La maturación frontostriatal antaŭdiras la kontrolon cognitivo malsukceso al la apetitivaj problemoj en adoleskantoj (2011)

J Cogn Neurosci. 2011 Sep; 23 (9): 2123-34. Epub 2010 Sep 7.

Somerville LH, Leporo T, Casey BJ.

fonto

Sackler Institute por Disvolva Psikobiologio, Weill Cornell Medical College, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10065, Usono. [retpoŝte protektita]

abstrakta

Adoleskanta risko-preno estas publika sano-afero, kiu pliigas la probablecon de malbonaj vivaj rezultoj. Unu faktoro pensis influi adoleskantoj'emo al riskado estas pliigita sentemo al apetitema demandoj, relative al nematura kapablo praktiki sufiĉan cognitiva kontrolo. Ni testis ĉi tiun hipotezon per karakterizado de interagoj inter ventra striatal, dorsal striatal kaj prefrontal cortical regionoj kun diversaj apetitema ŝarĝi uzante fMRI-skanadon. Infanaj, adoleskaj kaj plenkreskaj partoprenantoj plenumis taskon por iri / ne-iri apetitema (feliĉaj vizaĝoj) kaj neŭtralaj demandoj (trankvilaj vizaĝoj). Impulso kontrolo neŭtrala demandoj montris linean plibonigon kun aĝo, dum adoleskantoj montris nelinian redukton de impulso kontrolo al apetitema demandoj. Ĉi tiu agado malpliiĝis en adoleskantoj estis paraleligita per plibonigita aktiveco en la ventra striatumo. Prefrontal-kortika rekrutado korelaciita kun totala precizeco kaj montris linian respondon kun aĝo por ne-irado aŭ irado. Konekteblecaj analizoj identigis ventralon frontostriatal cirkvito inkluzivanta la malsuperan frontan giruso kaj dorsan striatumon dum senprokrastaj versoj. Ekzamenanta varbadon evolue montris, ke adoleskantoj havis pli grandan inter-subjektan ventral-dorsan striatan kunaktivigon rilate infanojn kaj plenkreskulojn pro feliĉaj senprokrastaj kontraŭaj provoj. Ĉi tiuj trovoj implicas troigitan ventran striatan reprezentadon de apetitema demandoj in adoleskantoj relative al intermediaro cognitiva kontrolo respondo. Datumoj pri konektebleco kaj kunaktiveco sugestas, ke ĉi tiuj sistemoj komunikas ĉe la nivelo de la dorsostria diferenco tra evoluo. Malkaŝita respondado en ĉi tiu sistemo estas unu ebla mekanismo sub la pli alta risko-kaptiĝo dum adoleskeco.

Adoleska konduto kvalite diferencas de tiu vidita en infanoj kaj plenkreskuloj en multaj manieroj. Ĉi tiuj diferencoj estas aparte evidentaj kiam oni konsideras usonan sanstatistikon pri la prevalenco kaj kaŭzoj de morteco ĉe adoleskantoj kaj la pli alta risko-prenado de rilato al ĉi tiuj rezultoj. Epidemiologiaj studoj raportas plibonigitan riskon-konduton dum la adoleskaj jaroj, kiel evidentigita per substanca enfluo en eksperimentadon kun drogoj kaj alkoholo, akcidenta morto kaj senprotekta sekso (Eaton, kaj aliaj, 2008). Pli bona kompreno de la kognaj kaj biologiaj mekanismoj, kiuj staras ĉi tiu kondutisma movo, povas plibonigi celajn intervenojn celantajn malhelpi ĉi tiujn riskajn kondutojn.

Ni disvolvis teorian kadron, kiu karakterizas aspektojn de neurobiologia maturiĝo, kiu eble ŝancelos konduton de adoleskantoj al la aliro al atendataj rekompencoj (Casey, Getz, kaj Galvan, 2008; Casey, Jones, & Hare, 2008; Somerville & Casey, 2010). Ĉi tiu modelo, konforma al aliaj (Ernst, Pine, & Hardin, 2006; Steinberg, 2008) kaj baziĝanta en empiria laboro en la besto kaj homo, proponas, ke interagoj inter cerba cirkvito reprezentanta motivan ŝarĝon kaj kognan kontrolon varias dinamike trans disvolviĝo, kun adoleskeco karakterizita de malekvilibro inter la relativa influo de motivaj kaj kontrolaj sistemoj sur konduto. Specife, cerbaj riĉaj cerbaj regionoj reprezentantaj la apetitivan valoron de eblaj rekompencoj kiel la ventrala striatumo (Carlezon & Wise, 1996; Pontieri, Tanda, Orzi, kaj DiChiara, 1996; Saĝa, 2004; Galvan, kaj aliaj, 2005; Haber & Knutson, 2009; Spicer, et al., 2007) montras fortan signaladon dum adoleskeco, kio povas esti indika de pli frua maturiĝo (Galvan, kaj aliaj, 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova, & Luna, 2010; Van Leijenhorst, et al., 2009). En kontrasto, cerba cirkvito estas grava por integri motivajn kaj kognajn kontrolajn procezojn inkluzive de ventrolateralaj frontostriaj retoj (Balleine, Delgado, kaj Hikosaka, 2007; Delgado, Stenger, & Fiez, 2004; Rubia, et al., 2006) restu malpli strukture kaj funkcie maturaj dum la adoleskaj jaroj (Giedd, et al., 1999; Luno, kaj aliaj, 2001). Kiam ĉi tiuj sistemoj interagas, signalado de la ventra striato kun malpli da malreguligo per kontrolaj sistemoj praktikas pli fortan influon sur posta konduto, efike signalante plibonigitan alproksimiĝan motivon lasitan ne kontrolita de kontrolaj sistemoj.

Kvankam lastatempa neŭrobiologia esplorado plejparte subtenis ĉi tiun konceptadon, la plej multaj evidentaĵoj informantaj ĉi tiujn teoriajn modelojn aparte celis aŭ rekompencan prilaboron aŭ kognitivajn kontrolajn sistemojn. Rimarkinda escepto estas lastatempa laboro montranta kiel instigo povas reguligi kognitivajn kontrolkapablojn (Geier, et al., 2010; Hardin, et al., 2009), en kiu partoprenantoj estis rekompencitaj pro ĝuste subpremi alimaniere neŭtralan konduton. Ĉi tie ni traktas la kapablon de adoleskantoj reguligi la aliron al apetitivaj signaloj mem, postulante partoprenantojn reteni prepotentan respondon al vizaĝoj neŭtralaj aŭ pozitivaj. Ĉi tiu projektado estas verŝajne signifa eksperimenta modelo, per kiu informi la reduktitan kapablon de adoleskantoj rezisti tentojn en ĉiutaga vivo.

En la aktuala studo, ni uzis go-nogo-paradigmon (ekz. Durston, Davidson, kaj aliaj, 2003; Leporo, Tottenham, Davidson, Glover, kaj Casey, 2005) kun feliĉaj vizaĝoj reprezentantaj apetecajn aludojn kaj ne minacantajn trankvilajn vizaĝojn reprezentantajn kontrolkondiĉon de pli malalta apetita valoro. La aserto, ke feliĉaj vizaĝoj reprezentas apetitan stimulon baziĝas sur datumoj montrantaj, ke respondaj latencoj por alproksimiĝi al feliĉaj stimuloj (per butono-premo) estas rapidigitaj relative al malpli emociaj trankvilaj esprimoj (Hare et al., 2005, vidu Rezultojn). Ĉi tiu paradigmo enhavas provojn, en kiuj la partoprenanto estas instruita respondi al stimulo kaj aliajn, en kiuj la partoprenanto devas subpremi ĉi tiun respondon. Infanoj, adoleskaj kaj plenkreskaj partoprenantoj de specimeno parte interkovriĝante kun antaŭa raporto (Hare et al., 2008) kompletigis la taskon dum funkcia magneta resonanca bildigo (fMRI) skanado. Kondutaj respondoj al ĉiu stimula tipo estis identigitaj kaj fMRI-analizoj centris sur cirkvitoj antaŭe implikitaj en kognitiva kontrolo tra evoluo (frontostriatala cirkvito) kaj areoj de la cerbo sentema al rekompenco (ventra striatumo). Specife, ni koncentriĝis pri kiel interagoj inter ĉi tiuj sistemoj antaŭdiris fiaskajn kontrolajn fiaskojn al elstaraj, apetitaj signoj tra larĝa gamo de aĝoj, inkluzive dum la transiro en kaj ekster la adoleskeco.

metodoj

partoprenantoj

Okdek tri partoprenantoj en la aĝo de 6 kaj 29 jaroj estis esploritaj por ĉi tiu eksperimento. Datumoj de 7 partoprenantoj estis ekskluditaj pro nesufiĉaj ĝustaj provoj por analizi en unu aŭ pluraj kondiĉoj (ne kompletigante ĉiujn kuradojn de la eksperimento, malbona ĝenerala precizeco kaj / aŭ manko de respondado). Datumoj de 12 partoprenantoj estis ekskluditaj surbaze de troa kapmovo (kiel difinita per> 2mm-translacia aŭ 2-grada rotacia movado en kurado). Du pliaj partoprenantoj estis ekskluditaj pro teknikaj problemoj, lasante entute 62 uzeblajn temojn (30 inoj) en ĉiuj raportitaj analizoj. Partoj de la datumoj akiritaj en ĉi tiu tasko estis publikigitaj en aparta raporto (Hare et al., 2008) temigis eksperimentan kondiĉon ne raportitan ĉi tie (vidu Eksperimentan Taskon). Rilata al la Hare et al. (2008) specimeno, la nuna specimeno konsistas el n = 57 de la samaj partoprenantoj kaj ankaŭ inkluzivas n = 5-aldonajn infanajn partoprenantojn.

Por demografiaj informoj pri la disvolva specimeno, vidu tablo 1. Partoprenantoj raportis neniujn neurologiajn aŭ psikiatriajn malsanojn kaj neniun uzon de psikotropaj medikamentoj en mallonga kribra modulo taksanta skanadajn riskojn, mem-raportitajn sanproblemojn, uzadon de medikamentoj, kaj pasintaj diagnozoj kaj kuracado de psikiatriaj malsanoj. Antaŭ partopreno, ĉiuj subjektoj disponigis informitan skriban konsenton (gepatra konsento kaj asento de subjektoj por infanoj kaj adoleskantoj) aprobita de la Institucia Revizia Estraro de Medicina Kolegio Weill Cornell.

Aĝo kaj seksa demografio laŭ aĝo-grupo.

Eksperimenta Tasko

Partoprenantoj kompletigis go-nogo-taskon (Hare, et al., 2005; Hare, et al., 2008) kun timemaj, feliĉaj, kaj trankvilaj vizaĝaj esprimoj servantaj kiel stimuloj. La nuna raporto fokusiĝas al la feliĉaj kaj trankvilaj kondiĉoj kaj preterlasas la timkondiĉon de grupaj analizoj, kiu estis la fokuso de antaŭa raporto (Hare et al., 2008). En ununura fMRI-kurado, du esprimaj specoj estis prezentitaj, unu kiel "iru" (t.e. cela) stimulo al kiu partoprenantoj estis instrukciitaj premi butonon, kaj la alia esprimo funkcianta kiel "nogo" (t.e., ne-cela) stimulo por kiuj partoprenantoj devas reteni butonon premi. Ĉiuj kombinaĵoj de esprimoj estis uzataj kiel celoj kaj ne celoj rezultigante 2 (respondon: go, nogo) per 3 (emocio: timo, trankvilo, feliĉa) faktoria projektado. Antaŭ la komenco de ĉiu kurado, ekrano aperis, kiu esprimo servis kiel la cela stimulo, instruante partoprenantojn respondi al tiu esprimo kaj neniu alia esprimo. Partoprenantoj ankaŭ ricevis instrukciojn respondi kiel eble plej rapide sed provi eviti erarojn.

Stimuli kaj aparato

Stimuli konsistis el feliĉaj, timemaj kaj trankvilaj vizaĝoj de unikaj identecoj el la faca esprimo NimStim (Tottenham, et al., 2009). Trankvilaj vizaĝoj (iomete agrablaj versioj de neŭtralaj vizaĝoj) estis uzataj ĉar antaŭa laboro indikis, ke neŭtraj vizaĝoj povas esti interpretataj kiel negativaj en evoluaj populacioj (Gross & Ballif, 1991; Herba & Phillips, 2004; Thomas, kaj aliaj, 2001). La tasko estis prezentita uzante EPrime-programaron, videblan de subjektoj sur superkapa likva kristala (LCD) panelo integrita kun la IFIS-SA-sistemo (fMRI Devices Corporation, Waukesha, WI). EPrime-programaro, integrita kun la IFIS-sistemo, registris butonajn respondojn kaj reagajn tempojn.

Taskaj parametroj

Datenoj estis akiritaj en ses funkciaj kuroj reprezentantaj ĉiun kombinaĵon de emocio (feliĉa, trankvila, timo) kaj respondo (iru, nogo; figuro 1) uzante rapidan okazaĵon rilatan. Por ĉiu elprovo, vizaĝo aperis por 500-milisekundoj sekvitaj de jittered intertrial intervalo de 2 ĝis 14.5-sekundoj daŭraj (mezume 5.2-sekundoj) dum kiuj partoprenantoj ripozis dum spektado de fiksa kruchalo. Entute 48-provoj estis prezentitaj per daŭro en pseŭdorandomigita ordo (36 go, 12-nogo). Entute, 24-nogo-provoj kaj 72-go-provoj estis akiritaj por ĉiu esprimo-tipo.

Skemo de kvar provoj ene de fMRI-kurado. En ĉi tiu ekzemplo, trankvilaj vizaĝoj estas la celaj stimuloj, por kiuj partoprenantoj devas "iri" premante butonon. Feliĉaj vizaĝoj estas la neta celo ("nogo") stimulo, al kiu partoprenantoj devas reteni butonon premi. ...

Bildo Akiraĵo

Partoprenantoj estis skanitaj per General Electric Signa 3.0T fMRI-skanilo (General Electric Medical Systems, Milwaukee, WI) per kvadratura kapo-bobeno. Alta-rezolucia, T1-pezita anatomia skana difektita gradiga sekvenco ([SPGR] 256 × 256 en-ebena rezolucio, 240-mm-vidkampo [FOV], 124 × 1.5-mm axial tranĉaĵoj), aŭ 3D-magnetigo preparis rapidan akiron sekvenca echoa sekvenco ([MPRAGE] 256 × 256 en-ebena rezolucio, 240-mm FOV; 124 × 1.5-mm sagaj tranĉaĵoj) estis akirita por ĉiu subjekto por transformo kaj lokalizado de datumoj al Talairach-krada spaco. Spirala en kaj eksteren sinsekvo (Glover & Thomason, 2004) estis uzata por akiri funkciajn datumojn (ripeto tempo = 2500ms, eco tempo = 30, FOV = 200 mm, Flip angle = 90, salti 0, 64 × 64 matrico). Tridek kvar 4-mm-dikaj koronaj tranĉaĵoj estis akiritaj laŭ TR rezolucio de 3.125 × 3.125 mm kovrante la tutan cerbon krom la posta parto de la okcipita lobo.

Analizo de kondutismaj datumoj

Kondutaj datumoj estis analizitaj por precizeco kalkulante sukceson (ĝusta respondo), mankon (malĝusta manko de respondo), ĝusta malakcepto (ĝusta reteno de respondo), kaj falsan alarmon (malĝusta respondo) tarifojn por feliĉaj kaj trankvilaj kondiĉoj. Por analizaj celoj, partoprenantoj estis grupigitaj en infanajn (aĝajn 6-12), adoleskajn (aĝajn 13-17) kaj plenkreskajn (18 jarojn aŭ pli aĝaj) subgrupojn.

Analizo de fMRI-datumoj

FMRI-datumanalizo estis farita ene de Analizo de Funkciaj Neŭroimagoj (AFNI) programaro (Cox, 1996). Funkciaj datumoj estis tranĉtempaj korektitaj, reordigitaj ene kaj tra kuroj por korekti kapmovadon, kunregistritaj kun la alta rezolucia anatomia skanado de ĉiu partoprenanto, grimpitaj al procentaj signalŝanĝaj unuoj, kaj glatigitaj kun 6 mm plenlarĝa ĉe duonmaksimumo (FWHM ) Gaŭsa kerno.

Por ĉiu partoprenanto, ĝenerala lineara modelo-analizo estis farita por karakterizi taskajn efikojn per korpigo de regresaj interesaj taskoj (trankvil-iri, trankvila-nogo, feliĉa-iro, feliĉa-nogo, timo-iru, timo-nogo, eraroj) kunvolvita kun gama-varia hemodinamika respondo-funkcio, kaj kunvariataj neinteresoj (movaj parametroj, lineara kaj kvadrata tendenco por ĉiu kuro). Por tuteco, timaj provoj estis modeligitaj kiel regresaj taskoj (kunvolvitaj kun kanona gamma-variada hemodinamika responda funkcio) sed ne estis analizitaj plu. Parametra takso (β) mapoj reprezentantaj tasfektojn tiam estis transformitaj al la norma koordinatspaco de Talairach kaj Tournoux (1988) aplikante la varpajn parametrojn akiritajn de la transformo de la alta rezolucia anatomia skanado de ĉiu subjekto. Talairach-transformitaj parametraj taksoomapoj estis resampleitaj al rezolucio de 3 × 3 × 3mm.

Randomaj grupaj analizoj estis faritaj por identigi funkciajn regionajn interesojn (ROIoj) por posta analizo. Specife, la kondiĉoj happy-go, happy-nogo, calm-go, and calm-nogo estis portitaj al lineara miksita efiko de 2 × 2 × 3-grupo kun faktoroj de emocio (ene-subjektoj: feliĉa, trankvila), respondo ( ene-subjektoj: iru, nogo), kaj aĝo (inter-subjektoj: infano, adoleskanto, plenkreskulo). La ĉefa efiko de responda mapo identigis kandidatajn regionojn malsame okupitajn kiel funkcio de kognaj kontrolpostuloj inkluzive de la dekstra malsupera frontala giro (x = 32, y = 23, z = 3). La respondoj modulitaj per evoluo estis identigitaj per la ĉefa efiko de aĝa mapo, inkluzive de grapolo en la ventrala striatumo (x = −4, y = 11, z = −9).

Bildaj trovoj konsiderataj statistike signifaj superis tutcerban korekton por multnombraj komparoj por konservi alfa <0.05 per uzado de kombinaĵo p-valoro / grandeco de areto kondiĉita de Montekarlo-simuladoj lanĉitaj en la programo Alphasim ene de AFNI. La sola escepto al tutcerba sojlo estis en la analizo de aĝaj efikoj. Donita la rolon de la striato en la disvolviĝo de impulsa kontrolo (Vaidya et al., 1998; Casey et al., 2000; Luna et al., 2001; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002, Galvan et al., 2006; Somerville & Casey, 2010) ĝi estis traktata kiel an apriora regiono de intereso por laŭvoksa analizo de aĝaj efikoj. Specife, aĝaj efikoj estis pridemanditaj ene de inkluziva anatomia masko enhavanta vokselojn en la dorsa kaj ventrala striato, kun p <0.05, korektita statistika sojlo aplikita surbaze de la striata serĉa volumo (1,060-vokseloj). Por klareco, ni nomas sojlon de la datumoj pri aĝo-efiko kiel p <0.05-malgranda volumo korektita (svc) tra la manuskripto.

Regnoj de intereso estis kreitaj kiel sferoj kun 4mm-radio centrita pri la pintoj listigitaj supre, ĉiu enhavante dek 3 × 3 × 3-voxelojn. Parametraj taksoj estis ĉerpitaj por la 4-kondiĉoj (happy-go, happy-nogo, calm-go, calm-nogo) por ĉiu partoprenanto kaj ROI kaj estis submetitaj al senkonektaj analizoj por determini direktecon de efikoj. Respondeco, emocio, kaj disvolvaj efikoj (sendepende de la senvoĉa kontrasto kun kiu estis difinita la ROI) estis taksitaj per 2 (emocio: trankvila, feliĉa) × 2 (tasko: iru, nogo) × 3 (aĝo: infano, adoleskanto, plenkreskulo) ) ANOVAJ. Senkonektaj analizoj estis faritaj en SPSS Statistics 17.0-programaro (SPSS, Ĉikago, IL).

Gravaj efikoj estis provitaj pri agado-modulado per sendado de parametroj por bivariigi korelaciojn kontraŭ la meznombraj falsaj alarmaj tarifoj de subjektoj. Gravaj efikaj efikoj estis sekvitaj per partaj korelaciaj analizoj por provi ĉu efikaj efikoj restis signifaj dum kontrolado de aĝo. Male, signifaj aĝaj efikoj sekvis kun partaj korelaciaj analizoj por identigi ĉu aĝaj efikoj restis signifaj dum kontrolado de agado.

Antaŭa laboro kun la go-nogo-paradigmo establis rolon por frontostriaj cirkvitoj en subtenado de sukcesa konduta inhibicio (Casey et al., 2000; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002; Hare et al., 2005). Por identigi ĉi tiun cirkviton en la nuna datumaro, psikofiziologia interaga analizo (PPI) estis uzita, kiu estis sentema al diferenca tasko-funkcia konektebleco kun semregiono en la dekstra malsupera frontala giro, por kiu regiona agado antaŭdiris rendimentajn diferencojn tra aĝoj. Specife, ĉi tiu analizo estis sentema al cerbaj regionoj montrante pli grandan funkcian kupladon kun la ĝusta IFG por ĝustaj nogo-procezoj relative al ekzamenaj provoj. PPI-analizo estis farita uzante normajn pretigajn paŝojn (Friston, et al., 1997) ĉerpante la funkcian tempokurson ene de la semregiono (dekstra IFG ROI priskribita supre x = 32, y = 23, z = 3), forigante fontojn de bruo kaj artefakto, dekonvolvante la neŭrajn signalojn, kaj kunvolvante la datumtempajn datumojn sen iri kontraŭ. iru taskoj kaj la kanona hemodinamika respondo funkcio (kiel specifita en Gitelman, Penny, Ashburner, & Friston, 2003). Grupaj rezultoj inkluzive de ĉiuj partoprenantoj, limigitaj je p <0.05, korektitaj por multnombraj komparoj ĉe la tuta cerba nivelo, identigis ununuran areton montrantan signife pli grandan funkcian konektecon kun la ĝusta IFG dum nogo ol provoj. Ĉi tiu areto etendiĝis meza kaj posta de la dekstra IFG al la dorsa striato specife al la kaŭdato. Dorsa striata regiono de intereso estis generita surbaze de la konektebla mapo centrante 4mm-sferon ĉirkaŭ la grapola sub-pinto ene de la anatomiaj limoj de la dorsa striato (x = 9, y = 13, z = 6).

Signalŝanĝaj valoroj estis ĉerpitaj de ĉi tiu ROI kaj testitaj pri inter-temo-koaktivigo kun ventrala striatumo kaj dekstra IFG. Specife, ventral-striatal, dorsal-striatal kaj dekstra IFG-signal-ŝanĝo-valoroj de la ROI antaŭe priskribitaj estis ĉerpitaj por la kontento-feliĉa-nogo kontraŭ happy-go. Ĉi tiuj valoroj tiam estis submetitaj inter subjektoj bivariaj korelacioj ene de infanoj, adoleskaj kaj plenkreskaj partoprenantaj grupoj. Ĉi tiuj analizoj identigas la gradon de koaktivigo tra subjektoj por nogo relative fari provojn inter ĉi tiuj regionoj ene de ĉiu aĝa grupo. Identigitaj koaktivigaj valoroj reprezentas la mezuron en kiu la tendenco aktivigi unu regionon antaŭdiras aktivadon en alia regiono tra partoprenantoj.

Kontrolaj analizoj

Pliaj analizoj estis faritaj por kontroli, ke raportitaj disvolvaj efikoj ne ŝuldiĝis al pli malaltaj aspektoj de la datumoj. Ĉar taska agado signife diferencis inter aĝaj grupoj, la nombro de ĝustaj provoj variis dum unua-nivelaj GLM-analizoj. Tial, dua aro de unua-nivelaj GLM-oj estis taksita en kiu nombro de ĝustaj provoj egalis tra kondiĉoj (feliĉa-go, feliĉa-nogo, trankvil-iri, trankvila-nogo) kaj partoprenantoj por kongrui kun la plej malalta meznombro de ĝentilaj provoj. tra ĉiuj aĝaj grupoj (trankvilaj nogo-provoj ĉe infanoj; meznombro = 17). Por fari tion, novaj regresiloj estis generitaj hazarde elektante n = 17-provojn per kondiĉo por inkludo. Ĉiuj aliaj provoj estis modeligitaj, sed kiel apartaj regresoroj, kiuj ne estis ekzamenitaj plu. Rezultoj de la 17-provaj regresiloj estis ĉerpitaj el antaŭe difinitaj ROIoj, testitaj por repliko kaj raportitaj en Rezultoj.

Krome, entuta datumkvalito estis taksita tra aĝaj grupoj per kalkulado de mezuma signalo-brua proporcio (SNR) en ĉiu el la ventra striato, dorsa striatumo, dekstraj IFG-ROIoj kaj en la tuta cerbo. SNR-valoroj estis kalkulitaj kiel la rilatumo inter la meznivela bazo-takso de unua-nivela ĝenerala linia modeligado kaj la norma devio de la postrestantaj tempoj, kiel priskribita de Murphy kaj kolegoj (Murphy et al., 2007) kaj uzata en nia antaŭa neuroimageca laboro (Johnstone et al., 2005). SNR-valoroj ne sisteme diferencis laŭ aĝoklasoj en iuj el ĉi tiuj regionoj aŭ en la tuta cerbo (unudirekta ANOVA (aĝo: infano, adoleskanto, plenkreskulo), ROIs ĉiuj p> 0.2; tuta cerbo p> 0.3). Tutaj cerbaj SNR-valoroj ankaŭ estis inkluzivitaj kiel kunvariaĵoj en la kunaktivigaj analizoj por kontroli, ke inter-subjektaj diferencoj ne povus simple esti atribuitaj al diferencoj en datuma sentemo ene de ĉiu aĝa grupo (vidu Rezultojn).

rezultoj

Konduta agado

Ĉi tie ni fokusiĝas al la du tipoj de eblaj eraroj en ĉi tiu tasko: maltrafoj (malsukceso premi dum irprovo) kaj falsaj alarmoj (erare premantaj dum nogo-provado). Por maltrafoj, rezultoj de 2 (emocio: feliĉa, trankvila) de 3 (aĝo: infano, adoleskanto, plenkreskulo) miksita ANOVA donis ĉefan efikon de emocio (F (1,59) = 15.44, p <0.001), kun pli grandaj entute maltrafoj por trankvilo (5.0% +/− 0.6) rilate al feliĉaj vizaĝoj (2.6% +/− 0.4). Tamen testoj pri ĉefa efiko de aĝo (F (2,59) = .24, p> 0.7) kaj aĝo per emocia interagado (F (2,59) = .13, p> 0.8) ne estis signifaj, sugestante ke maltrafoj ne diferenciĝis laŭ aĝo por ambaŭ emociaj kondiĉoj (figuro 2, grizaj liniaj intrigoj trafas indicojn [inversa de maltrafaj indicoj]). Ĉi tio estis plue subtenata de sensignifaj rezultoj en sendependaj specimenoj t-testoj taksantaj diferencajn mankajn tarifojn por feliĉaj rilate al trankvilaj provoj en infanoj kontraŭ adoleskantoj, adoleskantoj kontraŭ plenkreskuloj kaj infanoj kontraŭ plenkreskuloj (ĉiuj p> 0.5).

Kondutisma agado per emocio kaj disvolviĝo. Griza linio reprezentas proporcion de ĝustaj sukcesoj el totalaj provoj; nigra linio reprezentas proporcion de falsaj alarmoj el entute senprokrastaj provoj. La y akso reprezentas la proporcion de respondoj por ...

Por falsaj alarmaj indicoj, ni observis ĉefan efikon de aĝo (F (2,59) = 12.57, p <0.001) kaj aĝon per emocia interago (F (2,59) = 3.59, p = 0.034; infanoj: trankvila 28.85 % +/− 4.4, feliĉa 26.71 +/− 4.2; adoleskantoj: trankvila 22.1, +/− 3.4, feliĉa 28.4 +/− 4.3, plenkreskuloj: trankvila 9.3% +/− 1.5, feliĉa 8.9 +/− 1.7) kaj neniu ĉefa efiko de emocio (F (1,59) = 1.18, p> 0.2; figuro 2, nigra linio). Por esplori la direktecon de la interagado, ni kondukis serion de sendependaj specimenaj t-testoj komparante falsajn alarmajn indicojn por feliĉaj rilatoj al trankvilaj provoj tra aĝaj grupoj. Adoleskantoj generis signife pli da falsaj alarmoj por feliĉaj rilataj al trankvilaj provoj kompare kun infanoj (t (35) = 2.04, p = 0.049) kaj plenkreskuloj (t (42) = 2.62, p = 0.012). Montrita alimaniere, la falsaj alarmoj faritaj de adoleskantoj estis grave ŝarĝitaj en la feliĉa stato (feliĉa kontraŭ trankvila t (18) = 2.87, p = 0.01), dum la falsaj alarmoj faritaj de infanoj kaj plenkreskuloj estis same distribuitaj tra feliĉa kaj trankvila esprimo. specoj (feliĉaj kontraŭ trankvilaj; infanoj p> 0.5, plenkreskuloj p> 0.9). Fine, por trankvilaj provoj, falsaj alarmoj montris linian modelon de plibonigo kun kreskanta aĝo (lineara termino F (1,59) = 22.3, p <0.001; kvadrata termino p> 0.4), dum por la feliĉaj provoj, kvadrata (inversigita U ) kaj liniaj kontrastoj klarigis signifan parton de la varianco en respondado (kvadrata termino F (1,59) = 6.52, p = 0.013; lineara F (1,59) = 14.31, p <0.001).

Datumoj pri reaga tempo sugestas, ke feliĉaj vizaĝoj faciligas rapidajn respondojn rilate al trankvilaj vizaĝoj (averaĝa rapidado al feliĉa rilate al trankvila +/− norma devio: 53.5 ms +/− 68 ms; F (1,59) = 36.09, p <0.001). Ĉi tiu efiko estis evidenta en ĉiuj tri aĝaj grupoj kiam oni provis aparte (p = = <0.01). Priskribaj reagaj tempodatenoj estas jenaj: infanoj (averaĝa reaga tempo +/− norma devio, en milisekundoj; trankvila: 767.7 +/− 194; feliĉa: 710.0 +/− 186), adoleskantoj (trankvila: 549 +/− 91; feliĉa : 518.9 +/− 86), plenkreskuloj (trankvila: 626.4 +/− 100; feliĉa: 558.0 +/− 66).

Por provi ĉu diferencaj eraraj indicoj inter aĝaj grupoj povus esti klarigitaj per ĝenerala rapideco-precizeco, ni analizis reagajn tempajn datumojn por ĝustaj provoj. Rapid-preciza kompromisa konto povus klarigi la diferencajn precizecajn rezultojn tra aĝo se la kondiĉoj de plej malbona precizeco ankaŭ estus la plej rapidaj. Ni trovis neniujn evidentecojn pri rapidec-precizaj kompensaj efikoj ĉar male al la precizaj trovoj, la testo por interago inter aĝo kaj emocio en reagaj tempoj ne estis signifa (F (2,59) = 1.78, p> 0.15). Alivorte, ĉiuj tri grupoj montris ekvivalente rapidajn respondojn al feliĉaj vizaĝoj, kiuj ne spegulis la precizajn rezultojn.

fMRI-rezultoj

Respondoj modulitaj per disvolviĝo estis identigitaj en la ĉefa efiko de aĝa mapo, inkluzive de areto en la ventrala striato (x = −4, y = 11, z = −9; p <0.05 svc; Figuro 3A). Post-hoc analizo de la ĉefa efiko de aĝo montris, ke adoleskantoj engaĝis la ventran striaton signife pli ol infanoj kaj plenkreskuloj al feliĉaj vizaĝoj (p = = <0.01; Figuro 3B) kaj malpli multe, por trankviligi vizaĝojn (p = = <0.06; signifas +/− norman devion de procenta signaloŝanĝo por trankvilo kontraŭ ripozo: infanoj: −0.095 +/− 0.21; adoleskantoj: 0.046 +/− 0.16; plenkreskuloj : −0.051 +/− 0.17). Analizo de la plej taŭga funkcio, kiu reprezentas respondi tra aĝoj al feliĉaj vizaĝoj, montris, ke kvadrata (renversita U) funkcio klarigis signifan parton de varianco responde al feliĉaj vizaĝoj (F (1,59) = 10.05, p <0.003) dum lineara funkcio ne (F (1,59) = 0.54, p> 0.4). La nelinia plibonigo en varbado en adoleskantoj restis signifa kiam kontrolis diferencojn en taska agado (falsa alarma rapideco; F (2,59) = 6.77, p <0.002) kaj en la kontrola analizo kun egalaj nombroj de provoj (F (2,59 ) = 7.80, p = 0.007). La grandeco de agado al feliĉaj provoj, trankvilaj provoj kaj provoj sen irado kontraŭ irado ne estis asociita kun agado de taskoj (p> 0.2).

A) Cerbaj regionoj montrantaj diferencan agadon laŭ aĝo. Aktivigoj, sojlo p <0.05, svc estas prezentitaj sur reprezenta alta distingivo anatomia skanado. B) Intrigo de agado en la ventra striato (ĉirkaŭita en A) respondo al ...

La ĉefa efiko de respondo-mapo (nogo kontraŭ iro) identigis regionojn diference engaĝitajn kiel funkcio de kognaj kontrolaj postuloj inkluzive de la dekstra malsupra fronta cerbo (IFG; x = 32, y = 23, z = 3), montrante signife pli grandajn respondojn al nogo rilate al provoj (p <0.05, tuta cerbo korektita; Figuro 4A). Post-hoc analizoj provantaj la plej bonan taŭgan funkcion indikis, ke la ĝusta IFG-respondo estis signife klarigita per lineara funkcio (F (1,59) = 4.53, p = 0.037) kaj ne kvadrata funkcio (F (1,59) =. 17, p> 0.6). Posthocaj analizoj indikis, ke la ĝusta IFG ankaŭ montris pli grandan agadon por trankviligi rilate al feliĉaj vizaĝoj (F (2,59) = 8.95, p <0.005). Plue, la ĝusta IFG-ROI montris linian malpliigon de respondo-grando kun kreskanta aĝo al nogo-provoj rilate al provoj (r (61) = −0.28, p = 0.026; Figuro 4B).

A) Cerbaj regionoj montrantaj diferencan agadon kiel funkcio de tasko (nogo> go). Aktivigoj, sojla p <0.05, tuta cerbo korektita estas prezentitaj sur reprezenta alta distingivo anatomia skanado. B) Intrigo de agado dekstre ...

Kontrolante efikajn efikojn, la tasko x-aĝa interagado en la ĝusta IFG ne plu estis signifa (p> 0.4), indikante ke agado estis pli fortika antaŭdiro de agado en la ĝusta IFG ol aĝo. Ĉi tiu rilato pruviĝis per signifa korelacio inter responda grando por korekti provojn de nogo kontraŭ irado kaj ĝenerala agado (laŭ mezuro de falsa alarma rapideco; r (61) = 0.39, p = 0.002; vidu Figuro 4C), kiu estis replikita en la kontrolo-analizo per kongrua nombro da provoj (r (61) = 0.28, p = 0.026). Figuro 4C prezentas ĉi tiun rilaton kun unu partoprenanto ekskludita, kiu troviĝis ekstrema eksterordinaraĵo (difinita kiel pli ol tri interkvartilaj intervaloj super la tria aŭ sub la unua kvartila valoro). Kvankam la korelacio estas signifa inkluzive ĉi tiun individuon, ekskludi ĉi tiun individuon faras la rezultan korelacion eĉ pli fidinda (r (60) = 0.45, p <0.001). Ĉiuj raportitaj analizoj reprezentas respondojn al korektaj provoj. Tiel, individuoj pli sentemaj al falsaj alarmoj emas varbi la ĝustan IFG pli al la nogo-provoj, por kiuj ili sukcese subpremis kondutan respondon.

Konekteblecaj analizoj

La PPI-analizo produktis ununuran areton de vokaloj montrantaj signife pli grandan funkcian konekteblecon kun la dekstra IFG por ĝustaj nogo-provoj relative al provoj. Ĉi tiu areto etendiĝas de proksime al dekstra IFG-sema regiono mezume kaj poste en la dekstran dorsan striatumon (x = 9, y = 13, z = 6, vidu figuro 5). Ĉi tiuj trovoj implicas funkcian frontostriatan cirkviton montrante signife pli grandan kunordigitan agadon dum provoj, en kiuj responda forigo estis ĝuste engaĝita rilate al provoj, en kiuj ne estis bezonata reprimo.

Psikofisiologia interagado rezultas surbaze de semregiono en dekstra malsupera frontala giro (IFG; rondigita Figuro 4A). La dekstra dorsal striatum (caudate) pruvas signife pli grandan funkcian kupladon kun la dekstra IFG dum nogo parenca ...

Sekvantaj analizoj testis, ĉu frontostriatalaj cirkvitoj montris diferencajn gradojn de kunaktiveco tra aĝoj por nogo relative iri provojn. Serio de inter-subjektaj korelacioj testis la gradon de koaktivigo inter ROI-signalaj valoroj (nogo kontraŭ kontrasto) de la ventrala striato (montrita en figuro 3), la ĝusta IFG (montrita en figuro 4) kaj la dorsal striatumo (montrita en figuro 5) ene de ĉiu aĝogrupo. Resumitaj en datumoj por la feliĉa kondiĉo figuro 6 kaj sube. Ni fokusiĝas pri la feliĉa kondiĉo, ĉar happy-nogo rilate al provoj de feliĉa maniero inkluzivas la psikologian konstruon subpremi alirajn respondojn al eblaj rekompencoj. Infanoj montris marĝenan kunaktivigon inter la ventra kaj dorsa striato dum feliĉaj nogo kontraŭ iraj provoj (r (17) = 0.41, p = 0.09) dum kunaktivigo inter la dorsa striato kaj dekstra IFG estis malpli fidinda (p> 0.12). Male, plenkreskuloj montris signifan kunaktivigon inter la dorsa striato kaj dekstra IFG (r (24) = 0.49, p = 0.013) sed ne inter la ventra kaj dorsa striato (p> 0.8). Adoleskantoj montris signifan kunaktivigon inter la ventra kaj dorsa striato (r (18) = 0.57, p = 0.012), same kiel la dorsa striato kaj dekstra IFG (r (18) = 0.54, p = 0.016). Ĉiuj korelacioj restis signifaj en partaj korelaciaj analizoj kontrolantaj diferencojn en tuta cerba signalo al brua rilato inter partoprenantoj kun la escepto de la dorsa striatum-dekstra IFG-korelacio en plenkreskuloj, kiu fariĝas sensignifa pozitiva tendenco.

Inter-subjektoj funkciaj koaktivaj rezultoj por feliĉaj nogo-provoj relative al feliĉaj go-provoj en infanoj, adoleskantoj kaj plenkreskaj partoprenantoj. Labelitaj vezikoj reprezentas regionojn bildigitajn figuro 3 (ventrala striato), figuro 4 (dekstre IFG) kaj cifero ...

diskuto

La kapablo praktiki kontrolon de oniaj agoj estas precipe defiita kiam alfrontas elstarajn, apetitajn signalvortojn. En ĉi tiu studo, ni klopodis provizi empiriajn evidentojn pri reduktado de impulsa kontrolo en adoleskantoj kiam alfrontitaj kun signaloj signalantaj apetitivan valoron. Uzante taskon, kiu enhavas elstarajn, apetitajn stimulojn (ekz. Feliĉajn vizaĝojn), kiuj faciligis alirajn respondojn, ni provis la disvolvan trajektorion de la kapablo de subjektoj flekse aliri aŭ eviti pozitivajn aŭ neŭtralajn stimulojn en kunteksto-dependa maniero. Ni trovis, ke adoleskantoj montris unikan ŝablonon de eraroj rilate al infanoj kaj plenkreskuloj, karakterizita per redukto en la kapablo subpremi alproksimiĝan konduton al elstara, apetita signalvorto.

Ĉi tiuj kondutaj trovoj sugestas, ke kvankam adoleskantoj povas fari kondutan subpremon en neŭtralaj kuntekstoj ĉe kompetenteco inter infanoj kaj plenkreskuloj, ili pruvas specifan malsukceson preterpasi alvokan motivadon al apetitaj indikoj. Ĉi tiuj trovoj ne povas simple esti klarigitaj per efikoj de rapideco-precizeco, ĉar ĉiu el la tri aĝaj grupoj pruvis pli rapidan agadon feliĉa ol neŭtralaj indikoj, kio ne antaŭdiris pli malbonan agadon. Ĉi tiu kondutisma profilo konformas al teoriaj kontoj de adoleskantoj, tiel deklaritaj por okupiĝi pri riska konduto servinte al proksimaj eblaj rekompencoj (Steinberg, 2004) kaj konverĝas kun bestaj modeloj de disvolviĝo, kiuj montras plibonigajn rekompencojn dum evoluaj periodoj kompareblaj kun adoleskeco (Spear, 2000). Ĵus, Cauffman kaj kolegoj (2010) uzis serion de decidaj taskoj kun diversa rekompenca ŝarĝo kaj pruvis, ke rekompenca sentemo montras inversan U-forman funkcion, altiĝante al pinto de 14-16-jaraj kaj poste malkreskante. Laboratoriaj pruvoj de fleksiga alproksimiĝa instigo en adoleskantoj (vidu ankaŭ Figner, Mackinlay, Wilkening, kaj Weber, 2009) plifortigas la konkludon, ke adoleska risko-konduto ne estas simple funkcio de ŝanĝoj en sendependeco aŭ socikuracado (ekz. Epstein, 2007, vidu Dahl, 2004 por plua diskuto). Ĝi ankaŭ ne nur estas atribuebla al nematuraj kognaj reguladkapabloj (Yurgelun-Todd, 2007), ĉar motivaj aspektoj de la medio influas la kapablon reguligi konduton en donita kunteksto. Pli ĝuste, ĉi tiu laboro sugestas, ke la maturiĝaj trajektorioj de ambaŭ kognaj kaj afektaj procezoj interagas por influi la enfluon en riskon dum adoleskeco (Casey, Getz, kaj aliaj, 2008; Steinberg, 2008). La aktualaj kondutaj trovoj sugestas, ke kiam necesas subpremi kondutan aliron al elstaraj apetitivaj signaloj, la agado de adoleskantoj montras difekton ne observitan en aliaj aĝaj grupoj.

Kondutismaj trovoj kondukas al neŭrobiologiaj hipotezoj pri diferenca maturiĝo de kogna kontrolo kaj motivaj sistemoj. Surbaze de ĝisnuna homa kaj homa laboro, ni specife celis frontostriatajn kaj ventrajn striatajn cirkvitojn kiel kandidatajn regionojn, kies dinamikaj interagoj tra disvolviĝo pensas mediacii la reduktitan kapablon de adoleskantoj rezisti alproksimiĝantajn eblajn rekompencojn (Somerville & Casey, 2010). Ni observis regionon de la ventra striato montranta nelinian padronon de engaĝiĝo kun maksimuma aktiveco en adoleskuloj ĝis feliĉaj vizaĝoj. Ĉi tiu trovo konverĝas kun antaŭa laboro, kiu montras troigitan reprezentadon de rekompencaj ecoj de stimuloj en adoleskantoj. Ekzemple, ricevo de mona instigo kondukis al troigitaj respondoj en la ventrala striatumo de adoleskantoj kompare al plenkreskuloj (Ernst, et al., 2005) kaj infanoj (Galvan, kaj aliaj, 2006; Van Leijenhorst, et al., 2009). Rilate al plenkreskuloj, adoleskantoj montras plibonigitan ventran striian aktivecon dum ili prepariĝas al provo por kiu rekompenco estas (Geier, et al., 2010), sugestante regregadon de motivita konduto ĉe la nivelo de ventra striato en adoleskantoj. Krome, ni observis marĝene pli grandan respondon al neŭtralaj vizaĝaj esprimoj en adoleskantoj en la ventra striatumo, kvankam en plej malgranda mezuro ol feliĉaj vizaĝoj. Ĉi tiu ŝablono sugestas, ke kvankam apetitaj stimuloj rekrutas ventrajn striatajn respondojn pli elstare, la engaĝiĝo de la ventra striatumo en adoleskantoj eble ankaŭ estas markita de malpliigita specifeco rilate al infanoj kaj plenkreskuloj.

Komparado de provoj de nogo por iri ebligis la izoladon de respondoj al procezoj en kiuj supreso estis ĝuste engaĝita (provoj de nogo) rilate al provoj en kiuj kognaj kontrolaj postuloj estis malaltaj. Oni devas rimarki, ke kiel en pasinta laboro (Durston, Davidson, kaj aliaj, 2003; Hare, et al., 2005; Hare, et al., 2008), eraraj provoj estis modeligitaj aparte, kaj tiel agadaj diferencoj ĉi tie reprezentas tiujn, al kiuj ĝusta subpremo realiĝis. Dum provoj de nogo, ni observis pli grandan antaŭfrontalan varbadon en individuoj kun pli juna aĝo. Antaŭfronta agado ankaŭ antaŭdiris agadon, tiel ke individuoj, kiuj estis ĝenerale malpli sukcesaj ĉe subpremaj alrespondaj respondoj, montris pli ĝustan IFG-agadon por sukcesaj subpremaj provoj. Ĉi tiu ŝablono konformas al antaŭa laboro uzanta la go-nogo-paradigmon (Durston, Davidson, kaj aliaj, 2003; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002; Luna & Sweeney, 2004), raportante engaĝiĝon de la malsupera frontala giro por provoj en kiuj subpremo estis ĝuste alpreĝita. La rilato inter agado kaj agado sugestas, ke antaŭfrontaj kontrolaj rimedoj estis engaĝitaj en pli granda grado en individuoj, kiuj havis plej malfacilecon por plenumi respondan forigon (t.e., pli junaj partoprenantoj).

Pli ĝenerale, ekzistas malpli interkonsento en la literaturo pri la naturo de evoluaj movoj en varbado de flankaj antaŭfrostaj regionoj en kuntekstoj de kognitiva postulo. En la nuna studo, ni dependis de diferencoj en kondutisma agado por interpreti ŝanĝojn ligitajn al aĝo en aktiviga grando. Iuj studoj, konformaj al tio, kio estas prezentita ĉi tie, pruvis iom post iom malpli grandan varbadon de antaŭfrostaj kortikaj regionoj kun kreskanta aĝo (Hardin, et al., 2009; Velanova, Wheeler, & Luna, 2008). Ĉi tiu padrono povus esti interpretita kiel relative malpli specialaĵo en pli junaj loĝantaroj rezultigante pli difuzan engaĝiĝon (Durston, kaj aliaj, 2006). Pli granda varbado en pli junaj aĝoj ankaŭ povas esti rezulto de kreskantaj kognaj postuloj postulataj de pli junaj individuoj por sukcese plenumi la saman taskon kiel pli maljunaj individuoj, kiel sugestite de Velanova kaj kolegoj (2008) surbaze de similaj trovoj uzantaj kontraŭsaksan taskon. Uzante rendimentan ŝanĝeblecon, nia konstato, ke pli granda varbado troviĝis ĉe la partoprenantoj, kiuj havis la plej grandan nombron da falsaj alarmaj eraroj, subtenas ĉi tiun interpreton. Tamen notindas, ke ankoraŭ ekzistas debato pri tio, ĉu pli forta aŭ pli malforta aktivigo estas signo de "matureco" (Bunge & Wright, 2007; Luna, Padmanabhan, & O'Hearn, 2010) kiel alia laboro sugestis agadon kun pli granda grando kiel indikilon de funkcia maturiĝo (Klingberg, Forssberg, kaj Westerberg, 2002; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya, kaj Gabrieli, 2002; Rubia, et al., 2006; Crone, Wendelken, Donohue, van Leijenhorst, & Bunge, 2006). Estonta disvolva laboro estos bezonata por pli plene informi pri ĉi tiu afero.

Konekteblecaj analizoj identigis frontostriatalan cirkviton, specife la dekstran dorsan kaudaton kaj malsuperan frontan gyrus, kiu pruvis signife pli fortan funkcian kupladon dum ĝustaj subpremaj provoj rilate al provoj ne postulantaj subpremadon. Striatokortaj interagoj estas montritaj trans taskoj kaj specioj kiel centraj por realigi cel-direktitan kondutreguladon (Delgado, et al., 2004; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002; Schultz, Tremblay, kaj Hollerman, 2000), kaj pli specife en forigo de impulsoj (Miller kaj Cohen, 2001). Interagoj inter la dorsal-striatum kaj prefrontal-kortekso montris ĉe primatoj grave, por integri rekompencajn asociojn kun konduta eligo (Pasupathy & Miller, 2005), trovo paraleligita de plenkreska homa figurado (Galvan, kaj aliaj, 2005; Poldrack, Prabhakaran, Seger, kaj Gabrieli, 1999). Disvolve, engaĝiĝo de dekstraj frontostriaj cirkvitoj subtenas forigon de konvinka respondo en infanoj kaj plenkreskuloj (Casey, et al., 1997; Durston, Thomas, Worden, Yang kaj Casey, 2002; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002) kaj estas hiporespondaj en impulsaj kontrolaj malordoj kiel ADHD (Casey, et al., 2007; Durston, Tottenham, et al., 2003; Epstein, kaj aliaj, 2007; Vaidya, et al., 1998). Ĉi tiuj trovoj subtenas ĝeneralan rolon por ĉi tiu cirkvito en formado de cel-orientitaj agoj.

Post difino de ĉi tiu cirkvito, ni testis pri diferencaj koaktivaj ŝablonoj inter infanoj, adoleskaj kaj plenkreskaj partoprenantoj. Plenkreskaj kaj adoleskaj partoprenantoj montris signifajn inter-subjektojn kuplado de dorsal-striat-antaŭfrontalaj respondoj. Alivorte, plenkreskaj kaj adoleskaj partoprenantoj, kiuj inklinis okupi la dorsan striatum, ankaŭ inklinis al la malsupera frontala kortekso, kiam ĝuste suprimi alproksimajn respondojn al feliĉaj vizaĝoj. Kvankam nerektaj, ĉi tiuj trovoj subtenas la nocion, ke respondoj striatocortikaj montras relative pli grandan funkcion de organizo ĉe adoleskuloj kaj plenkreskuloj rilate al infanoj. En adoleskaj partoprenantoj, ĉi tiu frontostriata respondo ankaŭ estis akompanata de signifa ventral-dorsa striatala kuplado. Surbaze de kio estas konata pri ĉi tiu cirkvito (Haber, Kim, Mailly, kaj Calzavara, 2006), ni konjektas, ke junuloj, kiuj tendencis aktivigi la ventralan striatum pli forte, ankaŭ postulis pli grandan dorsan striatal-prefrontal-engaĝiĝon por ĝuste subpremi alproksimiĝon al pozitivaj indikoj.

Interagoj inter la ventra striato, dorsa striato kaj prealfronta kortekso estas kritikaj al la lernado, esprimo kaj reguligo de motivita konduto. Efektive, individuoj kun Parkinson-malsano, kiuj suferas fokusan interrompon de stria agado, montras selektemajn deficitojn en identigo kaj elekto de motivige gravaj informoj en la medio (Cools, Ivry, & D'Espostio, 2006). Spurante anatomiajn projekciajn kampojn, laboru de Haber kaj kolegoj (Haber, et al., 2006) implikis la dorsan striatum kiel ŝlosila konverĝa punkto por taksado-grava signalado de la ventra striato, kaj signaloj de regionoj de la cerbo gravaj por kognitiva kontrolo, inkluzive de la fronta kortekso (vidu ankaŭ Haber & Knutson, 2009). Plie, "paralelaj" striatokortikaj bukloj implikitaj en malsamaj formoj de cel-direktita konduto (motoro, oculomotoro, stimulo-movita, respond-movita aŭ instiga) estas delonge sugestitaj komuniki ĉe la nivelo de la bazaj ganglioj (Alexander & Crutcher, 1990; Casey, 2000; Casey, Durston, kaj Fossella, 2001; Casey, Tottenham, kaj Fossella, 2002). Niaj trovoj kongruas kun diferenca fleksebleco de ĉi tiuj bukloj ĉe la nivelo de la striatumo, kiam subkortikaj sistemoj ŝajnas esti funkciaj maturecoj kaj sugestas, ke dum signalado de subkortikaj regionoj disvolviĝas relative frue, supre malsupren signalado de ĉi tiuj regadreguloj eble pli longas.

Limigoj

La trovoj prezentitaj ĉi tie devas esti konsiderataj laŭ iliaj limigoj. Unue oni devas eksplicite agnoski, ke tria emocia kategorio, timemaj vizaĝoj, ĉeestis dum la eksperimenta tasko kaj la fokuso de antaŭa raporto (Hare et al., 2008). La trankvila vizaĝa kondiĉo servis kiel kontrolkondiĉo en ambaŭ raportoj. Kvankam kondutaj trovoj sugestas, ke la ĉeesto de timemaj vizaĝoj en funkcia skanado ne modulis kondutan precizecon malsame ol la aliaj du kategorioj de emocio, eblas ke la ĉeesto de timemaj vizaĝoj influis la trovojn en manieroj kiel la disponeblaj mezuroj ne estis sentemaj. Krome, feliĉaj vizaĝoj diferencas de trankvilaj vizaĝoj en valenco kaj saleco, kiuj ambaŭ povus kontribui al la observitaj efikoj de apetita valoro. Dua metodika limigo estas en la uzo de trankvilaj vizaĝoj kiel kontrolkondiĉo. Kvankam normaj datumoj sugestas, ke trankvilaj vizaĝoj estas malpli pozitivaj kaj vekantaj ol feliĉaj vizaĝoj (Tottenham et al., 2009), ni ne eksplicite kolektis ĉi tiujn taksojn kaj eblas ke la trankvilaj vizaĝoj estis interpretitaj kiel milda pozitivaj memstare. Rilate al rezultoj oni devas agnoski ankaŭ la modestan naturon de la koaktivaj trovoj. Fine ne estis akiritaj mezuroj pri puberteca statuso kaj endogenaj hormonoj. Seminala esplorado pruvis manierojn kiel cirkulantaj gonadaj hormonoj influas ambaŭ organizajn kaj aktivajn mekanismojn influi cerban funkcion tra evoluo (Romeo kaj Sisk, 2001; Sisk & Foster, 2004; Steinberg, 2008) kaj montris prognozan rilaton inter puberteca statuso kaj tiaj apetitaj kondutoj kiel sento-serĉado kaj droguzado (Martin et al., 2002; lago Forbes & Dahl, 2010). Estontaj esploroj, inkluzive de mezuroj de hormonoj, povas informi pri la rilato inter striatokortika evoluo, hormona maturiĝo kaj kondutismaj rezultoj (Blakemore, Burnett, kaj Dahl, 2010).

konkludo

Adoleskeco estis priskribita kiel periodo de socia reorientado (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005), kun malpli da tempo pasigita kun gepatroj kaj pli da tempo kun kunuloj, relative nekontrolita. Kun ĉi tiu relativa alfluo en libereco venas kreskanta bezono reguligi propran konduton, kiu kontrastas kun infanaĝo, kiam konduto tendencas esti limigita de gepatroj kaj aliaj prizorgantoj. Kvankam nematura kogna kontrolkapablo ofte estis konsiderita sufiĉa klarigo por la enfluo de adoleskantoj en riska konduto, ekzistas kreskanta evidenteco inkluzive de la nunaj trovoj implikantaj antaŭjuĝajn motivajn veturadojn en adoleskeco, kaj ĉe la konduta kaj neŭrobiologia nivelo. Efektive, la relative pli granda libereco spertita dum ĉi tiu tempo povas subteni pli fortajn motivajn motivojn, ĉar sendependeco ankaŭ faciligas ŝancon serĉi potenciale rekompencajn spertojn. Ĉi tiu alproksimiĝo povas esti subtenata de forta subkortika signalado de la ventra striato. Se metite en kuntekstojn, en kiuj oni devas reguligi sian propran konduton, kontrolaj malsukcesoj - iuj rezultantaj en riska konduto - povas esti produkto de antaŭfrunta reguliga sistemo, kiu estas relative nesperta kaj do ne funkcie matura. Kun la paso de tempo, sperto formas la kapablon reguligi ĉi tiujn alirajn kondutojn, kiuj ŝanĝiĝas al stato de pli granda ekvilibro inter dinamika aliro kaj reguligaj signalaj cirkvitoj kaj plifortigo de la kapablo rezisti tenton.

Dankoj

Ni dankas la helpon de Doug Ballon, Adriana Galvan, Gary Glover, Victoria Libby, Erika Ruberry, Theresa Teslovich, Nim Tottenham, Henning Voss, kaj la rimedojn kaj personaron ĉe la Kerna Instalaĵo pri Biomedika Imagado de la Citigroup Biomedika Imagocentro ĉe Weill Cornell Medicina Altlernejo. Ĉi tiu laboro estis subtenata de Nacia Instituto pri Mensa Sano subvencioj P50MH062196 kaj P50MH079513, Nacia Instituto pri Drogasistemo subvencias R01DA018879 kaj T32DA007274, kaj Nacia Instituto de Mensa Sano-Kunularo F31MH073265, same kiel K99 (K087813)

Referencoj

Aleksandro GE, Crutcher MD. Funkcia arkitekturo de bazaj ganglioj-cirkvitoj: neŭraj substratoj de paralela prilaborado. Tendencoj en Neŭroscienco. 1990;13(7): 266-271.
Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O. La rolo de la dorsostria strio en rekompenco kaj decidiĝo. J Neurosci. 2007;27(31): 8161-8165. [PubMed]
Blakemore SJ, Burnett S, Dahl RE. La rolo de pubereco en la disvolviĝanta adoleska cerbo. Mapo de Homaj Cerboj. 2010;31: 926-933. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Nematuraj frontaj lobaj kontribuoj al kogna kontrolo en infanoj: indikaĵoj de fMRI. Neŭrono. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
Bunge SA, Wright SB. Neŭroevoluaj ŝanĝoj en laboranta memoro kaj kognitiva kontrolo. Nuna Opinio en Neurobiologio. 2007;17: 243-250. [PubMed]
Carlezon WA, Saĝa RA. Rekompenco agoj de feniciklino kaj rilataj drogoj en nuleus accumbens ŝelo kaj orbitofrontala kortekso. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 1996;16(9): 3112-3122. [PubMed]
Casey BJ. Interrompo de inhibicia kontrolo en evoluaj malordoj: mekanikisma modelo de implikita frontostria cirkvito. En: Siegler RS, McClelland JL, redaktistoj. Mekanismoj de Kognitiva Disvolviĝo: La Carnegie-Simpozio pri Sciiĝo. Vol. 28 Erlbaum; Hillsdale, NJ: 2000.
Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburgero SD, Schubert AB, et al. Impliko de dekstra frontostriatala cirkvito en malaltigo de atento kaj deficit-atento. Revuo por Usona Akademio pri Infana kaj Adoleska Psikiatrio. 1997;36(3): 374-383.
Casey BJ, Durston S, Fossella JA. Evidenteco por maecanisma modelo de kognitiva kontrolo. Klinika Neŭroscienca Esplorado. 2001;1: 267-282.
Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Listono C, Davidson MC, Tonev ST, kaj aliaj. Frontostriatal-konektebleco kaj ĝia rolo en kogna kontrolado en gepatroj-infanoj diaĝoj kun ADHD. Usona Ĵurnalo de Psikiatrio 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
Casey BJ, Getz S, Galvan A. La adoleska cerbo. Disvolviga Revizio. 2008;28(1): 62-77. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Casey BJ, Jones RM, Hare T. La adoleska cerbo. Anales de la Akademio de Sciencoj de Novjorko. 2008;1124: 111-126. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Casey BJ, Thomas KM, kimra TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, Crone EA. Dissocia respondo-konflikto, atenta selektado kaj atendo kun funkcia magneta resona bildigo. Proceedings de la Nacia Akademio de Sciencoj. 2000;97(15): 8728-8733.
Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinikaj, bildigaj lezoj, kaj genetikaj aliroj al modelo de kogna kontrolo. Disvolva Psikobiologio. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ, kaj aliaj. Aĝaj diferencoj en afekta decido kiel indeksita de efikeco en la Ivaa Balaa Tasko. Evolua Psikologio. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
Cools R, Ivry RB, D'Espostio M. La homa striato estas necesa por respondi al ŝanĝoj en stimula graveco. Ofurnalo de Cognitive Neuroscience. 2006;18(12): 1973-1983. [PubMed]
Cox RW. AFNI: Programaro por analizo kaj bildigo de neŭroimaj funkciaj magnetaj resonancoj. Komputiloj kaj Biomedika Esploro 1996;29: 162-173. [PubMed]
Crone EA, Wendelken C, Donohue S, van Leijenhorst L, Bunge SA. Neŭrokognitiva disvolviĝo de la kapablo manipuli informojn en laborista memoro. Proc Natl Acad Sci Usono A. 2006;103(24): 9315-9320. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Dahl RE. Disvolviĝo cerebral adoleskanto: periodo de vulnerabilidades kaj ŝancoj. Anales de la Akademio de Sciencoj de Novjorko. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
Delgado MR, Stenger VA, Fiez JA. Motivaj dependaj respondoj en la homa kaŭda kerno. Kortekso Cereb 2004;14(9): 1022-1030. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, kaj aliaj. Parametra manipulado de konflikto kaj reago-konkurenco per rapida memkontraŭa okazaĵo rilata fMRI. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, et al. Ŝanĝo de disvastigita al fokusa cortika agado kun evoluo. Evolua Scienco. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
Durston S, Thomas KM, Worden-MS, Yang Y, Casey BJ. La efiko de antaŭa kunteksto pri inhibicio: okazaĵo rilata fMRI-studon. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
Durston S, Thomas KM, Yang Y, Ulug AM, Zimmerman RD, Casey BJ. Neŭra bazo por la disvolviĝo de inhiba kontrolo. Evolua Scienco. 2002;5(4): F9 – F16.
Durston S, Tottenham NT, Thomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Yang Y, et al. Malsamaj padronoj de striatala aktivado en junaj infanoj kun kaj sen TDAH. Biologia Psikiatrio 2003;53(10): 871-878. [PubMed]
Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, kaj aliaj. Junula Riskokonduta Gvatado - Usono, 2007, gvataj resumoj. Morbemo kaj Morteco Semajna Raporto. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson M, Reiss AL, Garrett A, et al. ADHD- kaj medikament-rilataj cerbo-aktivigaj efikoj en konkordate trafitaj gepatroj-infanaj mortadoj kun ADHD. Ofurnalo pri Infan Psikologio kaj Psikiatrio. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
Epstein R. La kazo kontraŭ adoleskeco: Malkovrante la plenkreskulon en ĉiu adoleskanto. Quill Driver Books; Fresno, CA: 2007.
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amigdalo kaj kerno accumbens en respondoj al ricevo kaj preterlaso de gajnoj en plenkreskuloj kaj adoleskantoj. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadika modelo de la neurobiologio de motivigita konduto en adoleskeco. Psikologia Medicino. 2006;36(3): 299-312. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Afektaj kaj diskutemaj procezoj en riska elekto: Aĝaj diferencoj en risko en la Columbia Card Task. Ofurnalo pri Eksperimenta Psikologio: Lernado, Memoro kaj Sciiĝo. 2009;35(3): 709-730.
Forbes EE, Dahl RE. Pubertara disvolviĝo kaj konduto: Hormona aktivado de sociaj kaj motivaj tendencoj. Cerbo kaj Sciiĝo. 2010;72: 66-72. [PubMed]
Friston KJ, Buechel C, Fink GR, Morris J, Rolls E, Dolan RJ. Psikofisiologiaj kaj modulaj interagoj en neuroimagado. Neuroimage. 1997;6: 218-229. [PubMed]
Galvan A, Leporo TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. La rolo de ventra frontostriatala cirkulado en rekompenc-lernado en homoj. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Pli frua evoluo de la akcumbenoj rilate al orbitofronta kortekso povus subteni konduton de risko en adoleskantoj. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
Geier CF, Terwilliger R, Tesloviĉ T, Velanova K, Luna B. Naturigoj en rekompenco-prilaborado kaj ĝia influo de inhiba kontrolo en adoleskeco. Cerba Kortiko. 2010 E-drinkejo antaŭ presaĵo.
Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, et al. Disvolviĝo de cerbo dum infanaĝo kaj adoleskeco: studo longitudinal de RM. Naturo-Neurokienco. 1999;2: 861-863.
Gitelman DR, Penny WD, Ashburner J, Friston KJ. Modeligado de regionaj kaj psikofiziologiaj interagoj en fMRI: La graveco de hemodinamika dekonvolucio. Neuroimage. 2003;19(1): 200-207. [PubMed]
Glover GH, Thomason ME. Plibonigita kombinaĵo de spiral-enaj / elaj bildoj por BOLD fMRI. Magn Rezona Med. 2004;51(4): 863-868. [PubMed]
Gross AL, Ballif B. Infana kompreno pri emocio de vizaĝaj esprimoj kaj situacioj: recenzo. Disvolviga Revizio. 1991;11: 368-398.
Haber SN, Kim KS, Mailly P, Calzavara R. Rekompencaj kortikaj enigaĵoj difinas grandan stratan regionon en primatoj, kiuj kunfluas kun asociaj kortikaj ligoj, havigante substraton por instiga lernado. Ĵurnalo de Neŭrikeco. 2006;26(32): 8368-8376. [PubMed]
Haber SN, Knutson B. La rekompenca cirkvito: Liganta primatan anatomion kaj homan bildadon. Neuropsychofarmacology. 2009;1: 1-23.
Hardin MG, Mandell D, Mueller SC, Dahl RE, Pine DS, Ernst M. Inhibitokontrolo en maltrankvilaj kaj sanaj adoleskantoj estas modulita per instigo kaj incidentaj kortuŝaj stimuloj. Infana Psikologio kaj Psikiatrio. 2009;50(12): 1550-1558.
Leporo TA, Tottenham N, Davidson MC, Glover GH, Casey BJ. Kontribuoj de amigdala kaj striatala agado en reguligo de emocioj. Biologia Psikiatrio 2005;57(6): 624-632. [PubMed]
Leporo TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologiaj substratoj de emocia reagemo kaj reguligo en adoleskeco dum emocia tasko. Biologia Psikiatrio 2008;63(10): 927-934. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Herba C, Phillips M. Annotation: Disvolviĝo de vizaĝa esprimo de infanaĝo ĝis adoleskeco: kondutaj kaj neŭrologiaj perspektivoj. Revuo por Infana Psikologio kaj Psikiatrio kaj Aliancitaj Disciplinoj. 2004;45(7): 1185-1198.
Johnstone T, Somerville LH, Alexander AL, Davidson RJ, Kalin NH, Whalen PJ. Stabileco de amigdala BOLD-respondo al timemaj vizaĝoj dum multoblaj skanadaj kunsidoj. Neuroimage. 2005;25: 1112-1123. [PubMed]
Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Pliigita cerba agado en frontala kaj parietala kortekso subtenas la evoluon de spaca vizuospaca labormemoro dum infanaĝo. Ofurnalo de Cognitive Neuroscience. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. Kion fMRI diris al ni pri la disvolviĝo de kogna kontrolo tra adoleskeco? Cerbo kaj Sciiĝo. 2010
Luno B, Sweeney JA. La apero de kunlabora cerba funkcio: studoj de fMRI pri disvolvo de responda inhibicio. Anales de la Akademio de Sciencoj de Novjorko. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
Luno B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, et al. Maturiĝo de vaste distribuita cerba funkcio servas kognan disvolviĝon. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ, Omar HA. Sensacia serĉado, pubereco, kaj nikotino, alkoholo, kaj marijuuano uzas en adoleskeco. Revuo por Usona Akademio pri Infana kaj Adoleska Psikiatrio. 2002;41(12): 1495-1502.
Miller EK, Cohen JD. Teorio integra de la funkcio de la krozo prefrontal. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
Murphy K, Bodurka J, Bandettini PA. Kiom longe skani? La rilato inter fMRI-tempa signalo al bruoproporcio kaj necesa skana daŭro. Neuroimage. 2007;34(2): 565-574. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. La socia reorientiĝo de adoleskeco: perspektivo pri neurocienco pri la procezo kaj ĝia rilato al psikopatologio. Psikologia Medicino. 2005;35: 163-174. [PubMed]
Pasupatio A, Miller EK. Malsamaj tempokursoj de lernad-rilataj agadoj en la antaŭfrontal-kortekso kaj striato. Naturo. 2005;433: 873-876. [PubMed]
Poldrack RA, Prabhakaran V, Seger CA, Gabrieli JD. Striatala aktivado dum akiro de kognitiva lerteco. Neuropsikologio. 1999;13: 564-574. [PubMed]
Pontieri FE, Tanda G, Orzi F, Di Chiara G. Efikoj de nikotino sur la kerno akcentaj kaj simileco al tiuj de toksomaniuloj. Naturo. 1996;382: 255-257. [PubMed]
Romeo RD, Sisk CL. Pubertala kaj laŭsezona plastikeco en la amigdala. Brain-Esploro. 2001;889: 71-77. [PubMed]
Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, et al. Laŭgrada kresko de frontostriata cerba aktivado de infanaĝo ĝis plenaĝeco dum eventaj rilataj taskoj de kognitiva kontrolo. Mapo de Homaj Cerboj. 2006;27: 973-993. [PubMed]
Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Rekompila procesorado en primato orbitofrontal korto kaj bazaj ganglioj. Kortekso Cereb 2000;10(3): 272-284. [PubMed]
Sisk CL, Foster DL. La neŭra bazo de pubereco kaj adoleskeco. Naturo-Neurokienco. 2004;7: 1040-1047.
Somerville LH, Casey BJ. Disvolva neurobiologio de kognitiva kontrolo kaj instigaj sistemoj. Nuna Opinio en Neurobiologio. 2010;20: 1-6.
Lanco LP. La adoleskaj cerbaj kaj aĝaj kondutaj manifestacioj. Revizioj pri Neurokienco kaj Bioportaj. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B. Sentemo de la kerno alkutimiĝas al perfortoj atendante rekompencon. Neuroimage. 2007;34(1): 455-461. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Steinberg L. Risko en adoleskeco: kio ŝanĝas, kaj kial? Ann NY Akademio Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L. Perspektivo pri socia neŭoscienco pri adoleska risko-preno. Disvolviga Revizio. 2008;28: 78-106. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Talairach J, Tournoux P. En: Kunplaneta stereotaksa atlaso de la homa cerbo. Rayport M, tradukisto. Thieme Medicinaj Eldonistoj; Nov-Jorko, NY: 1988.
Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, et al. Amigdala respondo al vizaĝaj esprimoj en infanoj kaj plenkreskuloj. Biologia Psikiatrio 2001;49(309-316)
Tottenham N, Tanaka J, Leon AC, McCarry T, Flegistino M, Hare TA, et al. La NimStim-aĵo de vizaĝaj esprimoj: Juĝoj de neinstruitaj esplorpartoprenantoj. Esploro pri psikiatrio. 2009;168(3): 242-249. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Vaidya CJ, Austin G, Kirkorian G, Ridlehuber HW, Desmond JE, Glover GH, et al. Selektemaj efikoj de metilfenidato en malordo de atentado kun hiperactiveco: funkcia magneta resona studo. Proc Natl Acad Sci Usono A. 1998;95(24): 14494-14499. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg-a unua, Rombouts SA, Crone EA. Kio motivas la adoleskanton? Cerbaj regionoj interdonas rekompencon pri sentemo tra adolescencia. Kortekso Cereb 2009
Velanova K, Wheeler ME, Luno B. Maturiĝaj ŝanĝoj en antaŭa cingulado kaj frontoparietala rekrutado subtenas la deviĝon de erara prilaborado kaj inhibicia kontrolo. Cerba Kortiko. 2008;18: 2505-2522. [PMC libera artikolo] [PubMed]
Wickens TD. Elementa teorio pri detekto de signaloj. Oksforda Universitato-Gazetaro; Nov-Jorko, NY: 2002.
Saĝa RA. Dopamino, lernado kaj instigo. Naturaj Revizioj Neŭrokienco. 2004;5: 483-494.
Yurgelun-Todd D. Emociaj kaj kognaj ŝanĝoj dum adoleskeco. Nuna Opinio en Neurobiologio. 2007;17: 251-257. [PubMed]