Eldonita en fina redaktita formo kiel:
Neurosci Biobehav Rev. 2011 Apr; 35 (5): 1219 – 1236.
Eldonita en linio 2010 Dec 24. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2010.12.012
PMCID: PMC3395003
NIHMSID: NIHMS261816
Xun Liu,1,2 Jacqueline Hairston,2 Madeleine Schrier,2 kaj Fano de Jin2,3,4
La fina redaktita versio de la eldonisto de ĉi tiu artikolo haveblas ĉe Neurosci Biobehav Rev
Vidu aliajn artikolojn en PMC tio citas La artikolo eldonita.
abstrakta
Por pli bone kompreni la rekompencan cirkviton en homa cerbo, ni efektivigis aktivigan verŝajnan taksadon (ALE) kaj parametrikajn voxel-bazitajn meta-analizojn (PVM) en neŭroimagaj studoj de 142, kiuj ekzamenis cerban aktivadon en rekompenc-rilataj taskoj en sanaj plenkreskuloj. Ni observis plurajn kernajn cerbajn areojn, kiuj partoprenis en rekompenc-rilataj decidoj, inkluzive de la kerno-cingulata kortekso de la kerno (NAcc), caudato, putamen, talamo, orbitofrontala kortekso (OFC), bilateral antaŭa insula, antaŭa (ACC) kaj posta (PCC). , same kiel kognaj kontrolregionoj en la malsupera parietula lobulo kaj prefrontal-kortekso (PFC). La NAcc estis komune aktivigita per pozitivaj kaj negativaj rekompencoj tra diversaj stadioj de rekompenc-prilaborado (ekz. Antaŭĝojo, rezulto, kaj taksado). Krome, la meza OFC kaj PCC prefere respondis al pozitivaj rekompencoj, dum la ACC, bilateral antaŭa insula, kaj flanka PFC selektive respondis al negativaj rekompencoj. Rekompenca antaŭvido aktivigis la ACC, bilateralan insululon kaj cerban tigon, dum rekompenca rezulto pli signife aktivigis la NAcc, median OFC kaj amigdala. Neŭrobiologiaj teorioj pri rekompenco-rilata decido devas tial distribui kaj interrilatajn reprezentojn de rekompenco-valoro kaj valenta takso.
1. Enkonduko
Homoj alfrontas sennombrajn rekompenc-rilatajn decidojn. Nia korpa, mensa kaj sociekonomia bonstato kritike dependas de la konsekvencoj de la elektoj, kiujn ni faras. Estas do grave kompreni, kio fundamentas normalan funkciadon de decida rilato al rekompencoj. Studi la normalan funkciadon de rekompenco-rilata decido ankaŭ helpas al ni pli bone kompreni la diversajn kondutajn kaj mensajn malordojn, kiuj ekestas, kiam tia funkcio estas interrompita, kiel depresio (Drevets, 2001), fitraktadoBechara, 2005; Garavan kaj Stout, 2005; Volkow et al., 2003), kaj manĝaj malordoj (Kringelbach et al., 2003; Volkow kaj Wise, 2005).
Funkcia neŭroimaga esplorado pri rekompenco fariĝis rapide kreskanta kampo. Ni observis grandegan enspezon de neŭromaĝa esplorado en ĉi tiu regado, kun dekduoj da gravaj artikoloj aperintaj en la datumbazo de PubMed ĉiumonate. Unuflanke, tio estas ekscita ĉar la muntaj rezultoj estas esencaj por formaligi kondutajn kaj neŭrajn mekanismojn de decida rilato al rekompenco (Fellows, 2004; Trepel et al., 2005). Aliflanke, la heterogeneco de la rezultoj kune kun la fojaj kontraŭaj ŝablonoj malfaciligas klaran bildon de la rekompenca cirkvito en homa cerbo. La miksaĵo de rezultoj estas parte pro diversaj eksperimentaj paradigmoj disvolvitaj de diversaj esplorgrupoj, kiuj celis trakti malsamajn aspektojn pri decida rilato al rekompenco, kiel ekzemple la distingo inter antaŭvidado de rekompenco kaj rezulto (Breiter et al., 2001; Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; Rogers et al., 2004), taksado de pozitivaj kaj negativaj rekompencoj (Liu et al., 2007; Nieuwenhuis et al., 2005; O'Doherty et al., 2003a; Aŭ'Doherty et al., 2001; Ullsperger kaj von Cramon, 2003), kaj takso de risko (Bach et al., 2009; d'Acremont kaj Bossaerts, 2008; Hsu et al., 2009; Huettel, 2006).
Tial estas grave komunigi ekzistantajn studojn kune kaj ekzameni la kernajn rekompencajn retojn en homa cerbo, de ambaŭ datum-gviditaj kaj teoriaj aliroj por provi komunecon kaj distingon de diversaj aspektoj de rekompenco-rilata decido. Por atingi ĉi tiun celon, ni dungis kaj komparis du koordinat-bazitajn meta-analizajn (CBMA) metodojn (Salimi-Khorshidi et al., 2009), takso de probableco de aktivigo (ALE) (Laird et al., 2005; Turkeltaub et al., 2002) kaj parametra voxel-bazita metaanalizo (PVM) (Costafreda et al., 2009), por malkaŝi la konkordon tra granda nombro da neŭroimagaj studoj pri rekompenco-rilata decido. Ni antaŭvidis, ke la ventra striatum kaj orbitofrontal-kortekso (OFC), du ĉefaj dopaminergiaj projekciaj areoj, kiuj estis asociitaj kun rekompenc-prilaborado, estus konstante aktivigitaj.
Krome, el teoriisma perspektivo, ni celis klarigi, ĉu ekzistas distingoj en la cerbaj retoj, kiuj respondecas pri prilaborado de pozitivaj kaj negativaj rekompencaj informoj, kaj kiuj prefere okupiĝas pri diversaj stadioj de rekompenc-prilaborado kiel ekzemple antaŭvido de rekompenco, rezulto. monitorado, kaj decida pritakso. Decidiĝo implikas kodigon kaj reprezentadon de la alternativaj opcioj kaj komparo de la valoroj aŭ utilecoj asociitaj kun ĉi tiuj opcioj. Inter ĉi tiuj procezoj, decidiĝo estas kutime ligita kun pozitiva aŭ negativa valenco de aŭ la rezultoj aŭ emociaj respondoj al la elektoj faritaj. Pozitiva rekompenca valento rilatas al la pozitivaj subjektivaj statoj, kiujn ni spertas (ekz. Feliĉo aŭ kontento) kiam la rezulto estas pozitiva (ekz. Gajni loterion) aŭ pli bona ol ni antaŭvidas (ekz. Perdi malpli da valoro ol projektita). Negativa rekompenca valento rilatas al la negativaj sentoj, kiujn ni trapasas (ekz. Frustriĝo aŭ bedaŭro) kiam la rezulto estas negativa (ekz. Perdi vetludon) aŭ pli malbona ol tio, kion ni atendas (ekz., Akcia valoro kreskanta pli malalta ol projektita). Kvankam antaŭaj studoj provis distingi rekompencajn retojn, kiuj estas sentemaj por prilabori pozitivajn aŭ negativajn informojn (Kringelbach, 2005; Liu et al., 2007), same kiel tiuj, kiuj okupiĝas pri rekompenco aŭ rezulto de rekompenco (Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004), empiriaj rezultoj miksiĝis. Ni celis ĉerpi konsekvencajn ŝablonojn kunmetante multon da studoj ekzamenantaj ĉi tiujn distingojn.
2. Metodoj
2.1 Literatura serĉo kaj organizado
Identiga studo de 2.1.1
Du sendependaj esploristoj faris kompletan serĉon de la literaturo por fMRI-studoj ekzamenantaj rekompenc-bazitan decidadon ĉe homoj. La terminoj uzataj por serĉi la interretan servon de indeksita citaĵo PUBMED (tra junio 2009) estis "fMRI", "rekompenco", kaj "decido" (de la unua esploristo), "rekompenca decida tasko", "fMRI", kaj "homa ”(De la dua esploristo) Ĉi tiuj komencaj serĉrezultoj estis kunfanditaj por produkti entute 182-artikolojn. Aliaj 90-artikoloj estis identigitaj de referenca datumbazo de tria esploristo amasigita tra junio 2009 uzante "rekompencon" kaj "MRI" kiel filtrilajn kriteriojn. Ni ankaŭ serĉis en la datumbazo BrainMap uzante Sleuth, kun "rekompenca tasko" kaj "fMRI" kiel serĉajn terminojn, kaj ni trovis artikolojn 59. Ĉiuj ĉi tiuj artikoloj estis kolektitaj en datumbazo kaj redundaj enskriboj estis forigitaj. Ni tiam aplikis plurajn ekskludajn kriteriojn por plue forigi artikolojn, kiuj ne rekte rilatas al la nuna studo. Ĉi tiuj kriterioj estas: 1) ne-manaj empiriaj studoj (ekz. Recenzaj artikoloj); 2) studoj, kiuj ne raportis rezultojn en norma stereotactika koordinata spaco (ĉu Talairach aŭ Montreal Neurological Institute, MNI); 3) studas uzante taskojn senrilataj por rekompenci aŭ valor-bazitan decidadon; 4) studoj pri strukturaj cerbaj analizoj (ekz. Voxel-bazita morfometrio aŭ difusa tensora bildigo); 5) studas simple bazitajn sur analizo de regionaj interesoj (ROI) (ekz., Uzante anatomiajn maskojn aŭ koordinatojn de aliaj studoj); 6) studoj de specialaj populacioj kies cerbaj funkcioj povas devii de tiuj de normalaj sanaj plenkreskuloj (ekz., Infanoj, maljuniĝantaj plenkreskuloj, aŭ substanco-dependaj individuoj), kvankam koordinatoj raportitaj en ĉi tiuj studoj nur por la sana plenkreska grupo estis inkluzivitaj. Oni akceptis variecon inter metodoj, per kiuj oni instruis al subjektoj raporti pri decidoj dum la taskoj (t.e., verba, nevorta butono-gazetaro). Tio rezultigis 142-artikolojn en la fina datumbazo (listigita en la apendico).
Dum la datuma eltiro-etapo, studoj tiam estis grupigitaj per malsamaj spacaj normaligaj skemoj laŭ koordinataj transformoj efektivigitaj en la ilo GingerALE (http://brainmap.org, Esplora Centro de Esploro de Sano-Sano de la Universitato de Teksaso, San Antonio, Teksaso): uzante FSL por raporti MNI-koordinatojn, uzante SPM por raporti MNI-koordinatojn, uzante aliajn programojn por raporti MNI-koordinatojn, uzante Brett-metodojn por konverti MNI-koordinatojn en Talairach spaco, uzante denaskan ŝablonon de Talairach. Listoj de koordinatoj kiuj estis en Talairach-spaco estis transformitaj al MNI-spaco laŭ iliaj originalaj normaligaj skemoj. Por la listo de Brett-Talairach, ni transformis la koordinatojn al MNI-spaco uzante inversan transformon de Brett (t.e., tal2mni) (Brett et al., 2002). Por la denaska Talairach-listo, ni uzis Talairach-MNI-transformon de BrainMap (t.e., tal2icbm_other). Majstro-listo de ĉiuj studoj estis kreita kombinante ĉiujn koordinatojn en MNI-spaco en preparo por la ALE-metaanalizoj en GingerALE.
2.1.2 Eksperimenta kategoriigo
Por testi hipotezojn pri la komunaj kaj distingaj rekompencaj vojoj varbitaj de diversaj aspektoj de la rilata decido pri rekompencoj, ni kategoriiĝis koordinatoj laŭ du specoj de klasifiko: rekompenca valenco kaj decidaj stadioj. Ni adoptis la esprimon "eksperimentoj" uzataj de la BrainMap-datumbazo por raporti al individuaj regresantoj aŭ kontrastoj tipe raportitaj en studoj de fMRI. Por rekompenca valento, ni organizis la eksperimentojn al pozitivaj kaj negativaj rekompencoj. Por decidaj stadioj, ni disigis la eksperimentojn en rekompenco, rezulto kaj taksado. Koordinatoj en la listo de listoj konvenantaj al ĉi tiuj kategorioj estis enmetitaj al sub-listoj; tiuj, kiuj estis malfacile interpreteblaj aŭ ne klare difinitaj, estis preterlasitaj. Sube ni listigas iujn ekzemplojn, kiuj estis en ĉiu de ĉi tiuj kategorioj.
La sekvaj kontrastoj estis klasifikitaj kiel prilaborado de pozitivaj rekompencoj: tiuj, en kiuj subjektoj gajnis monon aŭ punktojn (Elliott et al., 2000) (rekompenco dum kuro de sukceso); evitis perdi monon aŭ punktojn (kim et al., 2006) (rekta komparo inter evitado de malversa rezulto kaj rekompenca ricevo); gajnis la pli grandan de du monsumoj aŭ punktoj (Knutson et al., 2001a) (antaŭvojo granda kontraŭ malgranda rekompenco); perdis la malpli grandan el du monsumoj aŭ punktoj (ernst et al., 2005) (senvenka $ 0.50> senvenka $ 4); ricevis kuraĝigajn vortojn aŭ grafikaĵojn sur la ekrano (Zalla et al., 2000) (kresko por "gajni"); ricevis dolĉan guston en iliaj buŝoj (O'Doherty et al., 2002) (glukozo> neŭtrala gusto); pozitive taksis la elekton (Liu et al., 2007) (ĝuste> malĝuste), aŭ ricevis iun ajn alian specon de pozitivaj rekompencoj rezulte de sukcesa plenumo de la tasko.
Eksperimentoj klasifikitaj por negativaj rekompencoj inkluzivis tiujn, en kiuj subjektoj perdis monon aŭ punktojn (Elliott et al., 2000) (puno dum kuro de fiasko); ne gajnis monon nek punktojn (ernst et al., 2005) (malkontento de ne-gajno); gajnis la malpli grandan de du monsumoj aŭ punktoj (Knutson et al., 2001a) (Rekompenco $ 1 kontraŭ $ 50); perdis la pli grandan de du monsumoj aŭ punktoj (Knutson et al., 2001a) (antaŭvojo kontraŭ malgranda puno); negative taksis la elekton (Liu et al., 2007) (malĝusta> ĝusta); aŭ ricevis iujn ajn aliajn negativajn kompensojn kiel ekzemple donado de maldolĉa gusto en iliaj buŝoj (O'Doherty et al., 2002) (salo> neŭtrala gusto) aŭ malkuraĝigaj vortoj aŭ bildoj (Zalla et al., 2000) (pliiĝo pro "perdi" kaj malpliigi pro "gajni").
Rekompenso estis difinita kiel la tempoperiodo kiam la subjekto pripensis eblajn elektojn antaŭ ol fari decidon. Ekzemple, meti vetas kaj atendi gajni monon sur tiu veto estus klasifikita kiel antaŭtimo (Cohen kaj Ranganath, 2005) (alta risko vs. malalt-riska decido). Rezulto / liverado de rekompenco estis klasifikita kiel la periodo kiam la subjekto ricevis retrosciigon pri la elektita opcio, kiel ekrano kun la vortoj "gajni x $" aŭ "perdi x $" (Bjork et al., 2004) (gajno kontraŭ ne-gajno rezulto). Kiam la retrosciigo influis la decidon kaj konduton de la subjekto en posta provo aŭ estis uzata kiel lernada signalo, la kontrasto estis klasifikita kiel rekompenca takso. Ekzemple, riska decido rekompencita en la komenca proceso povas konduki subjekton al preni alian, eble pli grandan, riskon en la sekva proceso.Cohen kaj Ranganath, 2005) (malalt-riska rekompenco sekvita de decidoj pri alta risko vs. malalt-riskoj). Perdo de perdo, la inklino al homoj forte preferi eviti perdojn por akiri gajnojn, estas alia ekzemplo de taksado (tom et al., 2007) (rilato inter lambda kaj neŭra perversio).
2.2-Aktiva probableco-takso (ALE)
La algoritmo de ALE baziĝas sur (Eickhoff et al., 2009). ALE modeligas la aktivigajn fokusojn kiel 3D-gaŭsaj distribuoj centritaj ĉe la raportitaj koordinatoj, kaj tiam kalkulas la interkovron de ĉi tiuj distribuoj tra malsamaj eksperimentoj (ALE traktas ĉiun kontraston en studo kiel apartan eksperimenton). La spaca necerteco asociita kun aktivigaj fokusoj estas taksata rilate al la nombro de subjektoj en ĉiu studo (te pli granda specimeno produktas pli fidindajn aktivigajn ŝablonojn kaj lokalizon; tial la koordinatoj estas kunplektitaj kun pli strikta Gaŭsa kerno). La konverĝo de aktivigaj ŝablonoj tra eksperimentoj estas kalkulita per la kuniĝo de la supre modeligitaj aktivigaj mapoj. Nula distribuo, kiu reprezentas poentojn ALE generitajn per hazarda spaca interkovro tra studoj, estas taksata per permuta proceduro. Finfine la ALE-mapo kalkulita de la realaj aktivigaj koordinatoj estas provita kontraŭ la ALE-poentaroj de la nula distribuo, produktante statistikan mapon reprezentantan la p valorojn de la ALE-poentaroj. La neparametraj p-valoroj tiam transformiĝas al z-poentaroj kaj sojlas ĉe aretnivela korektita p <0.05.
Ses malsamaj ALE-analizoj estis faritaj uzante GingerALE 2.0 (Eickhoff et al., 2009), unu por la ĉefa analizo de ĉiuj studoj, kaj unu por ĉiu el la kvin sub-listoj karakterizantaj cerban aktivadon per pozitivaj aŭ negativaj rekompencoj same kiel antaŭĝojo, rezulto kaj taksado. Du subtrahaj ALE-analizoj estis faritaj uzante GingerALE 1.2 (Turkeltaub et al., 2002), unu por la kontrasto inter pozitivaj kaj negativaj rekompencoj, kaj la alia por la kontrasto inter antaŭvido kaj rezulto.
2.2.1 Ĉefa analizo de ĉiuj studoj
Ĉiuj studoj de 142 estis inkluzivitaj en la ĉefa analizo, kiu konsistis el 5214-fokusoj el 655-eksperimentoj (kontrastoj). Ni uzis la algoritmon efektivigitan en GingerALE 2.0, kiu modeligas la ALE bazitan sur la spaca necerteco de ĉiu fokuso uzante taksadon de la inter-temo kaj inter-eksperimenta variaĵo. La takso estis limigita per masko de griza materio kaj taksis la supre-hazarda agregadon kun la eksperimentoj kiel hazarda-efika faktoro, anstataŭ uzi fiks-efikan analizon sur folioj (Eickhoff et al., 2009). La rezulta ALE-mapo estis sojlita per la metodo de falsa malkovra indico (FDR) kun p <0.05 kaj minimuma aretgrandeco de 60 vokseloj de 2 × 2 × 2 mm (por entute 480 mm3) por protekti kontraŭ falsaj pozitivoj de multnombraj komparoj.
2.2.2 Individuaj analizoj de sub-listoj
Kvin aliaj ALE-analizoj ankaŭ estis faritaj surbaze de la sub-listoj, kiuj kategoriiĝas malsamaj eksperimentoj al pozitivaj kaj negativaj rekompencoj, same kiel rekompenco de antaŭpago, liveraĵo de rekompenco (rezulto) kaj elekta takso. Por la pozitiva rekompenco-analizo, 2167-fokusoj el 283-eksperimentoj estis inkluzivitaj. La negativa rekompenca analizo konsistis el 935-fokusoj el 140-eksperimentoj. La nombroj de fokusoj inkluzivitaj en la analizoj por antaŭĝojo, rezulto kaj elekta takso estis 1553-fokusoj (185-eksperimentoj), 1977 (253) kaj 520 (97) respektive. Ni aplikis la saman analizon kaj sojlan alirojn kiel ni faris por la ĉefa analizo supre.
2.2.3 Subtraktaj analizoj
Ni ankaŭ interesiĝis kontrasti la cerbajn areojn, kiuj estis selekte aŭ preferate aktivigitaj per pozitivaj kontraŭ negativaj kompensoj, kaj per rekompenca antaŭvido kontraŭ rekompenca liverado. GingerALE 1.2 estis uzata por fari ĉi tiujn du analizojn. ALE-mapoj estis glatigitaj per kerno kun FWHM de 10 mm. Permuta testo de hazarde distribuitaj fokusoj kun 10000 simuladoj estis ekzekutita por determini statistikan signifon de la mapoj ALE. Por korekti multoblajn komparojn, la rezultaj ALE-mapoj estis sojlitaj per la FDR-metodo kun p <0.05 kaj minimuma aretgrandeco de 60 vokseloj.
2.3 Parametric-voxel-bazita metaanalizo (PVM)
Ni ankaŭ analizis la samajn koordinatajn listojn per alia metaanaliza alproksimiĝo, PVM. Kontraste al la analizo ALE, kiu traktas malsamajn kontrastojn ene de studo kiel apartajn eksperimentojn, PVM-analizo amasigas pintojn de ĉiuj diversaj kontrastoj ene de studo kaj kreas ununuran koordinatan mapon por la specifa studo (Costafreda et al., 2009). Tial la hazarda-efika faktoro en la PVM-analizo estas la studoj, kompare al individuo eksperimentoj / kontrastoj en la analizo de ALE. Ĉi tio plue reduktas taksadon de fiasko kaŭzita de studoj kun multoblaj kontrastoj, kiuj raportas similajn aktivigajn padronojn. Simile al la agado de ALE, ni realigis ses malsamajn PVM-analizojn uzante la algoritmojn efektivigitajn en statistika programaro R (http://www.R-project.org) de antaŭa studo (Costafreda et al., 2009), unu por la ĉefa analizo de ĉiuj studoj, kaj unu por ĉiu el la kvin sub-listoj karakterizantaj cerban aktivadon laŭ malsamaj aspektoj de rekompenca prilaborado. Du pliaj PVM-analizoj estis faritaj uzante la saman kodbazon por kompari inter pozitivaj kaj negativaj rekompencoj tiel kiel inter rekompenco kaj rezulto.
2.3.1 Ĉefa analizo de ĉiuj studoj
MNI-koordinatoj (5214) de la samaj 142 studoj uzitaj en la analizo de ALE transformiĝis al tekstotabelo, kun ĉiu studo identigita per unika studa identiga etikedo. Komputoj sur la pintmapo estis limigitaj ene de masko en MNI-spaco. La pintmapo unue estis glatigita per unuforma kerno (ρ = 10 mm) por generi la resummapon, kiu reprezentas la nombron da studoj raportantaj imbrikitajn aktivigpintojn ene de najbareco de 10 mm radiuso. Poste, hazarda-efika PVM-analizo estis prizorgita por taksi statistikan signifon asociitan kun ĉiu voxel en la resuma mapo. La nombro de studoj en la resuma mapo konvertiĝis al la proporcio de studoj, kiuj raportis konkordan aktivadon. Ni uzis la saman sojlon kiel uzatan en ALE-analizo por identigi signifajn aretojn por la proporcia mapo (uzante la metodon FDR kun p <0.05 kaj minimuma grapolo de 60 vokseloj).
2.3.2 Individuaj analizoj de sub-listoj
Kvin aliaj PVM-analizoj estis faritaj sur la sub-listoj por pozitivaj kaj negativaj rekompencoj, same kiel rekompenco antaŭvidi, rezulton kaj taksadon. La pozitiva rekompenco-analizo inkluzivis 2167-fokusojn de 111-studoj dum la negativa rekompenca analizo inkluzivis 935-fokusojn de 67-studoj. La nombro da studoj inkluzivitaj en la analizoj por antaŭvidado, rezulto kaj elekta takso estis 1553-fokusoj (65-studoj), 1977 (86), kaj 520 (39), respektive. Ni aplikis la saman analizon kaj sojlan alirojn kiel ni faris por la ĉefa analizo supre.
2.3.3 Komparo-analizoj
Ni ankaŭ faris du PVM-analizojn por kompari la aktivigajn ŝablonojn inter pozitivaj kaj negativaj rekompencoj same kiel inter rekompenco-antaŭvido kaj rezulto. Du pintaj mapoj (ekz., Unu por pozitiva kaj la alia por negativa) unue estis glatigitaj per unuforma kerno (ρ = 10 mm) por generi la resumajn mapojn, ĉiu reprezentante la nombron de studoj kun imbrikita aktiviga pinto ene de ĉirkaŭaĵo de 10 mm radiuso. Ĉi tiuj du resumaj mapoj estis enmetitaj en Fisher-teston por taksi la probablan rilaton kaj statistikan signifon por ĉiu kontribuanta voksel ene de la spaca masko MNI. Ĉar la Fisher-testo ne estas specife evoluigita por fMRI-datuma analizo kaj empirie malpli sentema ol la aliaj metodoj, ni aplikis relative malseveran sojlon por la rekta komparo PVM-analizo, uzante nekorektitan p <0.01 kaj minimuman grupan grandecon de 60 vokseloj (Xiong et al., 1995), korekti por multobla komparo Tipo I-eraro.
3. Rezulto
3.1 ALE-rezultoj
La ĉiuspeca analizo de 142-studoj montris signifan aktivigon de granda amaso, kiu ampleksis la bilateran kernon accumbens (NAcc), pallidum, antaŭan insulon, lateralan / median OFC, antaŭan cingulan kortekson (ACC), suplementan motor-areon (SMA), flankon. prefrontal cortex (PFC), dekstra amigdala, maldekstra hipokampo, talamo kaj cerba tigo (Figuro 1A). Aliaj pli malgrandaj grapoj inkluzivis la dekstran mezan frontan gyrus kaj maldekstran mezan / malhelan frontan gyrus, bilateralan inferan / superan parietan lobulon, kaj postan cingulan kortekson (PCC) (tablo 1).
Pozitivaj rekompencoj aktivigis subaron de la menciitaj retoj, inkluzive de la bilatera pallidum, antaŭa insulo, talamo, cerba tigo, medial OFC, ACC, SMA, PCC, kaj aliaj frontaj kaj parietaj areoj (Figuro 1B kaj tablo 2, ankaŭ vidu Suplementaj Materialoj - Figuro S1A). Negativaj rekompencoj montris aktivadon en la bilaterala NAcc, caudate, pallidum, antaŭa insula, amigdalo, tálamo, cerba tigo, rostral ACC, dorsomedial PFC, laterala OFC, kaj dekstra meza kaj malsupera frontala giro (Figuro 1B kaj tablo 2, ankaŭ vidu Suplementaj Materialoj - Figuro S1B). Kontrastanta aktivado per pozitivaj kontraŭ negativaj rekompencoj, ni trovis, ke pozitivaj rekompencoj signife aktivigis la sekvajn regionojn en granda grado: bilateral bilateral, anterula insula, medial OFC, hipokampo, maldekstra putamen, kaj talamo (Figuro 1D kaj tablo 4). Neniu montris pli da aktivado per negativaj ol pozitivaj rekompencoj.
Malsamaj rekompencaj stadioj dividis similajn cerbajn aktivadajn ŝablonojn en la supre menciitaj kernaj retoj, inkluzive de la bilaterala NAcc, antaŭa insulo, talamo, medial OFC, ACC, kaj dorsomedia PFC (Figuro 1C kaj tablo 3, ankaŭ vidu Suplementaj Materialoj - Figuroj S1C – E). Rekompenca antaŭvojo, kompare kun rekompenca rezulto, malkaŝis pli grandan aktivadon en la bilateral bilateral insula, ACC, SMA, maldekstra malplia parietula lobulo kaj meza frontala giro (Figuro 1E kaj tablo 5). Preferenca aktivaĵo de rezultoj inkluzivis bilateran NAcc, kudron, talamon kaj median / flankan OFC (tablo 5).
Rezultoj de 3.2 PVM
La ĉefa analizo de 142-studoj montris signifan aktivadon en bilatera NAcc, antaŭa insula, laterala / medala OFC, ACC, PCC, malplia parietala lobulo, kaj meza frontala Gyrus (Figuro 2A kaj tablo 6).
Pozitivaj rekompencoj aktivigis la bilateran NAcc, pallidum, putamen, talamon, median OFC, antaŭgenan cingulan kortekson, SMA, kaj PCC (Figuro 2B kaj tablo 7, ankaŭ vidu Suplementaj Materialoj - Figuro S2A). Aktivigo per negativaj rekompencoj estis trovita en la bilaterala NAcc kaj antaŭa insula, pallidum, ACC, SMA, kaj meza / malsupera frontala giro (Figuro 2B kaj tablo 7, ankaŭ vidu Suplementaj Materialoj - Figuro S2B). Rekta kontrasto inter pozitivaj kaj negativaj rekompencoj malkaŝis preferentan aktivadon per pozitivaj rekompencoj en la NAcc, pallidum, medial OFC, kaj PCC, kaj pli grandan aktivigon per negativaj rekompencoj en ACC kaj meza / malsupera frontala giro (Figuro 2D kaj tablo 9).
Malsamaj rekompencaj stadioj simile aktivigis la NAcc kaj ACC dum ili malsame rekrutis aliajn cerbajn areojn kiel medial OFC, antaŭa insula, kaj amigdala (Figuro 2C kaj tablo 8, ankaŭ vidu Suplementaj Materialoj - Figuro S2C – E). Rekompenca antaŭvojo, kompare kun rekompenco de la rekompenco, malkaŝis signifan aktivadon en la bilatera antaŭa insulo, tamo, precentra giro kaj malsupera parietula lobulo (Figuro 2E kaj tablo 10). Neniu cerba areo montris pli grandan aktivadon per rekompenco kompare al antaŭĝojo.
3.3 Komparo de ALE kaj PVM-rezultoj
La nuna studo ankaŭ montris, ke kvankam ALE kaj PVM-metodoj traktis la koordinat-bazitajn datenojn malsame kaj adoptis distingajn taksajn algoritmojn, la rezultoj por ununura listo de koordinatoj de ĉi tiuj du meta-analizaj aliroj estis tre similaj kaj kompareblaj (Ciferoj 1A – C kaj 2A-C, tablo 11, ankaŭ vidu Ciferoj S1 kaj S2 en la Suplementaj Materialoj). La plibonigita algoritmo ALE efektivigita en GingerALE 2.0, per dezajno, traktas eksperimentojn (aŭ kontrastojn) kiel la hazard-efikajn faktojn, kiuj signife reduktas la biason kaŭzitan de eksperimentoj raportantaj pli da locioj kontraŭ tiuj kun malpli da locioj. Tamen malsamaj studoj inkluzivas malsamajn nombrojn de eksperimentoj / kontrastoj. Tial, la rezultoj de GingerALE 2.0 ankoraŭ povus esti trafitaj de la malpliiĝo, kiu pezas pli direkte al studoj raportantaj pli da kontrastoj, eble tro-supraestimante inter-studan konkordancon. Tamen laŭ elekto, uzantoj povas kombini koordinatojn de malsamaj kontrastoj por ke GingerALE 2.0 povu trakti ĉiun studon kiel solan eksperimenton. Jen kion PVM efektivigas, kunmetante koordinatojn de ĉiuj kontrastoj ene de studo en ununuran aktivan mapon, tiel pesas ĉiujn studojn egale por taksi aktivan interkovron inter studoj.
Male, komparo de du listoj de koordinatoj diferencis signife inter ALE kaj PVM-aliroj (tablo 11), rezulte de iliaj diferencoj en sentemo al ene-studia kaj inter-studa konverĝo. Ĉar la plibonigita algoritmo ALE ne estis efektivigita por la subtraha ALE-analizo, ni uzis pli fruan version, GingerALE 1.2, kiu traktas la koordinatojn kiel la hazarda-efikan faktoron kaj eksperimentas kiel la fiks-efika variablo. Tial diferencoj en ambaŭ nombroj de koordinatoj kaj eksperimentoj en du listoj povas influi la subtraktajn rezultojn. La subtila analizo de ALE fleksiĝis al la listo kun pli da eksperimentoj kontraŭ la alia kun malpli (Figuro 1D / E). Pozitivaj rekompencaj studoj (2167-folioj el 283-eksperimentoj) klare superregis negativajn studojn (935-fokusoj de 140-eksperimentoj). La diferenco inter rekompenco de rekompenco (1553-fokusoj de 185-eksperimentoj) kaj rezulto (1977-fokusoj de 253-eksperimentoj) estis pli malgranda, sed povus ankaŭ kaŭzi la fleksiĝon al la rezulta fazo. Aliflanke, la uzo de la testo de Fisher por taksi la proporciojn kaj asigni vokalojn en unu el la du listoj de PVM ŝajnis esti malpli sentema pri detektado de aktiviga diferenco inter la du listoj (Figuro 2D / E).
4. Diskuto
Ni konstante faras decidojn en nia ĉiutaga vivo. Iuj decidoj ne implikas ŝajnajn pozitivajn aŭ negativajn valorojn de la rezultoj, dum aliaj havas gravajn efikojn sur la valenco de la rezultoj kaj niaj emociaj respondoj al la elektoj, kiujn ni faras. Ni eble sentos nin feliĉaj kaj kontentaj kiam la rezulto estas pozitiva aŭ nia atendo plenumiĝas, aŭ senti nin frustritaj kiam la rezulto estas negativa aŭ malpli alta ol tio, kion ni antaŭvidis. Plie, multaj decidoj devas esti faritaj sen anticipa kono pri iliaj konsekvencoj. Tial ni bezonas povi antaŭdiri pri la estonta rekompenco kaj taksi la rekompencan valoron kaj eblan riskon akiri ĝin aŭ esti punita. Ĉi tio postulas nin taksi la elekton, kiun ni faras surbaze de ĉeesto de antaŭdiroj eraroj kaj uzi ĉi tiujn signalojn por gvidi nian lernadon kaj estontajn kondutojn. Multaj neŭroimagaj studoj ekzamenis rekompenc-rilataj decidoj. Tamen, konsiderante la kompleksajn kaj heterogenajn psikologiajn procezojn implikitajn en valor-bazita decidiĝo, estas ne bagatela tasko ekzameni neŭrajn retojn, kiuj konservas reprezentadon kaj prilaboron de rekompencaj informoj. Ni observis rapidan kreskon de la empiriaj studoj en la kampo de la neŭroekonomio, tamen ĝis nun estis malfacile vidi kiel ĉi tiuj studoj konverĝis, por klare delimigi la rekompencajn cirkvitojn en la homa cerbo. En la nuna metaanaliza studo, ni montris konkordancon tra granda nombro da studoj kaj malkaŝis la oftajn kaj apartajn padronojn de cerba aktivado per diversaj aspektoj de rekompenc-prilaborado. Laŭ datum-movita maniero, ni kunmetis super ĉiuj koordinatoj de diversaj kontrastoj / eksperimentoj de 142-studoj, kaj observis kernan rekompencan reton, kiu konsistas el la NAcc, flanka / media OFC, ACC, antaŭa insula, dorsomedial PFC, same kiel la flankaj frontoparietaj areoj. Lastatempa metaanaliza studo fokusanta pri riska takso en decidado raportis similan rekompencan cirkviton (Mohr et al., 2010). Krome, de teori-movita perspektivo, ni kontrastis neŭrajn retojn, kiuj estis implikitaj en pozitiva kaj negativa valenco tra antaŭtempaj kaj rezultaj stadioj de rekompenc-prilaborado, kaj ellasis distingajn neŭrajn substratojn subservantajn rilatajn taksadon same kiel sian preferatan implikiĝon en antaŭĝojo kaj rezulto.
Areoj de rekompenco 4.1 Core: NAcc kaj OFC
La NAcc kaj OFC estas delonge konceptitaj kiel la ĉefaj agantoj en rekompenc-prilaborado ĉar ili estas la ĉefaj projekciaj areoj de du distingaj dopaminergiaj vojoj, la mezolimbaj kaj mezocortikaj vojoj, respektive. Tamen restas nekonate, kiel dopaminaj neŭronoj aparte modulas aktivecon en ĉi tiuj limfikaj kaj kortikaj areoj. Antaŭaj studoj provis diferencigi la rolojn de ĉi tiuj du strukturoj rilate al tempaj stadioj, asociante la NAcc kun antaŭvido de rekompenco kaj rilatigante la median OFC al ricevo de rekompenco (Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004). Rezultoj de aliaj studoj pridubis tian distingon (Breiter et al., 2001; Delgado et al., 2005; Rogers et al., 2004). Multaj studoj ankaŭ implicis, ke la NAcc respondecis pri detektado de prognoza eraro, kerna signalo en instiga lernado kaj rekompenca asocio (McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b; Pagnoni et al., 2002). Studoj ankaŭ trovis, ke la NAcc montris bifazan respondon, tia ke aktiveco en la NAcc malpliiĝus kaj falus sub la bazlinio en respondo al negativaj prognozaj eraroj (Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b). Kvankam la OFC kutime montras similajn agadojn kiel la NAcc, antaŭaj studoj pri neŭroimagado en homoj sugestis, ke la OFC servas konverti diversajn stimulojn en oftan moneron rilate al iliaj rekompencaj valoroj (Arana et al., 2003; Cox et al., 2005; Elliott et al., 2010; FitzGerald et al., 2009; Gottfried et al., 2003; Kringelbach et al., 2003; Aŭ'Doherty et al., 2001; Plassmann et al., 2007). Ĉi tiuj trovoj paraleligis tiujn akiritajn de studoj pri ununura ĉelo kaj lezo en bestoj (Schoenbaum kaj Roesch, 2005; Schoenbaum et al., 2009; Schoenbaum et al., 2003; Schultz et al., 2000; Tremblay kaj Schultz, 1999, 2000; Wallis, 2007).
Niaj ĝeneralaj analizoj montris, ke la NAcc kaj OFC respondis al ĝenerala rekompenco-prilaborado (Figuro 1A kaj Figuro 2A). Aktivigo en la NAcc plejparte interkovris tra diversaj stadioj, dum la medala OFC estis pli agordita por rekompenci ricevon (Figuro 1C / E kaj Figuro 2C). Ĉi tiuj trovoj emfazis, ke la NAcc eble respondecas pri spurado de pozitivaj kaj negativaj signaloj de rekompenco kaj uzado de ili por moduli lernadon de rekompenca asocio, dum la OFC plejparte monitoras kaj taksas rekompencajn rezultojn. Por fari pli da enketo, por pli bone diferenci la rolojn de la NAcc kaj OFC en la decido pri rekompenco (Frank kaj Claus, 2006; leporo et al., 2008).
4.2 Valor-rilata takso
Krom konverti diversajn rekompencajn elektojn en komunan valuton kaj reprezenti iliajn rekompencajn valorojn, apartaj cerbaj regionoj en la cirkvito de rekompencoj povas aparte kodigi pozitivajn kaj negativajn valentojn de rekompenco. Rektaj komparoj tra rekompenca valento malkaŝis, ke kaj la NAcc kaj la meza OFC estis pli aktivaj en respondo al pozitivaj kontraŭ negativaj rekompencoj (Figuro 1B / D kaj Figuro 2B / D). Kontraŭe, la antaŭa insula kortekso okupiĝis pri prilaborado de negativaj rekompencaj informoj (Figuro 1B kaj Figuro 2B). Ĉi tiuj rezultoj konfirmis la mez-flankan distingon por pozitivaj kontraŭ negativaj rekompencoj (Kringelbach, 2005; Kringelbach kaj Ruloj, 2004), kaj estis konformaj al tio, kion ni observis en nia antaŭa studo pri rekompenca tasko (Liu et al., 2007). Subregionoj de la AK unike respondis al pozitivaj kaj negativaj rekompencoj. Antaŭgenra kaj rostra ACC, proksime al la meza OFC, estis aktivigitaj per pozitivaj rekompencoj dum la caudala ACC respondis al negativaj rekompencoj (Figuro 1B kaj Figuro 2B). Meta-analizaj ALE kaj PVM ankaŭ malkaŝis, ke la PCC estis konstante aktivigita per pozitivaj rekompencoj (Figuro 1B kaj Figuro 2B).
Interese, apartaj retoj kodantaj pozitivajn kaj negativajn valentojn similas al la distingo inter du kontraŭrelaciaj retoj, la defaŭlta reĝimo kaj tasko rilatigita al la reto (Fox et al., 2005; Raichle et al., 2001; Raichle kaj Snyder, 2007). Lastatempaj metaanalizoj trovis, ke la defaŭlta reĝimo plejparte implikas la mezajn antaŭfrontajn regionojn (inkluzive de la medial OFC) kaj median postan kortekson (inkluzive de la PCC kaj precuneus), kaj la tasko-rilata reto inkluzivas la ACC, insula, kaj flanka frontoparietal regionoj (Laird et al., 2009; Taŭro kaj aliaj, 2008). La aktivigo en la meza OFC kaj PCC per pozitivaj rekompencoj spegulis la defaŭltan reĝimon ofte observatan dum la ripa stato, dum la aktivigo en la ACC, insula, flanka antaŭkorda kortekso per negativaj rekompencoj paraleligis la taskon rilatan al la reto. Ĉi tiu intrinseka funkcia organizo de la cerbo estis trovita influi rekompencon kaj riskan decidadon kaj enkalkuli individuajn diferencojn pri risko-prenado de trajtoj (Cox et al., 2010).
4.3 Anticipaĵo kontraŭ rezulto
La bilaterala insulula, ACC / SMA, malplia parietala lobulo kaj cerba tigo montris pli konsekvencan aktivadon antaŭvide kun komparo al la rezulta fazo (Figuro 1C / E kaj Figuro 2C / E). La antaŭa insulo kaj ACC estis antaŭe implikitaj en interkaptado, emocio kaj empatio (Craig, 2002, 2009; Gu et al., 2010; Phan et al., 2002), kaj takso de risko kaj necerteco (Critchley et al., 2001; Kuhnen kaj Knutson, 2005; Paulus et al., 2003), pruntedonante sian rolon anticipe. La antaŭa insulo konstante okupiĝis pri prilaborado de riskoj, precipe antaŭ atendo de perdo, kiel rivelita de lastatempa metaanalizo (Mohr et al., 2010). Simila al la rolo de la OFC, la parietula lobulo asociis kun taksado de malsamaj ebloj (Suĉi et al., 2005), nombra reprezentado (Cohen Kadosh et al., 2005; Hubbard et al., 2005), kaj informa kunigo (Gold and Shadlen, 2007; Yang kaj Shadlen, 2007). Tial estas grave ke la parietula lobulo estu implikita en la antaŭvida etapo de rekompenco-prilaborado por plani kaj prepari sin por informita agado (Andersen kaj Cui, 2009; Lau et al., 2004a; Lau et al., 2004b).
Aliflanke, la ventra striato, medial OFC, kaj amigdala montris preferindan aktivadon dum rekompenco kompare al la antaŭtesta stadio (Figuro 1C / E kaj Figuro 2C). Ĉi tiuj ŝablonoj konformis al tio, kion ni kaj aliaj enketistoj trovis antaŭe (Breiter et al., 2001; Delgado et al., 2005; Liu et al., 2007; Rogers et al., 2004), starante kontraŭ la funkcia dispartigo inter la ventrala striatumo kaj medial OFC koncerne iliajn respektivajn rolojn en rekompenca antaŭvido kaj rekompenco-rezulto (Knutson et al., 2001a; Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003).
4.4 Skema ilustraĵo de rekompenc-prilaborado
Surbaze de la trovoj de komunaj kaj apartaj retoj implikitaj en diversaj aspektoj de rekompenca decido, ni venis kun skema ilustraĵo por resumi la disdonitajn reprezentojn de taksado kaj valento en rekompenc-prilaborado (figuro 3). Ni provas grupigi malsamajn cerbajn regionojn surbaze de iliaj roloj en malsamaj procezoj, kvankam ĉiu regiono povas servi multoblajn funkciojn kaj interagi kun aliaj cerbaj regionoj laŭ multe pli kompleksa maniero. Kiam vi alfrontas alternativajn elektojn, kiuj havas distingajn trajtojn kiel grando kaj probableco, ĉi tiuj propraĵoj devas esti transformitaj al kompareblaj valor-bazitaj informoj, "komuna valuto". Ne nur ni komparas la valorojn de ĉi tiuj alternativaj elektoj, sed ni ankaŭ komparas la faktajn kaj projektitajn valorojn same kiel la fikciajn valorojn asociitajn kun la neelektita elekto (ekz. La antaŭdira erara signalo). La ventra striato kaj medial OFC estis implicitaj en ĉi tiu valor-bazita reprezento. La malsupera parietula lobulo ankaŭ estis trovita esti implikita en reprezentado kaj komparo de nombraj informoj. Krome valoro-decidado neeviteble rezultigas taksadon de la elektoj, surbaze de valento de la rezultoj kaj asociitaj emociaj respondoj. Dum la ventra striato kaj media OFC ankaŭ okupiĝas pri detektado de la pozitiva rekompenca valento, la flanka OFC, antaŭa insulo, ACC kaj amigdala estas plejparte implikitaj en prilaborado de la negativa rekompenca valenco, plej probable ligitaj al iliaj taksaj roloj en negativaj emociaj respondoj. Pro la negativa efiko kutime asociita kun risko, la antaŭaj insuloj kaj ACC ankaŭ estas engaĝitaj pri rekompenco antaŭvida riska decidoj, precipe por malcertaj respondecaj antaŭvidoj de perdo. Fine, la frontoparietaj regionoj servas por integriĝi kaj agi laŭ ĉi tiuj signaloj por produkti optimumajn decidojn (ekz., Gajno-restado-perdo-ŝaltilo).
4.5 Kavernoj
Oni bezonas rimarki paron da metodikaj avertoj. La unua rilatas al la parcelo en raportado de la rezultoj en malsamaj studoj. Iuj studoj estas nur ROI-bazitaj, kiuj estis ekskluditaj de la nuna studo. Tamen, aliaj singultis aŭ pli emfazis prioro regionoj raportante pli da koordinatoj aŭ kontrastoj rilataj al tiuj regionoj. Ili povus fleksi la rezultojn por konfirmi la "hotspotojn". Due, ni volas singarde pri koncepta distingo de diversaj aspektoj de rekompenc-prilaborado. Ni klasifikis diversajn kontrastojn en malsamajn kategoriojn de teoria intereso. Tamen kun realaj vivaj decidoj aŭ en multaj eksperimentaj taskoj, ĉi tiuj aspektoj ne nepre havas klarajn dividojn. Ekzemple, pritakso de la antaŭa elekto kaj rekompenco povas intermiksiĝi kun venonta rekompenco kaj decidiĝo. Ne ekzistas klara limo tra diversaj stadioj de rekompenco-prilaborado, lasante nian nunan klasifikon malferma por diskuto. Tamen ĉi tiu hipotezita agmaniero estas multe bezonata (Caspers et al., 2010; Mohr et al., 2010; Richlan et al., 2009), kiu kompletigas la datum-movitan naturon de metaanalizo. Multaj faktoroj rilataj al decida rekompenco, kiel ekzemple taksado de riskoj kaj specoj de rekompenco (ekz. Primara vs. duaranga, mona vs. socia), alvokas al pliaj metaanalizoj.
Ĉefaĵoj pri Esplorado
- Ni realigis du arojn de koordinat-bazitaj metaanalizoj pri 142 fMRI-studoj pri rekompenco.
- La kernaj rekompenccirkvitoj inkluzivis la regionojn de la kerno, insula, orbitofrontala, cingulata kaj frontoparietaj regionoj.
- La kerno accumbens estis aktivigita per pozitivaj kaj negativaj rekompencoj tra diversaj rekompencaj stadioj.
- Aliaj regionoj montris preferindajn respondojn al pozitivaj aŭ negativaj rekompencoj, aŭ dum antaŭĝojo aŭ rezulto.
Suplementa Materialo
01
02
03
Dankojn
Ĉi tiu studo estas subtenata de la Projekto de Kvin Talentoj de la Ĉina Akademio de Sciencoj, NARSAD Young Investigator Award (XL), kaj NIH Grant R21MH083164 (JF). La aŭtoroj deziras danki la disvolvan teamon de BrainMap kaj Sergi G. Costafreda pro provizado de bonegaj iloj por ĉi tiu studo.
apendico
Listo de artikoloj enmetitaj en la metaanalizoj de la nuna studo.
Piednotoj
Aŭtoritataj kontribuoj: XL projektis kaj kontrolis la tutan studon. JH kaj MS faris egalajn kontribuojn al ĉi tiu studo, plenumante literaturajn serĉojn, ekstraktadon de datumoj kaj organizado. JF partoprenis diskuton kaj manuskriptan preparon.
Malgarantio de Eldonisto: Ĉi tio estas PDF-dosiero de unita manuskripto, kiu estis akceptita por publikigado. Kiel servo al niaj klientoj ni provizas ĉi tiun fruan version de la manuskripto. La manuskripto suferas kopion, kompostadon kaj revizion de la rezultanta pruvo antaŭ ol ĝi estas publikigita en ĝia fina maniero. Bonvolu noti, ke dum la procezo de produktado povas malkovri erarojn, kiuj povus influi la enhavon, kaj ĉiujn laŭleĝajn malvirtojn, kiuj aplikeblas al la ĵurnalo.
Referencoj