 1990; Harris kaj Kater, NUMO; Hering kaj Sheng, 2001; Lippman kaj Dunaevsky, 2005). Kvankam ili donis fundamentajn informojn pri dorso al morfologio kaj distribuo, ĉi tiuj fiksaj hejmaj ekzamenoj nur kaptis senmovajn "fotojn" de dornoj. La enkonduko de fluoreska etikedaj teknikoj kaj multi-fotona mikroskopo revoluciis la kampon. En 2002, la pionira laboro de du laboratorioj (Grutzendler et al., 2002; Trachtenberg et al., 2002) pruvis la eblon spuri la saman spinon en la vivanta cerbo dum longa periodo (te semajnoj) de tempo. Principe, spina dinamiko prezentas sinapsajn dinamikon. Dum stabilaj dornoj plejparte reprezentas sinaptajn kontaktojn, nur malgranda frakcio de transiraj dornoj reprezentas mallongdaŭrajn sinaptajn kontaktojn, kaj la aliaj reprezentas malsukcesan sinaptogenezon (Trachtenberg et al., 2002; Knott et al., 2006; Cane et al., 2014). De tiaj prokrastaj bildigaj studoj dinamika bildo de dornoj aperis: dornoj formiĝas, vastigas, ŝrumpas kaj retiras tra la vivodaŭro de la besto. Plue, ilia morfologio kaj dinamiko varias inter neŭronaj tipoj, tra evoluaj stadioj, kaj responde al spertoj kiel sensa stimulo kaj senhaveco, ekologia riĉigo kaj diversaj paradigmoj de lernado.Holtmaat kaj Svoboda, 2009; Fu kaj Zuo, 2011).

Ĉi tiu recenzo celas rezultojn de en vivo studoj pri bildigo. Karakterizante spino-dinamikon, esploristoj plejparte pripensis du aspektojn: entute ŝanĝoj en spina denseco, kaj la specifa loko laŭ la dendrita kie spina formado kaj elimino okazas. Dum spina denseco provizas proksimuman takson de la totala nombro de ekscitantaj sinapsoj al la postsinapta neŭrono, la loko de spino influas la kontribuon de ĝiaj sinaptaj transdonitaj elektraj kaj kemiaj signaloj al la integra respondo ĉe la somaNevian et al., 2007; Spruston, 2008). Kompreni kiel spina dinamiko korelacias kun anatomiaj kaj fiziologiaj ecoj de specifaj neŭralaj cirkvitoj en malsamaj kondutaj kuntekstoj estas kerna por klarigi la informan prilaboradon kaj stokadajn mekanismojn en la cerbo.

DIFAMOJ DINAMIKO dum evoluo

Spina denseco varias signife laŭ diversaj populacioj de neŭronoj, verŝajne reflektante la diversecon de neurona morfologio kaj funkcio (Nimchinsky et al., 2002; Ballesteros-Yanez kaj aliaj, 2006). La ekvilibro inter spino-formado kaj elimino determinas la ŝanĝon en spino-denseco: superflua da spina formado super elimino laŭ dendrita segmento pliigas spino-densecon sur ĝi, kaj inverse. En la cerba kortekso, dum dendritaj branĉoj estas plejparte stabilaj dum la tempo (Trachtenberg et al., 2002; Mizrahi kaj Katz, 2003; Chow et al., 2009; Mostany kaj Portera-Cailliau, 2011; Schubert et al., 2013), dornoj konstante formiĝas kaj eliminas. La rapideco de spino-formado kaj elimino ŝanĝiĝas tra la tempo, rezultigante ne-monotonan ŝanĝon en spina densecocifero Figure11). Ekzemple, dornartoj de la apikaj dendritoj de tavolo 2 / 3 piramidaj neŭronoj en ronĝanta barela kortekso montras iom post iom malkreskantan motilecon (plilongigo kaj mallongigo de dornoj) kaj spektantaron (difinita kiel la tuteca kvanto de gajnoj kaj perdoj de dornoj) inter postnaska tago. kaj 7 (P24-7; Lendvai et al., 2000; Cruz-Martin et al., 2010). Tamen spina denseco daŭre kreskas dum ĉi tiu periodo de tempo (Cruz-Martin et al., 2010). Post ĉi tiu komenca fazo de neta spino akiro, spina elimino komencas superi formadon, kondukante al totala malpligrandiĝo de spina denseco.Holtmaat et al., 2005; Zuo et al., 2005b; Yang et al., 2009). Inter P28 kaj P42, 17% de dornoj estas eliminitaj laŭ la apikaj dendritoj de tavolo 5-piramidaj neŭronoj en la muskorpaj kortekso, dum nur 5% de novaj dornoj estas formitaj dum la sama tempodaŭro (Zuo et al., 2005a, b). Gravas, ke ne ĉiuj dornoj estas same susceptibles al elimino: tiuj kun grandaj kapoj estas pli stabilaj ol maldikaj. Ĉar spina kapo grandeco korelacias kun sinapta forto, ĉi tiu fenomeno sugestas ke pli fortaj sinapsis estas pli stabilajHoltmaat et al., 2005). Plue, novkreskaj dornoj estas pli verŝajne forigitaj ol antaŭekzistantaj pikiloj.Xu et al., 2009), kaj la plej multaj stabilaj dornoj formitaj antaŭ adolescencia restas korpigitaj en la cirkvito neuronal de la adolto.Zuo et al., 2005a; Yang et al., 2009; Yu et al., 2013). Fine, en plenkreskaj bestoj spina formado kaj elimino atingas ekvilibron; spina denseco restas preskaŭ konstanta ĝis la komenco de maljuniĝoZuo et al., 2005a; Mostany et al., 2013).

 

FIGURO 1

Remodelado de kolumno en malsamaj etapoj de la vivo de besto. Rapida spinogenezo en frua postnata sekvenco estas laŭpaŝa poda dorno en adoleskeco. En plenaĝa aĝo, spina formado kaj elimino atingas ekvilibron, kun malgranda frakcio de dornoj ...

DIFAMOJ DINAMIKO EN RESPONDO AL SENSURAJ ESPERIGO

La cerba kortekso havas la mirindan kapablon reorganizi sian cirkviton responde al spertoj. Tial, kiel sensaj travivaĵoj (aŭ manko de ili) efikas spina dinamiko estas tre interesa por neŭrosciencistoj. Ambaŭ akutaj kaj kronikaj sensaj manipuladoj montritaj profunde efikas sur spina dinamiko, sed la ĝusta efiko dependas de la manipulada paradigmo kaj daŭro, same kiel de la disvolviĝa stadio de la besto. Dum frua postnaska periodo, sensaj enigoj ludas instruaĵojn en la stabiligo kaj maturiĝo de dornoj. En la muskola vida kortekso, senigo de vida enigo de naskiĝo malhelpis malpliiĝon de spina moviĝeblo kaj maturiĝo de spina morfologio (Majewska kaj Sur, 2003; Tropea et al., 2010). Genetika forigo de la PirB-ricevilo imitis la efikon de monokula senigo je spina moviĝeblo.Djurisic et al., 2013). En musoj kiuj antaŭe estis submetitaj al vida senhaveco, lum-induktita spina maturiĝo povus esti parte trompita per farmakologia aktivigo de la GABAergic-sistemo, sugestante gravan rolon de inhibaj cirkvitoj en la maturiĝo de ekscitantaj sinapsoj (Tropea et al., 2010). Poste sensa sperto pelas spino de dorno (difinita kiel pura perdo de dornoj). Unuflanka breto de ĉiuj barkoj en 1-monataj malnovaj musoj por 4 aŭ 14-tagoj reduktis draste la spino-forigon en la barela kortekso, sed maldekstre spino formiĝas neinteresaZuo et al., 2005b; Yu et al., 2013). Farmakologia blokado de NMDA-receptoroj imitis la efikon de buŝranĉaĵo, indikante la implikiĝon de la NMDA-receptoro-pado en tia aktivec-dependa dorso de elimino.Zuo et al., 2005b).

Dum kompleta barilo borderas forigas sentajn enigaĵojn tutmonde, ĉizante ĉiun alian barbon ("tabula tajdo") supozeble plifortigas ajnan diferencon en agaj niveloj kaj ŝablonoj de najbaraj bareloj, tiel enkondukante novan sensan sperton. Tia paradigmo montris, ke ĝi antaŭenigas spinon-turniron kaj stabiligas nove formitajn dornojn selekteme en subklaso de kortikaj neŭronoj (Trachtenberg et al., 2002; Holtmaat et al., 2006). Novaj dornoj estis preferinde aldonitaj al tavoloj 5-piramidaj neŭronoj kun kompleksaj apikaj tufoj, anstataŭ tiuj kun simplaj tufoj (Holtmaat et al., 2006). En difektitaj musoj αCaMKII-T286A, tajamara tajdo ne plialtigis stabiligon de novaj konstantaj dornoj ĉe la limo inter ŝparitaj kaj senhavaj bareloj.Wilbrecht et al., 2010). Us, eleganta studo kombinante estimulación optogenética kaj en vivo bildigo montris, ke ĝi estas la modelo de neŭrala agado, anstataŭ la grando, kiu determinas la stabilecon de dendritaj dornoj (Wyatt et al., 2012).

Simila al eltondaĵo de tabula ŝako, mallonga monokula senigo (MD) pliigas la malegalecon inter la enigoj de du okuloj. Tiel simila al ornamado de tabula ŝako, MD estis trovita pliigi spino-formadon laŭ apajaj dendritaj tufoj de tavolo 5-piramidaj neŭronoj en la binokla zono de la musa vida kortekso. Tamen ĉi tiu efiko ne estis observita en tavoloj de neŭronoj 2 / 3, aŭ en la monokula zono (Hofer et al., 2009), denove indikante ĉelan specifan sinapsan reformadon. Kurioze, dua MD malsukcesis pliigi formadon de dorno, sed elekte pligrandigis la dornojn formitajn dum la komenca MD, sugestante ke novaj dornoj formitaj dum la komenca MD havis funkciajn sinapsojn, kiuj estis reaktivigitaj dum la dua MD.Hofer et al., 2009).

DIFAMOJ DINAMIKO dum lernado

La tre dinamika naturo de dendritaj dornoj elvokas la ĝeneralan ideon, ke dornoj povas servi kiel struktura substrato por lernado kaj memoro. Oni sugestis, ke ĵus aperintaj dornoj (tipe kun etaj kapoj) estas bazitaj sur akiraĵo de memoro, dum stabilaj dornoj (kutime kun grandaj kapoj) servas kiel memoraĵaj ejoj.Bourne kaj Harris, 2007). Fakte, en vivo Studoj pri bildigo montris ke en la cerba kortekso, spina dinamiko rekte korelacias kun lernado. En la muskoda kortekso, spina formado komenciĝas tuj kiam la besto lernas novan taskon. Sekvante ĉi tiun rapidan spinogenezon, spina denseco revenas al la bazlinia nivelo tra altaj spino elimino (Xu et al., 2009; Yu kaj Zuo, 2011). En kantoj birdoj, pli alta bazlinia spina rapideco antaŭ ol kanto-lernado troviĝas correlacionando kun pli granda kapablo por posta kanto-kantadoRoberts et al., 2010). En musoj, la kvanto de dornoj akiritaj dum komenca lernado proksime rilatas al la motora agado de lernado akirado (Xu et al., 2009); kaj postvivado de novaj dornoj korespondas kun reteno de la motora kapabloYang et al., 2009). Plue, malsamaj motorkapabloj verŝajne estas koditaj per malsamaj subpopulacioj de sinapsioj en la motora kortekso, ĉar lerni novan motoran taskon en antaŭ-edukitaj musoj daŭre induktas fortan sperton en la plenkreska motoro.Xu et al., 2009). Us, ankaŭ estis trovite, ke la glukokortikoida nivelo efikas sur motora lernado-induktita spino-dinamiko. Trejnado de musoj ĉe glukokortikozaj pintoj rezultigis pli altan rapidecon de spino, dum glukokortikida trinkado post trejnado estis necesa por stabiligo de dornoj formitaj dum trejnado kaj longdaŭra memorado.Liston et al., 2013). Dependeco, kiu estis konsiderata kiel patologia lernado (Hyman, 2005), provokas similajn temporajn ŝanĝojn en dinamika vertebraro kiel motora lernado. Uzante paradigmon pri lokokondiĉo preferata de kokaino, lastatempa bilda studo montris, ke komenca kokaina ekspozicio antaŭenigis formadon de vertebraro en la frontala kortekso, kaj ke la kvanto de novaj konstantaj dornoj rilatas al la prefero por la kokaina kunteksto.Munoz-Cuevas et al., 2013). Pli interese, la spino-dinamiko en malsamaj kortikaj regionoj povas varii dum la sama tasko. Ekzemple, timiga kondiĉig paradigmo kiu parigas aŭdajn signikojn per piedŝokoj montris kontraŭajn efikojn en aŭda kaj frontala kortekso. En la aŭda kortekso, oni trovis, ke kreskanta spino-formado estis rilata al parigita timiga kondiĉo, dum unpaired-kondiĉado estis asociita kun pliigita elimino de dornoj (Moczulska et al., 2013). En la frontal-asocio kortekso, pliigita spina elimino estis asociita kun lernado, dum spina formado estis asociita kun tima formorto, kaj recondiĉado forigis dornojn formitajn dum formorto.Lai et al., 2012). Prenite kune, ĉi tiuj studoj malkaŝas la diversecon de tempaj reguloj, kiuj subtenas la dinamikon de spino induktita de lernado. Ĉu spinoj estas formitaj aŭ forigitaj dum lernado dependas de la konduta paradigmo same kiel la specifa neŭrona cirkvito kaj ĉelaj tipoj partoprenantaj la lernan procezon.

Estas notinde, ke ĉiuj ekzemploj diskutitaj supre aludas al ne-deklama memoro, kiu ne implikas la konscian memoron de specifa tempo, loko kaj epizoda sperto (te deklarita memoro). Tuŝo de en vivo Spina dinamiko asociita kun deklama memoro montriĝas multe pli malfacila. Unuflanke, hipokampo, la strukturo nepre por formado de deklama memoro, estas entombigita sub kortekso kaj preter la atingo de norma du-fotono mikroskopio. Aliflanke, deklarata memoro verŝajne estas disa en la grandaj neokortikaj retoj, kio malfaciligas la celitan bildadon. Tial, la progreso de profundaj cerbaj bildigaj teknikoj (ekz., Mikrendekzopio, adapta optiko) kune kun pli bona kompreno de memoro atribuita en la kortekso tenas la ŝlosilon por estonta enketo de spina dinamiko subkuŝanta deklaran memoron.

Spino Dinamiko en Malsanoj

Ŝanĝoj en dendritaj spino-densecoj estis observitaj en diversaj neŭrologia kaj neuropsikiatria malsano. Ĉiu malordo prezentiĝas kun siaj propraj markaj anomalioj en spina dinamiko, kio plue konfirmas la ideon, ke spikoj estas strukturaj fundamentoj por taŭga kogna funkciado. Estas kreskanta interkonsento, ke la spino anormaleco estas asociita kun konduteca manko kaj malkresko en kognaj funkcioj (por detalo vidi Fiala et al., 2002; Penzes et al., 2011).

En batalmodeloj, estas montrite ke severa isquemia kondukas al rapida spina perdo, kiu estas reversebla post reperfusio se la savo estas farita ene de mallonga tempodaŭro (20-60 min; Zhang et al., 2005). Sekvante apopleksion, spina formado kaj posta elimina kresko en la peri-infarkta regiono, sed ne en kortikaj teritorioj malproksimaj de la infarkto aŭ en la kontraŭtrera hemisfero (Brown et al., 2009; Johnston et al., 2013). Ĉi tiu vund-induktita plasticeco atingas sian pinton ĉe 1 post semajno post-streko; de tiam la ritmo de spina formado kaj elimino konstante malpliiĝas. Ĉi tiu fenomeno sugestas ekziston de kritika periodo dum kiu la pluvivaj peri-infarktaj kortikaj histoj estas plej kapablaj je terapiaj intervenoj.Brown et al., 2007, 2009). En musmodelo por kronika doloro, parta scia ligado pliigas spino-formadon kaj eliminon. Simila al la bata modelo, alteco de spina ritmo antaŭas tiun de elimino, kondukante al komenca pliiĝo en spina denseco sekvata de ĝia redukto. Tiaj efikoj povus esti forigitaj per tetrodotoksina blokado, indikante, ke post-lezona spina remodelado dependas de agado.Kim kaj Nabekura, 2011).

Ŝanĝita spino dinamiko ankaŭ estis raportita en bestaj modeloj de degeneraj malsanoj. Ekzemple, spina perdo akceliĝas proksime de β-amiloidaj platoj en la cerba kortiko.Tsai et al., 2004; Spires et al., 2005). En best-modelo de la malsano de Huntington spino plialtiĝas, sed novkreskintaj dornoj ne daŭras esti enigitaj en la lokan cirkviton, kio rezultigas netan malpliiĝon de spino-denseco.Murmu et al., 2013). Dum neŭdegenerativaj malsanoj estas kutime asociitaj kun neta spina perdo, neŭrobezona evoluo suferas diversajn spino-fenotipojn. En musmodelo de Delikata X-sindromo, dornoj estas pli multaj, kaj pli alta procento de ili aperas nematura post ekzameno de plenkreskaj fiksaj ŝtofoj (Comery et al., 1997; Irwin et al., 2000). En vivo studoj plue montris, ke en tiaj bestoj dorso pliiĝis en diversaj kortikaj areoj (Cruz-Martin et al., 2010; Pan et al., 2010; Padmashri et al., 2013), kaj nek buŝranĉaĵo nek motprilado povus plue ŝanĝi spino-dinamikon (Pan et al., 2010; Padmashri et al., 2013). En musoj sobreexpresan MECP2, Rett Sindromo rilatanta genon, estis trovita ke ambaŭ spino gajnoj kaj perdoj estas levitaj. Tamen novaj dornoj estas pli vundeblaj al elimino ol en sovaĝaj musoj, kio rezultigas netan perdon de dornoj.Jiang et al., 2013).

GLIA KONKURSO AL SPINOJ DINAMIKO

La nerva sistemo konsistas el du klasoj de ĉeloj: neŭronoj kaj glio. La plej scivola rolo de glialaj ĉeloj estas ilia partopreno ĉe sinapta funkciado kaj dinamiko. Lastatempe kelkaj ekscitaj studoj esploris la rolon de gliala signalado en spina maturiĝo kaj plasticeco. Ekzemple, blokado de astrokat glutamato asertas, ke ĝi akcelas spert-dependan spino-eliminon dum adoleska disvolviĝo.Yu et al., 2013). Alia speco de gliaj ĉeloj, microglia, troviĝis ankaŭ en proksima kontakto kun dendritaj dornoj. La movebleco de mikroglialaj procezoj kaj spino-kontakto estas aktive reguligita per sensa sperto kaj estas implikita en spina elimino (Tremblay et al., 2010). Krome, la elĉerpiĝo de microglia kaŭzis gravan redukton de motora lernado induktita spino-formado, kaj selektema forigo de cerb-derivita neŭrotrofa faktoro (BDNF) en mikroglama recapituló la efikoj de mikroglial elĉerpiĝo (Parkhurst et al., 2013).

SPATIAL MANIFESTATION OF SPINE DYNAMICS

Struktura bildigo de dornoj sugestis, ke la apero kaj malapero de dornoj ne estas nek uniformaj nek hazardaj laŭ dendritoj, sed ili okazas ĉe spacelektaj "varmaj punktoj". En la musmotora kortekso, novaj dornoj kiuj formas dum ripetita trejnado kun la sama motora tasko emas kolektiĝi. Plue, aldono de la dua nova spino en la areto ofte estas asociita kun la plivastigo de la unua nova spino. En kontrasto, dornoj formitaj dum tandemo-plenumado de malsamaj motoraj taskoj aŭ dum motora riĉiĝo ne kolektas (Fu et al., 2012). Prenite kune, ĉi tiuj observoj sugestas, ke ripeta re-aktivigo de la unua nova kolumno estas necesa por la amasigita apero de la dua nova spino. Simila spaca selektiveco de spino-dinamiko estis observita en la paradigma kondiĉo de timo: spino forigita dum timiga kondiĉo estas kutime anstataŭita de spino en ĝia ĉirkaŭaĵo (ene de 2 μm) dum timo formorto (Lai et al., 2012). Interese, spina dinamiko ankaŭ estas influata de dinamiko de inhibaj sinapsoj. Monokula senigo signifas pliigitan kunordigitan dinamikon de dornoj kaj la inhibaj sinapses proksimaj en tavolo 2 / 3 piramidaj neŭronoj (Chen et al., 2012). Ĉi tiuj rezultoj subtenas la modelon de amasiĝinta plasticeco, kiu postulas, ke clusterigitaj sinapsioj pli probable partoprenas en kodado de la sama informo ol sinapsis disigitaj tra la dendrita arbaro (Govindarajan et al., 2006).

Kombinanta en vivo tut-ĉela registraĵo kaj ununura spino kalcio bildiganta, lastatempa laboro montris ke dornoj agorditaj por malsamaj pintfrekvencoj estas intermetitaj laŭ dendritoj de piramidaj neŭronoj en la musa aŭda kortekso (Chen et al., 2011). Ĉi tiu trovo faras interesan demandon: ĉu clusteritaj novaj dornoj respondas al enigoj kun similaj aŭ malsamaj karakteroj (ekz. Agadaj ŝablonoj, agordaj trajtoj)? Por trakti ĉi tiun demandon, necesos sperti spinojn pri larĝa areo de la dendrita arbo, identigi "punktojn" de spina remodelado, kaj kombini strukturan bildadon de dornoj kun reala tempo funkcia bildigo. Tiaj eksperimentoj ne nur helpos klarigi la ĉelajn me ofanismojn de aktivec-dependa dorso de remodelado, sed ankaŭ provizas indikojn al informa reprezentado kaj stokado en neŭronoj.

Futuraj Direktoj

En ĉi tiu artikolo, ni reviziis lastatempajn esplorojn pri la dinamiko de dendritaj dornoj en la vivanta cerbo. Kvankam ĉi tiuj studoj signife antaŭenigis nian komprenon pri kiel spino-dinamiko ŝanĝiĝas temporalmente kaj spacie, multaj demandoj restas sur diversaj frontoj. Ekzemple, ĉu estas molekulaj markiloj kiuj distingas stabilajn dornojn de lastatempe formitaj dornoj kaj dornoj por esti eliminitaj? Ĉu la totala nombro de dornoj estas subtenita per homeostatika me ,anismo, tiel ke la dendrita povas subteni la metabolan postulon de sinapta transdono? Ĉu kolektado de novaj dornoj reflektas ŝanĝojn en la forto de ekzistantaj ligoj kun la sama akso (kvankam konservas la saman retan topologion), aŭ ĉu ĝi indikas la starigon de aldonaj ligoj kun antaŭe nekonataj aksonoj proksime? Indas noti, ke ĉiuj verkoj diskutitaj supre temis pri la postsinapta flanko, kiu estas nur duono de la historio. La alia grava determinanto de spino-distribuo kaj dinamiko kuŝas ĉe la antaŭkapta flanko: la identeco kaj geometrio de presinaptaj aksonoj kaj la havebleco de axonaj butonoj. Scii tiajn presinaptajn informojn estas decida por solvi multajn el la demandoj rezultantaj el observoj de spina dinamiko. Tamen, identigo de la presinapta partnero de bildigita dendrita dorso restas teknika defio, ĉar la presinapta axono povas origini de pluto da fontoj, kaj kutime estas miksita kun multaj aliaj aksonaj procezoj. Aldone, multe restas por lerni pri la vico de struktura remodelado, kiu okazas ĉe la kontakta ejo inter la axona butono kaj la spino, kaj kiel tia sekvenco asocias kun formado kaj elimino de sinapsoj. Samtempa bildigo de aksonaj butonoj kaj iliaj partnerecaj dornoj en la kunteksto de konduta manipulado donos abundan informon por trakti ĉi tiun demandon. Retrospektaj ultrasestructuraj ekzamenoj kiel elektronika mikroskopo (Knott et al., 2009) kaj Array-Tomografio (Micheva kaj Smith, 2007; Micheva et al., 2010) ankaŭ povas kompletigi en vivo bildigo por validigi la ĉeeston de sinapsoj, kaj riveli molekulajn spurojn de bildigitaj strukturoj.

La tempa vico kaj spacere selektemaj rearanĝoj de neŭronaj ligoj, kaj kiel ĉi tiuj ŝanĝoj kolektive kontribuas al ŝanĝoj de konduto kiel rezulto de spertoj, estas unu el la fundamentaj demandoj en neŭroscienco. Antaŭenigo en bildigaj teknikoj, kune kun evoluo en elektrofiziologio, molekula genetiko kaj optogenetiko, helpos malkaŝi la modelon de neŭronaj cirkvitoj je mikroskopa nivelo, kaj ankaŭ la mekanismojn de informaj kodoj, integriĝo kaj stokado en la cerbo.

ATOROJ KONKTOROJ

Chia-Chien Chen faris la figuron. Chia-Chien Chen, Ju Lu kaj Yi Zuo skribis la manuskripton.

Konflikto pri Interesa Rakonto

La aŭtoroj deklaras, ke la esplorado estis farita sen manko de komercaj aŭ financaj rilatoj, kiujn oni povus konsideri kiel ebla konflikto de intereso.

Dankojn

Referencoj