Reto Rekompencita de Cortico-Basal Ganglia: Microcircuitry (2010)

Neuropsikofarmakologio. 2010 Jan; 35 (1): 27 – 47.

Eldonita en linio 2009 Aug 12. doi:  10.1038 / npp.2009.93

PMCID: PMC2879005

NIHMSID: NIHMS204857

Ĉi tiu artikolo estis citita de aliaj artikoloj en PMC.

Iru al:

abstrakta

Multaj kompensaj sistemoj de la cerbo konverĝas al la kerno accumbens, regiono riĉe nervizita de ekscitaj, inhibiciaj kaj modulaj aferoj reprezentantaj la cirkvitojn necesajn por elekti adaptajn motivitajn kondutojn. La ventra subikulo de la hipokampo donas kuntekstajn kaj spacajn informojn, la bazolatera amigdalo transdonas afektan influon, kaj la prealfronta kortekso donas integran efikon al cel-direktita konduto. La ekvilibro de ĉi tiuj aferoj estas sub la modula influo de dopaminaj neŭronoj en la ventra tegmenta areo. Ĉi tiu mezcerba regiono ricevas sian propran kompleksan miksaĵon de ekscitaj kaj inhibiciaj enigaĵoj, kelkaj el kiuj nur ĵus estis identigitaj. Tia afera reguligo poziciigas la dopaminan sistemon al antaŭjuĝo al celita konduto bazita sur internaj diskoj kaj mediaj eventualaĵoj. Kondiĉoj, kiuj rezultigas rekompencon, promocias fazan dopaminan liberigon, kiu servas por subteni daŭran konduton per selektado potencigante ventran apartan veturadon al la akvumantoj. Kondutoj, kiuj malsukcesas produkti atendatan rekompencon, malpliigas dopaminan transdonon, kiu favoras antaŭfrontan kortikalan movon al novaj kondutaj strategioj. Kiel tia, la limba rekompenca sistemo estas desegnita por optimumigi agadajn planojn por maksimumigi rekompencajn rezultojn. Ĉi tiu sistemo povas esti regata de drogoj de misuzo aŭ psikiatraj malordoj, rezultigante malkonvenajn kondutojn, kiuj subtenas malsukcesajn rekompencajn strategiojn. Pli plena aprezo de la cirkvitoj interligantaj la kernon accumbens kaj ventran tegmentan areon devas servi por antaŭenigi malkovron de novaj kuracaj elektoj por ĉi tiuj kondiĉoj.

Ŝlosilvortoj: accumbens, dopamino, prefrontal-kortekso, ventra tegmenta areo, glutamato, GABA

ENKONDUKO

La neurotransmisoro dopamina (DA) estas liberigita de neŭronoj en la ventra tegmenta areo (VTA), kiu havas ampleksajn projekciojn al regionoj, konataj esti implikitaj en rekompencaj procezoj kaj gvidado de cel-direktita konduto (Saĝa, 2004; graco et al, 2007; Ikemoto, 2007). Unu areo de la cerbo en kiu konverĝas multaj el ĉi tiuj sistemoj estas la kerno accumbens (NAc). La NAc havas centran rolon en la integriĝo de kortikaj aferentaj sistemoj sub la modula influo de DA. Siavice, la NAc kaj multaj el ĝiaj enigaĵoj ankaŭ okupiĝas pri rekte aŭ nerekte reguligado de statoj de aktiveco de neuronaj DA. Ekzamenante la aferentan veturadon de la NAc, ĝian moduladon de DA, kaj la aferentan reguladon de VTA DA-ĉeloj, ĉi tiu artikolo provas desegni funkcian cirkviton, kiu ilustras la funkcion de ĉi tiuj du ĉefaj strukturoj en modulado de kondutaj respondoj, kiuj servas rekompencon por akiro.

NUCLEUS ACCUMBENS

conectividad

La NAc estas parto de la ventral-stria komplekso kaj servas kiel kritika regiono, kie motivoj derivitaj de limuzikaj regionoj interfacas kun motor-kontrolaj cirkvitoj por reguligi taŭgan celitan konduton (Mogenson et al, 1980; Groenewegen et al, 1996; Nicola et al, 2000; Zahm, 2000; Saĝa, 2004). Kiel aliaj partoj de la striata komplekso, la NAc ricevas vastajn ekscitajn aferojn de la cerba kortekso kaj talamo. Ĝi projektas la ventran pallidum (VP), kiu innervas la mediodorsalajn kaj aliajn diviziojn talamajn, tiel kompletigante kortiko-striato-palidajn - talamocortajn buklojn (Zahm kaj Brog, 1992; O'Donnell et al, 1997). Kune ĉi tiuj strukturoj formas esencajn komponentojn de la cirkvitoj, kiuj servas por optimumigi la kondutan respondon al rekompencoj kaj kondiĉigitaj asocioj. Aliformiĝoj de sinaptika transdono ene de diversaj elementoj de ĉi tiu cirkvito estas forte implikitaj en la disvolviĝo de toksomaniaj malordoj (Kalivas et al, 2005; Robbins et al, 2008; Carlezon kaj Tomaso, 2009).

Dividoj

La NAc estas dividita en du gravajn teritoriojn: la kerno estas la centra parto rekte sube kaj kontinua kun la dorsstria strio kaj ĉirkaŭanta la antaŭan komisaron, kaj la ŝelo okupas la plej ventrajn kaj mezajn porciojn de la NAc. Tria rostrala polusa divido ankaŭ estis identigita (Zahm kaj Brog, 1992; Zahm kaj Heimer, 1993; Jongen-Rêlo et al, 1994). La NAc-kernaj kaj ŝelaj distriktoj dividas striktajn trajtojn, ĉar proksimume 90% de la ĉeloj estas tipaj mezaj spaj projekciaj neŭronoj.Meredith, 1999). La ceteraj estas lokaj cirkvitaj internezonoj, inkluzive de kolinergiaj kaj parvalbuminaj ĉeloj (Kawaguchi et al, 1995). La NAc-kerno kaj ŝelo malsamas en sia preciza ĉela morfologio, neŭkemio, projekciaj ŝablonoj kaj funkcioj (Heimer et al, 1991; Meredith et al, 1992; Zahm kaj Brog, 1992; Zahm kaj Heimer, 1993; Jongen-Rêlo et al, 1994; Meredith et al, 1996; Usuda et al, 1998; Meredith, 1999). La ŝela divido, kaj precipe ĝia meza aspekto, ofte estas pli elstare asociita kun drog-rekompenco (Carlezon et al, 1995; Rodd-Henricks et al, 2002; Vendoj kaj Clarke, 2003; Ikemoto, 2007), kvankam la kerno ankaŭ kontribuas al instigitaj kondutoj, kiuj estas kondiĉitaj, inkluzive de drog-serĉado (Kalivas kaj McFarland, 2003; Robbins et al, 2008).

Supermetitaj al la kernaj kaj ŝelaj subteritorioj de la NAc estas kupeoj, kiuj almenaŭ parte similas al la parka kaj matra organizo de la dorsa striato, ĉi-lasta baziĝante sur la laminaraj padronoj de kortikaj aferentoj kaj multoblaj specifaj biokemiaj markiloj (Gerfen, 1992). Por la NAc, simpla organizo de matĉo-malfacilaĵo estis malfacile difinebla, kaj la plej multaj aŭtoroj konsentas, ke la aparta apartigo de ĉeloj kaj enir-eliraj kanaloj en ĉi tiu regiono estas tre kompleksa (Voorn et al, 1989; martin et al, 1991; Zahm kaj Brog, 1992; Jongen-Rêlo et al, 1993; Meredith et al, 1996; van Dongen et al, 2008).

Afiŝantoj: ekscitiĝo

Multoblaj limuzikaj asociitaj areoj provizas la ekscitan kortikan inaŭguron al la NAc (figuro 1), inkluzive de mezaj kaj flankaj dividoj de la prefrontal-kortekso (PFC), kortekso entorinal kaj ventrala subiklo de la hipokampo (vSub), kaj basolateral amigdala (BLA) (Kelley kaj Domesick, 1982; Kelley et al, 1982; Groenewegen et al, 1987; Kita kaj Kitai, 1990; McDonald, 1991; Berendse et al, 1992; Brog et al, 1993; Totterdell kaj Meredith, 1997; Reynolds kaj Zahm, 2005). La NAc-ŝelo estas konservita ĉefe de ventraj porcioj de la prelimbikaj, infralimbaj, mediaj orbitalaj, kaj ventraj agranaj korteksaĵoj, dum la kerno ricevas enigaĵon ĉefe de dorsaj partoj de la prelimbika kortekso kaj de la dorsaj agranaj insulaj areoj (Berendse et al, 1992; Brog et al, 1993). La vSub-projektoj karese kun prefero por la NAc-ŝelo, dum la dorsala subiklaĵo projektas al pli rostrolateralaj regionoj inkluzive de la kerno (Groenewegen et al, 1987; Brog et al, 1993). La BLA generas kompleksan rostral al kerno kaj kaudan al ŝelan topografion, kiu ankaŭ varias laŭ diakilo-matricaj kupeoj en la NAc (wright et al, 1996).

figuro 1 

Ĉefaj aferentoj ligantaj cerbajn centrojn por cel-direktita konduto kun la NAc kaj VTA. Por klareco, nur iuj el la projekcioj estas montritaj, kaj la ĉefaj eferaj vojoj de la NAc estas ilustritaj en figuro 2. Ruĝa indikas inhibitajn strukturojn ...

Kortikaj neŭronoj estas la verŝajna iniciatintoj de cel-direktitaj kondutoj, kun la vSub provizanta spacajn kaj kuntekstajn informojn, la PFC provizanta plenuman kontrolon, inkluzive de tasko-interŝanĝo kaj respondo-malhelpo, kaj la BLA komunikanta informojn rilate al kondiĉitaj asocioj same kiel afekciaj veturadoj (moore et al, 1999; Lupo, 2002; Kalivas et al, 2005; Ambroggi et al, 2008; Ishikawa et al, 2008; Ito et al, 2008; Gruber et al, 2009a; Simmons kaj Neill, 2009). La NAc disponigas kernan lokon por konverĝo de ĉi tiuj diversaj kondutaj veturadoj, kvankam la koncernaj kortikaj strukturoj ankaŭ konservas interkonektojn unu kun la alia (figuro 1; Swanson kaj Köhler, 1986; Sesakro et al, 1989; jay et al, 1992; Brinley-Reed et al, 1995; lardo et al, 1996; Pitkänen et al, 2000).

Talamaj aferentoj al ventrala striatumo ekestas de mezliniaj kaj intralaminaraj kernoj (figuro 1), inkluzive de la paraventricular, paratenial, intermediodorsal, centra medial, romboida, reunuiĝoj, kaj rostral parafascicular (Kelley kaj Stinus, 1984; Berendse kaj Groenewegen, 1990; forĝisto et al, 2004). Ĉe la rato kaj primato, la NAc-kerno estas innervita ĉefe de la intermediodorsal, la ŝelo per la paraventricular, kaj la vizaĝa polo fare de la paratena kerno (Berendse kaj Groenewegen, 1990; forĝisto et al, 2004). Iuj talamaj neŭronoj enigantaj la NAc sendas kolonajn projekciojn al la PFC (Otake kaj Nakamura, 1998). La funkcioj de talamostriataj projekcioj estas malpli bone studitaj kompare kun kortikostriaj vojoj. Tamen la unuaj probable funkcias incitante kaj direktante atenton al kondutisme signifaj eventoj (forĝisto et al, 2004).

Aferentoj: inhibiciaj / modulaj

Estas malmultaj fortaj inhibiciaj aferentoj al la NAc, kvankam estas reciprokaj GABA-projekcioj de la VP, aliaj partoj de la basbala antaŭo, kaj la VTA (Brog et al, 1993; Groenewegen et al, 1993; Churchill kaj Kalivas, 1994; Van Bockstaele kaj Pickel, 1995; Wu et al, 1996). La ŝelo de la NAc ankaŭ ricevas projekcion de neŭroksinoj (hipokretino) neŭronoj en la flanka hipotalamo (Peyron et al, 1998). Kvankam oni ofte raportas ke ĉi tiu peptido ekscitas, ĝi ŝajnas havi inhibajn agojn sur neŭronaj NAC (martin et al, 2002). Pliaj projektoj enhavantaj peptidojn el la flanka hipotalamo esprimas melaninon-koncentrantan hormonon (Bittencourt et al, 1992).

La NAc ankaŭ ricevas modulajn aferojn de la cerbo, inkluzive de DA kaj GABA-projekcioj de la media substantia nigra zono kompakta (SNc) kaj VTA (figuro 1; vidu 'Eferaĵoj' en sekcio Ventra tegmenta areo) (Voorn et al, 1986; Van Bockstaele kaj Pickel, 1995; Ikemoto, 2007). La DA-konservado formas esencan komponenton de rekompenccirkvitoj kaj estas varbita de ambaŭ naturaj rekompencoj kaj psikostimuliloj (Koob, NENIU; Saĝa, 2004; Ikemoto, 2007). La NAc ankaŭ ricevas serotoninon kaj ne-serotoninajn enigaĵojn de la dors-rafa kerno (Van Bockstaele kaj Pickel, 1993; Bruna kaj Molliver, 2000). Estas malgranda norepinefrina projekcio de la locus coeruleus (LC) kaj kerno de la soleca vojo direktita ĉefe al la ŝelo de NAc (Swanson kaj Hartman, 1975; Brog et al, 1993; Delfs et al, 1998) kaj pliaj malabundaj aferentoj de aliaj cerbaj regionoj, inkluzive de la pedunculopontina tegmentum (PPTg), parabraka kerno kaj periaqueductal griza (Brog et al, 1993).

Mikrocirkvitaro

Ekscitaj kortikaj aferentoj al la NAc tipe sinapsis al la dornoj de mezaj dornaj neŭronoj. Malpli da sinapso al la dendritoj de lokaj cirkvitoj en prefero por parvalbumin-enhavantaj GABA-ĉeloj vs kolinergiaj neŭronoj (Totterdell kaj Smith, 1989; Kita kaj Kitai, 1990; Meredith kaj Wouterlood, 1990; Meredith et al, 1990; Sesack kaj Pickel, 1990; Lapper kaj Bolam, 1992; Lapper et al, 1992; Sesack and Pickel, 1992b; Bennett kaj Bolam, 1994; johnson et al, 1994; Totterdell kaj Meredith, 1997; thomas et al, 2000; Franca kaj Totterdell, 2004; forĝisto et al, 2004; franca et al, 2005). Grava serio de studoj de la franca kaj Totterdell establis, ke multnombraj fontoj de kortika inervaĵo konverĝas al individuaj mezaj spinecaj neŭronoj en la NAc. Ĉi tio montris por enmetoj PFC kaj vSub same kiel por projekcioj BLA kaj vSub (Franca kaj Totterdell, 2002, 2003). La fakto, ke ambaŭ PFC kaj BLA-aferentoj konverĝas kun vSub-projekcioj, sugestas, ke ankaŭ konverĝo probable okazos por PFC kaj BLA-enigoj al almenaŭ iuj mezaj spinecaj neŭronoj, konsiderante la altan gradon de kunkonverĝo raportita. Fiziologia evidenteco ankaŭ subtenas konverĝon de kortikaj enigaĵoj al mezaj spinecaj neŭronoj, permesante temporalan integriĝon de ekscitiga veturado (O'Donnell kaj Grace, 1995; Finch, 1996; McGinty and Grace, 2009) (vidu sekcion Interago inter hipokampaj kaj antaŭfrostaj enigoj). Eblas, ke diversaj gradoj de afera konverĝo ene de la ventrala striato okazigas relative apartigitajn enirajn - elirajn kanalojn, kiuj formas funkciajn ensemblojn (Pennartz et al, 1994; Groenewegen et al, 1999).

Akumula evidenteco sugestas, ke mezaj kaj rostraj intralaminaj talamaj strukturoj sinapsis ĉefe sur dendritaj spinoj laŭ maniero simila al kortikostriaj enigaĵoj, dum kaŭdaj intralaminaj talamaj kernoj pli ofte kontaktas la dendritajn erojn de striatalaj kaj naŭaj neŭronoj, inkluzive de interneŭronoj (Dubé et al, 1988; Meredith kaj Wouterlood, 1990; Lapper kaj Bolam, 1992; Sidibé kaj Smith, 1999; forĝisto et al, 2004).

Dopamaj aliĝintoj al la NAc-sinapso al GABA-neŭronoj (Pickel et al, 1988) kun meza spina morfologio (Pickel kaj Chan, 1990; forĝisto et al, 1999). Ĉu DA-axonoj ankaŭ sinapsis al lokaj cirklaj neŭronoj en la NAc ne estis ĝisfunde esplorita. Estas unu raporto pri DA-sinapsoj sur la klaso de interneŭronoj enhavantaj nitran oksid-sintazon (Hidaka kaj Totterdell, 2001). Zorgema ultrastruktura analizo en la dorsa striatumo malsukcesis malkaŝi DA-sinaptan enigon al kolinergiaj ĉeloj (Pickel kaj Chan, 1990), kiuj tamen esprimas altajn nivelojn de D2-receptoroj (Alcantara et al, 2003) kaj tial respondas al tonikaj DA niveloj en la ekstrasinaptika spaco (wang et al, 2006).

Por mezaj spinecaj neŭronoj, la dendritaj spinoj, kiuj ricevas ekscitajn sinapsojn de kortikaj aksonaj finaĵoj, foje ankaŭ montras inhibitivajn aŭ modulatajn tipajn sinapsojn de DA-axonoj. Ĉi tio pruvis en la NAc por ĉiuj tri fontoj de kortika afero (Totterdell kaj Smith, 1989; Sesack kaj Pickel, 1990, 1992b; johnson et al, 1994) en maniero simila al kortikaj projekcioj al pli dorsaj striaj regionoj (Buĉisto et al, 1984; forĝisto et al, 1994). La amplekso de ĉi tiu konverĝo probable estas pli granda en la kerno ol en la ŝela divido (Zahm, 1992), donita la malpli vastajn dendritajn arbojn de ŝelaj neŭronoj (Meredith et al, 1992).

En la rato, konverĝo de DA kaj talamostriataj projekcioj ankaŭ estis raportita por la mezlinia paraventricula innervado al la NAc-ŝelo (Pinto et al, 2003) kaj por supozataj talamostriaj projekcioj etikeditaj por la vezikala glutamata transportilo tipo 2 (VGlut2) (Moss and Bolam, 2008). En la dorsal striato de simioj, kaŭdaj intralaminaraj talamoj laŭdire ne konverĝas sinaptike kun DA-ajonoj al oftaj dendritaj spinoj. Tamen, ĉi tio probable reflektas la pli dekstran lokadon de sinapsoj de ĉi tiu aparta divido de talamo (forĝisto et al, 1994, 2004).

La tiel nomata triado de elementoj: spino, glutamata sinapso kaj DA-sinapso, kreas la potencialon por DA moduli diskrete specifajn fontojn de glutamata transdono sur distalajn dendritajn kupeojn kontraste al pli ĝeneraligita efiko al entuta ĉela ekscitebleco. Ĉi tiu struktura agordo ankaŭ ebligas presinaptajn interagojn inter DA kaj glutamato limigante la disvastigan distancon necesan por ĉiu dissendanto por atingi ekstrasinaptajn ricevilojn sur la nerva fina stacio (Moss and Bolam, 2008; yao et al, 2008; Sesack, 2009).

Aliflanke, duobla sinapsa konverĝo al oftaj dornoj estas probable relative malofta okazo en la NAc, surbaze de taksoj de la dorsal striatum kie ili reprezentas malpli ol 10% de spinoj (wilson et al, 1983). Plie, ne ĉiuj spinoj, kiuj ricevas duoblan enigon, povas esti denervitaj de DA-axonoj. Ĉi tiuj observoj sugestas, ke la sinapsoj de DA-akonoj sur distalaj dendritaj arboj, male al dornoj (Pickel kaj Chan, 1990; Zahm, 1992), ankaŭ gravas por modulado de diskretaj fontoj de glutamata transdono.

En kontraŭdiro al argumentoj favorantaj selekteman moduladon de apartaj glutamataj aferentoj, lastatempaj kvantaj analizoj sugestas, ke DA-akonoj en la striato (kaj eble per etendo la NAc) estas aranĝitaj por formi retan reton, tiel ke ĉiuj partoj de ĉi tiu regiono estas ene de unu mikrono de a DA sinapso (Moss and Bolam, 2008). La graveco de ĉi tiu sugesto estas elstarigita per raportoj, ke (1) DA-riceviloj estas ĉefe ekstrasinaptaj (Dumartin et al, 1998; yao et al, 2008; Sesack, 2009), (2) DA komunikas per volumena transdono aldone al sinaptika reĝimo (Malŝarĝoj et al, 1996; Moss and Bolam, 2008), kaj (3) DA modulas la ĝeneralan eksciteblecon de striataj kaj NAcaj neŭronoj (O'Donnell kaj Grace, 1996; Nicola et al, 2000; Surmeier et al, 2007).

Fiziologiaj datumoj forte subtenas ŝanĝojn de DA de respondoj elvokitaj de kortikaj aferentoj al NAc-mezaj spinaj neŭronoj (Yang kaj Mogenson, 1984; O'Donnell kaj Grace, 1994; Nicola et al, 2000; Charara kaj Grace, 2003; Aŭ'Donnell, 2003; Brady kaj O'Donnell, 2004; Goto and Grace, 2005b) (vidu sekcion Reguligo de NAc-agado kaj ĝia rolo rekompence). Kiel diskutite supre, tiaj modulaj agoj povas reflekti specifajn sinaptikajn aŭ pli ĝeneraligitajn ekstrasinaptajn efikojn. Tamen, la proksima konverĝo de DA kaj glutamato-sinapsoj al dornoj aŭ distalaj dendritoj disponigas eblan substraton por ebligi lokan plasticecon de glutamata transdono surbaze de sinaptika sperto (Floroj et al, 2005; Tago et al, 2006; Surmeier et al, 2007) aŭ kronika ekspozicio al psikostimuliloj, kiuj plibonigas DA-nivelojn (Robinson kaj Kolb, 2004; lupo et al, 2004; lee et al, 2006).

Surbaze de informoj de studoj pri dorsala aŭ ventra striatumo, mezaj dornaj neŭronoj ŝajnas havigi nur malfortan inhibicion unu de la alia (Taverna et al, 2004; Tepper et al, 2008). Tamen, ebla ekscitiga influo estis raportita en la dorsal striatumo surbaze de peptido-induktita faciligo de glutamatergiaj veturadoj (Blomeley et al, 2009). Mezaj spinecaj neŭronoj estas pli forte kaj reciproke konektitaj al neŭronaj lokaj cirkvitoj (Izzo kaj Bolam, 1988; Pickel kaj Chan, 1990; Martone et al, 1992; Bennett kaj Bolam, 1994; Kawaguchi et al, 1995; Hussain et al, 1996; Taverna et al, 2007; Tepper et al, 2008), kiuj ankaŭ estas interligitaj inter si en la NAc (Hussain et al, 1996) kaj dorsal striato (Kawaguchi et al, 1995). La senhomigo de lokaj cirklaj neŭronoj fare de kortikaj aferentoj al la striato kaj NAc (vidu supre) provizas cirkvitojn por nutra inhibicio de mezaj dornaj ĉeloj. Kiel montrite en vitro aŭ en anestezitaj ratoj, ĉi tiu inhibicio estas potenca kaj influas multoblajn mezajn sponajn neŭronojn (Malleto et al, 2005; Tepper et al, 2008; Gruber et al, 2009b). Tamen, dum kondutaj taskoj ĉe maldormaj bestoj, la agadaj ŝablonoj de supozataj striaj interneŭronoj estas tre ŝanĝiĝemaj kaj sendependaj, sugestante, ke ili kontribuas ĉefe al la specifaj detaloj de striata procesado anstataŭ la tutmonda kunordigo de pafo (Berke, 2008).

Efektivoj

La ĉefaj projekcioj de la NAc estas al la VP, substantia nigra, VTA, hipotalamo kaj cerbo (figuro 2; Haber et al, 1990; Zahm kaj Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Usuda et al, 1998; Nicola et al, 2000; Zahm, 2000; Dallvechia-Adams et al, 2001). La kerno de NAc projektas ĉefe al la dorsolateral porcio de la VP, la entopedunkola kerno, kaj la substantia nigra zono reticulata (SNr). La ŝelo ĉefe nutras la ventromedian VP-dividadon, substantia innominata, flankan hipotalaman areon, flankan preoptikan areon, SNc, VTA, periaqueductal grizan, parabrakan kernon, kaj PPTg (Haber et al, 1990; Zahm kaj Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Usuda et al, 1998). La VP-teritorioj ankaŭ projektas al iuj el la samaj celoj, kun la dorsolatera VP enrigardanta ĉefe la SNr kaj subthalamic-kernon kaj la ventromedian VP projekciante al la VTA, bazan frunton kaj preoptikajn areojn (Zahm, 1989; Zahm kaj Heimer, 1990). Oni ankaŭ devas rimarki, ke projekcioj de la ŝelo de NAc al la VTA influas ĉelojn DA, kiuj siavice projektas al la kerno de NAc, kreante mezon al flankaj serioj de spiralaj projekcioj, kiuj permesas al lombikaj asociitaj strukturoj influi transmision en sinsekve pli da rilataj motoroj. de cirkvitoj de basaj ganglioj. La evidenteco de ĉi tiu bukla mezumo al flanka organizado unue estis priskribita en ratoj de Nauta en 1978 (Nauta et al, 1978) kaj poste kontrolita de aliaj en ratoj kaj katoj (Somogyi et al, 1981; Groenewegen kaj Russchen, 1984; Heimer et al, 1991; Zahm kaj Heimer, 1993). En la primato, kie la funkciaj subdividoj de la striato estas plej diskretaj, la spira organizado de striatonigral-striaj projekcioj aperas plej rafinita kaj plej ĝisfunde karakterizis (Haber et al, 2000).

figuro 2 

Hipotetikaj rektaj kaj nerektaj eliraj vojoj, per kiuj la NAc-kerno kaj ŝelo povas malinstigi aŭ malhelpi respektive adaptajn motorajn vojojn por maksimumigi rekompencan akiron. Nur ĉefaj projekcioj estas montritaj. Ruĝa indikas strukturojn kaj inhibitojn ...

Inter la diversaj rezultoj de la NAc kaj VP, subaro povas esti rigardita kiel funkcie analoga al la rektaj kaj nerektaj vojoj, kiuj estas implikitaj en kondutisma aktivado kaj responda inhibicio (figuro 2; Aleksandro et al, 1990). Ĉi tiu organizo pli similas al la kerno ol la ŝela divido (Zahm, 1989; Zahm kaj Brog, 1992; Nicola et al, 2000). La rekta vojo de la NAc-kerno implikas ĉefe projekciojn al la SNr (Montaron et al, 1996) kaj de tie al la mediodorsal thalamo. La dorsolateral VP, kiu ankaŭ celas la NAc-kernon, ŝajnas havi nur negravajn projekciojn al la mediodorsala tálamo (Zahm et al, 1996; O'Donnell et al, 1997) sed tamen mediacias iujn rektajn agojn pri talama agado (Lavin kaj Grace, NENIU). Laŭ la rekta vojo, kortika aktivado de neŭronaj neŭronoj kondukas finfine al malinstigo de taŭgaj agaj planoj, kiuj faciligas rekompencon. La nerekta cirkvito vojaĝas tra la dorsolateral VP kaj subthalamic-kerno antaŭ ol atingi la SNr (figuro 2). Corticala aktivigo de ĉi tiu cirkvito probable malhelpas motorajn planojn maladaptajn, ĉu por akiri rekompencon aŭ por eviti punon (Mink, 1996; Redgrave et al, 1999).

Simpla divido de neŭronaj ŝelaj neŭronoj en rektajn kaj nerektajn vojojn estas komplika per tio, ke la ŝelo estas vere hibrida strukturo: parte bazaj ganglioj kaj parte limia regiono (Zahm, 1989; Zahm kaj Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Zahm kaj Brog, 1992). Krom esti ventra etendaĵo de la striatumo, kun striaj ĉelaj specoj kaj enigo-eliraj ligoj, la ŝelo ankaŭ estas parto de la plilongigita amigdala komplekso kun projekcioj al hipotalamaj kaj cerbaj strukturoj gravaj por visceral-motora kontrolo kaj efiko (Alheid kaj Heimer, 1988; Waraczynski, 2006).

Malgraŭ ĉi tiuj malfacilaĵoj, iuj teorioj pri rektaj kaj nerektaj vojoj engaĝantaj la NAc-ŝelon estis prezentitaj (figuro 2). Ekzemple, estis sugestite ke ambaŭ rektaj kaj nerektaj projekcioj povus impliki la ventromedian VP (Nicola et al, 2000), kun la rekta cirkvito kontaktanta ĉelojn, kiuj projektas al la mediodorsala thalamo (O'Donnell et al, 1997) kaj la nerektaj projekcioj implikantaj VP-neŭronojn, kiuj poste projekcias al la subtalamika kerno. Alternative, partoj de la basa antaŭbrako kaj hipotalamo povas servi la rolon de eliraj strukturoj por visceraj motorfunkcioj, kun projekcioj ekestantaj rekte de la NAc (kaj produktanta inhibicion) aŭ nerekte tra la VP (kaj finfine produktante malinstigon) (Nicola et al, 2000). Tamen la fakto, ke ĉi tiuj celoj havas nur negravajn projekciojn al ĉefe nespecifaj talamaj kernoj, komparas al pli da dorsaj partoj de bazaj ganglioj-cirkvitoj (Heimer et al, 1991; O'Donnell et al, 1997; Zahm, 2006).

Tria ebleco estas, ke la rektaj kaj nerektaj vojoj de la ŝelo de NAc konverĝas sur la VTA, kiu povas agi kiel elfa strukturo de ganglioj bazaj per projekcioj al la mediodorsala thalamo. La rekta vojo procedus de la NAc al VTA, dum la nerekta vojo unue implikus la rilaton al la ventromedia VP kaj poste ĝiaj projekcioj al la VTA. Kvankam VTA DA neŭronoj projektas nur malforte al la talamo en la rato (Groenewegen, 1988), ili provizas vastan inervadon de mezliniaj talamaj strukturoj en la simio (Sánchez-González et al, 2005; Melĉitzki et al, 2006). Plie, ne-DA-ĉeloj ŝajnas partopreni ĉi tiujn projekciojn ambaŭ en ratoj kaj en primatoj (Sánchez-González et al, 2005; Melĉitzki et al, 2006; Del-Fava et al, 2007). Kvankam ankoraŭ ne rekte testis, estas probable ke multaj el tiuj estas GABA VTA-neŭronoj funkciantaj kiel tradiciaj bazaj ganglioj ellasantaj ĉeloj.

En la dorsal striato, la rektaj kaj nerektaj eliraj vojoj ankaŭ distingiĝas per la esprimo de malsamaj subtipoj de la DA-riceviloj, D1-riceviloj estas la reganta subklaso en rektaj vojaj striaj neŭronoj kaj D2-receptoroj esprimitaj ĉefe per nerektaj vojaj ĉeloj (Gerfen et al, 1990; Surmeier et al, 2007; Sesack, 2009). Ĉi tiu distingo estas plej evidenta en anatomiaj studoj (Hersch et al, 1995; Le Moine kaj Bloch, 1995; Deng et al, 2006), dum elektofisiologiaj registradoj emas raporti ĉelojn respondantajn al selektemaj agonistoj por ambaŭ riceviloj (Uchimura et al, 1986; Surmeier et al, 1992; Cepeda et al, 1993). Aspektoj de ĉi tiu polemiko estis solvitaj per la trovo ke multaj striataj mezaj spinecaj neŭronoj havas la kapablon esprimi miksitajn ricevilojn subtipojn de la etenditaj D1 (D1 aŭ D5) kaj D2 (D2, D3, aŭ D4) familioj (Surmeier et al, 1996) kaj per la malkovro, ke kompleksaj nerektaj mekanismoj povas klarigi iujn kazojn de ŝajna fiziologia kunekspreso de D1 kaj D2-receptoroj (wang et al, 2006; Surmeier et al, 2007).

Malsamaj populacioj de NAc mezaj spinecaj neŭronoj ankaŭ ŝajnas esprimi D1 aŭ D2-receptorojn selekteme (Le Moine kaj Bloch, 1996; lee et al, 2006), kvankam ĉi tiu apartigo estas malpli kompleta kompare kun la dorsal striatumo. Plie, la pli granda totala esprimo de riceviloj de DA D3 en neŭronoj NAc (Le Moine kaj Bloch, 1996) indikas pli grandan verŝajnecon de miksitaj fiziologiaj respondaj padronoj (Uchimura et al, 1986) en ĉi tiu regiono. Ĝenerale, D2-receptoroj esprimiĝas ĉefe en neŭronaj NAc-projektoj al la VP kaj malofte en tiuj, kiuj innervas la mez-cerbon, dum D1-receptoroj estas esprimitaj en ambaŭ ĉelaj populacioj (Robertson kaj Jian, 1995; Lu et al, 1997, 1998).

Reguligo de NAc-Aktiveco kaj ĝia Rolo en Rekompenco

Modulado laŭ DA

Dopamino praktikas multoblajn kaj kompleksajn efikojn sur neŭronoj ene de la striata komplekso. DA aganta sur D2-receptoroj potence inhibicias NAc-neŭronojn (Blanka kaj Wang, NUMO; Lin et al, 1996; O'Donnell kaj Grace, 1996). En kontrasto, D1-ricevilo-stimulado potencigas glutamatergian veturadon (Cepeda et al, 1998; Chergui kaj Lacey, 1999; West and Grace, 2002). Konfirmaj datumoj devenas de ekzamenado de la efikoj de loke aplikitaj antagonistoj en vivo, tia ke D2-antagonistoj pliigas NAc-neŭron-pafon kaj D1-antagonistoj malpliigas ĉelkapablon (West and Grace, 2002). Plie, studoj montris, ke DA potente modulas interspacajn juncajn interagojn inter neŭronaj neŭronoj pliigante sinkronecon inter neŭronoj (Onn and Grace, 1994; Onn et al, 2000). Tia efiko probable precipe efikas en la flanka transdono de malrapidaj membranaj tensiaj ŝanĝoj, kiel tiuj okazantaj dum NAc-neŭronaj "supren" ŝtatoj (O'Donnell kaj Grace, 1995). Tial, DA havas multfacetajn efikojn ambaŭ en ŝanĝado de la neurona agado de NAc kaj modulado de la ekvilibro de alilingvaj enigoj kaj ilia integriĝo, supozeble en maniero kiu plej efike formas cel-direktitan konduton.

Subtenaj ventraj enigoj

Neŭronoj ene de la NAc kiam registrite en vivo estas konataj elmontri supren-malsupren ŝtatojn (O'Donnell kaj Grace, 1995). La subaj statoj ŝajnas funkcii kiel enpaŝa mekanismo, en tio, ke neŭronoj nur eligas potencialojn de agado el la depolarizita stato. La subaj statoj estas pelataj de afera enigo de la vSub de la hipokampo (O'Donnell kaj Grace, 1995). La vSub estas bone poziciigita por disponigi tian modulatorian gluan influon. La vSub ricevas aferajn enigaĵojn de kelkaj regionoj rilataj al (1) afekto, ekz. La amigdala kaj LC (Oleskeviĉ et al, 1989; Schroeter et al, 2000; franca et al, 2003); (2) spaca loko, ekz. Dorsala hipokampo / CA1 (Amaral et al, 1991); kaj (3) pli altaj kognaj funkcioj, ekz. nerektaj enigoj de la PFC (O'Mara, 2005). La vSub mem okupiĝas pri la centra reguligo de streĉado (Herman kaj Mueller, 2006) kaj laŭ kuntekstaj dependaj kondutoj (Jarrard, 1995; Maren, 1999; Niza, 1999; Fanselow, 2000). Tiel, per integrado de spaca kaj afekcia informo, la vSub estas poziciigita por doni informojn pri la afekcia valenco de lokoj en spaco, kio estus kritika en taksado de kuntekstaj dependaj procezoj. Efektive, pluraj eventoj en kiuj kunteksto gravas, kiel kuntekstaj timaj kondiĉoj (Fanselow, 2000; Maren kaj Quirk, 2004), la kondutismaj respondoj al streĉo (Bouton kaj Bolles, 1979; Bouton kaj Reĝo, 1983), aŭ amfetamina sentivigo (Vezina et al, 1989; Badiani et al, 2000; Crombag et al, 2000), estas malordigitaj per neaktivigo de la vSub (Logia kaj Graco, 2008; Valenti kaj Gracia, 2008).

La vSub-veturado de NAc-neŭronoj estas potence modulita per la DA-sistemo. En aparta, D1-agonistoj pliigas vSub-veturadon de NAc-neŭronoj. Ĉi tio probable pro efekto sur la neŭtona NAc mem anstataŭ presinaptika ago, konsiderante la rezultojn de parigitaj pulsaj eksperimentoj (Goto and Grace, 2005b) kaj la manko de presinaptaj D1-receptoroj ene de la striatumo (Hersch et al, 1995). Ĉi tiu afera modulado estas tuŝita ĉefe de fazo-liberigo de DA (Graco, 1991; Goto and Grace, 2005b) pelita de DA neŭron-eksplodo pafo (Graco, 1991). Konsiderante, ke neŭronoj de DA elsendas fazajn eksplodojn de spikoj kiam eksponitaj al stimuloj signalantaj rekompencan eventon (Schultz, 1998b), la kapablo de eksplodoj por potenci vSub-NAc-transdono estas atendita esti implikita en selektado de rekompenco-rilata konduto. La enigaĵo de DA efektive efikas sur la vSub-NAc-projekcio laŭ kondutie elstara maniero. Tiel, kiam la vSub estas malkonektita de la NAc per unuflanke inaktivigado de la vSub kaj injektante D1-antagoniston en la kontralateral NAc, ekzistas interrompo en akiro de lernita konduto en la rato (Goto and Grace, 2005b). Krom DA-modulado, la vSub-enigo ankaŭ estas malatentigita de psikotomimetikaj drogoj kiel feniciklidino. Administrado de kondutismaj efikaj dozoj de feniciklino potence mildigas vSub-funkciigitajn statojn en neŭronaj NA (O'Donnell kaj Grace, 1998).

La veturado de la NAc de la vSub ankaŭ montras plastikecon en respondo al ripetita aktivado. Tiel, tetanika stimulado de vSub kondukas al longtempa potenco (LTP) ene de la vSub-NAc-vojo. Ĉi tio dependas ankaŭ de stimula ricevilo de D1, konsiderante ke blokado de D1-receptoroj malhelpas indukton de LTP (Goto and Grace, 2005a). Plie, LTP-indukto dependas de NMDA (Goto and Grace, 2005a).

Prefrontalaj kortikaj enigoj

La mez-prefrontal-kortekso (mPFC) ankaŭ havas glutamatergajn enigaĵojn al la NAc. Ĝia efiko tamen dependas forte de la tempa agado. Mallonga stimulo de la mPFC produktas ekscititan potencialon ene de la NAc (O'Donnell kaj Grace, 1993, 1994); plie, ĉi tiu mPFC-enigo estas potence kaj selektive mildigita per stimula ricevilo de D2, kiu agas presinaptike sur mPFC-fina stacioj (O'Donnell kaj Grace, 1994; Okcidenta et al, 2002). Ĉi tiu stimulo de D2-receptoro estas antaŭenigita ĉefe per tonikaj DA-niveloj ene de la NAc, kiuj siavice dependas de aktiveco de la neŭronoj de DA (Floresco et al, 2003; Goto and Grace, 2005b). Kontraste al la vSub-enigo, malkonekto de la mPFC de la NAc (per unuflanka malaktivigo de la mPFC kaj stimulado de D2-riceviloj en la kontralateralaj NAc) ne interrompas lernadon de tasko, kiu supozeble pli dependas de la vSub-NAc-vojo. . Tamen tia malkonekto intermetas interŝanĝajn strategiojn (Goto and Grace, 2005b). Kontraŭe, uzante par-pulsan stimuladon, estas klare, ke aktivigo de la mPFC ankaŭ induktas postan inhibician potencialon, kiu malpliigas NAc-neuronal eksciteblecon (O'Donnell kaj Grace, 1993).

Tetanika stimulado de la mPFC ankaŭ induktas LTP en la mPFC-NAc-vojo; kvankam la trajtoj de la LTP diferencas de tiuj elvokitaj per vSub-stimulado. Specife, krom esti mildigita per D2-stimulo, la indukto de LTP en la mPFC-NAc-vojo ne dependas de NMDA-riceviloj (Goto and Grace, 2005a).

Enigo Amygdala

La BLA enhavas la trian ĉefan enigaĵon al la NAc. La amigdala estas regiono implikita en esprimo de emocio kaj en lernitaj emociaj kondutoj (LeDoux, 2000). Ĉi tiu aferulo ankaŭ estas glutamatergia en naturo (O'Donnell kaj Grace, 1995; Charara kaj Grace, 2003; Franca kaj Totterdell, 2003) kaj produktas ekscitan longan, longan daŭron ene de la NAc (O'Donnell kaj Grace, 1995) kiu estas modulita de D1-receptoroj (Charara kaj Grace, 2003). La BLA ankaŭ havas potencajn interagojn kun aliaj komponentoj de la limbika sistemo. Ekzemple, ĝi provizas fortan ekscitiĝan veturadon al la vSub (Lipski kaj Grace, 2008) kaj al la mPFC. La projekcio de BLA-mPFC estas grava en afektaj kondiĉaj procezoj (Laviolette kaj Grace, 2006). Tiel, neŭronoj en la mPFC ekscititaj de la BLA montras potencan ekscitiĝon per stimuloj asociitaj kun avversaj eventoj (Laviolette et al, 2005; McGinty and Grace, 2008). Plie, ĉi tiu respondo dependas de sendifekta DA enigo al la mPFC (Laviolette et al, 2005). Siavice, la mPFC provizas potencan mildigon de BLA-aktivigo per sensaj stimuloj kiel montras ambaŭ elektrofisiologie (Rosenkranz kaj Grace, 2001, 2002) kaj en homaj figuradaj studoj (Hariri et al, 2003). Tiel, la rekono de saleco kaj la lernita respondo al kortuŝaj stimuloj dependas de la interago BLA-mPFC.

Interago inter hipokampaj kaj antaŭfrostaj enigoj

La sinapsa konverĝo de vSub, BLA, kaj mPFC-enigoj al la samaj aroj de NAc-neŭronoj (O'Donnell kaj Grace, 1995; Franca kaj Totterdell, 2002, 2003), kaj ilia komuna modulado de DA, provizas fortajn pruvojn, ke la NAc servas kiel vojkruciĝo por integriĝo de informoj pri media kunteksto kaj efiko kun pli altaj kognaj procezoj. Plie, la vSub kaj la mPFC elmontras kompleksajn interagojn ene de la NAc, kiuj influas cel-direktitan konduton. La naturo de ĉi tiuj interagoj forte dependas de la tempigo de la enigoj. Tiel, vSub-stimulado potence antaŭenigas NAc-neŭron-pafadon ambaŭ elvokante EPSPojn kaj induktante ŝtatojn (O'Donnell kaj Grace, 1995). Tamen, la kapablo de la vSub antaŭenigi la NAc ŝajne dependas de pli ol la rekta vSub-NAc-projekcio. La vSub ankaŭ projektas al la mPFC, kiu siavice projektas al la NAc. Se la mPFC estas neaktiva, estas forta mildigo de la kapablo de la vSub funkciigi la NAc (Belujon kaj Graco, 2008). Aliflanke, se la vojo vSub-NAc estas stimulita ĉe alta ofteco, faciligo de la mPFC ne plu necesas. Tiel, la mPFC provizas "cedeman" rolon en vSub-NAc-disko kaj sinapta plastikeco. Alterne, se la mPFC unue estas stimulita, ĝi mildigos la vSub-veturadon per aktivigo de lokaj inhibiciaj cirkvitoj (O'Donnell kaj Grace, 1993; Iru kaj O'Donnell, 2002). Tial, se la enigo de la vSub alvenas unue, la mPFC faciligos ĉi tiun veturadon; tamen, se la mPFC unue estas aktivigita, la vSub-afera enigaĵo malpliigas.

La vSub kaj la NAc ankaŭ montras dinamikajn interagojn kun respekto al la historio de aktivado. Kiel reviziite supre, altfrekvenca stimulado de aŭ vSub aŭ mPFC induktos LTP en la respektivaj vojoj. Tamen la vSub kaj mPFC ankaŭ montras konkurencon inter ĉi tiuj aferaj sistemoj. Tiel, altfrekvenca stimulado de vSub ne nur induktos LTP en la vSub-NAc-vojo sed ankaŭ induktos longtempan depresion (LTD) en la mPFC-NAc-vojo. Posta altfrekvenca stimulado de la mPFC renversas ĉi tiun kondiĉon, kaŭzante indukton de LTP en la mPFC-NAc-vojo dum produktado de LTD en la vSub-NAc-vojo. Sekve, aktivigo de unu afera sistemo mildigos aferentan stiradon de la alterna sistemo (Goto and Grace, 2005a). Ĉi tiu ekvilibro estas plue modulita per DA, kun pliigoj en DA favoranta la vSub-NAc-vojon kaj malpliiĝas en DA favorante la mPFC-NAc-vojon. Tia kondiĉo povus havi gravajn implicojn koncerne rekompenc-rilatajn kondutojn.

Kiel reviziite supre, la vSub-NAc-vojo estas proponita daŭrigi respondi pri lernita tasko, dum la mPFC-NAc-vojo ebligas ŝanĝi al novaj respondaj strategioj. Montriĝis ke kondutoj, kiuj kondukas al plifortigo, estas asociitaj kun aktivigo de pafado de neŭronoj DA (Schultz, 1998b). Tiel, plifortigita konduto kondukus al liberigo de DA, sekvata de D1-ricevil-mediacia potenco de vSub-NAc-stirado por plifortigi daŭrantan konduton. En la sama tempo, DA-liberigo produktus D2-ricevil-mediaciitan atencon de mPFC-NAc-veturado kaj tiel reduktus mPFC-mediaciitan taskan interŝanĝon. Al la inversa, kiam la responda strategio fariĝas senutila, ekzistus falo en la aktiveco de la neuronaj DA (Hollerman kaj Schultz, 1998; Schultz kaj Dickinson, 2000). Tia malkresko en DA-transdono tiam estus antaŭvidita atenigi vSub-mediaciitan veturadon de daŭra konduto dum malhelpado de mPFC-mediata konduta fleksebleco. Ĉi tio atendus kaŭzi la beston ŝanĝi de sia nuna senutila kondutisma strategio kaj testi novajn strategiojn. Unufoje nova strategio estas trovita efika, la posta plifortikigita aktivigo de la DA-sistemo plifortigus la novan konduton per atenuado de la mPFC-enigo kaj faciliganta vSub-konservadon de aktiveco (Goto kaj Graco, 2008).

Rolo de la dorsstria strio en rekompenco-lernado

Studoj pruvis rolon por DA en la ventrala striatumo en la akiro kaj en la esprimo de apetitaj respondoj kaj instigo (Montague et al, 2004). Estas kreskanta evidenteco, ke la dorsal striatumo gravas en procezoj rilataj al rekompenco. Precipe studoj sugestis, ke la dorsa striatumo estas implikita en instrumenta konduto kaj en kutima formado. Tiel la komenca plifortigo de apetitaj kaj drogaj stimuloj aktivigas ventrajn striajn strukturojn (Bonson et al, 2002; Jin et al, 2008); tamen, kun ripeta elmontro, la aktivigo de pli da dorsaj strioj strukturoj superregos (Robbins kaj Everitt, 2002; Jin et al, 2008). Ĉi tiu transiro de plifortikigo al kutima formado estas kredita esti sub frontala kortika kontrolo (Berke, 2003) kaj ebligas beston praktiki kognan influon super adapta decidiĝo. Tiel, kun ripeta ekspozicio al drogoj misuzo, estas progresiva aktivigo de pli da dorsaj striaj areoj (Porrino et al, 2004; Saka et al, 2004), kaj ĉi tiu transiro akompanas similan ŝanĝon en liberigo de DA (Ito et al, 2002; Wong et al, 2006). Tia transiro povas esti faciligita per la interligitaj bukloj de la DA-striata sistemo, en kiu limba aktivado efikas iom post iom pli kognajn kaj motorajn regionojn de la striata buklo (vidu 'Eferaĵoj' en sekcio Nucleus accumbens).

VENTRALA TEGMENTA ZONO

conectividad

Dopamino kaj precipe ĝiaj projekcioj al la ventra stria komplekso estas tre implikitaj en faciligo de alproksimiĝaj kondutoj kaj stimula lernado (Horvitz, 2000; Saĝa, 2004; kampoj et al, 2007; Ikemoto, 2007; Schultz, 2007; Redgrave et al, 2008). La menciitaj raportoj indikas, ke aktiveco de DA-neŭronoj estas influita de amaso da novaj stimuloj, kiuj estas komence senparaj kun kondutismaj rezultoj, sed potenciale elstaraj pro sia alta intenseco kaj rapida ekapero. DA neŭronoj ankaŭ respondas al neatenditaj naturaj rekompencoj kaj al kondiĉitaj resendoj, kiuj antaŭdiras rekompencon. Liberigo de DA en antaŭaj cerbaj regionoj povas esti implikita tiel en la respondo al rekompenco, kaj en faciligado de motivitaj agoj, kiuj estonte rekompencas. Sekve, DA havas pli grandan efikon sur instrumenta konduto ol sur reala konsumo (Saĝa, 2004). DA estas aparte grava por lerni kiel certaj kondutoj kondukas al rekompenco, kaj bestoj kun malplenigo de DA aŭ ne povas lerni tiajn asociojn aŭ malsukcesi konservi ilin (Saĝaj kaj Rompre, 1989; Saĝa, 2004). La projekcio de DA al NAc ankaŭ kontribuas al la rekompencoj asociitaj kun drogoj de misuzo (Koob, NENIU; Saĝa, 2004; Ikemoto, 2007), kaj plastikeco en ĉi tiu sistemo estas forte implikita en toksomanioj, kiuj implikas devigan drog-serĉadon (lupo et al, 2004; Zweifel et al, 2008).

Neŭronoj

Dopamaj neŭronoj konsistigas ĉirkaŭ 60-65% de la ĉeloj en la VTA (Swanson, 1982; Nair-Roberts et al, 2008). Ili estas tre heterogenaj kaj varias laŭ loko, morfologiaj trajtoj, antaŭbrainaj celoj, aferaj influoj, pafaj proprietoj kaj enhavo de kalcio-ligantaj proteinoj, jonoj-kanaloj, aŭtoreceptoroj, DA-transportilo, kaj aliaj molekulaj ecoj (forĝisto et al, 1996; Sesack kaj Carr, 2002; Björklund kaj Dunnett, 2007; Lammel et al, 2008; Margolis et al, 2008). Ne-NE-neŭronoj en la ventra mezkerno estas ĉefe GABAergic kaj konsistigas proksimume 30-35% de la ĉeloj en la VTA (Swanson, 1982; Mugnaini kaj Oertel, 1985; Steffensen et al, 1998; Nair-Roberts et al, 2008). Kvankam ili estas ofte nomataj interneŭronoj, la superreganta evidenteco indikas, ke ĉi tiuj ĉeloj elsendas projekciojn de longa gamo, kiuj paralelas tiujn de neŭronoj DA (figuro 1; Swanson, 1982; Van Bockstaele kaj Pickel, 1995; Steffensen et al, 1998; Carr kaj Sesack, 2000a). La funkcioj de ĉi tiuj GABA-projekcioj de la VTA ankoraŭ ne estis plene esploritaj. Elektrofisiologiaj kaj anatomiaj evidentecoj indikas, ke VTA GABA-neŭronoj ankaŭ havas lokajn axon-koleralojn, kiuj innervas najbarajn ĉelojn (Johnson kaj Norda, 1992; Nugent kaj Kauer, 2008; Omelchenko kaj Sesack, 2009).

Lastatempe, loĝantaro de glutamataj neŭronoj ankaŭ estis malkovrita en la VTA sed ne en la SNc (Hur kaj Zaborszky, 2005; Kawano et al, 2006; Yamaguchi et al, 2007; Malŝarĝoj et al, 2008). Ĉi tiuj ŝajnas enhavi proksimume 2-3% de VTA-neŭronoj.Nair-Roberts et al, 2008). La detala konektebleco de ĉi tiuj ĉeloj bezonos tempon por deĉifri, konsiderante siajn malaltajn nombrojn kaj la fakton, ke ili nur povas esti detektitaj de in situ hibridigo por VGlut2 mRNA, selektema markilo de subkortikaj glutamataj neŭronoj (Herzog et al, 2001). Tamen, glutamatergaj VTA-ĉeloj pruviĝis almenaŭ projekti al la PFC (Hur kaj Zaborszky, 2005) same kiel surloke (Dobi kaj Morales, 2007). Porcio de VTA-glutamataj neŭronoj ankaŭ enhavas DA, kaj kvankam kelkaj elektrofisiologiaj studoj estas interpretitaj kiel provizado de vasta kolokaligo de ĉi tiuj sendiloj (Chuhma et al, 2004; Lavin et al, 2005), ĉi tio ne estas subtenata de anatomiaj studoj. Prefere, taksoj pri la grado de kolokaligado de DA kaj glutamataj markiloj varias de 20-50% en iuj VTA-subdivizoj (Kawano et al, 2006) ĝis 2% de ĉiuj DA-ĉeloj en la plenkreska rato VTA (Yamaguchi et al, 2007). La amplekso de kolokaligado ankaŭ ŝajnas esti evoluigata (Malŝarĝoj et al, 2008), estante pli vasta ĉe perinataj bestoj kaj konsiderinde malpliigita en plenkreskuloj. Klara delineado de la mezuro en kiu DA kaj glutamato estas kolokaligitaj en la diversaj projekcioj de la VTA kaj la funkcia signifo de tia kolokaligado daŭre estas gravaj temoj por esploro.

Efektivoj

Dopamino kaj GABA-ĉeloj en la ventrala mezkruco formas flankan al median kontinuumon kaj, almenaŭ ĉe la rato, projektas proksimume pli topografian manieron al multoblaj antaŭfrekaj regionoj kun minimuma branĉado sed konsiderinda interkovro en la terminalaj kampoj (Fallon kaj Moore, 1978; Nauta et al, 1978; Beckstead et al, 1979; Swanson, 1982; Loughlin kaj Fallon, 1983; Deut et al, 1988; Van Bockstaele kaj Pickel, 1995; Gaykema kaj Záborszky, 1996; Carr kaj Sesack, 2000a; Hasue kaj Shammah-Lagnado, 2002; Björklund kaj Dunnett, 2007; Del-Fava et al, 2007; Ikemoto, 2007; Lammel et al, 2008). Ankaŭ estas konsiderindaj interkonektoj inter subdividoj de la nigra-VTA-komplekso, kiuj estis elegante priskribitaj de Shammah-Lagnado kaj kunlaborantoj (Ferreira et al, 2008); la plej multaj el ĉi tiuj intra-areaj ligoj probable estas ne-dopaminergiaj (Dobi kaj Morales, 2007; Ferreira et al, 2008; Omelchenko kaj Sesack, 2009).

Ĉeloj en la SNc-projekto ĉefe al la struktura komplekso, kvankam la plej ekstrema flanka parto de la SNc-projektoj al la amigdala (Loughlin kaj Fallon, 1983). Pli mezume poziciigitaj neŭronoj ĉe la limo inter la SNc kaj VTA projektas pli ventralmente ene de la ganglioj basales (t.e. al la NAc), kaj ĉeloj en ĉi tiu regiono ankaŭ projektas al la septo kaj aliaj partoj de la baza frunto, olfakta tubero kaj amigdala (Swanson, 1982; Loughlin kaj Fallon, 1983; Gaykema kaj Záborszky, 1996; Hasue kaj Shammah-Lagnado, 2002; Björklund kaj Dunnett, 2007; Ikemoto, 2007; Lammel et al, 2008). Projekcioj de la SNc kaj VTA ankaŭ atingas la pallidum kaj subthalamic-kernon (Klitenick et al, 1992; Gaykema kaj Záborszky, 1996; Hasue kaj Shammah-Lagnado, 2002; Björklund kaj Dunnett, 2007; Smith kaj Villalba, 2008). Ene de la VTA taŭgas estas DA kaj GABA-neŭronoj, kiuj projektas al la antaŭfrontalaj, cingulataj, kaj peririnaj kortizoj; iuj kortike projekciaj ĉeloj estas ankaŭ lokitaj en la SNc (Carr kaj Sesack, 2000a; Björklund kaj Dunnett, 2007).

La medial plej rostral lineara VTA-subdivido projektas vaste al la olfakta tuberkulo, VP, preoptiko kaj flankaj hipotalamaj areoj, flanka habenular-komplekso, mediodorsal talamo kaj supraokulomotoro; negravaj projekcioj inkluzivas la PFC, BLA, kaj dorsan raphe (Klitenick et al, 1992; Gaykema kaj Záborszky, 1996; Del-Fava et al, 2007). La plej multaj projekcioj el la rostrala lineara kerno ŝajnas esti ne dopaminergiaj (Swanson, 1982; Del-Fava et al, 2007). La kaŭdomenaj (t.e. Kaŭdolinear) kaj ventromedaj VTA-regionoj innervas la kernan kernon de la stria terminalis, la pallidum kaj bazan antaŭan cerbon, la centran amigdaloid-kernon, kaj la BLA (Hasue kaj Shammah-Lagnado, 2002; Del-Fava et al, 2007).

En la primato, la relativa segregacio de kortike projekciaj neŭronoj kiel estiĝantaj de la VTA ne estas observita, kaj DA-ĉeloj en la SNc estis montritaj havi kortikajn projekciojn (Williams kaj Goldman-Rakic, 1998; Björklund kaj Dunnett, 2007). Plie, la denovigo de la DA al la kortekso estas pli vasta en simioj kaj homoj, precipe en primaraj motoroj (Lewis kaj Sesack, 1997). Koncerne al striataj vojoj, raportiĝis al meza al flanka spirala topografio, kiu ankaŭ implikas reciprokajn retroefikajn projekciojn (vidu 'Eferentoj' en sekcio Nucleus accumbens). Kurioze, kiam oni ŝanĝas de mezaj al flankaj ĉelaj grupoj en la ronĝulo, la proporcio de GABA-neŭronoj, kiuj projektas paralele al la DA-neŭronoj, malpliiĝas, de tiom multe kiom ĝis 60% en la mezoprefrunta projekcio al 15-35% en la mesoaccumbens-projekcio kaj 5–15% en la nigrostria vojo (Swanson, 1982; Van Bockstaele kaj Pickel, 1995; Rodríguez kaj González-Hernández, 1999; Carr kaj Sesack, 2000a). Tiaj kontribuoj de GABA-neŭronoj al la ascendaj projekcioj de la ventra mezkerno ne estis bone studitaj en la simio.

Lastatempaj spuroj de studoj ĉe la rato sugestas, ke la projekcioj de la VTA povas esti parigitaj laŭ diversaj manieroj depende de anatomiaj, fiziologiaj, kaj molekulaj ecoj. Ĝenerala mez-flanka topografio en la efaj projekcioj al la antaŭsigno estas delonge rekonita (Fallon kaj Moore, 1978; Beckstead et al, 1979). Pli lastatempe, Ikemoto (2007) proponis modelon, en kiu mezostriaj projekcioj devenantaj de la VTA konsistas el du gravaj dividoj: (1) posta divido kun projekcioj al la meza, striata parto de la olfakta tubero kaj la meza NAc-ŝelo; kaj (2) laterala VTA-regiono projekcianta al la NAc-kerno, laterala ŝelo, kaj laterala olfacta tubero. Ĉi tiuj rimarkoj povas esti interpretitaj ene de pli vasta literaturo detaliganta la pli fortajn drogajn rekompencajn asociojn de la afiŝomedio vs antaŭa VTA same kiel la meza NAc-ŝelo kaj olfakta tubero kompare kun la aliaj striaj regionoj (Ikemoto, 2007).

Historie, la suprenirantaj DA-projekcioj ankaŭ estis dividitaj en du porciojn laŭ dorsoventra dimensio: (1) dors-tavolo de ĉeloj esprimantaj malaltan DA-transportilon kaj substancajn kalbindinajn projektojn al la kortekso, ventra striatum (precipe la NAc-ŝelo), strukturojn lombikaj, kaj la stria matrico; kaj (2) ventra gamo de neŭronoj projektas ĉefe al la striatala parka kupeo kaj enhavas neŭronojn kun pli alta DA-transportilo kaj pli malaltaj calbindin-niveloj (Gerfen, 1992; Haber et al, 1995; Björklund kaj Dunnett, 2007).

Finfine, Lammel (Lammel et al, 2008) laboranta en muso-cerbo dividis mezajn cerbajn DA-ĉelojn laŭ iliaj antaŭ-cerbaj celoj kaj fiziologiaj trajtoj, kun (1) rapid-spicaj DA-ĉeloj ankaŭ esprimantaj malaltajn rilatojn de ARNm por DA-transportilo. vs TH kaj projektado al la PFC, NAc-kerno, meza NAc-ŝelo, kaj BLA; kaj (2) malrapida pafo DA neŭronoj projekciantaj al la flanka NAc-ŝelo kaj dorsolateral striatumo. Estos grave en estontaj studoj determini precize kiel ĉiu el ĉi tiuj malsamaj popolaj grupoj kontribuas al la funkcioj de la pli larĝa DA-sistemo.

Afiŝantoj: ekscitiĝo

La VTA ricevas enigaĵon de vaste distribuitaj cerbaj areoj, kiuj estis priskribitaj kiel formantaj kontinuan bandon de aferaj neŭronoj ne organizitaj en diskretaj kernoj (Geisler kaj Zahm, 2005). Ĉi tiu bando etendiĝas de la PFC al la medula cerba trunko kaj sekvas la vojon de la meza antaŭcerba pakaĵo tra la flanka hipotalamo. Ĉeloj en ĉi tiuj areoj havas la morfologiajn trajtojn kaj konekteblecon karakteriza por la "izodendrita kerno" origine atribuita al la cerba trunko retikula formado (Ramón-Moliner kaj Nauta, 1966; Geisler kaj Zahm, 2005). Plie, multaj el ĉi tiuj strukturoj provizas nur modestan enigaĵon al la VTA, sed ili nutras aliajn regionojn, kiuj ankaŭ rilatas al la VTA. Ĉi tiuj observoj implicas, ke verŝajne neŭrona aktiveco de VTA estas influata de diskreta aro de cerbaj strukturoj, kaj prefere, ke neŭronoj DA estas reguligitaj de integrita reto de enigaĵojGeisler kaj Zahm, 2005).

Dum jaroj oni supozis, ke VTA havas ekscitajn aferojn de nur kelkaj fontoj. La plejparto de la kortikala mantelo ne projekcias al cerbotrunkaj strukturoj. Plie, la hipokampo ankaŭ havas neniun rektan projekcion al la cerba trunko, malgraŭ peranta gravan fiziologian influon sur VTA DA-neŭronoj (vidu 'Limba modulado de VTA-DA-neŭrona agado' en sekcio Ventra tegmenta areo). Tial, la nura grava kortikala projekcio al la VTA originas de la PFC (figuro 1), inkluzive ĉefe de la cortimbalo kaj infralimbaj kortikoj kaj malpli forte la cingulaj kaj orbitalaj dividoj (Beckstead, 1979; Phillipson, 1979a; Sesakro et al, 1989; Sesack and Pickel, 1992b; Geisler kaj Zahm, 2005; Sincereco et al, 2006; Geisler et al, 2007). La funkcio de la PFC al VTA-vojo en rekompenccirkvitoj estas neklara, kvankam ĝi ŝajnas mediacii esencan reguladon de plastikeco en DA-neŭronoj, kiuj povas esti ŝanĝitaj per ripetita ekspozicio al drogoj de misuzo aŭ streso (Lupo, 1998; lupo et al, 2004).

Ultraestruktur-traktaĵado indikas, ke PFC-axonoj sinapsis al DA-neŭronoj, kiuj projektas reen al la PFC, kreante cirkviton, kiu permesas al la PFC reguligi la amplekson de sia modulata retrosciigo per DA (Carr kaj Sesack, 2000b). La evidenteco ne estis akirita de la sinapsoj de la prelimbika kaj infralimbia PFC al mezoakumbensaj DA neŭronoj (Carr kaj Sesack, 2000b), kvankam ĉi tiuj ĉeloj povus ricevi kortikan enigon de strukturoj ekster la mezaj regionoj, kiuj estis ekzamenitaj per trakrastado (Geisler et al, 2007; Omelchenko kaj Sesack, 2007). GABA VTA-neŭronoj ankaŭ estas innervataj de PFC-sinapsoj, kaj ĉi tiuj ŝajnas ĉefe projekti al la NAc kontraste al la PFC (Carr kaj Sesack, 2000b). Aliaj populacioj de VTA DA aŭ GABA-ĉeloj difinitaj per celita projekcio ankoraŭ ne estis ekzamenitaj koncerne PFC-sinaptan enigon.

La PPTg kaj laterodorsal tegmentum (LDT) ankaŭ provizas gravan enigon al la SNc kaj VTA (figuro 1; Lavoie kaj Gepatro, 1994; Oakman et al, 1995; Charara et al, 1996; Mena-Segovio et al, 2008). Ene de la ventra meza cerbo, la VTA estas innervita de la LDT kaj kaŭdaj PPTg, dum la SNc estas konservita ĉefe de la rostra PPTg (Mena-Segovio et al, 2008). La SNr ricevas nur minimuman enigon. Sinapsoj de la PPTg / LDT kontaktas kaj DA kaj ne-DA GABAergic-neŭronojn ene de la VTA de rato kaj simio (Charara et al, 1996; Omelchenko kaj Sesack, 2005). Ultraestruktura indico sugestas, ke ĉi tiuj projekcioj originas de kolinergiaj, glutamatergaj, kaj GABAergic-neŭronoj (Charara et al, 1996; Garzón et al, 1999; Omelchenko kaj Sesack, 2005, 2006). La uzo de trakraktado en kombinaĵo kun imunokitokemio rivelas, ke probablaj glutamatergaj kaj kolinergiaj LDT-neŭronoj sinapsis sur DA-ĉeloj, kiuj projektas al la NAc (Omelchenko kaj Sesack, 2005, 2006). Ĉi tiuj trovoj estas konformaj al neŭkemiaj observaĵoj, ke blokado de kolinergiaj kaj glutamatergaj riceviloj en la VTA ŝanĝas la kapablon de PPTg / LDT-stimulo elvoki liberigon de DA en la NAc (Blaha et al, 1996; Forster kaj Blaha, 2000).

La rezultoj de anatomiaj studoj estas ankaŭ konformaj al elektrofisiologiaj evidentaĵoj, ke la PPTg-LDT-komplekso ekscitas DA-ĉelojn kaj antaŭenigas eksplodon (Futami et al, 1995; Lokwan et al, 1999; Floresco et al, 2003; Lodge and Grace, 2006b) (vidu 'Limba modulado de VTA DA-neŭrona agado' en sekcio Ventra tegmenta areo). La fakto, ke inhibiciaj respondoj malpli ofte estas registritaj, eĉ se GABA-ĉeloj konsistigas 30-40% de neŭronoj PPTg / LDT (Wang kaj Morales, 2009), povus rilati al observaĵoj, ke inhibitivaj tipoj-sinapsoj el ĉi tiu regiono emas neuzi VTA-GABA-neŭronojn pli ofte ol DA-ĉeloj (Omelchenko kaj Sesack, 2005). Tia malinstiga organizo povus esti atendita faciligi la rekrutadon de eksplodpafado en neŭronoj de DA.

Lastatempe, la seminala laboro de Geisler et al (2007) uzante retrogradan trakroĉadon en kombinaĵo kun in situ hibridigo por VGlut-subtipoj malkaŝis multnombrajn fontojn de glutamataj aferentoj al la VTA, multaj el kiuj antaŭe ne estis aprezitaj. Aferentoj esprimantaj VGlut1 derivas ĉefe de la PFC media kaj laterala, inkluzive de la kortikoj prelimbic, infralimbic, dorsal, cingulado kaj orbital. Enhavantaj aferentoj de VGlut2 derivas de multoblaj subkortikaj lokoj, inkluzive de relativa ordo de superregado: la flanka hipotalamo, laterala preoptika areo, periaquedukta griza, meza hipotalamo, VP, mesopontina retikula formado, laterala habenula, PPTg / LDT, kaj aliaj regionoj (figuro 1). La supozata monosinaptika ekscitita glutamata influo de la lito-kerno de la stria terminalis (Georges kaj Aston-Jones, 2002) havas nur malabundan konfirmon per anatomia analizo (Geisler et al, 2007). Aferentoj al la VTA esprimanta VGlut3, markilo, kiu ankoraŭ ne pruviĝis korelacii kun glutamata transdono, ekestas ĉefe el kernoj de raphe (Geisler et al, 2007). La revelacio de tiom multaj novaj fontoj de glutamata enigo al la VTA havas gravajn implicojn por kompreni kiel informoj rilataj al rekompenca konduto atingas ĉi tiun cerban regionon. Tamen necesos tempo por delimigi la funkcian rolon, kiun ĉiu el ĉi tiuj novaj projekcioj mediacias.

La trovoj de Geisler et al estas konformaj al ultrastrukturaj datumoj, kiuj indikas, ke la regantaj fontoj de glutamataj aferentoj al la VTA estas VGlut2-enhavantaj kaj tial de ne-kortikaj strukturoj (Omelchenko kaj Sesack, 2007). Aksonoj enhavantaj VGlut2 sinapsis vaste sur mezonacumbajn DA neŭronoj, sugestante, ke multaj malsamaj cerbaj regionoj kontribuas al la aktivigo de unu el la ĉefaj vojoj implikitaj en kontrolo de instigitaj kondutoj. Mezoprefrontaj DA-ĉeloj ankaŭ ricevas VGlut2-aferojn, sed grava parto de iliaj sinapsoj devenas de VGlut1-enhavaj axonoj, konformaj al ilia pli selektema inervaĵo de la PFC (Carr kaj Sesack, 2000b).

Iuj ekscitaj influoj de la VTA estas pelataj de peptidoj kontraste al klasikaj neurotransmisiloj. Ekzemple, oreksaj eminentuloj de la hipotalamo (Fadel et al, 2002) mediacii gravan influon sur rekompencaj kondutoj (Harris et al, 2005) kaj sinaptika plasticidad (Borglando et al, 2006) Supozeble per ekscitaj agoj sur DA-ĉeloj (Korotkova et al, 2003). La anatomiaj substratoj por ĉi tiu influo ankoraŭ ne klaras, konsiderante ke malmultaj oreksaj axonoj efektive sinapsis ene de la VTA, kaj nur la duono de ĉi tiuj kontaktaj ĉeloj DA (Balcita-Pedicino kaj Sesack, 2007). Neurotensin- kaj kortikotropin-liberigaj faktoroj el multnombraj fontoj ankaŭ mezuras gravajn ekscitajn influojn sur VTA DA-ĉeloj (Geisler kaj Zahm, 2006; Reynolds et al, 2006; Rodaros et al, 2007; Tagliaferro kaj Morales, 2008; Wanat et al, 2008).

Aferentoj: inhibiciaj / modulaj

Kompleta listo de fontoj de inhibitivaj GABA-signaloj al la VTA ankoraŭ ne estis delektita en la sama ĝisfunda maniero kiel glutamataj enigoj. Tamen, ĉefa inhibicia reago de la bazaj ganglioj estas konata kaj verŝajne konsistigas la plej grandan parton de la inhibitaj sinapsoj en la VTA (Geisler kaj Zahm, 2005) kiel en la SNc (Somogyi et al, 1981; Smith kaj Bolam, 1990). Ĉi tiuj projekcioj ekestas de la ŝelo de NAc kaj VP (Zahm kaj Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Zahm et al, 1996; Usuda et al, 1998). Pliaj inhibiciaj aferentoj al la VTA verŝajne ekestiĝas de la flanka hipotalamo kaj aliaj hipotalamaj regionoj, diagonala bando, lita kerno, flanka septo, periaqueductal griza, PPTg / LDT, parabrachaj, kaj raphe kernoj (Geisler kaj Zahm, 2005). Multaj el ĉi tiuj projekcioj ankaŭ enhavas neŭroaktajn peptidojn kaj mediacias kompleksajn agojn sur mezkorpaj neŭronoj (Sesack and Pickel, 1992a; Pickel et al, 1993; Dallvechia-Adams et al, 2002; Ford et al, 2006). Substanca projekcio ekzistas de la centra kerno de la amigdala al la latera SNc (t.e. reciproka al la fonto de DA-enigo al la amigdala) (Gonzales kaj Ŝako, 1990; Zahm, 2006), sed nur fojaj fibroj de ĉi tiu aŭ iu alia amigdala divido atingas la median SNc aŭ VTA en la rato (Zahm et al, 2001; Geisler kaj Zahm, 2005; Zahm, 2006). En la primato, unu studo raportis fortikan projekcion de la centra amigdaloida kerno al la VTA (Fudge kaj Haber, 2000), kvankam alia artikolo priskribis ĉi tiun rilaton kiel modesta (Prezo kaj Amaral, 1981). Ĉi tiuj trovoj povus reprezenti interesan kaj gravan specion-diferencon; tamen grava projekcio de la centra amigdala ĝis la VTA restas konfirmita (por gravaj teknikaj konsideroj vidu Zahm, 2006).

Aldone al la konataj aferentoj listigitaj supre, nova ĉefa ascenda fonto de inhibo al la SNc kaj VTA nur ĵus estis malkovrita kaj nomata. La mezopontina rostromedia tegmentala kerno (RMTg) kuŝas nur kaŭdaj al la VTA, dorsomediaj al la mediana lemniscus, dorsolatera al la interpedunkola kerno, kaj laterale al la meza rabo (Jhou et al, 2009b; Kaufling et al, 2009). Ĝi ricevas aferojn de multaj antaŭbrainaj kaj cerbaj strukturoj (Jhou et al, 2009b), konsistas ĉefe el GABA-ĉeloj (Perrotti et al, 2005; Olson kaj Nestler, 2007; Kaufling et al, 2009), kaj havas ampleksajn projekciojn al la tuta SNc-VTA-komplekso (figuro 1; Colussi-Mas et al, 2007; Ferreira et al, 2008; Geisler et al, 2008; Jhou et al, 2009b). Ĝi estas do en maltrankviliga pozicio malhelpi pafadon de ĉeloj DA en respondo al avversaj stimuloj (Grace and Bunney, 1979; Malklereco et al, 2004; Jhou et al, 2009a) aŭ kiam atendataj rekompencoj ne estas liveritaj (Schultz, 1998b). Ĉi-lasta influo probable aperos unue en la flanka habenulo, kiu estas aktivigita per la foresto de rekompenco (Matsumoto kaj Hikosaka, 2007), havas projekciojn al la VTA kaj RMTg (Herkenham kaj Nauta, 1979; Araki et al, 1988; sonorilon et al, 2007; Jhou et al, 2009b; Kaufling et al, 2009), kaj mediacias preskaŭ ĉiopovan inhibician influon sur aktiveco de ĉeloj DA (Ji kaj Shepard, 2007; Matsumoto kaj Hikosaka, 2007; Hikosaka et al, 2008). Ĉeloj en la RMTg estas aktivigitaj de streso kaj de psikostimulanta ekspozicio (Perrotti et al, 2005; Colussi-Mas et al, 2007; Jhou kaj Gallagher, 2007; Geisler et al, 2008; Jhou et al, 2009a, 2009b; Kaufling et al, 2009), indikante, ke RMTg eble estas kritika strukturo reguliganta la respondojn de DA-ĉeloj al naturaj kaj drogaj rekompencoj same kiel iliaj konversaj eventoj.

Aldone al la diversaj ekstrafinaj fontoj de inhibo, VTA DA neŭronoj ankaŭ ricevas inhibitivajn sinapsojn de najbaraj GABA-ĉeloj (figuro 1). Tiaj enigoj estis raportitaj en malpezaj mikroskopaj kaj fiziologiaj studoj (Grace and Bunney, 1979; Phillipson, 1979b; Grace and Onn, 1989; Johnson kaj Norda, 1992; Nugent kaj Kauer, 2008) Sed nur lastatempe konfirmita per ultrastruktura analizo (Omelchenko kaj Sesack, 2009). La lokaj flankuloj de GABA-neŭronoj ankaŭ sinapsis sur GABA-ĉeloj (Omelchenko kaj Sesack, 2009), kreante la eblajn cirkvitojn por malinstigaj agoj sur DA-neŭronoj (Celada et al, 1999; kampoj et al, 2007).

La VTA ankaŭ ricevas aferojn de aliaj cerbaj monoaminaj grupoj, kiuj produktas variajn agojn sur celaj neŭronoj depende de ricevilo tipo. Neŭronoj de serotonino en la kerno de la dorsa refo sinapsis sur DA-ĉeloj (Hervé et al, 1987; Van Bockstaele et al, 1994) kaj mediacii ĉefe inhibicion (Gervais kaj Rouillard, 2000), kvankam ankaŭ ekscitaj agoj estas raportitaj (Pessia et al, 1994). La ventrala meza cerbo ankaŭ ricevas enigaĵojn de la LC kaj aliaj medulaj norepinefrinaj ĉelaj grupoj (Liprando et al, 2004; Geisler kaj Zahm, 2005; Mejías-Aponte et al, 2009). Ambaŭ ekscitaj aŭ malhelpaj agoj de norepinefrino estas produktitaj sur DA-ĉeloj, mediataj de α-1 kaj α-2-receptoroj respektive kaj ankaŭ pli kompleksaj nerektaj agoj (Grenhoff et al, 1995; Arencibia-Albite et al, 2007; Guiard et al, 2008). Ĉi tiuj enigaĵoj provizas vojon por visceraj kaj homeostataj informoj por atingi DA kaj ne-DA-ĉelojn en la VTA.

En resumo, la VTA ricevas riĉan sortimenton de influoj de multnombraj suprenirantaj kaj descendantaj kaj eĉ intrigaj fontoj. La funkcia signifo de ĉiu aliĝanto rilate al rekompenco ankoraŭ estas determinita. Ekzemple, oni ne scias, kiel la sensoraj informoj rilate al ricevo de senpripensa rekompenco atingas neŭronojn de DA. Ankaŭ ne klaras, kian itineron vidaj kaj aŭdaj informoj influas pafadon de ĉeloj DA, kiam ĉi tiuj servas kiel kondiĉaj aŭdiloj, kiuj antaŭdiras rekompencon. Certe VTA DA-ĉeloj ekbruliĝas en respondo al vidaj indikoj en maniero kunrilata al agado en neŭronoj de la supera kolikulo (Coizet et al, 2003; Dommett et al, 2005). Tamen, la projekcio de la supera kolikso ĝis la VTA estas multe pli malforta ol ĝia enigo al la SNc, kaj ĝi ankaŭ ne estas tute glutamatergia (Comoli et al, 2003; Geisler kaj Zahm, 2005; Geisler et al, 2007). Ĉi tio levas la eblecon, ke ekzistas alternativaj vojoj por sensoraj informoj por atingi la VTA, kiuj restas ellasitaj.

Reguligo de VTA-Aktiveco kaj ĝia Rolo en Rekompenco

Limba modulado de neurona agado de VTA DA

Dopamaj neŭronoj estas konataj elmontri malsamajn statojn de agado, kiuj dependas de iliaj intrinseksaj ecoj kaj aferenta veturado. La baza agado de DA-neŭronoj estas antaŭenpuŝita de pacemaker-konduktanco, kiu alportas la neuronal-membranan potencialon de tre hiperpolarizita stato ĝis ĝia relative depolarizita spica sojlo (Grace and Bunney, 1983, 1984b; Grace and Onn, 1989). Ĉi tiu pacemaker-konduktiveco respondecas pri la baza aktiveco de la neŭronoj, kiu tiam estas modulita supren aŭ malsupren de ĉi tiu stato. Kvankam ĉi tiu pacemaker konduktiveco kaŭzas ke la DA-neŭronoj ekbruliĝas laŭ tre regula pacemaker-aranĝo en vitro (Grace and Onn, 1989), ĉi tiu ŝablono anstataŭiĝas per neregula ŝablono kiam ĝi estas distordita per la konstanta bombado de GABA IPSPs (Grace and Bunney, 1985). Tamen studoj montris, ke ne ĉiuj DA-neŭronoj en la SNc / VTA pafas spontanee. Tiel, evidenteco montras, ke plimulto de DA-neŭronoj en anestezita (Bunney and Grace, 1978; Grace and Bunney, 1984b) aŭ veka (liberulo et al, 1985) bestoj estas en hiperpolusigita ne-pafanta stato. Ĉi tio ŝajne estas pro potenca inhibicia enigo ekestiĝanta de la VP. La VP, siavice, estas sub la inhibicia kontrolo de la NAc. La proporcio de DA-neŭronoj pafantaj spontanee, nomata "populacia agado", dependas ĉefe de la eniroj vSub al la NAc; tiel, la vSub funkciigos NAc-inhibicion de la VP, kaj tiel malinhibos DA-neŭronojn (Floresco et al, 2001, 2003). La rolo de la vSub en la kontrolo de la nombro de DA neŭronoj pafantaj spontanee estas konforma al ĝia entuta funkcio en kunteksto-dependa prilaborado, ĉar la stato de aktivigo de DA-neŭronoj povas potente moduli la atenteman staton de la organismo.

Aldone al esti modulita inter silenta, ne-pafa stato, kaj kondiĉo de malregula agado, DA neŭronoj ankaŭ povas ekspozicii eksplodan pafon. Eksplodo-pafo estas induktita en DA-neŭronoj kiam ajn kondutaj bestoj renkontas kondutan elstaran stimulon kiel ekzemple unu antaŭdira rekompenco (Schultz, 1998a). Eksplodo-pafo dependas de glutamatergia veturado de DA-neŭronoj agantaj sur NMDA-riceviloj (Grace and Bunney, 1984a; Chergui et al, 1993). La plej potenca ŝoforo de mezolimbaj DA-neŭronaj eksplodaj pafoj ŝajnas esti derivita de glutamatergaj aferentoj devenantaj de la PPTg (Floresco kaj Graco, 2003; Lodge and Grace, 2006a). Plie, la LDT provizas permesan pordegon super la kapablo de la PPTg de indukti eksplodan pafon (Lodge and Grace, 2006b). Tiel, la PPTg / LDT pelas la kondutan ellasan eksplodon de DA-neŭronoj. Tamen, por ke ĉi tiu pafo de NMDA-mediaciita eksplodo pafiĝu, la neurono DA devas esti en spontana pafo (Floresco et al, 2003). La spontanea pafo-stato dependas de enigo de la vSub – NAc – VP – VTA vojo (figuro 3). Tiel, nur neŭronoj metitaj en spontanee pafantan staton per la vSub-sistemo povas respondi al la PPTg per eksplodo de pikiloj. En ĉi tiu situacio, la PPTg donas la kondutan elstaran "signalon", dum la vSub provizas la amplifan faktoron, aŭ "gajnon" de ĉi tiu signalo (Lodge and Grace, 2006a; figuro 3). Ju pli alta la agado de vSub, pli granda estas la nombro de DA-neŭronoj, kiuj povas esti pelataj en eksplodan pafon reĝimon.

figuro 3 

Neŭronoj de DA en la VTA povas ekzisti en pluraj aktivecoj. En la baza, ne stimulita stato, DA neŭronoj ekbruliĝas spontane laŭ malrapida, neregula rapideco. La VP provizas potencan GABAergic-enigaĵon al DA-neŭronoj, kaŭzante proporcion de ili tonike ...

Ĉi tiu organizo tial permesus al vSub kontroli la amplekson de la fazo-eksplodema pafa respondo de la DA-neŭronoj. Ĉi tio kongruas kun la rolo de vSub en reguligado de dependaj respondoj de kunteksto (Jarrard, 1995; Maren, 1999; Niza, 1999; Fanselow, 2000). En kondiĉoj en kiuj atendo efike influus la grandon de respondo al stimulo, la vSub estus kritika en kontrolado de la amplekso de la aktivigo de la neŭronoj DA. Tiel, se oni en kondiĉo en kiu stimuloj havus altan rekompencan valoron (ekz. Kazino), la sonorilo de sonorilo multe pli plifortikigus ol en aliaj kuntekstoj (ekz. Preĝejo). Tiel, la vSub disponigas kuntekston-dependan moduladon de la amplekso de la DA-respondo al stimuloj (graco et al, 2007).

Alterado de DA-neurona signalado

La stato de la DA-sistemo povas povi influi la respondon al stimuloj okazantaj nature kaj ankaŭ farmacologie. Ekzemple, la loĝantara agado de la DA-neŭronoj influos la manieron kiel la DA-sistemo respondas al drogoj kiel amfetamino. En kazoj, en kiuj la aktiveco de la neŭrono de DA estas alta, kreskas la lokomotora respondo al amfetamina injekto; ĉi tio povas renversi per inaktivigo de la vSub (Logia kaj Graco, 2008). Ĉi tio estas aparte vera por manipuladoj, en kiuj la konduta respondo havas kuntekstan komponenton. Tiel, kun ripeta administrado de amfetamino, produktiĝas konduta sentivigo al postaj dozon de amfetamino, en kiu la sama dozo da drogo produktos troigitan respondon kiam la besto estos retirita de ripetita amfetamina reĝimo (Segal kaj Mandell, 1974; Afiŝo kaj Rozo, 1976). Plie, la amplekso de la respondo estas plej granda se la prova dozo de amfetamino estas donita en la sama media kunteksto kiel la originala traktado (Vezina et al, 1989; Badiani et al, 2000; Crombag et al, 2000). Dum retiriĝo de amfetamina sentivigo, la pliigita konduta respondo okazas paralele kun pliigo de vSub-pafo kaj en la loĝantara agado de DA-neŭronoj (Logia kaj Graco, 2008). Plie, kaj la kondutisma sentivigo kaj la DA-neŭron-populacio-aktiveco povas restarigi al bazlinio per inaktivigo de la vSub. Unika tipo de LTP pro AMPA-ricevilo-ŝanĝo (Bellone kaj Luscher, 2006) en VTA DA neŭronoj sekvante unuopajn aŭ multoblajn dozojn de stimuliloj (Vezina kaj Reĝino, 2000; Malklereco et al, 2001; Faleiro et al, 2003; Borglando et al, 2004; Faleiro et al, 2004; Schilstrom et al, 2006) povas ankaŭ havi funkcion en la starigo de sentiveco, precipe ĉar ĉi tio povas potencigi la fazan DA-respondemon de la sistemo. Tamen, la indukto kun ununuraj drogaj dozoj kaj la mallongdaŭra (t.e. <10 tagoj) naturo de la respondo faras ĝin nesufiĉa mem respondeci pri la longtempa sentiviga procezo. Tamen la necesa tamen pasema (Zhang et al, 1997) NMDA-stimulo-dependa de LTP (Kalivas, 1995; Vezina kaj Reĝino, 2000; Suto et al, 2003; Borglando et al, 2004) en la VTA necesa por sentivigo povas esti necesa provizi NAc DA, kiu potencigos vSub-NAc-enigaĵojnGoto and Grace, 2005b). Ĉi tio siavice permesos al la D1-dependa LTP okazanta en la vSub-NAC-vojo en respondo al kokaina sentivigo (Goto and Grace, 2005a). Ĉi tiuj datumoj ankaŭ konformas al trovoj, ke, dum glutamatergaj mekanismoj en la VTA estas bezonataj por la indukto de sentivigo, la esprimo de sensivigo estas mediaciita per procezoj ene de la VTA (Kalivas kaj Stewart, 1991).

Kontraste al sentivigo, drog-serĉanta konduto kiel ekzemple tiu induktita de drog-mem-administrado ŝajnas dependi de malsama procezo, kiu reflektas drog-kondutajn asociojn (Everitt kaj Robbins, 2005; Hyman et al, 2006). Interese, ke la indukto de LTP en VTA DA neŭronoj, kiu estas kaŭzita de kokain-memadministrado, ŝajnas esti unike konstanta, daŭrante ĝis 3-monatoj kaj persistanta eĉ post konduta estingo de drog-serĉantaj kondutoj (chen et al, 2008). Tiel, ĉi tiuj pli longtempaj ŝanĝoj ŝajnas kontribui al modifoj pli bone asociitaj kun drog-serĉa konduto ol kun drog-sento. En la kazo de medikament-sensibilizado, ambaŭ eksperimentaj induktitaj per injekto kaj mem-administrita sento-sento ŝajnas elmontri similajn agojn rilate al la kondutisma profilo.

Amfetamina sentivigo ankaŭ ĉeestas kun aliaj specoj de kuntekstaj respondoj kiel streĉado. Streso estas konata pro kunteksta fenomeno, ĉar bestoj montras pli grandajn respondojn al streĉiloj kiam ili estas provitaj en medio en kiu ili antaŭe estis elmontritaj al streĉiloj (Bouton kaj Bolles, 1979; Bouton kaj Reĝo, 1983). Plie, koncernaj streĉistoj kiel bremsado ankaŭ scias, ke ankaŭ pliigas la kondutan respondon al amfetamino (Pacchioni et al, 2002). Konvene kun ĉi tiu observado, simila 2h limiga streĉado ankaŭ pliigos la loĝantarajn aktivecojn de DA-neŭronoj (Valenti kaj Gracia, 2008), kaj ambaŭ la pliigitan kondutan respondon kaj la streĉitan induktitan kreskon en la aktiveco de neŭronoj de la DA povas esti inversigitaj per vSub-senaktivigo.

KLINIKAJ IMPLIKOJ

La rekompencaj cirkvitoj, kiuj kondukas motivajn kondutojn, estas implikitaj en vasta aro de malsanŝtatoj. Difektoj en rekompenco-rilata agado estas centraj en la anhedonia deprimo (Hyman et al, 2006), kaj ŝanĝita stimula taksado estas ankaŭ konata komponanto de atent-deficita hiperaktiveca malordo kaj obsedema-komputa malordo (kardinalo et al, 2004; Everitt et al, 2008; Huey et al, 2008). La integriĝo de afekciaj kaj kognaj procezoj, kiuj subtenas optimuman cel-direktitan konduton, estas kritike reguligita de la fronta kortekso, kaj neadekvata eligo el ĉi tiu regiono kontribuas al mensaj malordoj, kiuj iras de skizofrenio ĝis deprimo ĝis droguzado. Tia komuneco de patologio povas havi sian esprimon en la kreskanta konverĝo de kuracaj strategioj, kiel ekzemple dua-generaciaj antipsikotaj drogoj nun uzataj por trakti depresion kaj bipolar malordon (Ketter, 2008; Mathew, 2008). Pli granda kompreno de sistemaj integriĝoj sur baza neŭroscienca nivelo eble provizas neŭrobiologian bazon por interpreti novajn trovojn de homaj bildigaj studoj kaj fokuso pri malsanaj endofenotipoj, kiu kondukas al pli individua aliro al kuracado de psikiatriaj malordoj.

FUTURAJ INVESTIGADOJ

Limbaj cirkvitoj kaj ĝiaj interagoj kun DA-neŭronoj provizas la rimedojn por ŝanĝi rekompencon rilatantan surbaze de sperto. La respondeco de la DA-sistemo estas potenca reguligita per kunteksto kaj kondutaj elstaraj stimuloj. Siavice, la eligo de DA-neŭronoj provizas kritikan moduladon de la sistemoj, kiuj reguligas cel-direktitajn kondutojn, precipe la NAc. Tiaj interligitaj bukloj ne nur reguligas kondutajn respondojn, sed ankaŭ elektas, kiuj elstaraj stimuloj estas establitaj en memoro (Lisman kaj Grace, 2005). Ĝi estas tra tia malebla, sperta dependa plasticeco, submetita al multnombraj nodoj de influo, ke organismo plej sukcese povas adapti sin al sia medio. Aliflanke, interrompo de ĉi tiuj sistemoj per disvolva malreguligo, farmacologia interveno aŭ patologiaj streĉiloj povas konduki al severe maladaptaj respondoj en la formo de mensaj kaj toksomaniaj malordoj. Tiaj konceptoj estas plej efike derivitaj de integriĝo de sistemaj neŭrosciencoj kun ĉelaj kaj molekulaj analizoj en normalaj kaj malsanaj statoj. Komprenante la dinamikon de ĉi tiuj sistemoj, la kapablo trakti aŭ eĉ malhelpi ĉi tiujn kondiĉojn realiĝos.

Dankojn

Ĉi tiu laboro estis financita de NIH.

Piednotoj

Diskuto

SRS ricevis kompenson pro profesiaj servoj de Naciaj Institutoj pri Drogmanio; AAG ricevis kompenson pro profesiaj servoj de Abbott, Boehringer Ingelheim, Galaxo SmithKlein, Johnson & Johnson, Lilly, Lundbeck AstraZeneca, Novartis, Phillips / Lyttel reprezentanta Galaxo Smith Klein, Roche, Schiff-Harden reprezentanta Sandoz Pharmaceutical, kaj Taisho dum la pasintaj 3 jaroj.

Referencoj

La elstaraj referencoj rilatas al signifaj originalaj esploraj artikoloj rekomendindaj por la legantaro. Ĉi tiu ĉapitro enhavas multajn referencojn al rimarkindaj eldonaĵoj el la dorsal-striatum, PFC, amigdala, basbena frunto kaj aliaj regionoj. Tamen ni ĉi tie elektis reliefigi paperojn de la sistemoj NAc kaj VTA, kiuj estas la ĉefaj temoj de ĉi tiu revizio.

  1. Alcantara AA, Chen V, Herring BE, Mendenhall JM, Berlanga ML. Lokaligo de dopaminaj D2-receptoroj sur kolinergiaj interneŭronoj de la dorso-striato kaj kerno akcentoj de la rato. Cerbo Res. 2003; 986: 22 – 29. [PubMed]
  2. Alexander GE, Crutcher MD, DeLong MR. Bazaj ganglioj-talamokortaj cirkvitoj: paralelaj substratoj por motoraj, okulomotoraj, 'antaŭfrontaj' kaj 'limbaj' funkcioj. Prog Brain Res. 1990; 85: 119-146. [PubMed]
  3. Alheid GF, Heimer L. Novaj perspektivoj en baza antaŭbena organizado de speciala graveco por neuropsikiatriaj malordoj: la striatopalaj, amigdaloidoj kaj kortikopetaj eroj de substantia innominata. Neŭroscienco. 1988; 27: 1 – 39. [PubMed]
  4. Amaral DG, Dolorfo C, Alvarez-Royo P. Organizo de CA1-projekcioj al la subulo: analizo PHA-L en la rato. Hipokampo. 1991; 1: 415 – 435. [PubMed]
  5. Ambroggi F, Ishikawa A, Kampoj HL, Nicola SM. Bazolateralaj amigdaj neŭronoj faciligas rekompencan konduton per ekscitaj neŭronoj de kerno. Neŭrono. 2008; 59: 648 – 661. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  6. Araki M, McGeer PL, Kimura H. La eferaj projekcioj de la rat-flanka habenular-kerno malkaŝitaj per la traparado de PHA-L anterograda metodo. Cerbo Res. 1988; 441: 319 – 330. [PubMed]
  7. Arencibia-Albite F, Paladini C, Williams JT, Jiménez-Rivera CA. Noradrenergia modulado de la hiperpolarization-aktivigita kationa kurento (Ih) en dopaminaj neŭronoj de la ventra tegmenta areo. Neŭroscienco. 2007; 149: 303 – 314. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  8. Bacon SJ, Headlam AJN, Gabbott PLA, Smith AD. Amigdala enigaĵo al meza antaŭfronta kortekso (mPFC) en la rato: lumo kaj elektronika mikroskopa studo. Cerbo Res. 1996; 720: 211 – 219. [PubMed]
  9. Badiani A, Oates MM, Fraioli S, Browman KE, Ostrander MM, Xue CJ, et al. Media modulado de la respondo al amfetamino: diso inter ŝanĝoj en konduto kaj ŝanĝoj en superfluo de dopamino kaj glutamato en la rat-stria komplekso. Psikofarmakologio. 2000; 151: 166 – 174. [PubMed]
  10. Balcita-Pedicino JJ, Sesack SR. Oreksaj axonoj en la tegmenta areo de la rato sinapsis malofte al neŭronoj de dopamino kaj gamma-aminobutira acido. J Comp Neurol. 2007; 503: 668 – 684. [PubMed]
  11. Beckstead RM. Aŭtradiografia ekzameno de kortikocortaj kaj subkortikaj projekcioj de la mediodorsal-projekcia (prefrontal) kortekso en la rato. J Comp Neurol. 1979; 184: 43 – 62. [PubMed]
  12. Beckstead RM, Domesick VB, Nauta WJH. Efikaj ligoj de la substantia nigra kaj ventrala tegmenta areo en la rato. Cerbo Res. 1979; 175: 191 – 217. [PubMed]
  13. Bell RL, Omelchenko N, Sesack SR. Flankaj habenulaj projekcioj al la ventra tegmentala areo en la rato sinapsis sur dopaminon kaj GABA-neŭronojn. Soc Neurosc Abstr. 2007; 33: 780.9.
  14. Bellone C, Luscher C. Kokaino ekigis AMPA-redistribuon de la ricevilo estas inversigita en vivo per mGluR-dependa longtempa depresio. Nat Neurosci. 2006; 9: 636 – 641. [PubMed]
  15. Belujon P, Grace AA. 2008 Kritika rolo de la prefrontal-kortekso en la regulado de hipokampo-akciaj fluoj de informoj J Neurosci 289797 – 9805.9805Ti tiu papero pruvis, ke la PFC bezonas por faciligi ventran hipokampan ekscitiĝon de la NAc, kiu havas gravecon por ambaŭ modeloj de plasteco kaj kortika modulado de subkortaj cirkvitoj. . [PMC libera artikolo] [PubMed]
  16. Bennett BD, Bolam JP. Sinapsa enigo kaj eligo de parvalbumin-imunoreaktivaj neŭronoj en la neostriatumo de la rato. Neŭroscienco. 1994; 62: 707 – 719. [PubMed]
  17. Berendse HW, Galis-de Graaf Y, Groenewegen HJ. Topografia organizo kaj rilato kun ventraj striaj kupeoj de antaŭfrontalaj kortikostriaj projekcioj en la rato. J Comp Neurol. 1992; 316: 314 – 347. [PubMed]
  18. Berendse HW, Groenewegen HJ. Organizo de la talamostriaj projekcioj en la rato, kun speciala emfazo de la ventrala striatumo. J Comp Neurol. 1990; 299: 187 – 228. [PubMed]
  19. Berke JD. 2003 Lernado kaj memormekanismoj implikitaj en deviga uzado de drogoj kaj reaperantaj Metodoj Mol Med 7975-101.101Ti tiu dokumento provizis gravajn novajn komprenojn pri kutimoformado, kaj la transiro de rekompencoj al kutimoj dum drog-plifortigita konduto. [PubMed]
  20. Berke JD. Neordigitaj pafilaj ŝanĝoj de striataj rapid-spicantaj internaŭtoj dum kondutisma tasko. J Neŭroscio. 2008; 28: 10075 – 10080. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  21. Bittencourt JC, Presse F, Arias C, Peto C, Vaughan J, Nahon JL, et al. La melanina-koncentriĝanta hormona sistemo de la cerbo de rato: histokemia karakterizado de imuno- kaj hibridiĝo. J Comp Neurol. 1992; 319: 218 – 245. [PubMed]
  22. Björklund A, Dunnett SB. Dopaminaj neŭronaj sistemoj en la cerbo: ĝisdatigo. Tendencoj Neŭrosci. 2007; 30: 194 – 202. [PubMed]
  23. Blaha CD, Allen LF, Das S, Inglis WL, Latimer MP, Vincent SR, et al. Modulado de dopamina elfluo en la kerno akciza post kolinergia stimulado de la ventra tegmenta areo en sendifektaj, pedunculopontine-tegmentaj nukleoj, kaj malfruaj tegmentaj nukleoj-lesionaj ratoj. J Neŭroscio. 1996; 16: 714 – 722. [PubMed]
  24. Blomeley CP, Kehoe LA, Bracci E. Substanco P mediacias ekscitajn interagojn inter striaj projekciaj neŭronoj. J Neŭroscio. 2009; 29: 4953 – 4963. [PubMed]
  25. Bonson KR, Grant SJ, Contoreggi CS, Links JM, Metcalfe J, Weyl HL, et al. Neŭralaj sistemoj kaj malkaŝe induktita kokaino. Neuropsikofarmakologio. 2002; 26: 376 – 386. [PubMed]
  26. Borgland SL, Malenka RC, Bonci A. Akra kaj kronika induktita kokaino de sinaptika forto en la ventra tegmenta areo: elektrofisiologiaj kaj kondutaj korelacioj en individuaj ratoj. J Neŭroscio. 2004; 24: 7482 – 7490. [PubMed]
  27. Borgland SL, Taha SA, Sarti F, Kampoj HL, Bonci A. 2006. Oreksino A en la VTA estas maltrankviliga por induktado de sinaptika plastikeco kaj kondutisma sentivigo al kokaino Neŭro 49589-601.601Orexin akiras kreskantan rekonon kiel modulatoro de atentaj kaj rekompencaj ŝtatoj, kaj ĉi tiu papero detaligis kiel ĉi tiu peptido povas influi DA-sistemojn. [PubMed]
  28. Bouton ME, Bolles RC. Rolo de kondiĉitaj kuntekstaj stimuloj en la restarigo de estingita timo. J Exp Psychol Anim Behav Procezo. 1979; 5: 368 – 378. [PubMed]
  29. Bouton ME, Reĝo DA. Kunteksta kontrolo pri la formorto de kondiĉita timo: testoj por la asocieca valoro de la kunteksto. J Exp Psychol Anim Behav Procezo. 1983; 9: 248 – 265. [PubMed]
  30. Bouyer JJ, Park DH, Joh TH, Pickel VM. Kemia kaj struktura analizo de la rilato inter kortikaj enigoj kaj enhavaj fina stacioj de tirozinaj hidroksilase en rato neostriatum. Cerbo Res. 1984; 302: 267 – 275. [PubMed]
  31. Brady AM, O'Donnell P. Dopaminergic-modulado de prealfronta kortikala enigaĵo al nukleo accumbens-neŭronoj. en vivo. J Neŭroscio. 2004; 24: 1040 – 1049. [PubMed]
  32. Brinley-Reed M, Mascagni F, McDonald AJ. Sinaptologio de prefrontalaj kortikaj projekcioj al la bazolateral amigdala: elektronika mikroskopa studo ĉe la rato. Neurosci Lett. 1995; 202: 45 – 48. [PubMed]
  33. Brog JS, Salyapongse A, Deutch AY, Zahm DS. 1993. La ŝablonoj de aferenta inervado de la kerno kaj ŝelo en la 'accumbens' parto de la rata ventra striato: imunohistoochememia detekto de retroe transportita fluoro-oro J Comp Neurol 338255-278.278 Ĉi tiu artikolo detaligis la ĉefajn kortikajn kaj subkortikajn enigaĵojn al la kerno. kaj ŝelaj subteritorioj de la NAc. [PubMed]
  34. Bruna P, Molliver ME. Duala serotonina (5-HT) projekcioj al la kerno kaj akcentaj kernoj: rilato de la transportilo 5-HT al neŭtoksio induktita de amfetamino. J Neŭroscio. 2000; 20: 1952 – 1963. [PubMed]
  35. Bunney BS, Grace AA. Akra kaj kronika haloperidol-traktado: komparo de efikoj al nigral-dopaminergika ĉela aktiveco. Vivscienco. 1978; 23: 1715 – 1727. [PubMed]
  36. Kardinalo RN, Winstanley CA, Robbins TW, Everitt BJ. Limbicaj kortikostriaj sistemoj kaj malfrua plifortigo. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 33 – 50. [PubMed]
  37. Carlezon WA, Jr, Devine DP, Wise RA. Kutim-formaj agoj de nomifensino en kerno accumbens. Psikofarmakologio. 1995; 122: 194 – 197. [PubMed]
  38. Carlezon WA, Jr, Thomas MJ. Biologiaj substratoj de rekompenco kaj aversio: kerno antaŭigas hipotezan agadon. Neŭrofarmakologio. 2009; 56 (Suppl 1: 122 – 132. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  39. Carr DB, Sesack SR. 2000a. Neŭron-enhavantan GABA en la projekcia areo de rat-ventralo al la kortekso prefrontal. Sinapso 38114-123.123Tio ĉi papero establis, ke plejparto de la VTA-projekcio al la PFC derivas de GABA kontraste al DA-ĉeloj. [PubMed]
  40. Carr DB, Sesack SR. 2000b. Projekcioj de la rato prefrontal de la rato al la ventra tegmentala areo: celo-specifaĵo en la sinaptaj asocioj kun mezoakumbenoj kaj mezokortikaj neŭronoj J Neurosci 203864 – 3873.3873 Ĉi tiu eldono estis la unua kiu havigis evidentecon konforman al malsamaj loĝantaroj de VTA DA neŭronoj kun apartaj fontoj de afera veturado. [PubMed]
  41. Celada P, Paladini CA, Tepper JM. GABAergic control of rat substantia nigra dopaminergic neurones: rolo de globus pallidus kaj substantia nigra pars reticulata. Neŭroscienco. 1999; 89: 813 – 825. [PubMed]
  42. Cepeda C, Buchwald NA, Levine MS. Neŭromodulaj agoj de dopamino en la neostriatum dependas de la subtipoj de ekscitaj aminoacidoj-receptoroj aktivigitaj. Proc Natl Acad Sci. 1993; 90: 9576 – 9580. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  43. Cepeda C, Colwell CS, Itri JN, Chandler SH, Levine MS. Dopaminergia modulado de NMDA-induktitaj tutaj ĉelaj fluoj en neostriatajn neŭronojn en tranĉaĵoj: kontribuo de kalciaj konduktivecoj. J Neŭrofiziol. 1998; 79: 82 – 94. [PubMed]
  44. Charara A, Grace AA. Subtipoj de la dopamina ricevilo modulas selektive ekscitajn aferojn de la hipokampo kaj amigdala al neŭronoj de kerno acumbens. Neuropsikofarmakologio. 2003; 28: 1412 – 1421. [PubMed]
  45. Charara A, Smith Y, Gepatro A. 1996. Englutoj glutamatergaj de la kerno de pedunculopontino ĝis dopaminergiaj neŭronoj en la cerboj: Phaseolus vulgaris-leucoagglutinina anterograda etikedado kombinita kun postmetita glutamato kaj GABA-imunohistokemio J Comp Neurol 364254 – 266.266 Ĉi tiu dokumento provizis la unuan anatomian evidentecon por ascenda subkortika ekscita projekcio, kiu sinapsas sur VTA DA-neŭronoj. [PubMed]
  46. Chen BT, Bowers MS, Martin M, Hopf FW, Guillory AM, Carelli RM, et al. Kokaino sed ne natura rekompenco memadministrado nek pasiva kokainfuzio produktas konstantan LTP en la VTA. Neŭrono. 2008; 59: 288 – 297. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  47. Chergui K, Charlety PJ, Akaoka H, ​​Saunier CF, Brunet JL, Svensson TH, et al. Tona aktivigo de NMDA-riceviloj kaŭzas spontanean krevajn senŝargiĝojn de rataj midbrainaj dopaminaj neŭronoj en vivo. Eur J Neurosci. 1993; 5: 137 – 144. [PubMed]
  48. Chergui K, Lacey MG. Modulado per dopaminaj D1-similaj riceviloj de sinapsa transdono kaj NMDA-receptoroj en rato-kerno accumbens estas mildigita de la proteino kinase C-inhibilo Ro 32-0432. Neŭrofarmakologio. 1999; 38: 223 – 231. [PubMed]
  49. Chuhma N, Zhang H, Masson J, Zhuang X, Sulzer D, Hen R, et al. Dopamaj neŭronoj mezuras rapidan ekscitigan signalon per siaj glutamatergaj sinapsoj. J Neŭroscio. 2004; 24: 972 – 981. [PubMed]
  50. Churchill L, Kalivas PW. Topografie organizita gamma-aminobutiric-acida projekcio de la ventra pallidum ĝis la kerno akcensaj ĉe la rato. J Comp Neurol. 1994; 345: 579 – 595. [PubMed]
  51. Coizet V, Comoli E, Westby GW, Redgrave P. Faŝa aktivigo de substantia nigra kaj la ventra tegmentala areo per kemia stimulado de la supera kolikulo: esplora electrofisiologia en la rato. Eur J Neurosci. 2003; 17: 28 – 40. [PubMed]
  52. Colussi-Mas J, Geisler S, Zimmer L, Zahm DS, Berod A. Aktivigo de aferentoj al la ventra tegmenta areo en respondo al akra amfetamino: duobla-etikeda studo. Eur J Neurosci. 2007; 26: 1011 – 1025. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  53. Comoli E, Coizet V, Boyes J, Bolam JP, Canteras NS, Quirk RH, et al. Rekta projekcio de supera kolikulo al substantia nigra por detekto de elstaraj vidaj eventoj. Nat Neurosci. 2003; 6: 974 – 980. [PubMed]
  54. Crombag HS, Badiani A, Maren S, Robinson TE. 2000 La rolo de kunteksto vs diskretaj medikament-rilataj indikoj en antaŭenigado de indukto de psikomotora sentivigo al intravena amfetamino Behav Brain Res 1161-22.22 Ĉi tiu papero provizis gravan ligon inter medio kaj kondutisma sentivigo per montrado kiel kunteksto povas modifi kondutan esprimon. [PubMed]
  55. Dallvechia-Adams S, Kuhar MJ, Smith Y. Kokaino- kaj amfetamin-reguligitaj transskribaj peptidaj projekcioj en la ventrala mezkerno: kolokalizo kun g-aminobutira acido, melanino-koncentriĝanta hormono, dinorfino, kaj sinaptaj interagoj kun dopaminaj neŭronoj. J Comp Neurol. 2002; 448: 360 – 372. [PubMed]
  56. Dallvechia-Adams S, Smith Y, Kuhar MJ. CART-imunoreaktiva projektado de CART de la kerno accumbens celas neŭronajn retikulajn neŭronojn en la rato. J Comp Neurol. 2001; 434: 29 – 39. [PubMed]
  57. Tago M, Wang Z, Ding J, An X, Ingham CA, Shering AF, et al. Selektema elimino de glutamatergaj sinapsoj sur striatopallidalaj neŭronoj en Parkinson-malsanaj modeloj. Nat Neurosci. 2006; 9: 251 – 259. [PubMed]
  58. Del-Fava F, Hasue RH, Ferreira JG, Shammah-Lagnado SJ. Efektaj ligoj de la rostrala lineara kerno de la ventra tegmenta areo en la rato. Neŭroscienco. 2007; 145: 1059 – 1076. [PubMed]
  59. Delfs JM, Zhu Y, Druhan JP, Aston-Jones GS. Origino de noradrenergiaj aferentoj al la konko-subregiono de la kerno accumbens: studoj anterogradaj kaj retrogradaj trakuris en la rato. Cerbo Res. 1998; 806: 127 – 140. [PubMed]
  60. Deng YP, Lei WL, Reiner A. Diferenca lokalizado de perikaryal en ratoj de dopaminaj receptoroj D1 kaj D2 sur striataj projekciaj neŭronaj tipoj identigitaj per retrograda etikedado. J Chem Neuroanat. 2006; 32: 101 – 116. [PubMed]
  61. Descarries L, Berube-Carriere N, Riad M, Bo GD, Mendez JA, Trudeau LE. Glutamato en dopaminaj neŭronoj: sinaptika vs difuza dissendo. Reviviĝo de Cerbo 2008; 58: 290 – 302. [PubMed]
  62. Descarries L, Watkins KC, Garcia S, Bosler O, Doucet G. Duala karaktero, asinkaptiko kaj sinaptika, de la dopamina inervaĵo en neostriatumo de plenkreskaj ratoj: kvantuma aŭradiografia kaj imunokitokemia analizo. J Comp Neurol. 1996; 375: 167 – 186. [PubMed]
  63. Deutch AY, Goldstein M, Baldino F, Jr, Roth RH. Telencefalaj projekcioj de la dopamina ĉelgrupo A8. Ann NY Acad Sci. 1988; 537: 27 – 50. [PubMed]
  64. Dobi A, Morales M. Dopaminergiaj neŭronoj en la rat-ventrala tegmenta areo (VTA) ricevas glutamatergajn enigaĵojn de lokaj glutamatergaj neŭronoj. Soc Neurosci Abstr. 2007; 916: 8.
  65. Dommett E, Coizet V, Blaha CD, Martindale J, Lefebvre V, Walton N, et al. 2005 Kiel vidaj stimuloj aktivigas dopaminergiajn neŭronojn je mallonga latenta Scienco 3071476-1479.1479 Ĉi tiu eldono, kune kun la Coizet kaj Comoli-artikoloj, provizas esencan ligon inter sensaj procezoj kaj DA-neŭron-aktivado kaj havas gravajn implicojn por kompreni fazan aktivadon de DA-neŭronoj en rekompenc-rilataj procezoj. . [PubMed]
  66. Dubé L, Smith AD, Bolam JP. Identigo de sinaptaj finaĵoj de talama aŭ kortika origino en kontakto kun apartaj mezgrandaj sponaj neŭronoj en la rato neostriatum. J Comp Neurol. 1988; 267: 455 – 471. [PubMed]
  67. Dumartin B, Caillé I, Gonon F, Bloch B. Internigo de D1-dopamina ricevilo en striaj neŭronoj. en vivo kiel pruvo de aktivigo de dopaminaj agonistoj. J Neŭroscio. 1998; 18: 1650 – 1661. [PubMed]
  68. Everitt BJ, Belin D, Economidou D, Pelloux Y, Dalley JW, Robbins TW. Recenzo. Neŭralaj mekanismoj sub la vundebleco por disvolvi devigan drog-serĉantan kutimon kaj toksomanion. Philos Trans R Soc London Ser B. 2008; 363: 3125 – 3135. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  69. Everitt BJ, Robbins TW. Neŭralaj sistemoj de plifortigo por drogmanio: de agoj al kutimoj al devigo. Nat Neurosci. 2005; 8: 1481 – 1489. [PubMed]
  70. Fadel J, Zahm DS, Deutch AY. Anatomiaj substratoj de orekso-dopamina interagoj: flankaj hipotalamaj projekcioj al la ventra tegmentala areo. Neŭroscienco. 2002; 111: 379 – 387. [PubMed]
  71. Faleiro LJ, Jones S, Kauer JA. Rapida AMPAR / NMDAR-respondo al amfetamino: detektebla kresko de AMPAR / NMDAR-proporcioj en la ventra tegmenta areo estas detektebla post amfetamina injekto. Ann NY Acad Sci. 2003; 1003: 391 – 394. [PubMed]
  72. Faleiro LJ, Jones S, Kauer JA. Rapida sinaptika plastikeco de glutamatergaj sinapsoj sur dopaminaj neŭronoj en la ventra tegmenta areo en respondo al akra amfetamina injekto. Neuropsikofarmakologio. 2004; 29: 2115 – 2125. [PubMed]
  73. Fallon JH, Moore RY. Katekolamina senkavigo de la basa antaŭbrako: IV. Topografio de la dopamina projekcio al la basa antaŭbrako kaj neostriatumo. J Comp Neurol. 1978; 180: 545 – 580. [PubMed]
  74. Fanselow MS. Kunteksta timo, gestaltaj memoroj kaj la hipokampo. Behav Brain Res. 2000; 110: 73 – 81. [PubMed]
  75. Ferreira JG, Del-Fava F, Hasue RH, Shammah-Lagnado SJ. 2008 Organizo de ventralaj tegmentaj areoj al la ventral-tegmenta areo - nigra komplekso en la rato Neŭroscienca 153196-213.213 Ĉi tiu publikaĵo pruvis, ke malsamaj subdividoj de la nigral-VTA-komplekso estas interligitaj, plej probable tra ne-DA-ĉeloj. [PubMed]
  76. Kampoj HL, Hjelmstad GO, Margolis EB, Nicola SM. Neŭralaj ventraj areaj neŭronoj en lernita apetita konduto kaj pozitiva plifortigo. Annu Rev Neurosci. 2007; 30: 289 – 316. [PubMed]
  77. Finch DM. Neŭrofiziologio de konverĝaj sinaptaj enigaĵoj de la rato prefrontal de rato, amigdala, midala talamo kaj hipokampa formado sur unuopaj neŭronoj de la kaŭdato / putameno kaj kerno accumbens. Hipokampo. 1996; 6: 495 – 512. [PubMed]
  78. Flores G, Alquicer G, Silva-Gomez AB, Zaldivar G, Stewart J, Quirion R, et al. Altecoj en dendrita morfologio de antaŭfrontalaj kortikuloj kaj kerno akrigas neŭronojn en post-pubertaj ratoj post neonataj ekscitotoksaj lezoj de la ventra hipokampo. Neŭroscienco. 2005; 133: 463 – 470. [PubMed]
  79. Floresco SB, Grace AA. Kaptado de hipokampo-elvokita aktiveco en prefrontalaj kortikaj neŭronoj per enigoj de la mediodorsala tálamo kaj ventra tegmentala areo. J Neŭroscio. 2003; 23: 3930 – 3943. [PubMed]
  80. Floresco SB, Todd CL, Grace AA. Glutamatergaj aferentoj de la hipokampo al la kerno accumbens reguligas agadon de la dopaminaj neŭronoj de la ventra tegmenta areo. J Neŭroscio. 2001; 21: 4915 – 4922. [PubMed]
  81. Floresco SB, West AR, Ash B, Moore H, Grace AA. 2003 Malsupra modulado de dopamina neŭron-pafo reguligas malsame regulan tonikan kaj fazan dopaminan transdonon Nat Neurosci 6968 – 973.973Tio ĉi papero donis fiziologian eksplikon por tonika kaj fazaj DA transdono kaj kiel ĝi estas modulita de malsamaj aferaj sistemoj. [PubMed]
  82. Ford CP, Mark GP, Williams JT. Nemoveblaĵoj kaj opioida inhibicio de mezolimbaj dopaminaj neŭronoj varias laŭ la loko. J Neŭroscio. 2006; 26: 2788 – 2797. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  83. Forster GL, Blaha KD. Laterodorsal tegmental stimulo provokas dopaminan eflukton en la rato-kerno akcenta per aktivigo de acetilcolina kaj glutamato-riceviloj en la ventra tegmenta areo. Eur J Neurosci. 2000; 12: 3596 – 3604. [PubMed]
  84. Frankle WG, Laruelle M, Haber SN. Prefrontalaj kortikaj projekcioj al la mezkerno en primatoj: evidenteco por malabunda ligo. Neuropsikofarmakologio. 2006; 31: 1627 – 1636. [PubMed]
  85. Freeman AS, Meltzer LT, Bunney BS. Fajraj ecoj de substantia nigra dopaminergiaj neŭronoj en libere moviĝantaj ratoj. Vivscienco. 1985; 36: 1983 – 1994. [PubMed]
  86. Franca SJ, Hailstone JC, Totterdell S. Basolateral-amigdala-efferencoj al la ventra subikulo prefere inamas piramidajn ĉelojn dendritajn spinojn. Cerbo Res. 2003; 981: 160 – 167. [PubMed]
  87. Franca SJ, Ritson GP, ​​Hidaka S, Totterdell S. Nucleus accumbens imuna oksido nitrica interneoreoj ricevas nitritan oksidon kaj ventralajn subajn aferojn en ratoj. Neŭroscienco. 2005; 135: 121 – 131. [PubMed]
  88. Franca SJ, Totterdell S. 2002. Hipokampaj kaj prefrontalaj kortikaj enigoj monosinaptike konverĝas kun individuaj projekciaj neŭronoj de la kerno accumbens. kompleksa integra funkcio de ĉi tiu sistemo. [PubMed]
  89. Franca SJ, Totterdell S. Individuaj kerno-projekciaj neŭronoj ricevas ambaŭ bazolateralajn amigdalajn kaj ventrajn subajn aferojn en ratoj. Neŭroscienco. 2003; 119: 19 – 31. [PubMed]
  90. Franca SJ, Totterdell S. Kvantaro de morfologiaj diferencoj en butonoj de malsamaj aferaj populacioj al la kerno accumbens. Cerbo Res. 2004; 1007: 167 – 177. [PubMed]
  91. Fudge JL, Haber SN. La centra kerno de la amigdala projekcio al dopaminaj subpopulacioj en primatoj. Neŭroscienco. 2000; 97: 479 – 494. [PubMed]
  92. Futami T, Takakusaki K, Kitai S. Glutamatergaj kaj kolinergiaj enigoj el la pedunculopontina tegmenta kerno al dopaminaj neŭronoj en la substantia nigra pars kompakta. Neurosci Res Suppl. 1995; 21: 331 – 342. [PubMed]
  93. Garzón M, Vaughan RA, Uhl GR, Kuhar MJ, Pickel VM. Kolinergiaj aksonaj finaĵoj en la ventra tegmentala areo celas subpopoligon de neŭronoj esprimantaj malaltajn nivelojn de la dopamina transportilo. J Comp Neurol. 1999; 410: 197 – 210. [PubMed]
  94. Gaykema RP, Záborszky L. Rekta katecolaminergiaj - kolinergiaj interagoj en la basa antaŭfrazo. II. Substancaj nigra-ventraj tegmentaj areaj projekcioj al kolinergiaj neŭronoj. J Comp Neurol. 1996; 374: 555 – 577. [PubMed]
  95. Geisler S, Derst C, Veh RW, Zahm DS. 2007 Glutamatergaj aferentoj de la ventrala tegmenta areo en la rato J Neŭroscio 275730-5743.5743 Ĉi tiu seminala papero malkaŝis, ke granda nombro da glutamataj neŭronoj, plej antaŭe nekaraterigitaj, sendas ekscitajn projekciojn al la VTA de multaj niveloj de la neŭra akso. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  96. Geisler S, Marinelli M, Degarmo B, Becker ML, Freiman AJ, Beales M, et al. Elstara aktivigo de cerbaj kaj palalaj aferentoj de la ventra tegmenta areo de kokaino. Neuropsikofarmakologio. 2008; 33: 2688 – 2700. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  97. Geisler S, Zahm DS. 2005 Aferentoj de la ventra tegmenta areo en la rato-anatomia substrato por integraj funkcioj J Comp Neurol 490270 – 294.294 Ĉi tiu papero malkaŝis, ke la VTA integras konverĝajn informojn de interligita reto de ĉeloj konsistantaj el la retikula (izodendrita) kerno de la cerbo. [PubMed]
  98. Geisler S, Zahm DS. Neurotensin-aferentoj de la ventrala tegmenta areo en la rato: [1] re-ekzameno de iliaj originoj kaj [2] respondoj al akra psikostimulanta kaj antipsikotika drogadministrado. Eur J Neurosci. 2006; 24: 116 – 134. [PubMed]
  99. Georges F, Aston-Jones G. Aktivigo de ventralaj tegmentaj areaj ĉeloj de la lito-kerno de la stria-terminalo: nove ekscitita aminoacido enigaĵo al duoblaj neŭronoj de la cerbo. J Neŭroscio. 2002; 22: 5173 – 5187. [PubMed]
  100. Gerfen CR. La neostriatala mozaiko: multnombraj niveloj de kupea organizo en la bazaj ganglioj. Annu Rev Neurosci. 1992; 15: 285 – 320. [PubMed]
  101. Gerfen CR, Engber TM, Mahan LC, Susel Z, Chase TN, Monsma FJ, et al. D1 kaj D2 dopamina ricevilo reguligis genan esprimon de striatonigraj kaj striatopallidalaj neŭronoj. Scienco. 1990; 250: 1429 – 1432. [PubMed]
  102. Gervais J, Rouillard C. Dorsal raphe stimulation diferencie modulas dopaminergajn neŭronojn en la ventra tegmentala areo kaj substantia nigra. Sinapso 2000; 35: 281 – 291. [PubMed]
  103. Gonzales C, ŝako MF. Amigdalonigra vojo: anterograda studo ĉe la rato kun Phaseolus vulgaris leucoagglutinino (PHA-L) J Comp Neurol. 1990; 297: 182 – 200. [PubMed]
  104. Goto Y, Grace AA. 2005a. Dopamina-dependaj interagoj inter limfika kaj prefrontal-kortika plasticeco en la kerno accumbens: interrompo per kokaina sentivigo Neŭrono 47255 – 266.266Tiu papero estas uzata en vivo registradoj kaj administrado de drogoj por pruvi, kiel ŝanĝoj en sinaptika plasteco induktita de kokaino povas traduki al kondutaj ŝanĝoj, provizante gravan komprenon pri kiel drogoj induktitaj en cirkvitoj povas konduki al patologiaj respondoj. [PubMed]
  105. Goto Y, Grace AA. Dopaminergia modulado de limia kaj kortika veturado de kerno akuzita en cel-direktita konduto. Nat Neurosci. 2005b; 8: 805 – 812. [PubMed]
  106. Goto Y, Grace AA. Limba kaj kortika prilaborado de informoj en la kerno accumbens. Tendencoj Neŭrosci. 2008; 31: 552 – 558. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  107. Goto Y, O'Donnell P. Temp-dependa limba-motora sinapta integriĝo en la kerno accumbens. Proce Natl Acad Sci. 2002; 99: 13189-13193. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  108. Gracia AA. 1991 Fazika vs tonika liberigo de dopamino kaj la modulado de dopamina sistemo-respondeco: hipotezo por la etiologio de skizofrenio Neŭroscienco 411-24.24 Ĉi tiu papero provizis la unuan librotenadon de fazo vs tonaj modoj de transdono de DA kaj kiel ili povas signife afiŝi strukturojn postsinaptajn. [PubMed]
  109. Grace AA, Bunney BS. Paradoksa GABA-ekscito de nigralaj dopaminergiaj ĉeloj: nerekta mediacio tra reticulata-inhibiciaj neŭronoj. Eur J Pharmacol. 1979; 59: 211 – 218. [PubMed]
  110. Grace AA, Bunney BS. Elektrofisiologio intracelular kaj extracelular de nigralaj dopaminergiaj neŭronoj. 1 Identigo kaj karakterizado. Neŭroscienco. 1983; 10: 301 – 315. [PubMed]
  111. Grace AA, Bunney BS. La kontrolo de pafo en nigraj dopaminaj neŭronoj: kreva pafo. J Neŭroscio. 1984a; 4: 2877 – 2890. [PubMed]
  112. Grace AA, Bunney BS. La kontrolo de pafo en nigraj dopaminaj neŭronoj: unupaĉa pafo. J Neŭroscio. 1984b; 4: 2866 – 2876. [PubMed]
  113. Grace AA, Bunney BS. Kontraŭstaraj efikoj de striatonigraj reagaj vojoj sur la cerba aktiveco de dopamina ĉelo. Cerbo Res. 1985; 333: 271 – 284. [PubMed]
  114. Grace AA, Floresco SB, Goto Y, Lodge DJ. Reguligo de pafo de dopaminergiaj neŭronoj kaj kontrolo de cel-direktitaj kondutoj. Tendencoj Neŭrosci. 2007; 30: 220 – 227. [PubMed]
  115. Grace AA, Onn S. Morfologio kaj elektrofisiologiaj ecoj de imunokitokemie identigitaj rataj dopaminaj neŭronoj registritaj en vitro. J Neŭroscio. 1989; 9: 3463 – 3481. [PubMed]
  116. Grenhoff J, Norda RA, Johnson SW. Alfa 1-adrenergiaj efikoj sur dopaminaj neŭronoj registritaj intracelulare en la tranĉa cerbo. Eur J Neurosci. 1995; 7: 1707 – 1713. [PubMed]
  117. Groenewegen HJ. Organizo de la aferentaj ligoj de la mediodorsal talama kerno en la rato, rilata al la mediodorsal-prefrontal topografio. Neŭroscienco. 1988; 24: 379 – 431. [PubMed]
  118. Groenewegen HJ, Berendse HW, Haber SN. Organizo de la elfluo de la ventra striatopalida sistemo en la rato: ventraj palaj effluoj. Neŭroscienco. 1993; 57: 113 – 142. [PubMed]
  119. Groenewegen HJ, Russchen FT. Organizo de la efluaj projekcioj de la kerno alkutimiĝas al palalaj, hipotalamaj kaj mezencefikaj strukturoj: spuro kaj imunohistoocheemia studo en la kato. J Comp Neurol. 1984; 223: 347 – 367. [PubMed]
  120. Groenewegen HJ, Vermeulen-Van der Zee E, te Kortschot A, Witter MP. Organizo de la projekcioj de la subikulo al la ventra striato en la rato. Studo uzanta transporton de anterogrado Phaseolus vulgais leucoagglutinino. Neŭroscienco. 1987; 23: 103 – 120. [PubMed]
  121. Groenewegen HJ, Wright CI, Beijer AV. La kerno acumbens: enirejo por limuzaj strukturoj atingi la motor-sistemon. Prog Cerbo Res. 1996; 107: 485 – 511. [PubMed]
  122. Groenewegen HJ, Wright CI, Beijer AV, Voorn P. Konverĝo kaj apartigo de ventraj striaj enigoj kaj rezultoj. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 49 – 63. [PubMed]
  123. Gruber AJ, Hussain RJ, O'Donnell P. 2009a. La kerno accumbens: ŝaltpanelo por cel-direktitaj kondutoj PLoS ONE 4e5062 Ĉi tiu artikolo uzis en vivo registradoj en PFC, hipokampo kaj NAc por montri ke ŝanĝoj en sinkroneco de ritma agado okazas koncerte kun ŝanĝoj en kondutaj kontingentoj. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  124. Gruber AJ, Powell EM, O'Donnell P. Kortike aktivigitaj interneŭronoj formas spacajn aspektojn de cortico-accumbens-prilaborado. J Neŭrofiziolo. 2009b; 101: 1876-1882. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  125. Guiard BP, El Mansari M, Blier P. Kruca interparolo inter dopaminergiaj kaj noradrenergiaj sistemoj en la rat-ventrala tegmenta areo, locus ceruleus, kaj dorsala hipokampo. Mol Farmakolo. 2008; 74: 1463 – 1475. [PubMed]
  126. Haber SN, Fudge JL, McFarland NR. 2000. Striatonigrostriataj vojoj en primatoj formas ascendan spiralon de la ŝelo al la dorsolatera striato J Neurosci 202369–2382.2382 Ĉi tiu papero rekonceptigis la modelon de 'paralelaj bukloj' kurantaj tra bazaj ganglioj-cirkvito al unu el ascenda mediala al flanka spiralo, kiu finfine komunikas limban. informoj al motora kontrolo kaj kogna funkcio. [PubMed]
  127. Haber SN, Lynd E, Klein C, Groenewegen HJ. Topografia organizo de la ventraj striaj efaj projekcioj en la rusa simio: anterograda trakta studo. J Comp Neurol. 1990; 293: 282 – 298. [PubMed]
  128. Haber SN, Ryoo H, Cox C, Lu W. Subaroj de dubrainaj dopaminergiaj neŭronoj en simioj distingiĝas per malsamaj niveloj de mRNA por la transporto de dopamino: komparo kun la mRNA por la D.2 imunoreaktiveco de receptoro, tirosina hidroksilase kaj kalbindina. J Comp Neurol. 1995; 362: 400 – 410. [PubMed]
  129. Hariri AR, Mattay VS, Tessitore A, Fera F, Weinberger DR. Neŭortika modulado de la amigdala respondo al timemaj stimuloj. Biol Psikiatrio. 2003; 53: 494 – 501. [PubMed]
  130. Harris GC, Wimmer M, Aston-Jones G. Rolo por flankaj hipotalamaj aŭseksinaj neŭronoj serĉante rekompencon. Naturo. 2005: 437: 556-559. [PubMed]
  131. Hasue RH, Shammah-Lagnado SJ. Origino de la dopaminergia inervado de la centra etendita amigdala kaj akcela ŝelo: kombinita retrograda spuro kaj imunohistomicalemia studo ĉe la rato. J Comp Neurol. 2002; 454: 15 – 33. [PubMed]
  132. Heimer L, Zahm DS, Churchill L, Kalivas PW, Wohltmann C. 1991. Specifeco en la projekciaj ŝablonoj de akuma kerno kaj ŝelo en la rato Neŭroscienco 4189-125.125 Ĉi tiu grava papero detalanta la projekciojn de la NAc-kerno kaj ŝelo ĝis relative apartigitaj regionoj ene de la VP, basala antaŭbrabo, hipotalamo kaj mez-cerbo, establis la striktan karakteron de ambaŭ kernaj kaj ŝelaj subdividoj kaj emfazis la aldonan vicigon de la ŝelo kun la plilongigita amigdalo.
  133. Herkenham M, Nauta WJ. Efektaj ligoj de la habenular-kernoj en la rato. J Comp Neurol. 1979; 187: 19 – 47. [PubMed]
  134. Herman JP, Mueller NK. 2006 Rolo de la ventra subiklo en streĉa integriĝo Behav Brain Res 174215-224.224 Ĉi tiu papero alportis la avangardan esploradon, kiu pruvas, ke la ventra subiklo havas centran kaj gravan rolon en la regulado de la streĉa respondo. [PubMed]
  135. Hersch SM, Ciliax BJ, Gutekunst CA, Rees HD, Heilman CJ, Yung KKL, et al. Elektronika mikroskopa analizo de D1 kaj D2 dopamina receptoro-proteinoj en la dorsostria strio kaj iliaj sinaptaj rilatoj kun motoraj kortikostriaj aferentoj. J Neŭroscio. 1995; 15: 5222 – 5237. [PubMed]
  136. Hervé D, Pickel VM, Joh TH, Beaudet A. Serotonina aksoaj finaĵoj en la ventrala tegmenta areo de la rato: fajna strukturo kaj sinaptika enigo al dopaminergiaj neŭronoj. Cerbo Res. 1987; 435: 71 – 83. [PubMed]
  137. Herzog E, Bellenchi GC, Gras C, Bernard V, Ravassard P, Bedet C, et al. La ekzisto de dua vezikala glutamata transportilo specifas subpopulaciojn de glutamatergaj neŭronoj. J Neŭroscio. 2001; 21: RC181. [PubMed]
  138. Hidaka S, Totterdell S. Ultrastrukturaj ecoj de la interneŭronoj enhavantaj nitrajn oksidojn en la kerno akcentaj kaj ilia rilato kun terminaloj enhavantaj tirosin hidroksilase. J Comp Neurol. 2001; 431: 139 – 154. [PubMed]
  139. Hikosaka O, Sesack SR, Lecourtier L, Shepard PD. Habenula: kruciĝo inter la basaj ganglioj kaj la sistema lombiko. J Neŭroscio. 2008; 28: 11825 – 11829. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  140. Hollerman JR, Schultz W. 1998. Dopamaj neŭronoj raportas eraron pri la tempa prognozo de rekompenco dum lernado de Nat Neurosci 1304-309.309 Ĉi tiu papero, kiu konsistigis la bazon de multaj komputaj modeloj de funkcia sistemo DA, estis la unua manuskripto, kiu pruvis, ke la aktiveco de neuronaj DA montras mildigon kiam oni prezentas animalojn. la foresto de rekompenco, aŭ eraro en rekompenco de rekompenco. [PubMed]
  141. Horvitz JC. Respondoj al mesolimbocortical kaj nigrostriatal dopaminoj al elstaraj eventoj. Neŭroscienco. 2000: 96: 651-656. [PubMed]
  142. Huey ED, Zahn R, Krueger F, Moll J, Kapogiannis D, Wassermann EM, et al. Psikologia kaj neuroanatomika modelo de obsed-compulsiva malordo. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 2008; 20: 390 – 408. [PubMed]
  143. Hur EE, Zaborszky L. Vglut2 aferentaj al la mediaj antaŭfrontalaj kaj primaraj somatosensoriaj kortikoj: kombinita retrograda spuro in situ hibridigo. J Comp Neurol. 2005; 483: 351 – 373. [PubMed]
  144. Hussain Z, Johnson LR, Totterdell S. Studo mikroskopa malpeza kaj elektronika de NADPH-diaphorase-, calretinin- kaj parvalbumin-neŭronoj en la rato kerno accumbens. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 19 – 39. [PubMed]
  145. Hyman SE, Malenka RC, Nestler EJ. Neŭraj mekanismoj de toksomanio: la rolo de rekompencita lernado kaj memoro. Annu Rev Neurosci. 2006; 29: 565-598. [PubMed]
  146. Ikemoto S. Dopamina rekompenco-cirkvitoj: du projekciaj sistemoj de la ventra mezkerno al la kerno accumbens-olfakta tuberkulo. Reviviĝo de Cerbo 2007; 56: 27 – 78. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  147. Ishikawa A, Ambroggi F, Nicola SM, Kampoj HL. Kontribuoj de la amigdala kaj media prefrontal-kortekso por stimuli la respondon. Neŭroscienco. 2008; 155: 573 – 584. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  148. Ito R, Dalley JW, Robbins TW, Everitt BJ. Dopamina liberigo en la dorsa striatumo dum serĉado de kokaino sub la kontrolo de drog-aso. J Neŭroscio. 2002; 22: 6247 – 6253. [PubMed]
  149. Ito R, Robbins TW, Pennartz CM, Everitt BJ. 2008 Funkcia interagado inter la hipokampo kaj nukleokombino estas necesa por akirado de apetita spaca kuntekstokondiĉo. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  150. Izzo PN, Bolam JP. Kolinergia sinaptika enigo al malsamaj partoj de spineaj striatonigraj neŭronoj en la rato. J Comp Neurol. 1988; 269: 219 – 234. [PubMed]
  151. Jarrard LE. Kion vere faras la hipokampo. Behav Brain Res. 1995; 71: 1 – 10. [PubMed]
  152. Jay TM, Thierry AM, Wiklund L, Glowinski J. Ekscitata aminoacida vojo de la hipokampo ĝis la antaŭfrosta kortekso. Kontribuo de AMPA-riceviloj en hipokampo-prefrontal-korteksa transdono. Eur J Neurosci. 1992; 4: 1285 – 1295. [PubMed]
  153. Jhou TC, Kampoj HL, Baxter MG, Saper CB, Holland PC. La rostromeda tegmenta kerno (RMTg), GABAergic-aferulo al dubonaj dopaminaj neŭronoj, kodas aversajn stimulojn kaj inhibas motorajn respondojn. Neŭrono. 2009a; 61: 786 – 800. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  154. Jhou TC, Gallagher M. Paramediaj rapheraj neŭronoj, kiuj projektas dubonan dopaminan neŭronon, estas aktivigitaj per aversaj stimuloj. Soc Neurosci Abstr. 2007; 425: 5.
  155. Jhou TC, Geisler S, Marinelli M, Degarmo BA, Zahm DS. 2009b. La mezopontina rostromeda tegmenta kerno: strukturo celata de la laterala habenulo projekcianta al la ventrala tegmenta areo de Tsai kaj substantia nigra kompakta J Comp Neurol 513566 – 596.596 Ĉi tiu notinda papero prezentis ampleksajn pruvojn, ke antaŭe ne aprezita areo de la cerba trunko funkcias kiel esenca inhibitoro. enirejo al mezaj cerbaj neŭronoj. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  156. Ji H, Shepard PD. Flankaj habenula stimulo inhibas raton midrobrainajn dopaminajn neŭronojn per GABA (A) ricevil-mediaciita mekanismo. J Neŭroscio. 2007; 27: 6923 – 6930. [PubMed]
  157. Johnson LR, Aylward RLM, Hussain Z, Totterdell S. Eniro de la amigdala al la rato-kerno acumbens: ĝia rilato kun tirosina hidroksilase-imunoreaktiveco kaj identigitaj neŭronoj. Neŭroscienco. 1994; 61: 851 – 865. [PubMed]
  158. Johnson SW, Norda RA. Du tipoj de neŭronoj en la rat-ventrala tegmenta areo kaj iliaj sinaptaj enigoj. J Fiziolo. 1992; 450: 455 – 468. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  159. Jongen-Rêlo AL, Groenewegen HJ, Voorn P. Evidenteco por mult-compartimenta histokemia organizo de la kerno akcenta en la rato. J Comp Neurol. 1993; 337: 267 – 276. [PubMed]
  160. Jongen-Rêlo AL, Voorn P, Groenewegen HJ. Imunohistokemia karakterizado de la ŝelaj kaj kernaj teritorioj de la kerno kiu gravas en la rato. Eur J Neurosci. 1994; 6: 1255 – 1264. [PubMed]
  161. Kalivas PW. Interagoj inter dopamino kaj ekscitaj aminoacidoj en kondutisma sentivigo al psikostimulantoj. Drogalkoholo Dependas. 1995; 37: 95 – 100. [PubMed]
  162. Kalivas PW, McFarland K. Cerbo-cirkvitoj kaj la restarigo de kokain-serĉanta konduto. Psikofarmakologio. 2003; 168: 44 – 56. [PubMed]
  163. Kalivas PW, Stewart J. Dopamine-transdono en la iniciato kaj esprimo de drog-kaj streĉ-induktita sentivigo de motora agado. Reviviĝo de Cerbo 1991; 16: 223 – 244. [PubMed]
  164. Kalivas PW, Volkow N, Seamans J. 2005. Nesolvebla instigo en toksomanio: patologio en antaŭfrontal-akcenta glutamata transdono Neŭrono 45647 – 650.650Ti ĉi papero donis sintezon de datumoj pri tio, kiel PFC-glutamataj projekcioj al la NAc povas subesti la kondutajn deficitojn asociitajn kun toksomania konduto. [PubMed]
  165. Kaufling J, Veinante P, Pawlowski SA, Freund-Mercier MJ, Barrot M. Aferentoj al la GABAergic vosto de la ventrala tegmentala areo en la rato. J Comp Neurol. 2009; 513: 597 – 621. [PubMed]
  166. Kawaguchi Y, Wilson CJ, Augood SJ, Emson PC. Striataj interneŭtonoj: kemia, fiziologia kaj morfologia karakterizado. Tendencoj Neŭrosci. 1995; 18: 527 – 535. [PubMed]
  167. Kawano M, Kawasaki A, Sakata-Haga H, Fukui Y, Kawano H, Nogami H, et al. Apartaj subpopulacioj de duobla cerbo kaj hipotalamaj dopaminaj neŭronoj esprimas vezikajn glutamatajn transportilojn 2 en la cerbo de rato. J Comp Neurol. 2006; 498: 581 – 592. [PubMed]
  168. Kelley AE, Domesick VB. La distribuo de la projekcio de la hipokampa formacio ĝis la kerno akumuliĝas en la rato: studo pri anterograda kaj retroira grado. Neŭroscienco. 1982; 7: 2321 – 2335. [PubMed]
  169. Kelley AE, Domesick VB, Nauta WJH. La amigdalostriatal projekcio en la rato - anatomia studo per anterogradaj kaj retrogradaj trakuraj metodoj. Neŭroscienco. 1982; 7: 615 – 630. [PubMed]
  170. Kelley AE, Stinus L. La distribuo de la projekcio de la parazenta kerno de la thalamo al la kerno akcenta en la rato: autoradiografia studo. Exp Cerbo Res. 1984; 54: 499 – 512. [PubMed]
  171. Ketter TA. Monoterapio vs kombinita traktado kun dua-generaciaj antipsikotikoj en bipola malordo. J Clin Psikiatrio. 2008; 69 (Suppl 5: 9 – 15. [PubMed]
  172. Kita H, Kitai ST. Amigdaloidaj projekcioj al la fronta kortekso kaj la striato en la rato. J Comp Neurol. 1990; 298: 40 – 49. [PubMed]
  173. Klitenick MA, Deutch AY, Churchill L, Kalivas PW. Topografio kaj funkcia rolo de dopaminergiaj projekcioj de la ventra mezencefika tegmentumo ĝis la ventra pallidum. Neŭroscienco. 1992; 50: 371 – 386. [PubMed]
  174. Koob GF. Drogoj de misuzo: anatomio, farmakologio kaj funkcio de rekompencaj vojoj. Tendencoj Pharmacol Sci. 1992; 13: 177 – 184. [PubMed]
  175. Korotkova TM, Sergeeva OA, Eriksson KS, Haas HL, Brown RE. Ekscitiĝo de ventralaj tegmentaj areoj dopaminergikaj kaj nekontaminaj neŭronoj de oreksinoj / hipokretinoj. J Neŭroscio. 2003; 23: 7 – 11. [PubMed]
  176. Lammel S, Hetzel A, Hackel O, Jones I, Liss B, Roeper J. 2008. Unikaj ecoj de mesoprefrontalaj neŭronoj ene de duala mezokorticolimbia dopamina sistemo Neŭrono 57760 – 773.773 Ĉi tiu estas la unua papero, kiu donas evidentecon pri funkcie difinitaj subklasoj de dubonaj dopaminaj neŭronoj en la musta cerbo. [PubMed]
  177. Lapper SR, Bolam JP. Eniro de la fronta kortekso kaj la parafaskula kerno al kolinergiaj interneŭronoj en la dorsal striatumo de la rato. Neŭroscienco. 1992; 51: 533 – 545. [PubMed]
  178. Lapper SR, Smith Y, Sadikot AF, Gepatro A, Bolam JP. Tranĉa enigaĵo al parvalbumin-imunoreaktivaj neŭronoj en la putamen de la scivola simio. Cerbo Res. 1992; 580: 215 – 224. [PubMed]
  179. Lavin A, Grace AA. Modulado de dorsala talama ĉela aktiveco fare de la ventrala pallidum: ĝia rolo en la regulado de talamocortika agado fare de la bazaj ganglioj. Sinapso 1994; 18: 104 – 127. [PubMed]
  180. Lavin A, Nogueira L, Lapish CC, Wightman RM, Phillips PE, Seamans JK. Mezokortikaj dopaminaj neŭronoj funkcias en apartaj tempaj domajnoj uzante multimodan signaladon. J Neŭroscio. 2005; 25: 5013 – 5023. [PubMed]
  181. Laviolette SR, Grace AA. La roloj de kanabinoidaj kaj dopaminaj ricevilaj sistemoj en neŭraj emociaj lernaj cirkvitoj: implicoj por skizofrenio kaj toksomanio. Ĉela Mol Viva Sci. 2006; 63: 1597 – 1613. [PubMed]
  182. Laviolette SR, Lipski WJ, Grace AA. 2005 Subpoblacio de neŭronoj en la media prefrontal-kortekso kodas emocian lernadon per krevaj kaj frekvencaj kodoj per dopamina D4-ricevilo dependanta de basolateral amigdala enigaĵo J Neurosci 256066-6075.6075 Ĉi tiu manuskripto estis la unua kiu montris la gravecon de la PFC (vs la amigdala) en la esprimo de kondutisma lernado, kaj rebonigis atenton pri la rolo de D4-riceviloj sur interneŭronoj en regado de ĉi tiu konduta eligo. [PubMed]
  183. Lavoie B, Parent A. Pedunculopontine-kerno en la sciuro-simio: kolinergiaj kaj glutamatergaj projekcioj al la substantia nigra. J Comp Neurol. 1994; 344: 232 – 241. [PubMed]
  184. Le Moine C, Bloch B. D1 kaj D2 dopamina receptoro gena esprimo en la rata striatumo: sentemaj cRNA-sondoj montras elstaran apartigon de D1 kaj D2 mRNAs en apartaj neŭronaj populacioj de la dorsala kaj ventra striatumo. J Comp Neurol. 1995; 355: 418 – 426. [PubMed]
  185. Le Moine C, Bloch B. Esprimo de la dopamina ricevilo de D3 en peptidergiaj neŭronoj de la kerno acumbens: komparo kun la dopaminaj receptoroj D1 kaj D2. Neŭroscienco. 1996; 73: 131 – 143. [PubMed]
  186. LeDoux JE. Emociitaj cirkvitoj en la cerbo. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 155 – 184. [PubMed]
  187. Lee KW, Kim Y, Kim AM, Helmin K, Nairn AC, Greengard P. Dokrita-induktita kun kokain-spina formado de vertebraĵo en kokso en D1 kaj D2-dopamina-enhavantaj mezajn sponajn neŭronojn en kerno. Proc Natl Acad Sci. 2006; 103: 3399 – 3404. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  188. Lewis DA, Sesack SR. 1997 Dopaminaj sistemoj en la primata cerboIn: Bloom FE, Björklund A, Hökfelt T (eds) .Hlibro pri Kemia Neŭroanatomio, La Primata Nervosa Sistemo, Parto I Elsevier: Amsterdamo; 261 – 373.373
  189. Lin YJ, Greif GJ, Freedman JE. Permeado kaj bloko de dopamin-modulitaj kaliaj kanaloj sur rat-striitaj neŭronoj per cesio kaj bario-jonoj. J Neŭrofiziol. 1996; 76: 1413 – 1422. [PubMed]
  190. Liprando LA, Miner LH, Blakely RD, Lewis DA, Sesack SR. Ultraestrukturaj interagoj inter terminaloj esprimantaj la noradrenalinon transportanton kaj dopaminajn neŭronojn en la rato kaj simio ventral-tegmenta areo. Sinapso 2004; 52: 233 – 244. [PubMed]
  191. Lipski WJ, Grace AA. Neŭronoj en la ventra subiklo estas aktivigitaj de malutilaj stimuloj kaj estas modulitaj de noradrenergiaj aferentoj. Soc Neurosci Abstr. 2008; 195: 1.
  192. Lisman JE, Grace AA. La hipokampo-VTA buklo: kontrolo de eniro de informoj en longtempan memoron. Neŭrono. 2005; 46: 703 – 713. [PubMed]
  193. Lodge DJ, Grace AA. 2006a. La hipokampo modulas respondemon pri dopamina neŭrono reguligante la intensecon de faza neŭrona aktivigo Neuropsikofarmakologio 311356–1361.1361 La datumoj en ĉi tiu papero montris sendependajn vojojn reguligantajn DA-neŭronajn loĝantarojn: unu provizanta la 'signalon' kiu pelas fazan pafadon kaj unu kiu donas la 'gajnon' de la signalo bazita sur la media kunteksto. [PubMed]
  194. Logia DJ, Grace AA. La laterodorsal tegmentum estas esenca por ekbruligado de ventraj tegmentaj areaj dopaminaj neŭronoj. Proc Natl Acad Sci. 2006b; 103: 5167 – 5172. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  195. Lodge DJ, Grace AA. 2008. Amfetamina aktivigo de hipokampa veturado de mezolimbaj dopaminaj neŭronoj: mekanismo de konduta sentiveco J Neurosc 287876-7882.7882 Ĉi tiu artikolo montris, ke ŝanĝo en la DA-gajno, do la nombro de DA-neŭronoj pafantaj, estas interrompita per amfetamina sentiveco, tiel provizante elektrofiziologia ligo inter kunteksto-dependa sentiveco kaj DA-neŭrona agado.
  196. Lokwan SJ, Overton PG, Berry MS, Clark D. Stimulado de la pedunculopontina tegmenta kerno en la rato produktas eksplodan pafon en dopaminergiaj neŭronoj de A9. Neŭroscienco. 1999; 92: 245 – 254. [PubMed]
  197. Loughlin SE, Fallon JH. Dopaminergiaj kaj ne dopaminergiaj projekcioj al amigdala el substantia nigra kaj ventrala tegmentala areo. Cerbo Res. 1983; 262: 334 – 338. [PubMed]
  198. Lu XY, Churchill L, Kalivas PW. Esprimo de D1 ricevilo mRNA en projekcioj de la frunto ĝis la ventra tegmentala areo. Sinapso 1997; 25: 205 – 214. [PubMed]
  199. Lu XY, Ghasemzadeh MB, Kalivas PW. Esprimo de D1-receptoro, D2-receptoro, substanco P kaj enkephalin-mesaĝaj RNAoj en la neŭronoj projekciantaj de la kerno accumbens. Neŭroscienco. 1998; 82: 767 – 780. [PubMed]
  200. Mallet N, Le Moine C, Charpier S, Gonon F. Feedforward-inhibo de projekciaj neŭronoj per rapida spikado de GABA-interneŭronoj en la rata striatumo en vivo. J Neŭroscio. 2005; 25: 3857 – 3869. [PubMed]
  201. Maren S. Neŭrotoksaj aŭ elektrolitaj lezoj de la ventrala subikulo produktas deficitojn en la akiro kaj esprimo de Pavloviana timkonduto en ratoj. Behav Neurosci. 1999; 113: 283 – 290. [PubMed]
  202. Maren S, Quirk GJ. Neŭrala signalado de timema memoro. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 844 – 852. [PubMed]
  203. Margolis EB, Mitchell JM, Ishikawa J, Hjelmstad GO, Kampoj HL. Midbrain-dopaminaj neŭronoj: projekcia celo determinas agadon potenciala daŭro kaj dopamina D (2) receptoro-inhibicio. J Neŭroscio. 2008; 28: 8908 – 8913. [PubMed]
  204. Martin G, Fabre V, Siggins GR, de Lecea L. Interago de la hipokretinoj kun neurotransmisiloj en la kerno accumbens. Regule Pept. 2002; 104: 111 – 117. [PubMed]
  205. Martin LJ, Hadfield MG, Dellovade TL, Prezo DL. La striatala mozaiko en primatoj: ŝablonoj de neuropeptida imunoreaktiveco diferencas la ventran striatum de la dorsal-striatumo. Neŭroscienco. 1991; 43: 397 – 417. [PubMed]
  206. Martone ME, Armstrong DM, Young SJ, Groves PM. Ultrastructural ekzameno de enkephalin kaj substanco P enigaĵo al kolinergiaj neŭronoj ene de la rat neostriatum. Cerbo Res. 1992; 594: 253 – 262. [PubMed]
  207. Mathew SJ. Trakt-rezistema depresio: lastatempaj evoluoj kaj estontaj direktoj. Deprimi Maltrankvilon. 2008; 25: 989 – 992. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  208. Matsumoto M, Hikosaka O. 2007. Flankaj habenuloj kiel fonto de negativaj rekompencaj signaloj en dopaminaj neŭronoj Naturo 4471111-1115.1115 En ĉi tiu manuskripto, la aŭtoroj provizis evidentaĵojn sugestante, ke la habenula mezuras gravan inhibician reguladon de DA-neŭronoj, kiuj eble signos erarojn en rekompenco. [PubMed]
  209. McDonald AJ. Topografia organizado de amigdaloidaj projekcioj al la caudatoputamenoj, kerno accumbens, kaj rilataj striatal-similaj areoj de la rato cerbo. Neŭroscienco. 1991; 44: 15 – 33. [PubMed]
  210. McGinty VB, Grace AA. Selektema aktivigo de mediaj antaŭfrontal-al-akcentaj neŭronaj projektoj per amigdala stimulado kaj pavloviaj kondiĉigitaj stimuloj. Cereba kortekso. 2008; 18: 1961 – 1972. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  211. McGinty VB, Grace AA. Tim-dependa regulado de elvokita spikado en neŭronaj akcentaj neŭronoj per integriĝo de limvikaj kaj prefrontalaj kortikaj enigaĵoj. J Neŭrofiziol. 2009; 101: 1823 – 1835. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  212. Mejías-Aponte CA, Drouin C, Aston-Jones G. Adrenergic kaj noradrenergic inervado de la mezkrura ventrala tegmenta areo kaj retrorubra kampo: elstaraj enigaĵoj de mezepokaj homeostatikaj centroj. J Neŭroscio. 2009; 29: 3613 – 3626. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  213. Melchitzky DS, Erickson SL, Lewis DA. Dopamina innervado de la simio mediodorsal thalamo: loko de projekciaj neŭronoj kaj ultrastrukturaj trajtoj de aksonaj finaĵoj. Neŭroscienco. 2006; 143: 1021 – 1030. [PubMed]
  214. Mena-Segovia J, Winn P, Bolam JP. Kolinergia modulado de dopaminergiaj sistemoj. Reviviĝo de Cerbo 2008; 58: 265 – 271. [PubMed]
  215. Meredith GE. La sinapsa kadro por kemia signalado en kerno accumbens. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 140 – 156. [PubMed]
  216. Meredith GE, Agolia R, Arts MP, Groenewegen HJ, Zahm DS. Morfologiaj diferencoj inter projekciaj neŭronoj de la kerno kaj ŝelo en la kerno akcentaj de la rato. Neŭroscienco. 1992; 50: 149 – 162. [PubMed]
  217. Meredith GE, Pattiselanno A, Groenewegen HJ, Haber SN. Ŝelo kaj kerno en simio kaj homa kerno akciuloj identigitaj kun antikorpoj kontraŭ calbindin-D28k. J Comp Neurol. 1996; 365: 628 – 639. [PubMed]
  218. Meredith GE, Wouterlood FG. Hipokampaj kaj mezliniaj talamaj fibroj kaj finaĵoj rilate al la ĉinaj acetiltransferase-imunoreaktivaj neŭronoj en nukleaj akcentoj de la rato: studo mikroskopa malpeza kaj elektronika. J Comp Neurol. 1990; 296: 204 – 221. [PubMed]
  219. Meredith GE, Wouterlood FG, Pattiselanno A. Hipokampaj fibroj faras sinaptikajn kontaktojn kun glutamataj dekarboxilase-imunoreaktivaj neŭronoj en la rato kerno accumbens. Cerbo Res. 1990; 513: 329 – 334. [PubMed]
  220. Mink JW. La bazaj ganglioj: centrita selektado kaj inhibicio de konkurencaj motoraj programoj. Neŭrobiolo Prog. 1996: 50: 381-425. [PubMed]
  221. Mogenson GJ, Jones DL, Yim CY. 1980 De instigo al ago: funkcia interfaco inter la limuzika sistemo kaj la motora sistemo Prog Neurobiol 1469 – 97.97Tiu limŝtonpapero difinis la esencan rolon de la NAc. [PubMed]
  222. Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Komputadaj roloj por dopamino en kondutisma kontrolo. Naturo. 2004; 431: 760 – 767. [PubMed]
  223. Montaron MF, Deniau JM, Menetrey A, Glowinski J, Thierry AM. Prefrontalaj korteksaĵoj de la kerno accumbens – nigro-talama cirkvito. Neŭroscienco. 1996; 71: 371 – 382. [PubMed]
  224. Moore H, okcidenta AR, Grace AA. La regulado de prebena dopamina transdono: graveco por la fiziopatologio kaj psikopatologio de skizofrenio. Biol Psikiatrio. 1999; 46: 40 – 55. [PubMed]
  225. Moss J, Bolam JP. Dopaminergika akona krado en la striato kaj ĝia rilato kun kortikaj kaj talamaj fina stacioj. J Neŭroscio. 2008; 28: 11221 – 11230. [PubMed]
  226. Mugnaini E, Oertel WH. 1985 Atlaso de la dissendo de GABAergic-neŭronoj kaj finaĵoj en la rato CNS kiel malkaŝita de GAD-imunokitokemio. Vol 4: GABA kaj Neuropeptidoj en la CNS, 1a parto Elsevier BV: Amsterdamo; 436 – 608.608
  227. Nair-Roberts RG, Chatelain-Badie SD, Benson E, White-Cooper H, Bolam JP, Ungless MA. Stereologiaj taksoj de dopaminergaj, GABAergaj kaj glutamatergaj neŭronoj en la ventra tegmenta areo, substantia nigra kaj retrorubra kampo en la rato. Neŭroscienco. 2008; 152: 1024 – 1031. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  228. Nauta WJ, Smith GP, Faull RL, Domesick VB. Efektaj ligoj kaj nigraj aferentoj de la kerno accumbens septi en la rato. Neŭroscienco. 1978; 3: 385 – 401. [PubMed]
  229. Nicola SM, Surmeier J, Malenka RC. Dopaminergia modulado de neuronal ekscitemo en la striatum kaj kerno accumbens. Annu Rev de Neŭrosci. 2000; 23: 185 – 215. [PubMed]
  230. Nugent FS, Kauer JA. LTP de GABAergic-sinapsoj en la ventra tegmenta areo kaj pretere. J Fiziolo. 2008; 586: 1487 – 1493. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  231. O'Donnell P. Dopamina enŝteliĝo de neŭra neŭra ensemblo. Eur J Neurosci. 2003; 17: 429 – 435. [PubMed]
  232. O'Donnell P, Grace AA. Fiziologiaj kaj morfologiaj ecoj de kernaj kaj ŝelaj neŭronoj de accumbens registritaj en vitro. Sinapso 1993; 13: 135 – 160. [PubMed]
  233. O'Donnell P, Grace AA. Toniko D2-subtenita mildigo de kortika ekscitiĝo en registritaj neŭronoj de kerno en vitro. Cerbo Res. 1994; 634: 105 – 112. [PubMed]
  234. O'Donnell P, Grace AA. 1995. Sinaptaj interagoj inter ekscitaj aferoj al nukleoj accumbens-neŭronoj: hipokampa enirkontrolo de antaŭfronta kortikala enigo J Neŭrosci 153622-3639.3639 Ĉi tiu studo provizis elektrofiziologiajn pruvojn pri konverĝo de kortikalaj enigoj al NAc-neŭronoj kaj plue montris, ke la ventra hipokampo pelas ŝtatojn en NAc ĉeloj, tiel funkcie enirkontrolantaj informfluo en ĉi tiu regiono. [PubMed]
  235. O'Donnell P, Grace AA. Dopaminergic-redukto de ekscitiĝo en nukleoj accumbens-neŭronoj registrita en vitro. Neuropsikofarmakologio. 1996; 15: 87 – 97. [PubMed]
  236. O'Donnell P, Grace AA. Phencyclidine influas la hipokampan enirkontrolon de nuklea accumbens-neuronal agado en vivo. Neŭroscienco. 1998; 87: 823 – 830. [PubMed]
  237. O'Donnell P, Lavin A, Enquist LW, Grace AA, Karto JP. Interligitaj paralelaj cirkvitoj inter ratkerno accumbens kaj thalamus rivelitaj per retroira transinapta transporto de pseŭdorabia viruso. J Neŭrosci. 1997; 17: 2143-2167. [PubMed]
  238. O'Mara S. La subiklo: kion ĝi faras, kion ĝi povus fari, kaj kion neŭroanatomio ankoraŭ rakontis al ni. J Anat. 2005; 207: 271-282. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  239. Oakman SC, Faris PL, Kerr PE, Cozzari C, Hartman BK. Distribuado de pontomesencefikaj kolinergiaj neŭronoj projekciantaj al substantia nigra diferencas signife de tiuj projektantaj al ventra tegmentala areo. J Neŭroscio. 1995; 15: 5859 – 5869. [PubMed]
  240. Oleskevich S, Descarries L, Lacaille JC. Kvantumita distribuo de la noradrenalina inervaĵo en la hipokampo de plenkreska rato. J Neŭroscio. 1989; 9: 3803 – 3815. [PubMed]
  241. Olson VG, Nestler EJ. Topografia organizo de GABAergic-neŭronoj ene de la ventra tegmenta areo de la rato. Sinapso 2007; 61: 87 – 95. [PubMed]
  242. Omelchenko N, Sesack SR. Laterodorsaj tegmentaj projekcioj por identigi ĉelajn populaciojn en la rat-ventrala tegmenta areo. J Comp Neurol. 2005; 483: 217 – 235. [PubMed]
  243. Omelchenko N, Sesack SR. Kolinergiaj axonoj en la tegmentala areo de la rata rato sinapsis prefere sur neŭo-mezaminajn dopaminajn neŭronojn. J Comp Neurol. 2006; 494: 863 – 875. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  244. Omelchenko N, Sesack SR. Glutamataj sinaptaj enigaĵoj al ventraj tegmentaj areaj neŭronoj en la rato derivas ĉefe el subkortikaj fontoj. Neŭroscienco. 2007; 146: 1259 – 1274. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  245. Omelchenko N, Sesack SR. Ultraestruktura analizo de lokaj flankuloj de rat-ventraj areoj de tegmentala areo: GABA-fenotipo kaj sinapsoj sur dopaminaj kaj GABA-ĉeloj. Sinapso 2009; 63: 895 – 906. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  246. Onn SP, Grace AA. 1994 Tinkturita kuplado inter rato-striaj neŭronoj registritaj en vivo: kupea organizado kaj modulado per dopamino J Neŭrofiziol 711917 – 1934.1934Tio ĉi papero pruvis, ke breĉo-junta konduktanco en la striatumo estas funkcie reguligita, kaj eble estas implikita en DA-rilataj malordoj. [PubMed]
  247. Onn SP, Okcidenta AR, Grace AA. Dopamina-mediaciita regulado de striaj neuronal kaj retaj interagoj. Tendencoj Neŭrosci. 2000; 23: S48 – S56. [PubMed]
  248. Otake K, Nakamura Y. Ununuraj mezliniaj talamaj neŭronoj projekciantaj al kaj la ventra striatum kaj la antaŭfrontal-kortekso en la rato. Neŭroscienco. 1998; 86: 635 – 649. [PubMed]
  249. Pacchioni AM, Gioino G, Assis A, Cancela LM. Ununura elmontro al restiga streĉado induktas kondutan kaj neŭrokemian sentivigon al stimulaj efikoj de amfetamino: implikiĝo de NMDA-riceviloj. Ann NY Acad Sci. 2002; 965: 233 – 246. [PubMed]
  250. Pennartz CM, Groenewegen HJ, Lopes da Silva FH. La kerno kutimas kiel komplekso de funkcie distingeblaj neŭronaj ensembloj: integriĝo de kondutaj, elektrofisiologiaj kaj anatomiaj datumoj. Prog Neurobiol. 1994; 42: 719 – 761. [PubMed]
  251. Perrotti LI, Bolanos CA, Choi KH, Russo SJ, Edwards S, Ulery PG, et al. DeltaFosB akumuliĝas en GABAergic-ĉela populacio en la posta vosto de la ventrala tegmenta areo post psikostimulanta traktado. Eur J Neurosci. 2005; 21: 2817 – 2824. [PubMed]
  252. Pessia M, Jiang ZG, Norda RA, Johnson SW. Agoj de 5-hydroxytryptamine sur neŭraj ventraj tegmentaj areaj neŭronoj de la rato en vitro. Cerbo Res. 1994; 654: 324 – 330. [PubMed]
  253. Peyron C, Tighe DK, Van Den Pol AN, de Lecea L, Heller HC, Sutcliffe JG, et al. Neŭronoj enhavantaj hipokretinon (oreksinon) projekcias al multoblaj neuronaj sistemoj. J Neŭroscio. 1998; 18: 9996 – 10015. [PubMed]
  254. Phillipson OT. Aferentaj projekcioj al la ventra tegmenta areo de Tsai kaj interfaskula kerno: studo de peroksidasa perro ĉe la rato. J Comp Neurol. 1979a; 187: 117 – 144. [PubMed]
  255. Phillipson OT. Studo Golgi de la ventra tegmenta areo de Tsai kaj interfaskula kerno en la rato. J Comp Neurol. 1979b; 187: 99 – 116. [PubMed]
  256. Pickel VM, Chan J. Piksaj neŭronoj malhavantaj imunoreaktivecon de colina acetiltransferase estas ĉefaj celoj de kolinergiaj kaj katekolaminergiaj finaĵoj en rat striatum. J Neurosci Res. 1990; 25: 263 – 280. [PubMed]
  257. Pickel VM, Chan J, Sesack SR. Ĉelaj substratoj por interagoj inter dinorfinaj finaĵoj kaj dopaminaj dendritoj en rat ventral-tegmenta areo kaj substantia nigra. Cerbo Res. 1993; 602: 275 – 289. [PubMed]
  258. Pickel VM, Towle A, Joh TH, Chan J. Gamma-aminobutiric-acido en la mez-rato-kerno accumbens: ultrastruktura lokalizo en neŭronoj ricevantaj monosinaptajn enigaĵojn de katekolaminergiaj aferentoj. J Comp Neurol. 1988; 272: 1 – 14. [PubMed]
  259. Pinto A, Jankowski M, Sesack SR. 2003 Projekcioj de la paraventricula kerno de la tálamo al la rato prefrontal de la rato kaj nukleo acumbens shell: ultrastrukturaj trajtoj kaj spacaj rilatoj kun dopaminaj aferentoj. J Comp Neurol 459142-155.155 Ĉi tiu papero provizis la unuajn evidentecojn, ke talamikaj same kiel kortikaj axonoj elmontras sinaptikan konverĝon kun DA-aferentoj. sur la samaj distalaj dendritoj de mezaj dornaj neŭronoj en la NAc. [PubMed]
  260. Pitkänen A, Pikkarainen M, Nurminen N, Ylinen A. Reciprocaj ligoj inter la amigdala kaj hipokampa formado, perirhinal kortekso kaj postrhinal-kortekso en rato. Recenzo Ann NY Acad Sci. 2000; 911: 369 – 391. [PubMed]
  261. Porrino LJ, Lyons D, Smith HR, Daunais JB, Nader MA. Kokaino-memadministrado produktas progreseman implikiĝon de limuzikaj, asociitaj, kaj sensimotoraj striaj domajnoj. J Neŭroscio. 2004; 24: 3554 – 3562. [PubMed]
  262. Afiŝu RM, Rose H. 1976. Kreskantaj efikoj de ripeta administrado de kokaino en la rato Nature 260731-732.732 Ĉi tiu papero pruvis la fenomenon de sentaŭga kokaino, te la kreskantajn kondutajn agojn (inversa toleremo) observitaj per ripetita administrado de kokaino. [PubMed]
  263. Prezo JL, DG DG Amaral. Aŭtradiografia studo de la projekcioj de la centra kerno de la simia amigdala. J Neŭroscio. 1981; 1: 1242 – 1259. [PubMed]
  264. Ramón-Moliner E, Nauta WJH. La izodendrita kerno de la cerba tigo. J Comp Neurol. 1966; 126: 311 – 335. [PubMed]
  265. Redgrave P, Gurney K, Reynolds J. Kio estas plifortigita per fazaj dopaminaj signaloj. Reviviĝo de Cerbo 2008; 58: 322 – 339. [PubMed]
  266. Redgrave P, Prescott TJ, Gurney K. La bazaj ganglioj: vertebra solvo al la selektproblemo. Neŭroscienco. 1999; 89: 1009 – 1023. [PubMed]
  267. Reynolds SM, Geisler S, Berod A, Zahm DS. Neurotensina antagonisto akute kaj fortike mildigas lokomotivon, kiu akompanas stimuladon de neŭrotensina enhavanta vojo de rostrobaza antaŭeniĝo al ventra tegmenta areo. Eur J Neurosci. 2006; 24: 188 – 196. [PubMed]
  268. Reynolds SM, Zahm DS. Specifeco en la projekcioj de prefrontal kaj insula kortekso ĝis ventra striatopallidum kaj la plilongigita amigdalo. J Neŭroscio. 2005; 25: 11757 – 11767. [PubMed]
  269. Robbins TW, Ersche KD, Everitt BJ. Drogodependeco kaj memoraj sistemoj de la cerbo. Ann NY Acad Sci. 2008; 1141: 1 – 21. [PubMed]
  270. Robbins TW, Everitt BJ. Limbic-striatal memoro kaj drogmanio. Neurobiol Lernu Mem. 2002; 78: 625 – 636. [PubMed]
  271. Robertson GS, Jian M. D1 kaj D2 dopamine-riceviloj diferencie diferencas Fos-similan imunoreaktivecon en akumulaj projekcioj al la ventra pallidum kaj midbrain. Neŭroscienco. 1995; 64: 1019 – 1034. [PubMed]
  272. Robinson TE, Kolb B. Struktura plastikeco asociita kun eksponiĝo al misuzoj. Neŭrofarmakologio. 2004; 47 (Suppl 1: 33 – 46. [PubMed]
  273. Rodaros D, Caruana DA, Amir S, Stewart J. Projekciaj faktoroj de liberigo de kortikotinaj projektoj de limbika antaŭeco kaj paraventricula kerno de la hipotalamo ĝis la regiono de la ventra tegmenta areo. Neŭroscienco. 2007; 150: 8 – 13. [PubMed]
  274. Rodd-Henricks ZA, McKinzie DL, Li TK, Murphy JM, McBride WJ. Kokaino estas mem-administrita en la ŝelon sed ne la kerno de la kerno de Wistar-ratoj. J Pharmacol Exp Ther. 2002; 303: 1216 – 1226. [PubMed]
  275. Rodríguez A, González-Hernández T. Elektrofisiologia kaj morfologia evidenteco por nigrostriatala vojo de GABAergic. J Neŭroscio. 1999; 19: 4682 – 4694. [PubMed]
  276. Rosenkranz JA, Grace AA. Dopameno mildigas prefrontalan kortikan subpremadon de sensoraj enigaĵoj al la bazolateral amigdalo de ratoj. J Neŭroscio. 2001; 21: 4090 – 4103. [PubMed]
  277. Rosenkranz JA, Grace AA. Ĉelaj mekanismoj de infralimbic kaj prelimbic prefrontal kortika inhibicio kaj dopaminergic-modulado de bazolateralaj amigdaj neŭronoj. en vivo. J Neŭroscio. 2002; 22: 324 – 327. [PubMed]
  278. Saka E, Goodrich C, Harlan P, Madras BK, Graybiel AM. Ripetemaj kondutoj en simioj estas ligitaj al specifaj striaj aktivaj ŝablonoj. J Neŭroscio. 2004; 24: 7557 – 7565. [PubMed]
  279. Sánchez-González MA, García-Cabezas MA, Rico B, Cavada C. La primata thalamo estas ŝlosila celo por cerba dopamino. J Neŭroscio. 2005; 25: 6076 – 6083. [PubMed]
  280. Schilstrom B, Yaka R, Argilli E, Suvarna N, Schumann J, Chen BT, et al. Kokaino plibonigas NMDA-receptor-mediajn fluojn en ventralaj tegmentaj areaj ĉeloj per dopamina D5-dependa ricevilo redistribuo de NMDA-riceviloj. J Neŭroscio. 2006; 26: 8549 – 8558. [PubMed]
  281. Schroeter S, Apparsundaram S, Wiley RG, Miner LAH, Sesack SR, Blakely RD. Imunolocalization de la kokaino- kaj antidepresiva sentema -norepinefrina transportilo. J Comp Neurol. 2000; 420: 211 – 232. [PubMed]
  282. Schultz W. La faza rekompenco-signalo de primataj dopaminaj neŭronoj. Adv-Farmakolo. 1998a; 42: 686 – 690. [PubMed]
  283. Schultz W. Antaŭdira rekompenca signalo de dopaminaj neŭronoj. J Neŭrofiziol. 1998b; 80: 1 – 27. [PubMed]
  284. Schultz W. Signoj pri konduta dopamino. Tendencoj Neŭrosci. 2007; 30: 203 – 210. [PubMed]
  285. Schultz W, Dickinson A. Neŭra kodado de prognozaj eraroj. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 473 – 500. [PubMed]
  286. Segal DS, Mandell AJ. Longtempa administrado de -amfetamino: progresiva pliiĝo de motora agado kaj stereotipa. Farmacol Biochem Behav. 1974; 2: 249 – 255. [PubMed]
  287. Vendoj LH, Clarke PB. Apartigo de amfetamina rekompenco kaj lokomotora stimulo inter kerno akumena media ŝelo kaj kerno. J Neŭroscio. 2003; 23: 6295 – 6303. [PubMed]
  288. Sesack SR. 2009 Funkciaj implicoj de dopamina D2-receptoro-lokalizo rilate al glutamataj neŭronoj. En: Bjorklund A, Dunnett S, Iversen L, Iversen S (eds) .Dopamine Handbook Oxford University Press; Novjorko.
  289. Sesack SR, Carr DB. Selektema prefrontal-kortika enigo al dopaminaj ĉeloj: implicoj por skizofrenio. Physiol Behav. 2002; 77: 513 – 517. [PubMed]
  290. Sesack SR, Deutch AY, Roth RH, Bunney BS. Topografia organizo de la eferentaj projekcioj de la media prefrontal-kortekso en la rato: anterorad-trakta studo uzanta Phaseolus vulgaris leucoagglutinino. J Comp Neurol. 1989; 290: 213 – 242. [PubMed]
  291. Sesack SR. Pickel VM. En la rato mezaj kernoj, hipokampaj kaj katecolaminergiaj finaĵoj konverĝas al spaj neŭronoj kaj konsentas unu kun la alia. Cerbo Res. 1990; 527: 266 – 279. [PubMed]
  292. Sesack SR. Pickel VM. Duobla ultrastruktura lokalizo de enkephalino kaj tirozina hidroksilase-imunoreaktiveco en la rat-ventrala tegmenta areo: multoblaj substratoj por opia-dopamina interagoj. J Neŭroscio. 1992a; 12: 1335 – 1350. [PubMed]
  293. Sesack SR. Pickel VM. 1992b. Prefrontalaj kortikaj efikoj en la rato sinapsis sur nebeligitaj neuronaj celoj de katecolaminaj finaĵoj en la kerno accumbens septi kaj sur dopaminaj neŭronoj en la ventra tegmentala areo J Comp Neurol 320145-160.160 Ĉi tiu papero estis la unua kiu montris la sinaptikan integriĝon de la PFC kaj VTA DA neŭronoj. , ambaŭ en la nivelo de la VTA kaj en la NAc. [PubMed]
  294. Pika PE. Komplementaj roloj por hipokampo vs subikulaj / entorhinalaj ĉeloj en kodiga loko, kunteksto, kaj eventoj. Hipokampo. 1999; 9: 432 – 443. [PubMed]
  295. Sidibé M, Smith Y. Talamaj enigaĵoj al striaj interneŭronoj en simioj: sinapsa organizado kaj kun-lokalizo de kalciaj ligaj proteinoj. Neŭroscienco. 1999; 89: 1189 – 1208. [PubMed]
  296. Simmons DA, Neill DB. Funkcia interagado inter la bazolateral amigdala kaj la kerno acumbens substrekas instigan motivon por manĝaĵa rekompenco laŭ fiksita proporcia horaro. Neŭroscienco. 2009; 159: 1264 – 1273. [PubMed]
  297. Smith Y, Bennett BD, Bolam JP, Gepatro A, Sadikot AF. Sinaptika rilato inter dopaminergiaj aferentoj kaj kortika aŭ talama enigo en la sensimotora teritorio de la striato en simio. J Comp Neurol. 1994; 344: 1 – 19. [PubMed]
  298. Smith Y, Bolam JP. La ellasaj neŭronoj kaj la dopaminergiaj neŭronoj de la substantia nigra ricevas enhavon de la globus pallidus en la rato. J Comp Neurol. 1990; 296: 47 – 64. [PubMed]
  299. Smith Y, Charara A, Gepatro A. Sinaptika inervado de dubonaj dopaminergiaj neŭronoj per riĉigitaj terminaloj en glutamato en la sciuro-simio. J Comp Neurol. 1996; 364: 231 – 253. [PubMed]
  300. Smith Y, Kieval J, Couceyro P, Kuhar MJ. CART-peptido-imunoreaktivaj neŭronoj en la kerno akcenta en simioj: ultrastruktura analizo, kolokalidaj studoj, kaj sinaptaj interagoj kun dopaminergaj aferentoj. J Comp Neurol. 1999; 407: 491 – 511. [PubMed]
  301. Smith Y, Raju DV, Pare JF, Sidibe M. La talamostriatala sistemo: tre specifa reto de la bazaj ganglaj cirkvitoj. Tendencoj Neŭrosci. 2004; 27: 520 – 527. [PubMed]
  302. Smith Y, Villalba R. Striatal kaj extrastriatal dopamine en la basaj ganglioj: superrigardo de ĝia anatomia organizo en normalaj kaj Parkinsonianaj cerboj. Mov-Malordo. 2008; 23: S534 – S547. [PubMed]
  303. Somogyi P, Bolam JP, Totterdell S, Smith AD. Monosinaptaj enigoj de la kerno accumbens-ventra striatumregiono al retrograde markitaj nigrostriataj neŭronoj. Cerbo Res. 1981; 217: 245 – 263. [PubMed]
  304. Steffensen SC, Svingos AL, Pickel VM, Henriksen SJ. Elektrofisiologia karakterizado de GABAergic-neŭronoj en la ventra tegmentala areo. J Neŭroscio. 1998; 18: 8003 – 8015. [PubMed]
  305. Surmeier DJ, Ding J, Tago M, Wang Z, Shen W. D1 kaj D2 dopamina-ricevilo-modulado de striatala glutamatergic-signalado en striatal-mezaj spinaj neŭronoj. Tendencoj Neŭrosci. 2007; 30: 228 – 235. [PubMed]
  306. Surmeier DJ, Eberwine J, Wilson CJ, Cao Y, Stefani A, Kitai ST. Subtipoj de dopamina ricevilo kolokalizas en neŭronaj striatonigraj neŭronoj. Proc Natl Acad Sci. 1992; 89: 10178 – 10182. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  307. Surmeier DJ, Song WJ, Yan Z. Kunordigita esprimo de dopaminaj riceviloj en neostriatal mezaj spaj neŭronoj. J Neŭroscio. 1996; 16: 6579 – 6591. [PubMed]
  308. Suto N, Tanabe LM, Austin JD, Creekmore E, Vezina P. Antaŭa ekspozicio al VTA-amfetamino plibonigas kokainan memadministradon sub progresiva raporta horaro laŭ NMDA, AMPA / kainato, kaj metabolotropaj glutamat-dependaj riceviloj. Neuropsikofarmakologio. 2003; 28: 629 – 639. [PubMed]
  309. Swanson LW. 1982 La projekcioj de la ventra tegmenta areo kaj apudaj regionoj: kombinita fluoreska retrograda spurilo kaj imunofluorescenta studo en la rato-cerbo Res Bull 9321-353.353 Ĉi tiu ampleksa analizo detaligis la antaŭajn cerbajn projekciojn, DA-komponenton, kaj amplekson de kolateraligo de VTA-neŭronoj. [PubMed]
  310. Swanson LW, Hartman BK. La centra adrenergia sistemo. Imunofluoreska studo de la loko de ĉelaj korpoj kaj iliaj efikaj ligoj en la rato uzante dopamin-B-hidroksilase kiel markilon. J Comp Neurol. 1975; 163: 467 – 487. [PubMed]
  311. Swanson LW, Köhler C. Anatomia evidenteco por rektaj projekcioj de la entorhinal-areo al la tuta kortika mantelo en la rato. J Neŭroscio. 1986; 6: 3010 – 3023. [PubMed]
  312. Tagliaferro P, Morales M. Sinapsoj inter aksonaj terminaloj kun enhavaj aksonoj kun kortikotropinoj kaj dopaminergiaj neŭronoj en la ventra tegmenta areo estas ĉefe glutamatergaj. J Comp Neurol. 2008; 506: 616 – 626. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  313. Taverna S, Canciani B, Pennartz CM. Membranaj ecoj kaj sinapsa konektebleco de rapid-spicantaj interneŭronoj en rat ventral-striatumo. Cerbo Res. 2007; 1152: 49 – 56. [PubMed]
  314. Taverna S, van Dongen YC, Groenewegen HJ, Pennartz CM. Rekta fiziologia evidenteco por sinaptika konektebleco inter mezgrandaj spaj neŭronoj en rato-kerno accumbens in situ. J Neŭrofiziol. 2004; 91: 1111 – 1121. [PubMed]
  315. Tepper JM, Wilson CJ, Koos T. Feedforward kaj reago inhibicio en neostriatal GABAergic spine neurones. Reviviĝo de Cerbo 2008; 58: 272 – 281. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  316. Thomas TM, Smith Y, Levey AI, Hersch SM. Tranĉaj enigoj al m2-imunoreaktivaj striataj interneŭronoj en rato kaj simio. Sinapso 2000; 37: 252 – 261. [PubMed]
  317. Totterdell S, Meredith GE. Topografia organizado de projekcioj de la entorhinal-kortekso ĝis la striato de la rato. Neŭroscienco. 1997; 78: 715 – 729. [PubMed]
  318. Totterdell S, Smith AD. 1989 Konverĝo de hipokampo kaj dopaminergia enigo al identigitaj neŭronoj en la kerno de la rato J Chem Neuroanat 2285-298.298 Ĉi tiu dokumento provizis la unuajn anatomiajn pruvojn por sinaptika konverĝo de kortikaj kaj DA-ajonoj al komunaj mezaj spinecaj neŭronoj en la NAc. [PubMed]
  319. Uchimura N, Higashi H, Nishi S. Hiperpolarizantaj kaj depolarizantaj agojn de dopamino per D-1 kaj D-2-receptoroj sur neŭronoj de kerno. Cerbo Res. 1986; 375: 368 – 372. [PubMed]
  320. Maljusta MA, Magill PJ, Bolam JP. Uniforma inhibo de dopaminaj neŭronoj en la ventra tegmentala areo per aversaj stimuloj. Scienco. 2004; 303: 2040 – 2042. [PubMed]
  321. Maljusta MA, Whistler JL, Malenka RC, Bonci A. 2001. Ekspozicio de sola kokaino en vivo induktas longtempan potencon en dopaminaj neŭronoj Naturo 411583-587.587 Ĉi tiu papero montris, ke eĉ unuopaj dozoj de kokaino povas kaŭzi longtempajn ŝanĝojn en respondoj de DA-neŭronoj. [PubMed]
  322. Usuda I, Tanaka K, Chiba T. Projekciaj efikoj de la kerno akcentita en la rato kun speciala referenco al subdivido de la kerno: studo de biotinilado de dextran amino. Cerbo Res. 1998; 797: 73 – 93. [PubMed]
  323. Valenti O, Grace AA. 2008 Akra kaj ripeta streĉado indikas prononcan kaj daŭran aktivadon de VTA DA neŭron-populacio-aktiveco Soc Neurosc Abstr479.11.
  324. Van Bockstaele EJ, Cestari DM, Pickel VM. Sinapsa strukturo kaj konektebleco de serotoninaj finaĵoj en la ventra tegmenta areo: eblaj lokoj por modulado de mezolimbaj dopaminaj neŭronoj. Cerbo Res. 1994; 647: 307 – 322. [PubMed]
  325. Van Bockstaele EJ, Pickel VM. Ultrastrukturo de serotonin-imunoreaktivaj finaĵoj en la kerno kaj ŝelo de la rato-kerno accumbens: ĉelaj substratoj por interagoj kun katekolaminaj aferentoj. J Comp Neurol. 1993; 334: 603 – 617. [PubMed]
  326. Van Bockstaele EJ, Pickel VM. Neŭron-enhavantaj GABA en la ventra tegmentala areo projektas al la kerno akcenta en rato-cerbo. Cerbo Res. 1995; 682: 215 – 221. [PubMed]
  327. van Dongen YC, Mailly P, Thierry AM, Groenewegen HJ, Deniau JM. Tridimensia organizo de dendritoj kaj lokaj axonaj koleraloj de ŝelaj kaj kernaj mezgrandaj sponaj projekciaj neŭronoj de la rato-kerno accumbens. Cerbo-Struktura Funkcio. 2008; 213: 129 – 147. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  328. Vezina P, Giovino AA, Saĝa RA, Stewart J. Medio-specifa kruco-sentemo inter la lokomotora aktiviga efiko de morfino kaj anfetamino. Pharmacol Biochem Behav. 1989: 32: 581-584. [PubMed]
  329. Vezina P, reĝino AL. Indukto de lokomotora sentivigo per amfetamino postulas la aktivigon de NMDA-riceviloj en la rat-ventrala tegmenta areo. Psikofarmakologio. 2000; 151: 184 – 191. [PubMed]
  330. Voorn P, Gerfen CR, Groenewegen HJ. Kompleksa organizo de la ventrala striatumo de la rato: imunohistokemia distribuo de enkephalino, substanco P, dopamino, kaj kalcio-liganta proteino. J Comp Neurol. 1989; 289: 189 – 201. [PubMed]
  331. Voorn P, Jorritsma-Byham B, Van Dijk C, Buijs R. 1986. La dopaminergia inervado de la ventrala striatumo ĉe la rato: studo lum-kaj elektron-mikroskopa kun antikorpoj kontraŭ dopamino J Comp Neurol 25184-99.99 Ĉi tiu estis unu el la unuaj artikoloj se temas pri karakterizi la luman mikroskopan distribuon kaj ultrastrukturajn trajtojn de la DA-enigo al la NAc en la rato. [PubMed]
  332. Wanat MJ, Hopf FW, Stuber GD, Phillips PE, Bonci A.-Liberiga faktoro de kortikotropin pliigas musan ventran tegmentan areon dopamina neŭrono pafo tra proteino kinase C-dependa plibonigo de Ih. J Fiziolo. 2008; 586: 2157 – 2170. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  333. Wang HL, Morales M. Pedunculopontine kaj laterodorsaj tegmentaj kernoj enhavas apartajn populaciojn de kolinergiaj, glutamatergaj kaj GABAergic-neŭronoj en la rato. Eur J Neurosci. 2009; 29: 340 – 358. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  334. Wang Z, Kai L, Tago M, Ronesi J, Yin HH, Ding J, et al. Dopaminergia kontrolo de kortikostriatal longdaŭra sinaptika depresio en mezaj spaj neŭronoj estas mediaciita de kolinergiaj interneŭronoj. Neŭrono. 2006; 50: 443 – 452. [PubMed]
  335. Waraczynski MA. La centra etendita amigdala reto kiel proponita cirkvito subesta rekompenco. Neurosci Biobehav Rev. 2006; 30: 472 – 496. [PubMed]
  336. Okcidenta AR, Galloway MP, Grace AA. Reguligo de striatala dopamina neŭtransmisio per niza rusto: efikaj vojoj kaj signalaj mekanismoj. Sinapso 2002; 44: 227 – 245. [PubMed]
  337. Okcidenta AR, Grace AA. 2002 Kontraŭfluaj influoj de endogena dopamina D1 kaj D2-receptoro-aktivado sur agadŝtatoj kaj elektrofisiologiaj ecoj de striaj neŭronoj: studoj kombinantaj en vivo intraĉelaj registradoj kaj inversa mikrodiálisis J Neŭroscio 22294 – 304.304Bi uzante en vivo registradoj, ĉi tiu papero montris kiom endogena DA-liberigo efikas sur la agadon kaj ekscititecon de striaj neŭronoj per distingaj receptaj subklasoj. [PubMed]
  338. Blanka FJ, Wang RY. Elektrofisiologia indico por la ekzisto de D-1 kaj D-2-dopaminaj riceviloj en la rato-kerno accumbens. J Neŭroscio. 1986; 6: 274 – 280. [PubMed]
  339. Williams SM, Goldman-Rakic ​​PS. Vastigita deveno de la primata mezofronta dopamina sistemo. Cerebra kortekso. 1998; 8: 321 – 345. [PubMed]
  340. Wilson CJ, Groves PM, Kitai ST, Linder JC. Tridimensia strukturo de dendritaj spinoj en la rato neostriatum. J Neŭroscio. 1983; 3: 383 – 398. [PubMed]
  341. Saĝa RA. Dopamino, lernado kaj instigo. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 483 – 494. [PubMed]
  342. Saĝa RA, Rompre PP. Cerbo dopamino kaj rekompenco. Annu Rev Psychol. 1989; 40: 191 – 225. [PubMed]
  343. Lupo ME. La rolo de ekscitaj aminoacidoj en kondutisma sentivigo al psikomotoraj stimuliloj. Prog Neurobiol. 1998; 54: 679 – 720. [PubMed]
  344. Lupo ME. Toksomanio: farante la rilaton inter kondutismaj ŝanĝoj kaj neŭrona plasticeco en specifaj vojoj. Mol Intervento. 2002; 2: 146 – 157. [PubMed]
  345. Wolf ME, Sun X, Mangiavacchi S, Chao SZ. Psikomotoraj stimuliloj kaj neŭrona plasteco. Neŭrofarmakologio. 2004; 47 (Suppl 1: 61 – 79. [PubMed]
  346. Wong DF, Kuwabara H, Schretlen-diskisto, Bonson KR, Zhou Y, Nandi A, kaj aliaj. Pliigita okupado de dopaminaj riceviloj en homa striato dum cue-eluzita koka-avido. Neuropsikofarmacologio. 2006; 31: 2716-2727. [PubMed]
  347. Wright CI, Beijer AV, Groenewegen HJ. Kompleksaj aferentoj de bazaj amigdaloidoj al la kerno de rato accumbens estas ordigitaj. J Neŭroscio. 1996; 16: 1877 – 1893. [PubMed]
  348. Wu M, Hrycyshyn AW, Brudzynski SM. Subpallidalaj eliroj al la kerno akumbena kaj ventra tegmenta areo: anatomiaj kaj elektrofisiologiaj studoj. Cerbo Res. 1996; 740: 151 – 161. [PubMed]
  349. Yamaguchi T, Sheen W, Morales M. 2007. Glutamatergaj neŭronoj ĉeestas en la rat-ventrala tegmenta areo Eur J Neurosci 25106 – 118.118Ĉi tiu definitiva papero pruvis lastatempe identigitan loĝantaron de glutamataj neŭronoj en la VTA kaj kvantigis la mezuron en kiu ili estas kolokaligitaj kun DA-ĉeloj. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  350. Yang CR, Mogenson GJ. Elektrofisiologiaj respondoj de neŭronoj en la kerno alkutimiĝas al hipokampa stimulado kaj mildigo de la ekscitaj respondoj de la mezolimbia dopaminergia sistemo. Cerbo Res. 1984; 324: 69 – 84. [PubMed]
  351. Yao WD, Spealman RD, Zhang J. Dopaminergic-signalado en dendraj dornoj. Farmakolo Biochem. 2008; 75: 2055 – 2069. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  352. Yin HH, Ostlund SB, Balleine BW. Rekompensa lernado preter dopamino en la kerno acumbens: la integraj funkcioj de kortico-bazaj ganglioj-retoj. Eur J Neurosci. 2008; 28: 1437 – 1448. [PMC libera artikolo] [PubMed]
  353. Zahm DS. La ventraj striatopalaj partoj de la ganglioj basales en la rato-II. Kupeo de ventraj palalaj aferentoj. Neŭroscienco. 1989; 30: 33 – 50. [PubMed]
  354. Zahm DS. Elektronika mikroskopa morfometria komparo de imunoreaktiva tirosina hidroksilase en la neostriato kaj la kerno akcenta kerno kaj ŝelo. Cerbo Res. 1992; 575: 341 – 346. [PubMed]
  355. Zahm DS. Integra neuroanatomika perspektivo sur iuj subkortikaj substratoj de adapta respondo kun emfazo de la kerno accumbens. Neurosci Biobehav Rev. 2000; 24: 85 – 105. [PubMed]
  356. Zahm DS. La evoluanta teorio de baza antaŭcerbo funkcia-anatomiaj "makrosistemoj". Neurosci Biobehav Rev. 2006; 30: 148-172. [PubMed]
  357. Zahm DS, Brog JS. 1992. Pri la signifo de subteritorioj en la parto 'accumbens' de la rata ventra striato Neŭroscienco 50751-767.767 Ĉi tiu decida papero solidigis jarojn da laboro pravigante la strukturan, funkcian, ligan kaj neŭroochememian subsekcion de la NAc en kernan, ŝelan kaj rostran poluson. teritorioj. [PubMed]
  358. Zahm DS, Grosu S, Williams EA, Qin S, Bérod A. Neŭronoj de origino de la neŭrotensinergika plekso enmetanta la ventran tegmentan areon en rato: retrograda etikedado kaj in situ hibridigo kombinita. Neŭroscienco. 2001; 104: 841 – 851. [PubMed]
  359. Zahm DS, Heimer L. Du interpallidalaj vojoj devenantaj de la rato-kerno accumbens. J Comp Neurol. 1990; 302: 437 – 446. [PubMed]
  360. Zahm DS, Heimer L. Specifeco en la eferaj projekcioj de la kerno akcenta en la rato: komparo de la rostraj polaj projektaj ŝablonoj kun tiuj de kerno kaj ŝelo. J Comp Neurol. 1993; 327: 220 – 232. [PubMed]
  361. Zahm DS, Williams E, Wohltmann C. Ventra striatopallidotalamia projekcio: IV. Rilataj implikadoj de neŭrokemie distingaj subteraĵoj en la ventra pallidum kaj apudaj partoj de la vizaĝo-ventra cerbo. J Comp Neurol. 1996; 364: 340 – 362. [PubMed]
  362. Zhang XF, Hu XT, Blanka FJ, Lupo ME. Pliigita respondemo de dopaminaj neuronaj ventral-areaj areoj al glutamato post ripetita administrado de kokaino aŭ amfetamino estas transitoria kaj selektive implikas AMPA-receptorojn. J Pharmacol Exp Ther. 1997; 281: 699 – 706. [PubMed]
  363. Zweifel LS, Argilli E, Bonci A, Palmiter RD. Rolo de NMDA-riceviloj en dopaminaj neŭronoj pro plasticeco kaj toksomaniuloj. Neŭrono. 2008; 59: 486 – 496. [PMC libera artikolo] [PubMed]