La neurobiologio de adoleskado: ŝanĝoj en cerba arkitekturo, funkciaj dinamikoj kaj konduktaj tendencoj (2011)

1. Enkonduko

Adoleskeco estas periodo, dum kiu individuoj observas fizikajn ŝanĝojn al siaj korpoj, spertas novajn interesojn kaj dezirojn, kaj trovas sin kun pli granda libereco, sendependeco kaj respondeco. Kvankam varie difinita, oni konsideras ke la adoleskeco komenciĝas kun la komenco de pubereco kaj finiĝas kiam oni prenas sociajn rolojn en plenkreskuloj.Dahl, 2004; Spear, 2000). La periodo de pubereco - kiu implicas pliigitan kreskon, ŝanĝojn en korpokonkondiĉo, disvolviĝo de gonadoj kaj duarangaj seksaj organoj kaj karakteroj, kaj kardiovaskulaj kaj spiraj ŝanĝoj - tipe okazas de aĝo 10 al 17 en knabinoj kaj 12 al 18 ĉe knaboj (Falkner kaj Tanner, 1986). Ĉar ĉi tio okazas, la adoleskanto travivas diversajn kognajn, kondutajn kaj psikosociajn transirojn. La diversaj ŝanĝoj de adoleskeco ne ĉiuj komencas kaj finiĝas kune, kaj tiel la enigmo de rilatado de adoleskaj cerbaj ŝanĝoj kun konduto estas malfacila. Studado de adoleskeco estas kiel pafado al kortuŝa celo, kun esploristoj kiuj nomas "adoleskantojn" grupojn de malsamaj aĝoj kaj niveloj de evoluo. Krome de meze de 19^th tra la 20^th jarcento, pli frua meza aĝo estis observita en la okcidenta mondo (Falkner kaj Tanner, 1986; Tanner, 1990). La eduka procezo estas pli longedaŭra kaj individuoj emas atendi pli longe antaŭ ol komenci siajn karierojn, edziniĝi kaj havi infanojn.Dahl, 2004). Tiel, la daŭro de la juneco ne estas fiksita (kaj plilongigis) kaj dum la periodo rilatas al multaj biologiaj evoluaj procezoj, ĝi estas parte difinita laŭ psikoscia kaj konduta kriterioj. Per ĉi tiuj rekomendoj, la literaturo reviziita ĉi tie ĉefe difinis la adoleskecon en homoj kiel la dua jardeko de vivo, en simioj kiel aĝo de du al kvar jaroj, kaj en ronĝuloj kiel semajno kvar ĝis semajno ses aŭ sep.

Malgraŭ la difinaj ambiguoj, estas bone agnoskite ke dum ĉi tiu periodo gravaj transiroj okazas, inkluzive diversajn karakterizajn kondutajn ŝanĝojn viditajn ĉe specioj. Estas pliigita socia konduto (Csikszentmihalyi et al., 1977), noveco kaj sento serĉanta (Adriani et al., 1998; Stansfield kaj Kirstein, 2006; Stansfield et al., 2004), tendencoj al risko prenanta (Spear, 2000; Steinberg, 2008), emocia nestabileco (Steinberg, 2005), kaj impulsemo (Adriani kaj Laviola, 2003; Chambers et al., 2003; Fairbanks et al., 2001; Vaidya et al., 2004). Samrangaj interrilatoj fariĝas regantaj, kaj estas pli grandaj inklinoj serĉi amuzajn kaj ekscitajn spertojnNelson et al., 2005). Pliigi novecan kaj sentan serĉadon povas esti evolue adaptema, ĉar ĉi tiuj kondutoj povus plibonigi la ĉiam pli sendependajn eblecojn de adoleskanto trovi manĝon kaj amikon.Spear, 2010). En moderna socio, tamen, ĉi tiuj ecoj povas esti asociitaj kun prenado de nenecesaj riskoj. Tial, la adoleskeco estas konsiderata periodo de konduta vundebleco: junuloj pli probable spertas kun tabako kaj kontraŭleĝaj drogoj kaj alkoholo; malrapide veturu; engaĝiĝi en protektita sekso; kaj havas interpersonajn konfliktojn (Arnett, 1992; Arnett, 1999; Chambers et al., 2003; Spear, 2000). Adoleska risko-prenado pli verŝajne okazas en grupoj (ekz. Veturilaj akcidentoj), kiam iuj kondutoj estas perceptitaj kiel akcepteblaj de siaj kunuloj (ekz. Malprotektita sekso, droguzo) (Steinberg, 2008), kaj en emocie ŝarĝitaj situacioj (Figner et al., 2009). Tiel, dum adoleskantoj travivis la eblajn sanajn problemojn de frua infanaĝo, iliaj malsaneco kaj mortoprocentaĵoj estas duoble pli altaj ol antaŭ-puberaj infanoj.Dahl, 2004).

Krom la aldonitaj riskoj de normalaj disvolviĝo de adoleskantoj, ĝi estas ankaŭ la tempo, kiam simptomoj de diversaj mensaj malsanoj ofte manifestas, inkluzive de humoraj malsanoj, manĝaj malordoj kaj psikozaj malsanoj kiel skizofrenio (Paus et al., 2008; Pine, 2002; Sisk kaj Zehr, 2005; Volkmar, 1996). Dum ĉi tiu periodo estas vasta aro de neŭrobiologiaj ŝanĝoj, kiuj pelas ĉion de akvofalo de hormonaj signaloj, kiuj iniciatas puberecon.Sisk kaj Zehr, 2005), al pliigo de kognaj kapabloj kaj al motivigaj ŝanĝoj (Doremus-Fitzwater kaj aliaj, 2009; Luna et al., 2004). Komprenante precize kiel la cerbo disvolviĝas dum adoleskeco, kaj rilatante tiajn ŝanĝojn al ambaŭ normalaj kondutaj tendencoj kaj patologiaj kondiĉoj, estas gravega por publika sano. Ĉi tie ni recenzas kelkajn el la kondutaj kaj neŭtralevoluaj ŝanĝoj de adoleskeco kaj diskutas plurajn modelojn, kiuj ligas ilin, inkluzive nian propran hipotezon de reduktita efikeco de prilaborado.

2. Adoleska konduto

Studoj ĉe ronĝuloj kaj homoj montris, ke adoleskantoj elmontras pli grandan "impulseman elekton", difinitan kiel la prefero por pli malgrandaj rekompencoj okazantaj pli frue super pli grandaj prokrastitaj rekompencoj, kiel mezurite per prokrastaj kompensaj taskoj (Adriani kaj Laviola, 2003; Steinberg et al., 2009). Estas rimarkinde, ke en homaj studoj nur pli junaj adoleskantoj elmontras ĉi tiun diferencon; kun malfruo rabatanta atingi plenkreskajn nivelojn laŭ aĝo 16 – 17 (Steinberg et al., 2009). Adoleskantaj homoj ankaŭ gajnas pli altan en la Skalo pri Sensado-Serĉado ol plenkreskuloj, kun maskloj montrante pli altajn nivelojn ol inoj (Zuckerman et al., 1978). Sensa serĉado estas "la bezono de diversaj, novaj kaj kompleksaj sentoj kaj spertoj ..." (Zuckerman et al., 1979, p. 10), kiuj povas okazi sendepende aŭ kune kun impulsemo. Sensa serĉado estas plej granda dum frua-mez-adoleskeco kaj poste pli malalta, dum kontrolo de impulso ŝajnas konstante plibonigi tra la adoleskaj jaroj, sugestante, ke ili estas submetitaj de malsamaj biologiaj procezoj (Steinberg et al., 2008). Konsekvence kun homaj pruvoj de pliigita sento de adoleskantoj, junaj ronĝuloj preferas novecon (Adriani et al., 1998; Douglas et al., 2003; Stansfield et al., 2004), montras pli grandan lokumadon kaŭzitan de noveco.Stansfield kaj Kirstein, 2006; Sturman et al., 2010), kaj pasigas pli da tempo esplorante malfermajn brakojn en altkreska plus labirinto ol plenkreskuloj (Adriani et al., 2004; Macrì et al., 2002).

La tendencoj de junuloj por serĉi novajn spertojn, eĉ se riskas fizikan aŭ socian damaĝon, eble atendus se ilia kapablo taksi riskon aŭ kalkuli rezultan probablon estas subevoluinta. Cognitivaj kapabloj daŭre disvolviĝas nuntempe (Luna et al., 2004; Spear, 2000). Laŭ Piaget, la formala operacia periodo, asociita kun pli abstrakta rezonado, atingas plenan maturecon dum adoleskeco (Schuster kaj Ashburn, 1992), kaj eble malpli evoluas ĉe iuj individuoj. Ankaŭ la persistado de egocentrismo, en kiu adoleskantoj spertas "imagan spektantaron" kune kun la "persona fablo" de unikaj sentoj, povas kaŭzi, ke ili kredu ke ili estas esceptaj kaj donas al ili senton de nevundebleco.Arnett, 1992; Elkalo, NENIU). Tamen, nur modestaj sciiĝaj plibonigoj aperas de mez-adoleskado pluen (Luna et al., 2004; Spear, 2000), kaj eĉ junaj infanoj montras precizan implikan komprenon de probablo (Acredolo et al., 1989). Plie, estas malmultaj indikaĵoj, ke adoleskantoj efektive sentas sin nevundebla aŭ subtaksata risko; fakte ili ofte troas riskon, kiel ekzemple la ŝanco, ke ili fariĝos gravedaj post jaro, iros al malliberejo, aŭ mortos junaj (de Bruin et al., 2007). Finfine, ajna kognan klarigon por adoleska risko-prenado devas klarigi la fakton, ke infanoj malpli riskas kaj tamen malpli kreskadas, ol adoleskantoj.

Alternative, junulaj kondutaj malegalecoj povus rilati al diferencoj en kognaj strategioj. Unu hipotezo, nomita "malpreciza spuro-teorio", deklaras, ke malproksime de manko de kogna kapablo, adoleskantoj prilaboras la riskajn / avantaĝajn detalojn de elektoj pli eksplicite ol plenkreskuloj. Paradokse, adoleskantoj povas konduti pli racie ol plenkreskuloj per pli eksplicite komputante la atenditajn valorojn de diversaj opcioj, sed tio povus kaŭzi pli grandan riskon preni (Rivers et al., 2008). Laŭ Riveroj kaj kolegoj (2008), per evoluo ni progresas de farado de pli laŭvorta "laŭvorte" al "nebula" esenca heŭristiko, kiu kaptas la esencon aŭ fundon sen detaloj. Ĉi tio supozeble plibonigas la efikecon de decidofarado kaj emas malhelpi nin for de riskaj elektoj, ĉar ni tendencas eviti eblajn malfavorajn rezultojn sen taksi la realajn probablojn. Ekzemple, kontraste kun adoleskantoj, plenkreskuloj favoras elektojn, kiuj ligas certecon al pliigataj gajnoj aŭ reduktitaj perdoj super probablecaj alternativoj kun identaj atendataj valoroj (Rivers et al., 2008). Enerale, la ideo, ke adoleskaj elektoj povus reflekti diferencojn en sciiĝa strategio - sed ne mankojn en rezulta antaŭdiro - estas interesa. Estontaj studoj pri neŭragerado kaj fiziologio pri adoleska decidado povus profiti pro konsiderado de la ebleco, ke diferencoj en la preciza mastro de neŭrala agado, eĉ en la samaj cerbaj regionoj, kaj la nivelo de integriĝo inter malsamaj regionoj, povus faciligi alternativajn stilojn de kognitiva diskutado.

La pli granda malzorgemo de la junuloj povus esti pro diferencoj en kiel ili spertas riskon kaj rekompencon. Unu ekspliko estas, ke homaj adoleskantoj spertas pli negativan kaj depriman humuron, kaj eble sentas malpli da plezuro pro stimuloj de malalta aŭ modera stimula valoro. Adoleskantoj tial serĉus stimulojn de pli granda hedona intenseco por kontentigi mankon en sia sperto pri rekompenco (vidu Spear, 2000). Ĉi tio subtenas studoj, kiuj montras diferencojn en la hedona valoro de sakarozaj solvoj al plenkreskuloj kontraŭ adoleskantoj. Post kiam sakarozaj koncentriĝoj superas kritikan punkton, la hedona valoro akre malpliiĝas; tamen tiaj malpliiĝoj estas malpli emfazitaj aŭ neekzistantaj en infanoj kaj adoleskantoj (De Graaf kaj Zandstra, 1999; Vaidya et al., 2004). Alternativa klarigo estas, ke adoleskantoj havas pli grandan sentemon pri la plifortigaj ecoj de agrablaj stimuloj. Ambaŭ ebloj kongruas kun bestaj modeloj, en kiuj adoleskantoj konsumas pli da sakarozaj solvoj.Vaidya et al., 2004), preferas kamerojn antaŭe asociitajn kun socia interagado (Douglas et al., 2004), kaj montras pruvojn de pli alta instigvaloro por medikamentoj kiel nikotino, alkoholo, anfetamino kaj kokaino ol plenkreskuloj (Badanich et al., 2006; Brenhouse kaj Andersen, 2008; Shram et al., 2006; Spear kaj Varlinskaya, 2010; Vastola et al., 2002). Ĉi tio tamen ne ĉiam vidiĝas (Frantz et al., 2007; Mathews kaj McCormick, 2007; Shram et al., 2008), kaj pliigo de adoleska drogoprefero ankaŭ povus esti rilata al reduktita sentiveco al averso-flankaj efikoj kaj retiriĝo (Little et al., 1996; Moy et al., 1998; Schramm-Sapyta et al., 2007; Schramm-Sapyta et al., 2009). Simile, adoleskantoj povus fari pli riskajn kondutojn se ilia pritaksado de eblaj aversaj konsekvencoj estas malpli instiga aŭ elstara (aŭ se la ekscito de risko-prenado mem faras tian konduton pli verŝajna).

Alia faktoro kiu povus klarigi kelkajn adoleskajn kondutajn diferencojn estas la efiko de emocioj (valento, sentoj, ekscito kaj specifaj emociaj statoj) pri konduto. Kondutismaj diferencoj povas okazi se adoleskantoj spertas emociojn malsame, aŭ se emocioj malsame influas decidojn dum ĉi tiu periodo de pliigita emocia intenseco kaj volatileco (Arnett, 1999; Buchanan et al., 1992). Oni ofte pensas, ke emocio malkaŝas racia decido. Kvankam ĉi tio eble veras en iuj kazoj (precipe kiam emocia enhavo ne rilatas aŭ senrilata al decida kunteksto), lastatempaj laboroj ekzamenis kiel emocioj povas plibonigi certajn decidojn. Ekzemple, la somata markilo hipotezo deklaras ke en ambiguaj situacioj, emociaj procezoj povas avantaĝe gvidi konduton.Damasio, NENIU). La Ivaa Batalado Tasko estis desegnita por testi decidojn sub kondiĉoj de necertecoBechara et al., 1994). Homoj kun lezoj de la Ventromedial-PFC aŭ amigdalo havas malfacilecon favori la avantaĝan risk-evitantan strategion, sugestante ke mankoj en integrado de emocia informo povas konduki al malbonaj decidoj (Bechara et al., 1999; Bechara et al., 1996). Adoleskantoj kaj plenkreskuloj povas diferenci pri la maniero, kiel ili integras emocian informon en decidoj: adoleskantoj eble malpli taŭgas pri interpretado aŭ integrado de grava emocia enhavo, aŭ malpli efikaj ĉe formado de tiaj asocioj. Cauffman et al. (2010) lastatempe elprovis infanojn, adoleskantojn kaj plenkreskulojn en modifita versio de la Iovaa Ludo-Tasko; ili observis, ke dum kaj adoleskantoj kaj plenkreskuloj plibonigis sian decidon dum tempo, plenkreskuloj faris tion pli rapide. Alia studo montris, ke nur meze al malfrua adolescencia la subjektoj plibonigis lian rendimenton en la tasko de vetas, kaj kiu ĉi tiu pliboniĝo koincidis kun la apero de correlatos fisiológicos de la viglado.Crone kaj van der Molen, 2007). Ĉi tiuj rezultoj sugestas, ke adoleskantoj eble malpli efikas kiam ili formas aŭ interpretas la specon de rilataj afektaj informoj necesaj por eviti riskajn decidojn.

Laŭ Riveroj kaj kolegoj (2008) diferencoj en efika esenca prilaborado igas adoleskantojn pli susceptibles al eble malutilaj efikoj de ekscito pri decidado. En kondiĉoj de pliigita ekscito, redukto de konduta inhibicio povas kaŭzi, ke oni ŝanĝu de "rezonita" al "reakcia" aŭ impulsema maniero. Ili plue argumentas, ke la adoleska tendenco al pli verbatima-analiza prilaborado igas ĉi tion pli verŝajna, dum la valoroj kaj antaŭjuĝoj de la pli simpla plenkreska "esenco" estas pli nefareblaj al vekiĝoRivers et al., 2008). Aliaj ankaŭ argumentis ke adoleska konduto povas esti aparte sentema al kondiĉoj de alta emocia ekscito.Dahl, 2001; Spear, 2010). Lastatempa studo de Figner kaj kolegoj (2009) testis ĉi tiun hipotezon rekte uzante taskon, kiu mezuris riskon sub malsamaj kondiĉoj. Adoleskantoj kaj plenkreskuloj plenumis la Kaskon de Columbia Card, en kiu la nivelo de tolerata risko estis ekzamenita sub kondiĉoj de pli granda / malplia ekscito kaj dum ŝanĝiĝantaj faktoroj, kiuj povus esti uzataj por fari pli informitajn decidojn (kiel la grando de gajnoj / kaj perdoj. ). Adoleskantoj riskis pli ol plenkreskuloj nur en altkreska kondiĉo, kaj en ĉi tiu kunteksto, adoleskantoj estis malpli influitaj de gajno / perdo grando kaj probableco, sugestante simpligitan uzadon de informoj fare de adoleskantoj sub kondiĉoj de pliigita ekscito.Figner et al., 2009).

Kolektive ĉi tiuj studoj indikas, ke kvankam adoleskantoj ofte pensas kaj kondutas kiel plenkreskuloj, en certaj kuntekstoj estas diferencoj en ilia kognitiva strategio kaj / aŭ en ilia respondo al risko kaj rekompenco, precipe sub kondiĉoj de pliigita emocia ekscito. Ĉi tiuj kondutaj ŝanĝoj probable reflektas la gravan evoluon de cerbaj retoj - inkluzive strukturojn en PFC, bazaj ganglioj, kaj neŭromoduladaj sistemoj (ekz. Dopamino) - kiuj estas kritikaj por motivigita konduto (tablo 1).

  

tablo 1

Adoleskantaj kondutaj diferencoj kaj struktura neŭrojvolvo

3. Adoleska struktura neŭrojvolvo

La adoleska cerbo spertas dramecajn ŝanĝojn en kruda morfologio. Homaj strukturaj figuradaj studoj montris, ke en la tuta cerba kortekso estas perdita griza materio dum adoleskeco, kun griz-materiaj reduktoj en partoj de la tempa lobo kaj dorsolateral PFC okazanta en malfrua adoleskeco (Gogtay et al., 2004; Sowell et al., 2003; Sowell et al., 2001; Sowell et al., 2002). Griza materio-reduktoj ankaŭ ŝajnas en la striato kaj aliaj subkorpigaj strukturoj (Sowell et al., 1999; Sowell et al., 2002). Ĉi tiuj ŝanĝoj povas esti rilatitaj al masiva elpensado de sinapsoj observitaj dum ĉi tiu periodo de bestaj studoj (Rakic ​​et al., 1986; Rakic ​​et al., 1994), kvankam iuj pridubas ĉi tiun konekton ĉar sinaptaj butonoj konsistigas nur malgrandan proporcion de kortika volumo (Paus et al., 2008). Homa bildigo ankaŭ rivelis, ke blanka materio pligrandiĝas tra adoleskeco en kortikaj kaj subkorpaj fibraj areoj (Asato et al., 2010; Benes et al., 1994; Paus et al., 2001; Paus et al., 1999), rezultante de pliiĝanta mjelinigo, de axona kalibro, aŭ ambaŭ (Paus, 2010). Ŝanĝoj en la ŝablonoj de konektebleco ankaŭ okazas dum adoleskeco. Ekzemple observis aksona kreskado en cirkvitoj ligantaj la amigdalon al kortikaj celoj (Cunningham et al., 2002), kaj kreskantaj mezuroj de blanka materio estas observataj inter la PFC kaj la striato kaj aliaj areoj (Asato et al., 2010; Giedd, 2004; Gogtay et al., 2004; Liston et al., 2006; Paus et al., 2001; Sowell et al., 1999).

Al pli bona skalo, studoj pri ratoj kaj primatoj montris multajn diferencojn en adoleskaj neŭrotransmisistemoj. Adoleskantoj emas tro-esprimi ricevilojn dopaminérgicos, adrenérgicos, serotoninérgicos kaj endocannabinoides tra multaj regionoj sekvitaj de pritondas al niveloj de adolto.Lidow kaj Rakic, 1992; Rodriguez de Fonseca et al., 1993). Ili esprimas ricevilojn de dopaminoj D1 kaj D2 je pli altaj niveloj en subkortikaj celoj kiel la dorsa striato kaj kerno accumbens, kvankam kelkaj ne trovis reduktitan plenkreskan esprimon en ĉi tiu lasta regiono (Gelbard et al., 1989; Tarazi kaj Baldessarini, 2000; Tarazi et al., 1999; Teicher et al., 1995). Dum adoleskeco ankaŭ estas ŝanĝoj en dopamina produktado kaj spezo, same kiel indicoj de ŝanĝoj en laŭflue efikoj de ricevil-ligando liganteBadanich et al., 2006; Cao et al., 2007; Coulter et al., 1996; Laviola et al., 2001; Tarazi et al., 1998). Funkcie, ekzistas indikaĵoj de anestezitaj ratoj ke la spontanea agado de mezriĉaj dopaminaj neŭronoj pintas dum adoleskeco kaj tiam malpliiĝas (McCutcheon kaj Marinelli, 2009). Evoluaj ŝanĝoj en mezokorticolimbika dopamina cirkvito povas esti bazaj ĉe iuj diferencoj en motivita konduto ĝenerale, kaj ankaŭ en riskoprezento kaj dependeco vundebleco precipe. Pluraj studoj observis reduktitajn psikomotorajn efikojn de stimulaj medikamentoj ĉe adoleskaj bestoj sed plibonigitaj aŭ similaj plifortigaj efikoj.Adriani et al., 1998; Adriani kaj Laviola, 2000; Badanich et al., 2006; Bolanos et al., 1998; Frantz et al., 2007; Laviola et al., 1999; Mathews kaj McCormick, 2007; Spear and Brake, 1983). En kontrasto, adoleskantoj estas pli sentemaj pri la katalepsaj efikoj de neŭroskopoj (ekzemple, haloperidol), kiuj estas antagonistoj por dopaminaj riceviloj (Spear and Brake, 1983; Spear et al., 1980; Teicher et al., 1993). Iuj proponis, ke ĉi tiu skemo, kune kun la pliigita esplorado kaj serĉado de noveco, indikas, ke la sistemo pri dopamina pri adoleskantoj proksimas al "funkcia plafono" ĉe la komenco.Chambers et al., 2003).

Pluraj indikoj indikas, ke la ekvilibro de grandskala ekscitiga kaj inhibicia neŭrotransmeto estas tre malsama en adoleskantoj kompare kun plenkreskuloj. Niveloj de GABA, la ĉefa inhibicia neurotransmisilo en la cerbo, pliiĝas laŭleĝe tra adoleskado en rato praveco.Hedner et al., 1984). La esprimo de la aktivigaj glutamataj NMDA-receptoroj sur rapidokaj neŭronoj (supozeble inhibaj en interneuronoj) draste ŝanĝiĝas en la PFC de adoleskantoj. Ĉe tiu tempo la vasta plimulto de rapid-spiking interneuronoj elmontras neniujn sinaptajn NMDA-receptorojn-mediaciitajn fluojn (Wang kaj Gao, 2009). Plie la modulema efiko de dopamina-receptoraj devigaj ŝanĝoj dum adoleskeco (O'Donnell kaj Tseng, 2010). Nur per ĉi tiu tempo la aktivigo de dopamina D2-riceviloj pliigas interneŭronan agadon (Tseng kaj O'Donnell, 2007). Krome, la sinergia interagado inter dopamina D1-ricevila aktivigo kaj la NMDA-receptoro ŝanĝiĝas dum adoleskeco, permesante altebenaĵajn fortajn depolarizojn, kiuj povas faciligi la kuntekston-dependan sinaptan plasticecon.O'Donnell kaj Tseng, 2010; Wang kaj O'Donnell, 2001). Tiuj junulaj dopaminaj, glutamatoj kaj GABA-signalaj ŝanĝoj sugestas fundamentajn neŭrajn aktivecajn diferencojn en la adoleska cerbo. Ĉiuj ĉi tiuj sistemoj estas esencaj por kognaj kaj emociaj procezoj. Ilia misfunkcio estas implikita en multaj psikiatriaj malsanoj kiuj iras de humoraj malsanoj kaj dependeco al skizofrenio.

4. Junulara funkcia neŭrobiŝo

Studoj pri neŭru-bildigoj montris diferencojn en homa adoleska funkcia agado en pluraj praaj regionoj. Ĉi tiuj diferencoj estas ĉefe observataj en cerbaj regionoj kiuj kodas emocian signifon (ekz. La amigdalo) integras sensajn kaj emociajn informojn por la kalkulado de valoraj atendoj (ekz. Orbitofronta kortekso), kaj ludas diversajn rolojn en motivado, agado selektado kaj asocieca lernado (ekz. striatum). Kompare kun plenkreskuloj, adoleskantoj havas reduktitan hemodinamikan respondon en flanka orbitofrontala kortekso kaj pliigita agado en ventra striato al rekompencojErnst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Aliaj trovis reduktitan agadon en dekstra ventrala striato kaj dekstra etendita amigdalo dum rekompenco antaŭvido, sen observitaj aĝ-rilataj agaj diferencoj post akiro de rezulto (Bjork et al., 2004). En decidofara tasko, adoleskantoj reduktis dekstran antaŭan cingulan kaj maldekstran orbitofronan / ventrolateral PFC-aktivigon kompare kun plenkreskuloj dum riskaj elektoj (Eshel et al., 2007). Adoleskantoj ankaŭ aktivigis sian ventralan striaton kaj orbitofronan kortegon pli forte ol plenkreskuloj, ĉar ili riskis pli dum Dum Stoplight-veturada ludo - kun efiko de implicita premo de samuloj.Chein et al., 2011).

Pluraj studoj observis nematurecon de adoleskaj konjektaj kontrolaj sistemoj, kune kun pli malbona konduta agado (Luna et al., 2010). Ekzemple, dum taskoj, kiuj postulas la inhibicion de prepozita respondo (kies agado plibonigas kun aĝo), adoleskantoj pliigis la aktivecon de PFC en iuj subregionoj kaj malpliiĝis agadon en aliaj.Bunge et al., 2002; Rubia et al., 2000; Tamm et al., 2002). Dum tasko kontraŭkazaĵa sciiĝa kontrolado, adoleska (sed ne plenkreska) ventra stria aktiveco estis reduktita dum vidado de indiko kiu indikis se rekompenco estis havebla dum donita testo, sed ĝi estis pli aktivigita ol sia plenkreska kompenso dum rekompenco.Geier et al., 2009). Tial adoleskantoj ĝenerale aktivigas similajn sciojn kaj afekciajn strukturojn kiel plenkreskuloj, kvankam ofte kun malsamaj grandoj aŭ spacaj kaj tempaj skemoj, aŭ niveloj de funkcia interligiteco (Hwang et al., 2010).

Maturiĝo de inter- kaj inter-regiona konektebleco kaj neŭrona kunordigo eble ludas centran rolon en junulara konduta disvolviĝo. Estas rekta rilato inter mezuroj de frontostriatala blanka materio, kiuj pliiĝas per adoleskeco, kaj inhibicia rega agado (Liston et al., 2006). La evoluo de blanka materio ankaŭ rekte rilatas al plibonigita funkcia integriĝo de regionoj en griza materio, sugestante pli-distribuitan retan aktivecon tra disvolviĝo.Stevens et al., 2009). Ĉi tio estas konfirmita de studo, kiu uzante ripoĉan funkcian konekteblecon MRI kune kun grafika analizo, observis ŝanĝon de pli granda konektebleco kun anatomie proksimaj nodoj al retoj pli vaste integritaj tra ĉiuj nodoj en plenaĝeco sendepende de distancoFair kaj aliaj, 2009). Simile, aĝ-rilataj pliiĝoj en la funkcia integriĝo de frontaj kaj parietaj regionoj subtenas plibonan supran-malsanan kontrolan efikecon en kontraŭaŝa tasko.Hwang et al., 2010). Evoluo de blanka materio, la rapida elpelo de sinapsioj (kiuj estas plejparte lokaj ekscitilaj ligoj), kaj evoluaj ŝanĝoj en loka interneŭrona agado povas kune faciligi pli vastan funkcian kunordigon inter cerbaj regionoj tra evoluo. Malpli larĝe distribuita agado en adoleskantoj ankaŭ estis pruvita en alia kognativa kontrola tasko (Velanova et al., 2008). Samtempe, difuza funkcia signalo nekorelaciigita kun tasko-rendimento malpliigas tra disvolviĝoDurston et al., 2006). Tiel, la plenkreska padrono de uzado de pli-distribuitaj retoj koincidas kun reduktita tasko-sensignifa agado, indikante pli grandan efikecon en la modelo kaj amplekso de kortika prilaborado.

Elektrofiziologiaj studoj ankaŭ trovis pruvojn de plua evoluo de neuronaj respondoj kaj pli granda loka kaj longdistanca kunordigita agado tra adoleskeco. Ekzemple, la Kontingenta Negativa Variaĵo, kiu estas negativa tensia okazaĵ-rilata potencialo dum reaga preparo, nur disvolviĝas en malfrua infanaĝo kaj daŭre pligrandiĝas tra adoleskeco (Bender kaj aliaj, 2005; Segalowitz kaj Davies, 2004). Ĉi tio pensas reflekti aĝ-rilatajn diferencojn en la distribuado de PFC-pretigo de atento kaj administra motora kontrolo (Segalowitz et al., 2010). Alia aĝ-rilata elektrofiziologia ŝanĝo estas la disvolviĝo de forta pozitiva pinto (P300) ĉirkaŭ 300 ms post atento al stimulo. Matura P300-ŝablono ne aperas ĝis proksimume aĝo 13 (Segalowitz kaj Davies, 2004). Finfine, la Erara Rilata Negateco estas negativa tensio centrita super la antaŭa cingula kortekso dum erarmesoj de malsamaj taskoj. Kvankam estas iom da variado en sia aĝo, ĝi ŝajne alvenas ĉirkaŭ mez-adoleskeco (Segalowitz kaj Davies, 2004). Ĉi tiuj rezultoj provizas aldonan pruvon pri la daŭra maturiĝo de antaŭfronta kortika prilaborado dum adoleskeco. Segalowitz kaj kolegoj ankaŭ trovis, ke la rilato signalo-bruo de la elektraj signaloj de infanoj kaj adoleskantoj ofte estas pli malalta ol tiu de plenkreskuloj. Ĉi tio povus esti pro funkcia nematureco aŭ intra-individua nestabileco de cerbaj regionoj produktantaj ĉi tiujn signalojn (Segalowitz et al., 2010). I ankaŭ povus reflekti reduktitan junulan neŭran kunordigon ene de kaj inter cerbaj regionoj. Ĉi tiu interpreto kongruas kun laboro farita de Uhlhaas kaj kolegoj (2009b), en kiu registris elektroencefalogramojn (EEG) en infanoj, adoleskantoj kaj plenkreskuloj dum vizaĝa rekta tasko. Ili observis reduktitan theta (4-7 Hz) kaj gama-bandon (30-50 Hz) oscilantan potencon en adoleskantoj kompare kun plenkreskuloj. Aldone estis pli granda longdistanca faz-sinkronio en theta, betao (13-30 Hz) kaj gama-bandoj, kune kun plibonigita tasko-rendimento en plenkreskuloj. EEG-osciladoj ŝuldiĝas al fluktuoj de neŭrona eksciteco kaj oni pensas agordi la tempigon de spika produktaĵo (Fritaj, NULO). Mezuroj de sinkroneco en specifaj frekvencaj bandoj faciligas komunikadon inter neuronaj grupoj, kaj eble estas kritikaj al multaj perceptaj kaj kognaj procezoj (Uhlhaas et al., 2009a). Tial ĉi tiuj trovoj estas pruvoj de plibonigita kunordigita loka pretigo kaj plibonigita inter-regiona komunikado de adoleskeco ĝis plenaĝaUhlhaas et al., 2009b).

Alia utila metodo por ekzameni ŝanĝojn en neŭrala agado tra adoleskeco estas kun en vivo elektrofiziologia registrado de enmetitaj elektrodaj aroj en vekaj kondutantaj bestoj. Ĉi tiu tekniko ebligas registri la agadon de individuaj neŭronoj kaj ankaŭ pli grandskalajn kampajn potencialojn. Ni ĵus efektivigis tian studon, en kiu adoleskantoj kaj plenkreskaj ratoj plenumis simplan celon-direktitan konduton (Figuro 1a) ĉar registradoj estis prenitaj de orbitofrontala kortekso. Dum adoleskantoj kaj plenkreskuloj plenumis la saman konduton, oni observis rimarkindajn diferencojn de aĝaj rilatoj inter ĉinaj, ĉefe por rekompenci (Sturman kaj Moghaddam, NUMX). Ĉi tio indikas, ke eĉ kiam konduto ŝajnas simila, la adoleska antaŭ-orienta kortekso estas en malsama ŝtato ol tiu de plenkreskuloj. Specife, adoleskaj orbitofronaj kurbaj neŭronoj fariĝis multe pli ekscititaj al la rekompenco, dum la proporcio de adoleskaj inhibiciitaj neŭronoj estis ege pli malgranda en tiu tempo kaj ĉe aliaj punktoj en la tasko (Figuro 1b). Ĉar neŭrala inhibicio estas gravega por kontroli la precizan tempigon de pikiloj kaj tiri sinkronigitan oscilan aktiveconCardin et al., 2009; Fries et al., 2007; Sohal et al., 2009), reduktita tasko-rilata adoleskanto orbitofrontala kortekso neuronal inhibicio povas esti rekte rilatita al pli grandskala neŭra kodopreformoj observitaj en ĉi tiu studo kaj priskribitaj de aliaj. Fine, en multe da tasko, adoleskantoj elmontris pli grandan intertraktan spiki-tempan variadon, kiu povus indiki pli malaltan signal-bruon en adoleska antaŭ-orienta kortekso. Tial, kiam la prealfronta kortekso disvolviĝas, pliigita fazika inhibado je unu-unuĉela nivelo povus subteni pli bonan internan kaj interregionan neŭralan kunordigon kaj pretigan efikecon.

  

figuro 1

A) Skemo de la konduta tasko. Ratoj plenumis instrumentan konduton ene de norma operantĉambro. Ĉiu testo komenciĝis kun la apero de indika lumo en nazo-truo (Cue). Se la rato pikis en tiun truon dum la lumo estis enŝaltita (Poke) ...

5. Neŭrokondutismaj Hipotezoj

Kun ĉiuj ŝanĝoj en la neŭdevoluado de adoleskeco, kio respondecas pri la apartaj kondutaj diferencoj kaj vundeblecoj de ĉi tiu periodo? La antaŭaj sekcioj resumas indikaĵojn por diversaj adoleskaj neŭropprezentaj ŝanĝoj kaj aĝ-rilataj kondutaj diferencoj kaj vundeblecoj. Ĉi tie ni prezentas plurajn hipotezojn aŭ modelojn, kiuj eksplicite ligas adoleskajn diferencojn en motivita konduto, socia evoluo, kaj konduta inhibo kun la matureco de specifaj neŭrokratoj.tablo 2).

  

tablo 2

Neŭrokondutismaj hipotezoj integrante adoleskajn kondutajn ŝanĝojn kun cerba evoluo

Adoleska rafinado de socia reto pri prilaboro de informoj estas unu modelo konektanta junulan socian disvolvon kun cerbaj ŝanĝoj (Nelson et al., 2005). Ĉi tiu kadro priskribas tri interligitajn funkciajn nodojn kun distingaj neŭraj strukturaj fundamentoj: la detekta nodo (malsupera okcipita kortekso, malsupera kaj antaŭa tempa korkaĵo, intraparietala sulko, fusiforma cirklo kaj supera tempa felo). lito kerno de la stria terminalis, hipotalamo, kaj orbitofronta kortekso en iuj kondiĉoj), kaj la kognit-reguliga nodo (partoj de la antaŭfronta kortekso). La detekta nodo determinas ĉu stimuloj enhavas socian informon, kiu estas plue prilaborita de la afekta nodo, kiu allasas tiajn stimulojn kun emocia signifo. La kognit-reguliga nodo plue prilaboras ĉi tiun informon, plenumante pli kompleksajn operaciojn ligitajn al percepto de la mensaj statoj de aliaj, malhelpado de prepotentaj respondoj, kaj generado de cel-direktita konduto (Nelson et al., 2005). Adoleskantaj ŝanĝoj en la sentiveco kaj interago de ĉi tiuj nodoj estas hipotezaj intensigi sociajn kaj emociajn spertojn, forte influas adoleskantan decidadon, kaj kontribuas al la apero de psikopatologioj dum ĉi tiu periodo (Nelson et al., 2005).

La triida noda modelo (Ernst et al., 2006) asertas, ke la specifa evolua trajektorio de cerbaj regionoj submetataj al afekta prilaborado kaj kognan kontrolon, kaj la ekvilibron inter ili, povas baziĝi sur la riska preno de junuloj. Ĉi tiu modelo ankaŭ baziĝas sur la agado de tri nodoj respondaj al specifaj cerbaj regionoj. Ĉi-kaze nodo respondeca al rekompenso (ventra striatum) estas en ekvilibro kun pun-evitanta nodo (amigdalo). Modula nodo (prefrontala kortekso) influas la relativan influon de ĉi tiuj kontraŭfortaj fortoj, kaj riska konduto rezultos de fina kalkula aliro al alproksimiĝo. Laŭ ĉi tiu modelo, en situacioj implikantaj iun probablecan interŝanĝon inter apetito kaj aversivo stimuloj, la aliraj verticoj estas pli dominantaj en adoleskantoj. Hiperaktiveco aŭ hipersensibilidad de sistemo de rekompenco povus alie esti ŝanĝita per agado en partoj de la prealfronta kortekso, tamen ĝia subevoluo en adoleskantoj ne permesas taŭgan memkontroladon kaj inhibician kontrolon (Ernst kaj Fudge, 2009).

Casey kaj kolegoj hipotezas, ke diferencoj en la evolua trajektorio de adoleska antaŭfronta kortekso kontraŭ subkorpikaj strukturoj (ekz. Ventra striato kaj amigdalo), kune kun la rilatoj inter ili, eble respondos al junulaj kondutaj tendencoj (Casey et al., 2008; Somerville kaj Casey, 2010; Somerville et al., 2010). Dum tasko ricevanta malsamajn rekompensvalorojn, la amplekso de adoleska agado en la kerno accumbens estis simila al tiu de plenkreskuloj (kvankam kun pli grandaj grandoj) dum la mastro de orbitofrontala kortika agado aspektis pli kiel tiu de infanoj ol plenkreskuloj (Galvan et al., 2006). La relativa matureco de subkatalindaj sistemoj kaj la nematureco de la antaŭfronta kortekso, kiu estas kritika al kognaj kontroloj, povas konduki al pli granda adoleska inklino al senta serĉado kaj risko. La ŝlosilo ĉi tie, kiel en la triafika noda modelo, estas la koncepto de relativa interregiona malekvilibro dum adoleskeco, kontraste al infanaĝo kiam ĉi tiuj regionoj estas ĉiuj relative nematuraj kaj plenkreskuloj kiam ili ĉiuj maturiĝas (Somerville et al., 2010). Ĉi tiu modelo estas ankaŭ simila al la kadro de Steinberg, en kiu la relativa malkresko en preno de risko de adoleskeco al plenaĝeco ŝuldiĝas al la disvolviĝo de kognaj kontrolaj sistemoj, ligoj faciligantaj la integriĝon de sciiĝo kaj influo inter kortikaj kaj subkorpaj regionoj, kaj diferencoj en rekompencaj rimedoj. aŭ sentemo (Steinberg, 2008).

La centra temo de ĉi tiuj modeloj estas, ke en adoleskantoj estas diferencoj en la sentemo, nivelo aŭ efiko de agado en kortikaj kaj subkortikaj regionoj ene de retoj subfosantaj traktadon kaj kognan kontrolon. Surbaze de niaj datumoj kaj aliaj indikaĵoj, ni hipotezas, ke tiaj diferencoj povas esti la rezulto de reduktita neŭrona kunordigo kaj prilaborado de efikeco en adoleskantoj, kiu montriĝas kiel rezulto de malpli efika informo transigo inter regionoj kaj malekvilibroj en neurona ekscito kaj inhibicio en kritikaj cerbaj regionoj. , kiel la orbitofrontala kortekso kaj partoj de la bazaj ganglioj. Kiel priskribite pli frue, en vitro laboro montris dramecajn ŝanĝojn en la esprimo de diversaj receptoroj, kaj la efikoj de ricevila aktivado, inkluzive la respondon de inhibiciaj rapidaj spinejoj interneŭroniĝoj al dopamina kaj NMDA-ricevila stimulado. Tiaj ŝanĝoj atendus kaj la ekvilibron de ekscito kaj inhibicio kaj la kunordigon de neuronaj grupoj. Kiel rapida agado de interneŭrono estas gravega por kontroli la precizan tempon de neŭrala agado kaj la ĉenigo de osciladoj, la evoluaj ŝanĝoj en adoleska interneŭrona agado kaj ilia respondo al neuromoduladores kiel dopamino povas esti centraj en iuj el ĉi tiuj rilataj procezaj diferencoj. Rezulte de ĉi tio, adoleska neŭra agado povas esti malpli bone kunordigita, pli brua kaj pli loka, kaj eble ankaŭ pli sentema al la kondutaj aktivigaj efikoj de rekompencoj, noveco aŭ aliaj elstaraj stimuloj. Reduktita interregiona oscila kunordigo, plue malhelpita de nekompleta mjelinigo, povus kune klarigi la malpli-distribuitan funkcian aktivecon observitan en bildigaj studoj. La antaŭe menciita tendenco por adoleskantoj favori riskajn elektojn en emocie ŝarĝitaj kuntekstoj povus ankaŭ esti rilatita al kombinaĵo de reduktita inter-regiona komunikado (ekz. Fiasko de la antaŭfronta kortekso por efike malsekigi signojn "sub" en la bazaj ganglioj), kaj troigitaj aktivigo kaj / aŭ reduktita inhibicio al elstaraj signoj en la kunteksto de motivita konduto, kiel ni observis dum rekompenco antaŭvido en la orbitofronta kortekso.

6. resumo

Ĉar ni lernis pli pri la specifaj cerbaj kaj kondutaj ŝanĝoj de adoleskeco, pluraj neŭrokondutismaj modeloj estis proponitaj. Centra al la plej multaj el ĉi tiuj estas la nocio, ke nematura neŭrona prilaborado en la antaŭfronta kortekso kaj aliaj kortikaj kaj subkorta teoj, kune kun ilia interago, kondukas al konduto orientita al risko, rekompenco kaj emocia reagemo dum la adoleska periodo. Lastatempaj laboroj pri la evoluo de inhibiciaj interneŭronaj cirkvitoj kaj ilia ŝanĝanta interago kun sistemoj neuromoduladores dum adoleskeco ankaŭ povas klarigi kial malsanoj kiel skizofrenio tipe manifestiĝas nuntempe. Uzante teknikojn kiel fMRI en homoj kaj elektrofiziologiaj registradoj en laboratoriaj bestoj, ni komencas identigi pli precize kiel junuloj procesis rekompencon kaj aliajn aspektojn de motivigita konduto alimaniere de plenkreskuloj. Farante ĉi tio estas maltrankviliga paŝo por konstati la cerban-bazitajn vulnereblojn de normala adoleska konduto kaj kompreni la patofiziologion de la psikiatriaj malsanoj, kiuj disvolviĝas dum ĉi tiu periodo.

Piednotoj

Referencoj