La Ĵurnalo de Neŭrikeco, 1 May 2001, 21(9): 3236-3241;
+ Aŭtoro Afiliations
abstrakta
Dopamino en dializo de la kerno accumbens (NAcc) pliiĝas dum seksa kaj nutra konduto kaj post administrado de drogoj misuzoj, eĉ tiuj, kiuj ne rekte aktivigas dopaminergajn sistemojn (ekz. Morfino aŭ nikotino). Ĉi tiuj trovoj kaj aliaj kaŭzis hipotezojn, kiuj proponas, ke dopamino estas rekompenca, antaŭdiras, ke plifortigo okazos aŭ atribuas stimulan salecon. Ekzameni pliiĝojn de dopamino en NAcc aŭ striatum dum seksa konduto ĉe inaj ratoj donas unikan situacion por studi ĉi tiujn rilatojn. Ĉi tio estas ĉar, por la virina rato, seksa konduto asocias kun pliigo de NAcc-dopamino kaj kondiĉita loko prefero nur sub iuj provaj kondiĉoj. Ĉi tiu eksperimento estis farita por determini kiajn faktorojn gravas por la kresko de dopamino en dializo de NAcc kaj striatum dum seksa konduto ĉe virinaj ratoj. La faktoroj pripensitaj estis la nombro de kontaktoj de la masklo, la tempigo de kontaktoj fare de la masklo, aŭ la kapablo de la ino kontroli kontaktojn de la masklo. La rezultoj indikas, ke pliigita NAcc-dopamino dependas de la tempigo de kopulatoraj stimuloj, sendepende de tio, ĉu la virina rato aktive okupiĝas pri regulado de ĉi tiu tempigo. Por la striatumado, la tempigo de kopulacia konduto influas la grandon de la kresko de dopamino en dializo, sed ankaŭ aliaj faktoroj estas implikitaj. Ni konkludas, ke pliigita eksterĉela dopamino en la NAcc kaj striatum liveras kvalitajn aŭ interpretajn informojn pri la rekompenca valoro de stimuloj. Seksa konduto en la virina rato estas proponita kiel modelo por determini la rolon de dopamino en instigita konduto.
Enkonduko
La liberigo de dopamina (DA) en la kerno accumbens (NAcc) kaj, en plej malgranda mezuro, la striatumo estis postulita por mezuri la plifortigajn propraĵojn de manĝaĵo, drogoj de misuzo kaj la seksa sperto (Saĝaj kaj Rompre, 1989; Phillips et al., 1991; Robinson kaj Berridge, 1993). Alternative, oni sugestis, ke kresko de eksterĉela DA en NAcc aŭ striato estas asociita kun stimuloj, kiuj antaŭdiras plifortigon aŭ ke ĉi tiu aktiveco atribuas stimulan salecon al la stimuloj (Phillips et al., 1993; Schultz et al., 1993; Berridge kaj Robinson, 1998). Rigardante la tempon, kiam DA pliiĝas en la striatumo kaj la NAcc, ni povas akiri plian komprenon pri la roloj de ĉi tiuj neŭra strukturoj en motivitaj kondutoj.
Seksa konduto en la virina rato estas unika inter naturaj motivitaj kondutoj en tio, ke kopulacio en normaj laboratoriaj kondiĉoj ne rekompencas la virinan raton (Oldenburger et al., 1992; Paredes kaj Alonso, 1997). Ĉe inaj ratoj kaj hamstroj, estas plibonigita DA en dializo de striatum kaj NAcc dum kopulacio (Meisel et al., 1993; Mermelstein kaj Becker, 1995; Pfaus et al., 1995). Tamen, por inoj, ĉi tiu kresko de NAcc DA estis trovita nur sub kondiĉoj, en kiuj la inoj povas regi aŭ ritmi la tempigon de entrudiĝoj (Mermelstein kaj Becker, 1995; Pfaus et al., 1995). Pacado de intromisioj determinas ĉu hormonoj, kiuj antaŭenigas enplantadon (t.e., la progestan reflekson) liberiĝos. Kiam la virina rato taŭgas, entombigoj estas interspacigitaj ∼1 – 2 min aparte, kaj la ebleco ke fekundigo rezultigos gravedecon estas plibonigita signife, kompare kun reprodukta sukceso kiam la indico de entombigoj estas je la plej rapida rapideco de kopulacio por la masklo (Adler et al., 1970).
Estas individuaj diferencoj inter inaj ratoj laŭ la optimuma rapideco de entrudiĝoj (Adler, 1978). Ĉiu ina rato havas individuan "vaginan kodon" optimuman por indukti la progestan reflekson en tiu individua rato (Adler et al., 1970; McClintock kaj Anisko, 1982; McClintock et al., 1982; McClintock, 1984; Adler kaj Toner, 1986). En la laboratoria situacio, paŝa konduto okazas se ekzistas baro malantaŭ kiu la virina rato povas eskapi de la maskla rato (McClintock, 1984; Erskine, 1989). Plue, kiel menciite supre, la kresko de DA-koncentriĝoj en dializo de striato kaj NAcc de inaj ratoj, kiuj estas ritmaj kopulacioj, estas signife pli granda ol tiu de inaj ratoj, kiuj ne povas ritmi aŭ konduteme ricevi bestojn testitajn sen maskla rato (Mermelstein kaj Becker, 1995). Ĉi tio validas eĉ kiam pasantaj inoj kaj nepacaj inoj ricevas saman nombron da montoj, entombigoj kaj ejakuladoj dum horo de kopulacia sperto. Ĉi tiuj rezultoj levas la jenajn demandojn. Kio gravas por la kresko de eksterĉela DA en la NAcc kaj striatum dum ritmo de seksa konduto? Ĉu la kvanto de kopulatoriaj stimuloj, la tempigo de kopulatoriaj stimuloj, aŭ la ago de kontrolado de la kopulatoria konduto de la maskla rato, kiu induktas la pliiĝojn de eksterĉela DA? La rezultoj de ĉi tiu eksperimento helpos nin pli bone kompreni la rolon de la striatum kaj NAcc en la seksa sperto kaj en motivitaj kondutoj ĝenerale.
MATERIALOJ KAJ METODOJ
Temoj. Long-Evans-plenkreskaj masklaj kaj inaj ratoj (Charles River Laboratories, Wilmington, MA) pesis 180-200-gm ĉe la komenco de ĉi tiu eksperimento. Inoj estis loĝigitaj du aŭ tri per kaĝo ĝis ili suferis stereotaksan kirurgion, poste ili estis loĝigitaj individue. Viraj ratoj estis entenataj en paroj dum ĉi tiu eksperimento. Ĉiuj ratoj estis konservitaj sur 14 / 10 hr lumo / malhela ciklo kun senpaga aliro al fitoestrogen-libera rato chow (2014 Teklad Tutmonda 14% proteino-ronĝenca dieto; Harlan, Madison, WI) kaj akvo.
Kirurgiaj proceduroj. Inaj ratoj estis ovariectomigitaj (OVX) per dorsalproksimiĝo sub metoxiflurana anestezo ∼2 semajnojn post alveno. La vagina epitelio estis ekzamenita ĉiutage per salo lavita dum 8 sinsekvaj tagoj post kirurgio por determini ĉu ĉiuj bestoj estis tute OVX.
Stereotaksa kirurgio estis farita sub natria pentobarbita anestezo (45 mg / kg, ip) kompletigita per metoxiflorano. Gvidaj kanuloj estis enplantitaj kronike tra la kranio kaj direktitaj al la dorsolatera striato kaj kontraŭlaterala kerno accumbens (maldekstre-dekstre hazarde). La gvidaj kanuloj estis sekurigitaj per denta akrila tenilo sur la kranio per juvelaj ŝraŭboj. Stereotaksiaj koordinatoj (de bregmo, kranio plata) estis jenaj: por la dorsolatera striato, rostra 0.2 mm, laterala 3.2 mm kaj ventra 1 mm; por la kerno accumbens, rostral 1.8 mm, flanka 1.5 mm kaj ventra 1 mm.
Provoj pri konduto. OVX-bestoj, kiuj montris diestran vaginan ŝmirmakulon, estis testitaj pri paŝado de seksa konduto post subkutana primado kun 5 μg-estradiola benzoato (EB) dum 3 sinsekvaj tagoj, komencante 72 h antaŭ testado, kaj kun 500 μg progesterono 4-6 h antaŭ kondutotesto en la kvara tago. La provĉambro (61 × 25 × 46 cm) estis Plexiglas, kun maldiafana muro (20 × 0.25 × 25 cm), kiu apartigis la seksan kondutan arenon (kie estis la masklo) de parto de la ĉambro, en kiu la ino povus eskapi. de la masklo. La ino havis liberan aliron al ambaŭ flankoj; la masklo estis trejnita per pasiva evitado resti unuflanke. Paŝado estis difinita per la diferenco en la revena latenteco (tempo en sekundoj de kontakto de viro al reveno de ino al la maskla flanko de la areno) inter montoj, envenoj kaj ejakuladoj. Inoj paŝis nur se la revenita latenteco post montoj estis malpli ol la revenita latenteco post envenoj, kiu estis malpli ol la revenita latenteco post ejakuladoj. OVX-inoj, kiuj ne montris 10% -diferencon en la intervaloj inter kontaktoj dum ĉi tiu testo, estis forigitaj de la studo (n = 9 de 59-ratoj).
Unu semajnon post stereotaksa kirurgio, OVX-ratoj estis provitaj denove pri ritmo-konduto kiel priskribita supre. La meza reveno-latencia post entrudiĝoj (por la du ritmaj sesioj) estis uzata kiel la preferata ritmo-intervalo de la besto.
Virinaj ratoj OVX estis hazarde atribuitaj al unu el la sekvaj grupoj (priskribitaj sube): paŝado (n = 8), preferita ritmintervalo (PPI; n = 9), vagina masko (n= 8), nepaciganta (n = 9), nepaciga 30 sek-intervalo (NP-30 sek; n = 8), aŭ nepacanta 10-intervalon min (NP-10 min; n = 8). Antaŭ dializo, ĉiuj OVX-ratoj estis traktitaj kun EB kaj progesterono kiel priskribita supre. La ritmo-grupo estis testita dum dializo en la ritmoĉambro. La PPI-grupo estis provita en la sama ĉambro kun la baro forigita, kaj la maskla rato estis forigita de la ĉambro post enmiksiĝo aŭ ejakulado kaj revenis ĉe la preferata intervalo de la ino (87-120 sek; meznombro = 100.1 sek), kiel determinita en la antaŭaj ritmaj situacioj. La vagina maskogrupo estis testita sub pacaj kondiĉoj, sed malgranda peco de maskla bendo okulanta la vaginon. La bendo estis metita antaŭ la komenca kolekto de bazliniaj specimenoj kaj restis en la tuta tempo dum dializo. La nepaciga grupo estis metita en la testan ĉambron sen la opaka baro, do la masklo havis liberan aliron al la ino dum la tempo, kiam li estis en la ĉambro. La nepacigaj intervalgrupoj ankaŭ estis provitaj sen la baro anstataŭe, sed la masklo estis forigita post enmiksiĝo aŭ ejakulado kaj revenis aŭ 30 sek aŭ 10 min poste. Konduto estis videbligita dum la 1-hr-periodo, kiam la masklo ĉeestis en la ĉambro. Kondutuloj celis observantojn blindajn al la eksperimenta hipotezo. Por bestoj en la ritmoĉambro, revena latencia estis determinita post monto, entombigoj kaj ejakuladoj dum ĉiu 15-minintervalo de dializa specimenkolektado. Por ĉiuj bestoj, la nombro de fojoj la ino trairis la centron de la ĉambro (krucoj), same kiel la nombro de montoj, entombigoj kaj ejakuladoj dum ĉiu 15-minuma dializa specimeno de kolektado de XNUMX.
Mikrodijalisiotestado. Ni uzis ĉu dializajn sondojn kiel priskribitajn de Robinson kaj Whishaw (1988) aŭ komerce haveblaj sondoj (CMA / 11; CMA / Microdialysis AB, Chelmsford, MA). Ĉiuj sondoj estis provitaj por resaniĝo en vitro je 37 ° C antaŭ uzo kiel priskribite antaŭe (Becker kaj Rudick, 1999). Oni uzis probablojn, kiuj havis DA-reakiron de 18 ± 4% por striato aŭ 12 ± 4% por akciuloj. La sondoj malaltiĝis al 6.25 mm (4 mm-dializa membrano) por striato aŭ 8.25 mm (2 mm-dializa membrano) por akciuloj. Sondoj de mikrodializo estis enmetitaj en la dorsolateran striatum kaj kontralateran kernon acumbens sub metoxiflurana anestezio 12-18 hr antaŭ la kolekto de specimenoj. La fluofluo tra la sondilo estis 1.5 μl / min, kaj specimenoj estis kolektitaj je 15-intervaloj min. La koncentriĝoj de DA, dihydroxyphenylacetic acid (DOPAC), kaj homovanillic acid (HVA) estis determinitaj en dializo uzante HPLC kaj elektrokemian detekton kiel priskribite antaŭe (Becker kaj Rudick, 1999). La mezumo de du bazliniaj specimenoj estis uzata por determini la bazan eksterĉelan koncentriĝon de DA, DOPAC, kaj HVA (korektita por procento de resaniĝo). Ĉiuj valoroj estas esprimitaj kiel femtomolo en 15 μl de dializo.
Histologio. Ĉe la konkludo de mikrodialysis, inoj ricevis mortigan injekton de natria pentobarbital kaj intrakardiaj perfuzioj de 0.9% salo sekvita de 4% formalino. La pozicio de la sondilo en la dorsolatera striatumo aŭ NAcc estis determinita el 50 μm sekcioj de viola makulita kremo. La loko de la lezo estis determinita de observanto blinda al kuracado de la besto. Datumoj pri dializo estis ekskluditaj por kvar bestoj kun dializaj sondoj en la striato kaj ok bestoj kun sondoj en la NAcc, sed ĉi tiuj ne estis la samaj bestoj kaj estis distribuitaj tra la grupoj. Dializaj sondoj en la NAcc estis ĉefe trovitaj en la kerno (n = 34), sed kelkaj estis en la kerno-ŝela limo (n = 4) aŭ nur en la ŝelo (n = 4). La variado en distribuado de kernaj ŝeloj estis hazarda inter grupoj, kaj datumoj pri dializo ne variis kun sondado. Finaj nombroj por tagalaj datumoj de ĉiu grupo estas indikitaj en la legendoj al la Figuroj. Konduto estis analizita por ĉiuj bestoj.
Analizoj estadísticos. Datumoj estis taksitaj per ripetaj mezuroj ANOVA por determini ĉu ekzistis grupaj diferencoj. Post ĉi tio komparoj ĉe unuopaj tempopunktoj estis faritaj per la korekto Bonferroni-Dunn. Komparoj ene de grupo por determini ĉu ekzistis ŝanĝo en eksterĉela DA dum eksponiĝo al la masklo estis farataj per paroj t testoj. Ĉiuj analizoj estis faritaj uzante Statview 4.5 + por la Macintosh-komputilo.
REZULTO
Nucleus accumbens
DA en dialysate de NAcc pliigis signife pli ol baseline dum la horo, ke la maskla rato ĉeestis en la provĉambro por ĉiuj grupoj krom la NP-10-min-grupo (mezumo dum la bazlinio vs mezumo dum horo kun maskla ĉeesto; pariĝis ttestoj; p <0.05). La pliiĝo de eksterĉela DA estis signife pli granda por la paŝadaj kaj PPI-grupoj ol por ĉiuj aliaj grupoj (Fig. XNUMX). 1) (ĉefa efiko de grupo,F (5,42) = 9.49; p <0.0001). Ĉe paraj komparoj, la pliigoj en eksterĉela DA por la paŝadaj kaj PPI-grupoj estis signife pli grandaj ol por ĉiuj aliaj grupoj (p <0.003), kaj ne estis aliaj diferencoj inter grupoj. La pliiĝoj de eksterĉela DA por la paŝadaj kaj PPI-grupoj ne diferencis unu de la alia.
Koncentriĝoj de DA en dializo (fmole / 15 min) akirita de nukleaj akciuloj de inoj sekse akceptemaj. La valoro akirita dum tempo 0 estas la meznombro de du 15 min-bazaj specimenoj akiritaj tuj antaŭ la enkonduko de la maskla rato en la ĉambron. Valoroj indikas la mezumon ± SEM. ** La kresko de DA en dializo dum la ĉeesto de la masklo estis signife pli granda por la ritmo kaj PPI-grupoj ol por ĉiuj aliaj grupoj (p <0.003). Ne estis aliaj diferencoj inter la grupoj.
Kiel videblas en figuro 1, estis malgrandaj diferencoj en la baza eksterĉela DA, kun la NP-10-min-grupo komencanta la eksperimenton kun pli alta DA basala en dializo ol la nepacaj, vagaj maskoj, aŭ NP-30-sekaj grupoj. La NP-30-sek-grupo komenciĝis per pli malalta eksterĉela DA ol la vagina masko, pacigo, kaj PPI-grupoj. Basaj ekstracelulaj DA koncentriĝoj havis neniun ŝajnan influon sur ĉu besto montris pliiĝon en eksterĉela DA dum la prova periodo.
Striatum
DA en dialysate de striatum pliiĝis signife de baseline dum la horo, ke la maskla rato ĉeestis en la provĉambro por ĉiuj grupoj krom la NP-10 min kaj NP-30 sek-grupoj (meznombro dum bazlinio vs mezumo dum horo kun maskla ĉeesto; parigitajt testoj; p <0.02). La pliigo de eksterĉela DA estis signife pli granda por la paŝa grupo kaj la PPI-grupo ol por ĉiuj aliaj grupoj (Fig.2) (ĉefa efiko de grupo,F (5,40) = 16.68; p <0.0001). Pri paraj komparoj, la pliigo de eksterĉela DA por la paŝadaj kaj PPI-grupoj estis signife pli granda ol por ĉiuj aliaj grupoj (p <0.003) kaj ne diferencis de unu al la alia. La pliiĝo de eksterĉela DA por la senpaŝa grupo estis signife pli granda ol tiu vidita en la NP-10 min kaj NP-30 sek grupoj (p <0.0033).
Koncentriĝoj de DA en dializo (fmole / 15 min) akirita el striato de inaj seksaj ratoj. Valoroj indikas la mezumon ± SEM. ** La kresko de DA en dializo dum la ĉeesto de la masklo estis signife pli granda por la ritmo kaj PPI-grupoj ol por ĉiuj aliaj grupoj (p <0.003). * La kresko de DA en dializo dum la tempo, kiam la masklo ĉeestis, estis signife pli granda por la senpaŝa grupo ol por la NP-10-min kaj NP-30-sek.p <0.0033).
Kiel videblas en figuro 2, estis ankaŭ malgrandaj diferencoj en la basa ekstracelula DA, kun la NP-30-sekta grupo komencanta la eksperimenton kun pli malalta ekstrema DA ol la ritmoj, PPI, kaj nepacaj grupoj. Basaj ekstracelulaj DA koncentriĝoj havis neniun ŝajnan influon sur ĉu besto montris pliiĝon en eksterĉela DA dum la prova periodo.
La kvanto de HVA kaj DOPAC detektitaj en dializo de NAcc kaj striatum pliiĝis dum la tempodaŭro, kiam la maskla rato estis en la ĉambro, sed ne estis diferencoj inter grupoj en ĉiu cerba regiono (datumoj ne montritaj).
Kutimaro
Kiel videblas en figuro3 A, la vagina maskla grupo ricevis la plej grandan nombron da montoj dum la unua 15-minintervalo. Dum la tuta horo, la NP-10-min-grupo ricevis malpli da montoj ol la vagina maskla grupo kaj la NP-30-sek-grupo (Fig. 3 A) (p <0.005). Ĉi tio plej probable estas artefakto de la masklo plurfoje forigita de la ĉambro dum 10 min en la grupo NP-10 min.
Seksa konduto (A,B) kaj aktiveco (C) dum la horo kiam la masklo estis en la testĉambro kun la ina rato.A, Montoj ricevitaj de inoj dum ĉiu el la 15-min-specimenaj kolektaj periodoj kiam la masklo ĉeestis. B, Intromisoj kaj ejakuladoj ricevitaj de inoj dum ĉiu el la 15-min-specimenaj kolektaj periodoj kiam la masklo ĉeestis. La nepaciga grupo ricevis pli da entrudiĝoj plus ejakuladojn ol faris la ritmojn aŭ PPI-grupojn (p <0.01). La grupo NP-30 sek ricevis pli da envenigoj kaj elĵetoj ol la PPI-grupo (p <0.01). C, Ĝenerala agado (kelkfoje transirante mezlinion en la kaĝo) dum la horo, kiam la maskla rato ĉeestis en la ĉambro kun la ina rato. Kolektotempoj estis tempoj kiam la masklo ĉeestis. La nepaciga grupo faris pli da kaĝo-krucoj ol faris la NP-10-min, vaginan maskon, paŝadon aŭ PPI-grupojn (p <0.003). La NP-30-sek-grupo faris pli da kaĝaj krucoj ol la NP-10-min aŭ paŝantaj grupoj (p <0.0033).
Kiam la nombro de entombigoj ricevitaj per la ritmo, nepacigo, NP-30 sek, kaj PPI-grupoj estis komparataj, estis grava efiko de grupo (Fig. 3 A) (F (3,30)= 4.986; p = 0.0063; la vagina maskla grupo ne ricevis intromisiojn, la NP-10-min-grupo ricevis tre malmultajn entrudiĝojn, kaj ambaŭ estis ekskluditaj por eviti tondadon de la statistikoj). En duopaj komparoj, la nepaciga grupo ricevis pli da entombigoj kaj ejakuladojn ol faris la ritmojn aŭ PPI-grupojn (p <0.01), kaj la grupo NP-30 sek ricevis pli da envenigoj kaj elĵetoj ol la PPI-grupo (p <0.01).
Fine ĉiuj ratoj estis aktivaj dum la horo, kiam la maskla rato ĉeestis en la testĉambro, kun ĉiuj bestoj elmontrantaj almenaŭ 25-kruciĝojn tra mezlinio en la ĉambro. La nepaciga grupo elmontris pli da krucoj ol la NP-10 min, la PPI, la vagina masko, aŭ la ritmoj (p <0.0033). La NP-30-sek-grupo montris pli da krucoj ol la NP-10-min-grupo kaj la paŝa grupo (p <0.0033).
Kiam oni rigardas la konduton de la ino, oni povas ekzameni la latentecon post kontakto ĝis la sekva kontakto maskla-virina por determini la tempodaŭron de koita stimulo ricevita de la ino. Kiel vidite en Figuro 4, inoj en la grupo de ritmo havis la plej longajn intervalojn post ejakuladoj, kun periodoj signife pli longaj ol la nepacaj aŭ PPI-grupoj (p <0.008). La paŝadaj kaj PPI-grupoj havis pli longajn periodojn post enkonduko ol la aliaj grupoj (p <0.008). Fine, la PPI-grupo havis pli mallongajn latentecojn post montoj ol la NP-30-sek-grupo (p <0.008).
Latenteco post kontakto kun la vira rato antaŭ la sekva vira-ina kontakto por ĉiu grupo. Datumoj ne montritaj por la grupo NP-10 min ĉar la valoroj estis artefarite kontrolitaj de la eksperimentisto kaj ĉiam estis> 10 min. Ĉi tiuj datumoj ankaŭ ne estis inkluzivitaj en la datumaj analizoj por redukta latenteco pro la sama kialo. Histogramoj indikas la meznombron; eraraj stangoj indikas ± SEM.P, Pacado; PPI, preferata intervalo de ritmo; NP, nepaca; NP-30 sek, nepacing-30 sek grupo; NP-10 min, nepaciga 10 min-grupo. * La ritmoj kaj PPI-grupoj havis pli longajn periodojn post intromisioj ol faris la aliajn grupojn (p<0.008). ** La intervalo post elĵeto estis pli longa por bestoj en la paŝa grupo ol la senpaŝaj aŭ PPI-grupoj (p <0.008). † La PPI-grupo havis pli mallongajn periodojn post muntado ol la NP-30-sek-grupo (p <0.008).
DISCUSO
La rezultoj de ĉi tiu eksperimento indikas, ke la tempigo de kopulatoraj stimuloj estas kritika por la grando de la kresko de ekstracelular DA en dializo de la NAcc. Kvankam bestoj nepacaj kaj NP-30 sek ricevis plej grandan nombron da entombigoj kaj ejakulacioj, la ritmo kaj PPI-grupoj havis la plej grandan kreskon de DA en dializo de la NAcc. Por la striato, kopulatoriaj stimuloj okazintaj ĉe la preferata intervalo de la ino ankaŭ induktis la plej grandan kreskon de la eksterĉela DA. Ĉi tio estis vera, ĉu la ino aktive kontrolis la indicon de la intervalo. La kresko de stria DA estis vidita por la nepaciga grupo, tamen estis pli granda ol por grupoj en kiuj la masklo estis forigita kaj revenita je intertempoj krom tiu preferita de la ino. La datumoj de la PPI-grupo indikas, ke la virina rato ne bezonas aktive okupiĝi pri kondutoj asociitaj kun paŝado (t.e. forlasi la virseksulon aŭ reveni al la masklo) por ke la kresko de eksterĉela DA en NAcc aŭ striatum estu pli granda. ol tio vidita sub ĉiuj aliaj provaj kondiĉoj. La signifa kresko de eksterĉela DA en la PPI-grupo, kontraste kun la manko de pliiĝo en la eksterĉela DA en grupoj kun pli mallongaj (NP-30 sek) aŭ pli longaj (NP-10 min) intertempaj intertempoj, subtenas la ideon, ke la tempolimo de la kuna stimulo estas kritika por la kresko de DA. La rezultoj de la vagina maskla grupo indikas, ke la ritmo-aparato kaj la ĉeesto de maskla rato povas indukti malgrandan kreskon de eksterĉela DA en NAcc aŭ striato, sed en la foresto de vaginokerva stimulo ĉi tiu kresko estas signife pli malalta ol por la ritmo aŭ PPI. grupoj.
Oni povus postuli, ke la kresko de DA en dializo de la NAcc kaj striato dependas de la kvanto de entombigoj kaj ejakuladoj. Se tiel okazus, tiam oni atendus komencan DA pliiĝon en la nepacaj kaj NP-30-sekaj grupoj. Ĉi tiuj du grupoj ricevis ∼20-entrudiĝojn plus ejakuladojn per 15 min, dum la ritmoj kaj PPI-grupoj ricevis malpli ol kvin entombigojn plus ejakuladojn per 15 min (Fig. 3 B). En la NAcc, estis malgranda kresko en eksterĉela DA dum la horo, ke la maskla rato estis en la ĉambro por la nepacaj kaj NP-30-sekaj grupoj. Por la striato, la kresko de DA estis signife pli granda por la nepaciga grupo ol la NP-30 sek kaj NP-10-grupoj. Dum ĉiuj intertempoj, tamen, la kresko de NAcc kaj striata DA por la ritmo kaj PPI-grupoj estis signife pli granda ol ĉiuj aliaj grupoj. Tiel, la respondo de DA ne estas mezuro pri kiom da vaginokerva stimulo ricevis. La kresko de DA en la striatum kaj NAcc ankaŭ ne rilatas al lokomotora agado ĉar la nepacaj kaj NP-30-sekaj grupoj ankaŭ estis pli aktivaj ol la aliaj grupoj, kaj tamen havis pli malaltan eksterĉelan DA.
Pacanta konduto ĉe inaj ratoj nur lastatempe fariĝis temo de laboratoria enketo (Erskine, 1989). Seksega konduto ĉe la ina rato estas kutime studita en la laboratorio en kondiĉoj, per kiuj la vira rato kapablas kopuli kun la ina rato laŭvole. Ĉi tio rezultas en malaltaj niveloj de ino-iniciatitaj kontaktoj kaj altaj indicoj de refleksaj kaj defensivaj kondutoj en la virina rato. Uzante seminaturajn kondiĉojn, oni observis, ke la virina rato aktive regas la ritmon de kopulatoria konduto per elmontrado de saltaj kaj sagacaj kondutoj same kiel per aktiva retiro de la masklo (McClintock, 1984). La evolua graveco de paŝadkonduto por genera sukceso estas evidenta. Por la maskla rato, rapide paŝadita serio de envenigoj (<1 min inter envenigoj) estas optimuma por indukti ejakuladon en la plej malmulta nombro da envenigoj (Adler, 1978). La virina rato, aliflanke, postulas kondutan aktivadon de progesta reflekso. Kiam enmiksiĝoj progresigas la inon, la ebleco ke fekundigo kaŭzas gravedecon plibonigas signife (Adler, 1978). Ĉi tiuj strategioj de sekse dimorfaj pariĝoj estas optimumaj por la reprodukta sukceso de kaj viroj kaj inoj. Sovaĝe, apareado okazas en grupo de bestoj, anstataŭ en individuaj masklaj-inaj paroj. Kun rapidaj enmiksiĝoj kaj ejakulado, la pariĝa strategio de la masklo maksimumigas la nombron de inoj, kiujn li kapablas enmiksi. La ritma ritmo de la ino pliigas la probablon ke gravedeco okazos.
Krom plibonigita fekundeco kun ritmo-konduto, la virina rato havas preferon por loko, en kiu ŝi okupiĝis pri sekso, se ŝi povas taksi la ritmon de entrudiĝoj (Oldenburger et al., 1992;Paredes kaj Alonso, 1997). Aliflanke, inaj ratoj ne disvolvas preferon por loko, en kiu ili okupiĝis pri sekso sub normaj laboratoriaj kondiĉoj (Oldenburger et al., 1992). Tiel, okupiĝi pri seksa konduto kiam paŝado de entrudiĝoj estas ebla estas asociita kun pliigita DA en striato kaj NAcc kaj plifortikigas por la virina rato.
En freŝa studo de ĉi tiu laboratorio, ni trovis, ke inoj en ratoj kun bilateralaj leĝoj de NAcc, kiuj inkluzivas la ŝelon, estas pli probable eviti seksan kontakton kun masklo ol estas bestoj kun kontrolaj lezoj aŭ lezoj de la kerno de NAcc (Jenkins kaj Becker, 2001). Ĉi tiuj rezultoj sugestas, ke seksa instigo estas mediaciita de la NAcc, precipe de la ŝela porcio de la NAcc. En la nuna studo, la loko de la sondoj ene de la NAcc estis ekzamenita post hoc. Plej multaj sondoj estis metitaj en la kernon de la NAcc. Rezultoj de selektema mikrodijalizo en ŝelo kontraŭ kerno de la NAcc sugestas, ke pliigoj en DA estus eĉ pli grandaj, sed en la sama direkto, se sondoj estus metitaj en la ŝelon selektive (Sokolowski et al., 1998.). Tamen ne sufiĉas datumoj de ĉi tiu eksperimento por trakti ĉi tiun temon.
La rezultoj de ĉi tiu eksperimento indikas, ke la kresko de DA en dializo de la NAcc ne estas pasiva respondo al korala stimulado aŭ kopulacia rilata motora agado. Anstataŭe, ĝi reflektas kvalitajn informojn pri la tempa ricevado de kopulatoraj stimuloj. Tamen, en la striato ankaŭ pliigo de DA ankaŭ povas esti induktita de korala stimulado ne ricevita ĉe la preferata intervalo de la ino, kiel vidite en la nepaciga grupo. Tiel, la tempigo de korala stimulado ne ŝajnas esti tiel kritika por la pliiĝo de DA en striatum kiel por la kresko de DA en la NAcc.
Kondiĉaj lokaj preferoj formiĝas kiam virinaj ratoj taŭgas seksan konduton, sed ne kiam ili okupiĝas pri nepacita sekso (Oldenburger et al., 1992). El ĉi tiuj studoj, ni deduktas, ke ritma seksa konduto estas rekompenca. Prenita kun la trovoj de ĉi tiu eksperimento, rezultoj sugestas, ke la kresko de NAcc DA en la PPI-grupo indikas, ke la kopulatoriaj stimuloj estis interpretitaj kiel rekompencaj. Eksperimentoj en progreso testos la hipotezon, ke enkonduki la virseksulon ĉe la IPP de la ino sufiĉas por indiki preferatan lokon.
La demando do povas esti levita pri tio, ĉu la kresko de NAcc DA dum ritma kopulacio indikas la hedonan valoron de la stimulo aŭ ĝian stimulan salecon (t.e. ŝati vs deziro). Se la kresko de NAcc DA reflektas la hedonan valoron de stimuloj, tiam dum nepacita seksa konduto la ino povus sperti plezuron kun la unuaj malmultaj komencaj intrigoj, koincidante kun pliigo de NAcc DA. Tamen, kiam entombigoj okazas tro ofte (aŭ tro malofte), la sento perdus hedonan valoron, kaj DA malpliiĝus. Dum ritmo seksa konduto, se specimenoj estas akiritaj je taŭgaj intertempoj, pli mallongaj ol tiuj en ĉi tiu eksperimento, DA devus leviĝi dum enmiksiĝo kaj fali antaŭ ol la ino rekomencas kontakton kun la masklo por serĉi alian enmiksiĝon. Komparebla padrono vidiĝas dum memadministrado de kokaino (Wise et al., 1995). Aliflanke, se NAcc DA atribuas stimulan saĝecon al la seksa sperto, oni antaŭdirus, ke la kresko de DA ne okazos en la PPI-grupo ĝis post kiam malmultaj entrudiĝoj ricevis la preferitan intervalon. Plue, se NAcc DA atribuas stimulan salecon, DA devus pliiĝi dum la ino rekomencas kontakton kun la masklo. Alivorte, ĉar temas pri la tempo aŭ de la stimuloj, kiujn oni volas aŭ ŝatas, la tempigo de la kresko de NAcc DA, rilate al kiam ino ricevas entrudiĝon, povas esti uzata por lerni, kian rolon DA ludas tiurilate. .
La konstato, ke la grando de la kresko de NAcc DA ne diferencis inter grupoj, kiuj estis aktive ritmaj seksaj kondutoj kaj tiuj en la PPI-grupo, sugestas, ke ĉi tiu neŭra sistemo ne specife mediacias la kontrolon aŭ iniciaton de kondutoj por serĉi plifortigon. La inverse estas vera. Ĉi DA-sistemo estas aktivigita kiel konsekvenco de kopulacio okazanta en la preferata intervalo de la ino. Ĉi tiuj datumoj ankaŭ sugestas, ke la DA-sistemo ne ĉefe interesiĝas pri signaloj, kiuj antaŭdiras, ke rekompenco okazos. Prenita kun la trovo ke NAcc-lezoj, kiuj inkluzivas la ŝelon, malhelpas la komencon de seksa konduto en inaj ratoj (Jenkins kaj Becker, 2001), eblas ke informoj de DA en la NAcc estas interpretitaj de nefinaj neŭronoj por indiki la inon serĉi la virseksulon (en ĉi tiu okazo).
Ni konkludas, ke la rolo de DA en la NAcc kaj, en plej malgranda mezuro, la striato estas transdoni kvalitajn aŭ interpretajn informojn pri la rekompenca valoro de stimuloj. Pro la unikaj ecoj de seksa konduto en la virina rato, ni subtenas, ke ĉi tiu sistemo estas unike desegnita por povi determini ĉu la valoro atribuita estas kaŭzita de la hedonika valoro de la stimuloj aŭ de ĝia instiga saleco.
Piednotoj
- Ricevita Novembro 2, 2000.
- Revizio ricevita Januaro 4, 2001.
- akceptita Februaro 8, 2001.
Ĉi tiu laboro estis subtenita de Grant BNS9816673 de Nacia Scienca Fundamento. W. Jenkins estis subtenita de kunulo de la Nacia Scienca Fundamento. Ni dankas Kent Berridge kaj Terry Robinson pro helpemaj komentoj pri pli frua versio de ĉi tiu manuskripto.
Korespondado estu adresita al Jill B. Becker, Fako pri Psikologio, Area Biopsikologio, Orienta Universitato 525, Ann Arbor, MI 48109-1109. Retpoŝto: [retpoŝte protektita].
Nuna adreso de D-ro Rudnick: Diplomo pri Neŭroscienco, Nordokcidenta Universitato, Evanston, Ilinojso 60201.
- Kopirajto © 2001 Society for Neuroscience
;
