Receptores μ-opiáceos ene de la subregiones de la formado de kuponoj de Inter paroj Striatum per mekanismoj de rekompencas paralelaj ankoraŭ malsamaj (2015)

J Neurosci. 2013 May 22;33(21):9140-9. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4123-12.2013.

Resendez SL1, Kupolo M, Gormley G, Franko D, Nevárez N, Hamid AA, Aragona BJ.

abstrakta

La praa voluptilo estas socie monogama ronĝulo, kiu estas bonega besta modelo por studoj pri la neurobiologio de socia korinklino. Tiaj studoj pruvis, ke aktivigo de rekompenca cirkvito dum sociaj interagoj faciligas formadon de paroj. Ene de ĉi tiu cirkvito, μ-opioidaj riceviloj (MOR-oj) modulas nature rekompencan konduton en anatomie apartigita maniero; MORs situantaj tra la striatum (dorsal striatum, NAc-kerno, kaj la tuta NAc-ŝelo) estas implikitaj en ĝeneralaj instigaj procezoj, dum tiuj lokitaj specife ene de la dorsomedia NAc-ŝelo mediacias pozitivajn hedonikojn (kaj estas nomataj "hedonaj hotspotoj"). La celo de ĉi tiu studo estis determini ĉu MOR en ĉi tiuj apartaj subregionoj malsame mediacias formadon de paraj ligoj. Ni unue uzis receptor-aŭradiografion por kompari MOR-ligajn densecojn inter ĉi tiuj regionoj. MOR-ligado estis signife pli alta en la NAc-kerno kaj dorsomedia NAc-ŝelo kompare kun la ventrala NAc-ŝelo. Ni tuj poste uzis partnerecajn provojn por determini ĉu MOR-oj en ĉi tiuj subregionoj malsame mediacias interligadon de paroj. Blokado de MORs uzante 1 aŭ 3 μg de Hd-Phe-Cys-Tyr-d-Trp-Arg-Thr-Pen-Thr-NH2 Ene de la dorsal-striatum malpliiĝis pariĝo dum la kunvivperiodo kaj malhelpis la formadon de partneroj. En kontrasto, blokado de MORs ene de dorsomedia NAc-ŝelo malhelpis partian formadon sen efiki pariĝon, dum aliaj regionoj ne estis implikitaj. Tiel, la MOR-oj en la dorsal-striatum-mediacio kun la prefero de partneroj pere de difekto de apareado, dum tiuj en la dorsomedia NAc-ŝelo ŝajnas mediacii paran ligan formadon per la pozitivaj hedonikoj asociitaj kun pariĝo.

Enkonduko

La socie monogama praa volemo (Microtus ochrogaster) estas bonega besta modelo por studado de la neurobiologio de socia korinklino (Young et al., 2005). Prairiaj volatilaj partneroj formas selektemajn paro-ligojn, kiuj komenciĝas per komenca prefero por pariĝa partnero. Ĉi tiu "kompanio prefero" estas asociita kun pozitivaj sociaj interagoj (Williams et al., 1992; Winslow et al., 1993) kiuj estas reguligitaj per rekompenccirkvitoj (Aragona kaj Wang, 2009). Grave, ĉi tiu cirkvito estas parte konsistanta el hedonaj pretaj sistemoj, kiuj kodas la valencon de mediaj stimuloj kaj kune kunordigas cel-serĉajn kondutojn (Dickinson kaj Balleine, 2010; Leknes kaj Tracey, 2010). Ekzemple, pozitivaj hedonikoj gravas por apetita konduto (Cacioppo et al., 2004; Watson et al., 2010), inkluzive de socia karaktero (Komisaruk et al., 2010). Esenca neŭra mekanismo por mediti pozitivajn hedonikojn estas la aktivigo de μ-opioidaj riceviloj (MORs) (Panksepp et al., 1980; Bakshi kaj Kelley, 1993; Pecina kaj Berridge, 2000) ene de la dorsomedia porcio de la nukleo accumbens (NAc) ŝelo (t.e. hedonika hotspot), subportado de la striato kun distingaj funkciaj / anatomiaj trajtoj (Pecina kaj Berridge, 2005; Britt kaj McGehee, 2008; Smith et al., 2010; Britt et al., 2012; Watabe-Uchida et al., 2012).

Kvankam neŭralaj reguligistoj de rekompenco estas ofte hipotezitaj por mediacii apetitan socian konduton (Trezza et al., 2011), "Rekompenco" ne estas unuiga psikologia koncepto; estis sugestite, ke "rekompenco" povas inkluzivi almenaŭ tri psikologiajn komponentojn: hedoniko, instigo, lernado (Berridge kaj Robinson, 2003). Grave, studoj pri manĝaĵa rekompenco identigis, ke MOR-oj disdonitaj tra la striatumo mediacias motivajn kaj hedonajn komponentojn de manĝaĵa rekompenco en anatomie apartigita maniero (Kelley kaj Berridge, 2002). Specife, stimulo de MORs tra la striatum (dorsal striatum, NAc-kerno, kaj la tuta NAc-ŝelo) pliigas ĝeneralan motivan staton (Bakshi kaj Kelley, 1993; Zhang kaj Kelley, 2000; DiFeliceantonio et al., 2012), dum nur stimulo de MORs ene de la dorsomedia NAc-ŝelo mediacias la pozitivajn hedonajn respondojn asociitajn kun la konsumo de tre gustaj manĝaĵoj (Kelley et al., 2005; Pecina kaj Berridge, 2005; Smith kaj Berridge, 2007). Ĉi tiu anatomia kadro povas esti uzata kiel ilo por testi la neŭrokemiajn kaj neuroanatomajn korelaciojn, kiuj mediacias aliajn specojn de rekompenco, kiel formado de alligiteco.

En la nuna studo, ni uzis ĉi tiun bone establitan funkcian / anatomian mapadon de MOR-reguligo de rekompenco por determini ĉu specifaj subregionoj de la striato, kaj tial, eble specifaj psikologiaj komponentoj de rekompenco, reguligas partian preferon. Ĉi tiu studo estas precipe grava ĉar estis lastatempe sugestita, ke MORs en la dorsal-striatum, sed ne la NAc, gravas por partnera prefero-formado ĉar blokado de MORs ene de dorsal-striatum, sed ne ene de la ventral NAc-ŝelo, malhelpis partian preferon formiĝi (Burkett et al., 2011). Tamen ĉi tiu antaŭa studo ne ekzamenis la rolon de MOR en la dorsomedia NAc-ŝelo (t.e., la regiono kritika por hedonaj). Tiel, en la aktuala studo, ni uzis aŭtoradiografion de riceviloj kaj kondutisman farmacologion direktitan de retejo por kompari la implikiĝon de MORs ene de kvar regionoj de la striatumo en formado de partneroj.

Materialoj kaj metodoj

Temoj.

Temoj por partnerecaj provoj estis plenkreskaj inaj praderaj birdoj breditaj en la Universitato de Miĉigano (Resendez et al., 2012). Plenkreskaj masklaj pradaj volvoj estis uzataj kiel stimulaj bestoj. Temoj estis malplenigitaj kaj loĝigitaj kiel antaŭe priskribitaj (Resendez et al., 2012). Ĉiuj proceduroj estis faritaj laŭ la gvidlinioj pri bestaj prizorgoj de la Universitato de Miĉigano. Plenkreskaj inaj pradoj kaj herbejoj, uzataj por MOR-autoradiografio, estis kreskigitaj en Florida Ŝtata Universitato en la laboratorio de D-ro Zouxin Wang, kaj ĉiuj proceduroj estis farataj laŭ la gvidlinioj pri bestaj prizorgoj de Florida Ŝtata Universitato.

Aŭtradiografia ricevilo.

Temoj estis mortigitaj per rapida senkapigo, kaj cerboj de sekse naiva ina pradera (n = 5) kaj sekse naive virinaj herbejoj (n = 5) estis forigitaj, tuj frostigitaj sur seka glacio, kaj konservitaj ĉe −80 ° C (Aragona et al., 2006; Lim et al., 2006; Resendez et al., 2012). Cerboj estis sekciitaj sur kriostatato je 15 μm en kvar seriaj sekcioj kaj stokitaj je −80 ° C ĝis pretigo (Liu et al., 2010). MOR-aŭradiografio (DAMGO; PerkinElmer, katalogo #NET 902; loto #3615807) estis farita kiel antaŭe priskribita (Resendez et al., 2012). La filmo Kodak BioMAx MS estis metita sur la lumbildojn kaj elmontrita dum 6-monatoj (Resendez et al., 2012). Post finiĝo de la ekspozicioperiodo, filmaj bildoj estis kaptitaj per Scan Maker 1000XL Microtek-skanilo. La denseco de MOR-ligado ene de la dorsal-striatumo, la NAc-kerno, la dorsomedia NAc-ŝelo kaj la ventrala NAc-ŝelo (Figo. 1A,B) estis analizita kun NIH ImageJ 64 (Bales et al., 2007b). MOR-ligaj densecoj ene de ĉiu regiono estis mezuritaj en kvar seriaj rostraj koronaj sekcioj (antaŭ la kunfandiĝo de la corpus callosum) (Aragona et al., 2006) same kiel kvar seriaj koronaj sekcioj kaŭdaj al la kalosaj fandoj (kiam la antaŭa komisaro estas vicigita kun la ventriklo). Ĉi tiuj rostraj kaj kaŭdaj regionoj estis averaĝe por ĉiu respektiva regiono de la striatumo.

Ĉi-supraj anatomiaj markiloj de rostrala kaj koraca striato estis elektitaj por esti konformaj al tiuj antaŭe priskribitaj en voloj (Aragona et al., 2006) same kiel tiuj, kiuj nuntempe estas uzataj por priskribi la lokon de la heda hotspaco de NAc en ratoj (Rikardo kaj aliaj, 2013). Mezaj densecoj de ĉiuj regionoj de intereso estis fono subtrahitaj de traktoj de blanka materio (antaŭa komisaro) (Olazabal kaj Juna, 2006). ImageJ 64 ankaŭ estis uzita por produkti kunmetitajn bildojn de la averaĝa MOR-liganta denseco de kvin inaj praaj voloj ene de la vizaĝa kaj kaŭdia striato (Figo. 1C,D). Bildoj estis faritaj stakigante aŭ la vizaĝajn aŭ kavajn sekciojn uzatajn por analizo por ĉiu ina praa volapto (n = 20; 4-sekcioj / ino) kaj tiam la liganta denseco estis mezume tra la bildoj.

Stereotaksa kanulado.

Inaj pradaj volvaĵoj estis anestezitaj per miksaĵo de ketamina (100 mg / kg) kaj xilazino (10 mg / kg) kaj enplantitaj kun bilateral gvida kanula 26-mezurilo celita al la dorsal striatum (+ 1.6 mm A / P; ± 1.5 mm M / L; −3.0 mm D / V), kerno NAc (+ 1.6 mm A / P; ± 1.2 mm M / L; −3.5 mm D / V), aŭ ŝelo NAc (+ 1.7 mm A / P; ± 1 mm M / L; dorsomedialo: −4.2 mm D / V; ventrala: −4.5 mm D / V) (Aragona et al., 2003; Burkett et al., 2011). Al ĉiuj subjektoj oni administris 10 mg / kg ketofrofenon tuj post kirurgio same kiel 24 h poste kaj ricevis 3-5 d rekuperi en sia hejma kaĝo kun sia kaĝo.

Testoj pri kunula prefero kaj kunulo.

MOR-reguligo de paro-ligoformado estis ekzamenita uzante administritan farmakologian manipuladon de partoj-induktitaj partneroj (Liu kaj Wang, 2003; Cushing et al., 2008). Post kirurgio, inaj subjektoj estis estrogenaj kun 2.0 μg de estradiol benzoato por 3 d antaŭ kunvivado kun masklo (Fowler et al., 2005; Burkett et al., 2011). En la tago de la eksperimento, artefarita cerba fluo espinal (aCSF) (n = 11) aŭ aCSF enhavanta 1 aŭ 3 μg de la specifa MOR-antagonisto Hd-Phe-Cys-Tyr-d-Trp-Arg-Thr-Pen-Thr-NH2 (CTAP) (Sigma-Aldrich) (Burkett et al., 2011; Trezza et al., 2011) estis infuzita en unu el la kvar regionoj de la striatum (dorsal striatum) n = 6 – 10; NAc-kerno n = 5 – 6; dorsomedia NAc-ŝelo: n = 4 – 8; ventrala NAc-ŝelo: n = 8 – 9).

Tuj post injektoj, inaj subjektoj estis metitaj en kaĝon kun novega masklo (nomata "partnero") kaj rajtigitaj kohabiti kaj kunfali kun 24 h, kio fidinde induktas partian preferon-formadon (Williams et al., 1992). La unuaj 6 h de la kunvivado estis analizitaj por la tuta nombro de pariĝado, kaj nur subjektoj, kiuj pariĝis dum ĉi tiu periodo, estis inkluzivitaj en la studo (Carter kaj Keverne, 2002; Aragona et al., 2003; Liu kaj Wang, 2003; Curtis kaj Wang, 2005a). Cuna akcidento estis priskribita kiel la okazo de la sekva sinsekvo de eventoj: monto, entombigo, kaj prizorgado de la genitalaj areoj. Lordosis estas bezonata por la masklo taŭge munti kaj intrigi la inon, kaj ĉi tiu konduto ankaŭ estis taksita dum individua batalo. Ne estis diferenco en la tuta nombro de bestoj, kiuj sin pariĝis inter subjektoj, kiuj ricevis CTAP en la dorsan striatumon (χ2 = 3.79, df = 2, p = 0.15), la NAc-kerno (χ2 = 0.55, df = 2, p = 0.76), aŭ la ŝelo de NAc (χ2 = 1.29, df = 4, p = 0.86) (tablo 1). La unuaj 10-minutoj de ĉiu horo dum ĉi tiu 6 h-periodo ankaŭ estis notitaj por kvantigi la daŭron de afera konduto (olfactiva enketo kaj flanka kontakto) same kiel la oftecon de lokomotora agado (kaĝo-krucoj) dum la kunvivperiodo.

Rigardu ĉi tiun tablon: 

Tablo 1.

Provo de subjektoj, kiuj kongruis kun kurac-grupoa

Post la kunvivperiodo de 24 h, testoprefiko de partneroj estis farata uzante aparaton de modifita partnera prefero (Ahern kaj Young, 2009; Burkett et al., 2011). Mallonge, la partnereca aparato estis kunmetita de tri samgrandaj kupeoj dividitaj per partaj baroj. Viraj partneroj estis malloze interligitaj en unu kupeo, dum novaj romanoj (nomataj "fremduloj") estis malloze interligitaj en la kontraŭa kupeo (Donaldson et al., 2010; Keebaugh kaj Juna, 2011). Komence de la testo, la inaj subjektoj estis metitaj en la centran (neŭtralan) kupeon kaj rajtis libere vagi inter kupeoj por 3 h (Curtis et al., 2001; Bales et al., 2007a). Signifa partnereca prefero estis determinita statistike komparante (vidu sube) la daŭron de la averaĝa tempo pasigita en kontakto kun la partneroj al la daŭro de tempo pasigita en kontakto kun la fremduloj (Cho kaj kunlaborantoj, 1999; Cushing et al., 2003; Bales et al., 2007a). Cannulae-lokigoj estis konfirmitaj tranĉante frostigitajn cerbojn en sekciojn de 40 μm per a Leica kriostatato (CM1850). Nur subjektoj kun ĝustaj allokigoj estis uzataj por analizo. Ĉiuj striaj lokoj estis en rostraj porcioj de la kernoj (t.e., regionoj antaŭe pruvitaj gravegaj por paro-ligoformado) (Aragona et al., 2006).

Statistikoj.

Unudirekta ANOVA estis uzata por kompari la densecojn de MOR inter la kvar regionoj de la striatumo (Heinz et al., 2005). Parulo t testo estis uzita por kompari MOR-ligantan densecon inter la vizaĝaj kaj kaŭdaj porcioj de ĉiu regiono. Duflanka ANOVA (speco × regiono) estis uzata por kompari MOR-ligan densecon inter pradoj kaj herbejoj (Insel kaj Shapiro, 1992). Unudirekta ANOVA estis uzata por kompari diferencojn en pariĝo inter kuracaj grupoj same kiel totala kontakta tempo (partnero kontakto + fremdula kontakto) dum la partnereca testo (Burkett et al., 2011). Duflanka ANOVA (kuracado × tempo) estis uzata por determini, ĉu inhibicio de MORoj efikis kunrilataj kondutoj aŭ lokomotora agado dum la unua 6 h de kunvivado (Curtis et al., 2001; Aragona et al., 2003). Dudirekta ANOVA (traktado × ĉambro) ankaŭ estis uzita por determini ĉu MOR-blokado influis la tempon pasigitan en ĉiu ĉambro de la partnera preferata aparato. Ĉiujn ANOVAojn sekvis Tukey post hoc testo. Partnereca prefero estis determinita kun parulo t testi komparante la daŭron de tempo pasinta en kontakto kun la partnero kun tiu de la nekonato (Cushing et al., 2003; Curtis kaj Wang, 2005a). Fine, a2 estis uzata por kompari la tutan nombron de subjektoj, kiuj kongruis en kurac-grupo. En ĉiuj kazoj, statistika signifo estis determinita uzante α-nivelon de ≤0.05.

rezultoj

Kvantaro de MOR-ligado tra la striatumo

Antaŭaj studoj identigis MOR-ojn en la dorsomedia NAc-ŝelo kiel gravan por pozitivaj hedonaj (t.e. "hedonaj punktoj"), kaj oni postulis, ke ĉi tio eble asocias kun pli alta denseco de MOR en ĉi tiu regiono.Pecina kaj Berridge, 2000; Smith kaj Berridge, 2007). En nia antaŭa studo, ni rimarkis (kvalite), ke praderaj volvoj montris pli altan densecon de MORoj en la dorsomedia NAc-ŝelo (Resendez et al., 2012, ilia Fig. 6), kaj tio evidentiĝas ankaŭ en lastatempe verkita eldono de alia grupo (Burkett et al., 2011, ilia Figo. 4). En la nuna studo, ni provizas la unuan kvantumon de MOR-denseco tra la striato de inaj pradaj voloj (Figo. 1A-D) kaj pruvas, ke MOR-denseco varias laŭ regiono (F(3,19) = 4.70, p = 0.02). Specife, ene de rostralaj regionoj de la striato, MOR-ligado ene de la dorsomedia NAc-ŝelo estas signife pli alta ol la ventrala NAc-ŝelo (p = 0.05; Figo. 1E). MOR-ligado ene de la NAc-kerno ankaŭ estis signife pli alta ol la ventrala NAc-ŝelo (p = 0.01; Figo. 1E). La denseco de MOR-ligado ne signife diferencis inter iuj aliaj regionoj de la striatumo. Kvankam MORs ene de la dorsal-striatum ne estis signife pli altaj ol la ventra striatum en ĉi tiu papero, estas grave noti, ke tio povas esti rezulto de variado en distribua parko / matrico, ĉar MOR-denseco estas tre alta en diakiloj (aŭ striosomoj) kaj malalta. en la matrico (Graybiel kaj Chesselet, 1984; Johnston et al., 1990; Gerfen, 1992).

Figuro 1. 

MOR liganta ene de la striatumo. A, Maldekstra, Reprezenta bildo de MOR-liganta denseco ene de la rostra striatumo. B, Ĝuste, Reprezenta bildo de MOR-ligado ene de la karesa striatumo. Dekstre de ĉiu bildo, ni skizas la regionojn analizitajn por akiri mezuman MOR-ligan densecon. C, Kunmetita bildo de la vizaĝa ŝelo de inaj pradaj volvoj. D, La karesa ŝelo. E, En la rostrala striato, MOR-ligado estis signife pli alta en la NAc-kerno kaj dorsomedia NAc-ŝelo kompare kun la ventrala NAc-ŝelo (n = 5). F, MOR-ligado estis pli alta en ĉiuj regionoj en la rostrala striatumo kompare kun la kaŭdia striatumo (n = 5). G, H, Estis neniu diferenco en MOR-liganta denseco inter pradoj kaj herbejoj en (G) rostral aŭ (H) kaŭdaj regionoj de la striato (n = 5). *p ≤ 0.05. **p ≤ 0.005.

MOR-ligaj densecoj ankaŭ variis laŭ rostral-caudal-gradiento. Ene de ĉiuj regionoj de la striato, la liganta denseco estis signife pli alta en rostraj regionoj kompare kun kaŭciaj porcioj: dorsal striatum (t(4) = 4.69, p = 0.009), NAc-kerno (t(4) = 3.41, p = 0.03), dorsomedia NAc-ŝelo (t(4) = 3.77, p = 0.02), kaj ventra NAc-ŝelo (t(4) = 3.48, p = 0.03) (Figo. 1F). Kune, ĉi tiuj datumoj pruvas, ke ene de la striato, MOR-liganta denseco estas signife pli alta ene de la rostraj regionoj. Plie, ene de la NAc-ŝelo, MOR-liganta denseco estas plej alta ene de rostra dorsomedia regiono (Figo. 1C,D).

Por determini ĉu ekzistas diferencoj en striatala MOR-liganta denseco inter monogamaj kaj nemonogamaj flugilaj specioj, ni komparis MOR-ligan densecon inter inaj praderaj voloj kaj inaj herbejaj voloj, speco de neŭmogama vololo (Beery kaj Zucker, 2010). Ĉi tiu komparo estis farita ĉar antaŭaj studoj identigis rilatojn inter padronaj ligaj padronoj kaj la sociaj organizoj de speco de volapero (Insel kaj Shapiro, 1992; Insel et al., 1994; Wang et al., 1997; Young et al., 1997, 1999; Lim kaj Juna, 2004; Aragona et al., 2006; Barrett et al., 2013). Simile al ĉi-supre, MOR-ligado estis mezurita en la dorsal-striatumo, la NAc-kerno, la dorsomedia NAc-ŝelo kaj la ventrala NAc-ŝelo. Konforma al antaŭaj studoj (Insel kaj Shapiro, 1992), estis neniuj specioj diferencoj en liganta denseco inter iuj regionoj de la rostra striatumo (F(2,32) = 0.41, p = 0.53; Figo. 1G). Ene de la karesa striato, la entuta ANOVA por MOR-ligado estis signifa (F(2,32) = 4.12, p = 0.05), sed post hoc testo ne malkaŝis iujn specifajn speciojn diferencojn inter iu ajn regiono de la striatumo (Figo. 1H).

La konsekvenca liganta padrono de ĉi tiuj riceviloj trans volatilaj specioj sugestas, ke MOR en la striatumo ne ludas rektan rolon en speci-specifa socia organizo sed ŝajnas ludi pli ĝeneralan rolon en natura rekompenco. Konsentite kun tio, ene de la NAc de aliaj specioj, alta denseco de MOR-ligado videblas en la dorsomedia NAc-ŝelo de la rato (Herkenham et al., 1984) Kaj MOR-ligado ene de la homa NAc-ŝelo estas ankaŭ raportita esti tre heterogena (Voorn et al., 1996), plue sugestante, ke MOR-oj en specifaj striaj regionoj povas agi kiel ofta neŭra valuto de rekompenco. Por testi ĉu MOR-oj estas gravaj por socia rekompenco kaj, do, gravaj por socia ligado, ni realigis ĝisfundan analizon de MOR-oj en la tuta striato por sia rolo en formado de paraj ligoj.

MORs kaj partnereca formado

Striatumo de dorsoj

Lastatempe estis pruvite, ke blokado de MORs en la dorsa striatumo kun 1 μg CTAP malhelpis la formadon de partiaj preferoj en virinaj praderaj volvoj (Burkett et al., 2011). Tial ni unue celis repliki ĉi tiun trovon. Kiel antaŭe priskribita (Burkett et al., 2011), kontrolaj inoj kiuj ricevis aCSF montris signifajn partnerajn preferojn (t(10) = 2.895, p = 0.02; Figo. 2A). Plue, ni ankaŭ replikis ĉi tiun studon per pruvo, ke blokado de MOR-oj ene de la dorsal-striatumo kun CTAP malhelpas partneron preferi formadon (Burkett et al., 2011), kvankam nia dozo-respondo malsamis. Specife, ni ne replikis la konstaton, ke blokado de MOR-oj ene de la dorsal-striatumo kun 1 μg CTAP malhelpas partneron preferi formadon (t(8) = 3.34, p = 0.01; Figo. 2A). Tamen, la pli alta dozo de CTAP (3 μg) uzata en la nuna studo malhelpis formadon de partneroj (t(5) = 0.72, p = 0.50; Figo. 2A). Blokado de MORs en la dorsa striatumo ne influis la tutan kontaktan tempon (F(2,26) = 2.38, p = 0.114; Figo. 2C) aŭ la kvanto da tempo pasigita en ĉiu ĉambro (F(2,72) = 9.41, p = 0.97; Figo. 2B) dum la partnereca testo. Tiel, nia ĝenerala konstato, ke blokado de MORs ene de la dorsal striatum, malhelpas partian preferigan formadon, konformas al tiu eldonita en antaŭa raporto (Burkett et al., 2011), kaj la diferenco en efika dozo povas esti rezulto de malgravaj variadoj en sondado (Figo. 5), precipe konsiderante la variaĵon en aktivigo de diakilo / matrico (Graybiel, 1990; Gerfen, 1992) (Figo. 2A, enigita), aŭ ĉiam eblas malmulte da diferencoj inter subjektoj el du malsamaj kolonioj.

Figuro 2. 

MORs en la dorsal striatum reguligas paron-ligadon formante per inhibo de pariĝo. A, Injektoj de aCSF aŭ la malalta dozo de CTAP en la dorsan striatum ne malhelpis partian preferon formiĝi, dum injektoj de la alta dozo de CTAP en ĉi tiu regiono aboliciis partian preferon. Inserto, Loko de injekto ombrita en griza (maldekstre) kaj la ligado de MOR ene de la dorsal striatumo (dekstre). B-D, MOR-blokado ne influis (B) kaĝo tempo aŭ (C) totala kontakta tempo (t.e., tempo pasigita en kontakto kun la partnero + la fremdulo) dum la testo-prefero de la partnero. Tamen, blokado de MORs kun la alta dozo de CTAP malpliigis la (D) totalo de pariĝoj dum la kunvivadperiodo (n = 6 – 10). *p ≤ 0.05.

Figuro 5. 

Diagrafaj bildoj reprezentantaj injektajn lokojn de aCSF, 1 μg CTAP, aŭ 3 μg CTAP en la dorsan striatumon, la NAc-kernon, la dorsomedian NAc-ŝelon, aŭ la ventran NAc-ŝelon.

Grave, blokado de MORs en la dorsa striatumo signife malpliigis la tutan nombron de pariĝoj dum la kutima periodo (F(2,26) = 3.58, p = 0.04; Figo. 2D) sen tuŝi la nivelon de sociaj interagoj dum la kutima periodo (F(2,120) = 0.97, p = 0.40; tablo 2). Post ĉi tio testoj rivelis ke subjektoj kiuj ricevis la altan dozon de CTAP en la dorsal striatum pariĝis signife malpli ol kontrolaj subjektoj (p = 0.05; Figo. 2D). Grave, MOR-regulado pri pradera volatilaj kondutoj konformas al antaŭa studo (Burkett et al., 2011); kaj ĉar apareado estas grava por formado de partnereca prefero, ĉi tiuj datumoj sugestas, ke administrado de dozo de CTAP en la dorsan striatumon, kiu atengu la pariĝon, estas la mekanismo, per kiu la formado de partnero preferiĝas. Ĉi tiu malpliiĝo de apareado ne estas malĉefa al ĝenerala malpliiĝo de motora agado ĉar blokado de MORS en la dorsa striatumo havis neniun efikon al lokomotora agado dum la kutima periodo (F(2,120) = 1.37, p = 0.27; tablo 3).

Rigardu ĉi tiun tablon: 

Tablo 2. 

Afereca konduto dum la kunvivadperiodoa

Rigardu ĉi tiun tablon: 

Tablo 3. 

Lokomotora agado dum la kunvivadperiodoa

NAc-kerno

Ni poste testis eblan rolon por MOR-oj ene de la NAc-kerno en partnera prefero-formado (Figo. 5). Blokado de MORs en la NAc-kerno kun aŭ la malaltat(5) = 3.07, p = 0.03) aŭ alta (t(5) = 3.07, p = 0.03) dozo de CTAP ne malhelpis partian preferigan formadon (Figo. 3A). Ankaŭ ne estis ĝenerala efiko sur la tempo pasigita en ĉiu ĉambro (F(2,57) = 0.03, p = 0.97; Figo. 3B) aŭ entuta kontakta tempo (F(2,21) = 0.18, p = 0.88; Figo. 3C) dum la partnereca testo. Dum la kunvivadperiodo ankaŭ ne estis efiko al afera konduto (F(2,108) = 0.06, p = 0.94; tablo 2) aŭ lokmotora agado (F(2,108) = 0.87, p = 0.43; tablo 3). La entuta ANOVA indikis tendencon por malpliigo de pariĝa konduto (F(2,21) = 3.00, p = 0.07; Figo. 3D), kaj la manko de signifo eble estas la rezulto de la alta nivelo de varieco en pariĝa konduto en subjektoj traktitaj kun la malalta dozo de CTAP (1 μg). A t Testo estis sekve farita por rekte kompari la pariĝan frekvencon inter subjektoj de kontrolo kaj subjektoj traktitaj kun 1 aŭ 3 μg CTAP. Ne estis diferenco en la nombro de pariĝaj interbatalaj inoj kaj tiuj traktitaj kun 1 μg CTAP (t(15) = 0.22, p = 0.83), sed estis grava diferenco inter kontrolaj inoj kaj tiuj traktataj kun 3 μg CTAP (t(14) 2.94, p = 0.01). Por kongrui kun la statistika analizo uzita sur la resto de la traktaj grupoj (kaj kun tiuj ĝenerale uzataj por kompari pli ol du grupojn), la ĝeneralaj datumoj estas raportitaj kiel tendenco, sed gravas rimarki, ke la efiko de MOR-blokado. ene de la NAc-kerno ŝajnas havi variajn efikojn por pariĝa konduto kaj partnera prefero-formado.

Figuro 3. 

MORoj ene de la NAc-kerno ne ludas signifan rolon en partnereca formado. A, Nek malaltaj nek altaj dozaj injektoj de CTAP en la kerno de NAc trafis partian preferon. Inserto, Loko de injekto ombrita en griza (maldekstre) kaj la ligado de MOR ene de la kerno de NAc (dekstre). B-D, MOR-blokado ene de la NAc ne havis efikon sur (B) kaĝo tempo aŭ (C) totala kontakta tempo (t.e., tempo pasigita en kontakto kun la partnero + la fremdulo) dum la testo-prefero de la partnero, kvankam ekzistis tendenco por (D) malpliigo de la nombro de pariĝaj bataloj (n = 5 aŭ 6). *p ≤ 0.05 (tendenco). #p = 0.07 (tendenco).

La nekapablo de MOR-blokado ene de la NAc-kerno por influi signife al partnera prefero-formado estas konforma al antaŭaj studoj pri paro-ligado, kiuj ne identigis rolon por la NAc-kerno en ĉi tiu konduto (Aragona et al., 2006; Aragona kaj Wang, 2007; Resendez et al., 2012). Tamen, kiam oni konsideras la tendencon de malpliiĝo de pariĝo rilate al la signifa malpliiĝo de la dorsal-striato kaj manko de efiko al pariĝo en la ŝelo de NAc (vidu sube), la nunaj datumoj konformas al la nocio, ke la striatumo estas. funkcie konektita per ventromedial al dorsolateral spiralsistemo, kio igus la NAc-kernon striatal transira zono inter la NAc-ŝelo kaj dorsal-striatum (Haber et al., 2000; Haber, 2003; Everitt kaj Robbins, 2005; Vanderschuren kaj Everitt, 2005). Tial, MOR-oj en ĉi tiu regiono povas havi interajn efikojn en pariĝo, kiuj ne sufiĉas por trafi partnerajn preferkondutojn. Intermediaj farmakologiaj efikoj ene de la NAc-kerno sur partnereca konduto estas konformaj al la opinio ke la striatum funkcias en topografia maniero, kaj interaj efikoj sur socia rekompenca konduto troveblas en transiraj zonoj, kiel la NAc-kerno.

NAc-ŝelo

Antaŭaj studoj pruvis, ke la NAc-ŝelo estas tre heterogena regiono (Ikemoto, 2007; Britt kaj McGehee, 2008; Resendez et al., 2012; Watabe-Uchida et al., 2012), precipe rilate al funkcio (Pecina kaj Berridge, 2005; Smith et al., 2010; Lammel et al., 2011; Britt et al., 2012; Rikardo kaj aliaj, 2013). Ekzemple, la vizaĝa dorsomedia NAc-ŝelo modulas pozitivajn hedonikojn, dum la ventrala NAc-ŝelo ne (Pecina kaj Berridge, 2005; Mahler et al., 2007; Faure et al., 2010; Smith et al., 2010). Ĉi tiuj regionoj estas ankaŭ anatomie distingaj; ili signife diferencas de MOR-ligado, kun la dorsomedia NAc-ŝelo havanta signife pli grandan ligadon kompare kun la ventrala NAc-ŝelo (Burkett et al., 2011, ilia Figo. 1). Tial ni poste testis, ĉu MOR-oj en ĉi tiuj subregionoj malsame reguligas partnerajn preferojn (Figo. 5).

Ni unue replikis lastatempan studon (Burkett et al., 2011) montrante tiun blokadon de MORs ene de la ventrala NAc-ŝelo kun malalta (t(8) = 3.62, p = 0.007) aŭ alta (t(7) = 3.31, p = 0.03) dozo de CTAP ne influis partian preferon-formadon (Figo. 4A). Tamen, male al la ventrala NAc-ŝelo, blokado de MORs ene de la rostra dorsomedial NAc-ŝelo kun aŭ la malaltat(7) = 0.80, p = 0.45) aŭ alta (t(4) = 0.46, p = 0.67) dozo de CTAP aboliciita partnereca formado (Figo. 4A). Ĉi tiu efiko ne estis la rezulto de drogaj efikoj sur ĝenerala socia konduto aŭ lokomotora agado ĉar blokado de MORs en iu regiono de la NAc-ŝelo ne influis filian konduton (F(4,180) = 0.81, p = 0.53; tablo 2) aŭ lokomotora agado dum la kunvivadperiodo (F(4,180) = 0.90, p = 0.48; tablo 3). Dum la partnero preferis teston, ne estis totala diferenco en la tempo pasigita en ĉiu ĉambro inter kuracaj grupoj (F(4,105) = 0.17, p = 0.96; Figo. 4B) aŭ entuta kontakta tempo (F(4,40) = 2.23, p = 0.08; Figo. 4C). Kune, ĉi tiuj datumoj indikas, ke ene de la NAc, MOR-regulado de partnera prefero-formado estas specifa por la dorsomedia NAc-ŝelo, la regiono densa kun MOR-oj (Figo. 1), kaj, eble plej grave, tio antaŭe estis implikita en pozitivaj hedonikoj (Pecina kaj Berridge, 2005).

Figuro 4. 

MORs ene de la dorsomedia, sed ne ventrala, NAc-ŝelo estas gravaj por partnereca formado. A, Injekto-specifa injekto de kaj la malalta kaj alta dozo de CTAP en la dorsomedian NAc-ŝelon inhibitis partian preferon-formadon, dum injektoj de ambaŭ dozo de CTAP estis sen efiko en la ventra NAc-ŝelo. Insekto, Loko de injekto en la dorsomedian Nacan ŝelon (malhelgriza) aŭ la ventran NAc-ŝelon (helgriza) (maldekstre) kaj la ligadon de MOR ene de la ŝelo de NAc (dekstre). B-D, MOR-blokado kun ĉiu dozo de CTAP en la NAc-ŝelo ne influis (B) kaĝo tempo, (C) totala kontakta tempo (t.e., tempo pasigita en kontakto kun la partnero + la nekonato), aŭ (D) la nombro de bataloj de apareado (n = 4 – 9). *p ≤ 0.05. **p ≤ 0.005.

Male al la dorsal-striato, inhibicio de matĉaj induktaj partneraj preferoj en la dorsomedia NAc-ŝelo ne estis asociita kun malpliigita apareado ĉar administrado de nek la malalta nek alta dozo de CTAP ene de la dorsomedia NAc-ŝelo ŝanĝis la totalan nombron de pariĝado (F(4,38) = 1.14, p = 0.35; Figo. 4D) dum la periodo de kunvivado. Plie, ĉar ĉi tiu malhelpado de partnera prefero (per MOR-blokado en la dorsomedia NAc-ŝelo) formado ne agas per la regulado de pariĝa konduto, sed estas pli ĝuste konsekvenco de pariĝo, ĉi tiuj datumoj sugestas, ke MOR-oj en la dorsomedia NAc-ŝelo reguligas partneran formadon. tra malsamaj psikologiaj mekanismoj ol tiuj situantaj ene de la dorso-striato, kiuj rekte influas pariĝan konduton, plej verŝajne la pozitivajn hedonikojn asociitajn kun pariĝo.

diskuto

Partnereca formado estas potenca ekzemplo de socia rekompenco, kaj la nuna studo estas inter multaj, kiuj montras, ke cerba rekompenco estas esenca por ĉi tiu konduto (Wang et al., 1999; Gingrich et al., 2000; Aragona et al., 2003; Liu kaj Wang, 2003; Lim kaj Juna, 2004; Curtis kaj Wang, 2005a, b; Aragona et al., 2006; Aragona kaj Wang, 2007; Lim et al., 2007; Burkett et al., 2011; Hostetler et al., 2011; Keebaugh kaj Juna, 2011; Liu et al., 2011). Tli aktuala studo estas la unua, kiu pruvas, ke regiona specifeco en MOR-oj ene de la striato de formado de paraj ligoj estas la rezulto de malsamaj subaj mekanismoj asociitaj kun socia rekompenco.

Ni unue replikis lastatempan trovon (Burkett et al., 2011) per pruvo, ke partnera prefero-formado postulas aktivigon de MOR-oj ene de la dorso-striatumo, cerba regiono, kie MORs mediacias motivajn kondutajn respondojn (DiFeliceantonio et al., 2012). Addically, ni etendas ĉi tiun nunan scion havigante la unuajn pruvojn, ke endogenaj opioidoj ene de la NAc ankaŭ estas kritikaj por partnero-prefero-formado; specife, aktivigo de MORs ene de la regiono de la ŝelo de NAc implicita en pozitivaj hedonaj estas bezonata por formado de paroj. Grave, ĉi tiuj datumoj donas la unuajn pruvojn, ke ĉi tiu densa diakilo de MOR en la dorsomedia NAc-ŝelo ne nur medias pozitivajn hedonikojn asociitajn kun manĝaĵa rekompenco (Pecina kaj Berridge, 2000; Smith kaj Berridge, 2007) sed povas ludi ĝeneralan rolon en la neŭra prilaborado de aliaj naturaj rekompencoj, inkluzive de socia rekompenco. Kune, niaj datumoj identigas du eblajn paralelajn mekanismojn, en kiuj MORs reguligas formadon de partneroj preferitaj: unu en kiu MORs en la dorsa striatumo reguligas la motivon okupiĝi pri pariĝa konduto, kiu faciligas formadon de paraj ligoj kaj la dua, en kiu MORs en la dorsomedia NAc-ŝelo reguligas. pozitiva hedonika prilaborado, kiu estas konsekvenco de sociaj rekompencaj aktoj, kiel pariĝo.

Motivigo, la dorsstria strio, kaj partnera prefero-formado

Partnera prefero-formado en praaj vulpoj estas faciligita per pariĝo (Williams et al., 1992), kaj la nuna studo pruvas, ke blokado de neŭralaj sistemoj, kiuj mediacias ĉi tiun konduton, kiel la endogena opioida sistemo ene de la dorso-striato, interbatalas kun la komenca formada procezo. Kvankam opioida regulado de pradera volatilado nur ĵus estis ekzamenita (Burkett et al., 2011) kaj tial ne estas bone komprenita, datumoj de aliaj specioj rekte implicis ĉi tiun sistemon tiel gravan por ambaŭ akto de pariĝo (Coolen et al., 2004; Parra-Gamez et al., 2009; Komisaruk et al., 2010) kaj la formado de preferoj por medioj asociitaj kun apareado (Coria-Ávila et al., 2008). Dum pariĝo, endogenaj opioidoj estas liberigitaj en rekompencajn regionojn de la cerbo (Szechtman et al., 1981), kaj la liberigo de ĉi tiuj peptidoj estas maltrankviliga por generi sekse motivitajn respondojn ĉar periferia blokado de MOR en ratoj pliigas la pariĝon de intertempoj, kaj ankaŭ malpliigas la oftecon de interbatiĝo (Ismail et al., 2009). Addically, la esprimo de enkephalin, endogena ligando por MORs (Simantov et al., 1977), pliiĝoj en la dorsal striatumo de inaj ratoj dum pruva (Roman et al., 2006): la periodo de la estra ciklo kie luteniĝanta hormono kaj progesterona koncentriĝo ŝvebas indiki ovulacion, seksan receptivecon kaj motivon (Smith et al., 1975; Becker, 2009). Kune, ĉi tiuj rezultoj sugestas, ke aktivigo de MOR-oj ene de la dorsa striatumo mediacias motivajn aspektojn de seksa konduto.

Indeed, lastatempaj provoj de studoj pri manĝaĵa rekompenco rekte implikas MOR-ojn ene de la dorsal-striatumo en instigita kondutor (DiFeliceantonio et al., 2012). Specife, enkepalino estas liberigita en la dorsal striatumo dum la komenco de manĝaĵa konsumo, kaj ĉi tiu liberigo estas pozitive korelaciita kun la rapideco, per kiu komenciĝas la manĝaĵa konsumo. (DiFeliceantonio et al., 2012), indiki, ke aktivigo de MORs en ĉi tiu regiono gravas por energii apetitan respondon al rekompencaj stimuloj (Rikardo kaj aliaj, 2013). Tial, blokado de ĉi tiuj riceviloj dum en ĉeesto de tre elstara socia stimulo, kiel ebla kunula partnero, eble malpliigos la motivon serĉi la rekompencon (t.e. pariĝi). Kvankam ne eblas objektive mezuri apareblan motivon en la nuna paradigmo, lordino fare de la ino estas bezonata por sukcesa kompletigo de pariĝo, kaj tial estas neprobabla, ke dorsala striatala MOR-blokado malpliiĝis kun redukto de seksa movebleco (Becker, 2009). Tamen, pliaj studoj estas necesaj por ŝrumpigi la rektan rolon de striaj MOR-oj en virina pariĝo.

Interese estas ankaŭ pripensite, ke aktivaĵo de la dorsstria striato reguligas la motivajn aspektojn de la formado de partneroj en homoj, ĉar ĉi tiu regiono estas aktivigita dum la fruaj etapoj de romantika rilato, sed ĉi tiu aktivado ne rilatas al la pozitiva hedonika stato induktita de la partnero. (Aron et al., 2005). Simile, enkepalino liberigita en la dorsan striatum dum konsumado de manĝaĵoj ne estas asociita kun la hedonaj respondoj al ĉi tiu stimulo (DiFeliceantonio et al., 2012). Tiel, aktiviĝo de MORs ene de la dorso-striatum ŝajnas esti specifa al la motivaj aspektoj de serĉado de rekompenco. Ĝenerale, ĉi tiuj datumoj sugestas, ke MOR-oj ene de la dorsal-striatumo eble estas kritikaj al partia prefero-formado per generado de sociaj motivaj kondutaj respondoj, kiel pariĝo, kaj postaj konsekvencoj de pariĝo, kiel ekzemple formado de partneroj.

Pozitivaj hedonikoj, la vizaĝa dorsomedia NAc-ŝelo, kaj partnera preferoformado

MORs en la dorsomedia NAc-ŝelo estis implicitaj en pozitivaj hedonikoj (Berridge kaj Kringelbach, 2008) tĉapelo estas kritika en la fruaj stadioj de formiĝado de alligitaĵo (Panksepp et al., 1980; Resendez kaj Aragona, 2013). Dum la kunvivadperiodo, viraj kaj virinaj praaj vulpoj okupiĝas pri altaj niveloj de rekompencaj sociaj interagoj, kiel enketema konduto, pariĝo kaj kaŝado (Carter kaj Getz, 1993). Ĉi tiuj interagoj gravas por la formado de ligo (Williams et al., 1992), kaj datumoj de la nuna studo pruvas, ke blokado de MOR en la dorsomedia NAc-ŝelo ne intermetis socian kontakton kaj pariĝon (t.e., konsuma konduto rilata al socia rekompenco). Anstataŭe, forigo de pozitiva hedonika signalo post pariĝo blokante MOR-ojn ene de la dorsomedia NAc-ŝelo malhelpas socian rekompencon kaj interbatalas kun pozitiva instigita socia decido (Aragona kaj Wang, 2009; Resendez kaj Aragona, 2013). Ĉi tiuj datumoj konformas al antaŭa studo pri socia rekompenco, kiu pruvis, ke aktivigo de MOR en la NAc-ŝelo, kaj eble hedonika signalado, gravas por gvidi socian motivitan konduton (Trezza et al., 2011).

Rolo por hedonistoj en socia ligado estas forte subtenata de la homa literaturo, kaj sociaj interagoj kun pariĝo estas efektive priskribitaj kiel plaĉaj (Fisher et al., 2006). Sociaj interagoj kun kunulo aŭ spektado de fotoj de romantika amora intereso aktivigas rekompencan cirkviton (Panksepp et al., 2002; Fisher et al., 2006). Kune, ĉi tiuj datumoj sugestas, ke homologaj rekompencaj cirkvitoj tra mamulaj specioj estas implikitaj en selektema alligita formado. Ĉi tio parolas pri la evoluo de la pozitiva efiko en alligiteco; kaj konsiderante ke ofta neŭra cirkvito povas mezuri plezuron, nia laboro havas implicojn por "komuna neŭra monero" grava por ĝenerala instigo, inkluzive de sociaj motivoj. (Cabanac, 2002; Burgdorf kaj Panksepp, 2006).

Paralela instiga kaj hedonika prilaborado en partnereca formado

Apetita prilaborado ene de la cerbo implikas interagojn inter paralelaj prilaboraj striaj cirkvitoj asociitaj kun kognaj, motoraj kaj limuzikaj regionojFlaherty kaj Graybiel, 1994; Haber, 2003; Kreitzer kaj Berke, 2011). Koncerne al formado de alligiteco, manko de kuplado inter konsumata motivita konduto, kiel pariĝo, kaj la posta pozitiva hedonika kodigo de tiu konduto povas agi por malpliigi estontan socian rekompencon serĉantan, kiel ekzemple kontakto kun la kunigita partnero dum la partnereca testo. (Resendez kaj Aragona, 2013). Interese, enigoj kaj eliroj en la striatumo estas organizitaj laŭ topografia, spiralo (Haber et al., 2000; Belin et al., 2009) tio eble respondecas pri la regionaj diferencoj en MOR-reguligo de formado de duaj ligoj ene de la striatumo. Specife, blokado de MORs en la dorsa striatumo eble malpliigos la motivon generi taŭgajn motorajn respondojn al elstaraj sociaj stimuloj (t.e. reduktita pariĝo), dum tiuj en la dorsomedia NAc-ŝelo ŝajnas reguligi la pozitivan hedonan kodigon de tiu sama socia stimulo. Tiel gravas kunordigo inter apartaj neŭralaj sistemoj, kiuj diferencas kodajn psikologiajn procezojn de socia konduto rilate al socia rekompenco.

Konklude, inter monogamaj praaj vulpoj (Getz et al., 1981), la elekto de kompano, kiu rezultigos sukcesan reproduktadon, estas gravega graveco (Curtis, 2010; Resendez et al., 2012), kaj la nuna studo pruvas ke taŭga MOR-aktivado en malsamaj regionoj de la striatumo evoluis por faciligi socian decidon (Resendez kaj Aragona, 2013). Ene de la striato, MOR-oj en la dorsaj kaj ventraj subregionoj agas paralele al mediaciigado kaj hedonaj konsekvencoj de pariĝo respektive. Kune, la nunaj datumoj kaj datumoj de studoj pri manĝaĵa rekompenco indikas, ke MOR en la striatumo ne ludas specifan rolon en unu speco de rekompenco (Berridge kaj Kringelbach, 2013) sed prefere agu kiel ĝenerala neŭra valuto por motivi rekompencajn / adaptajn kondutajn respondojn, inkluzive de formado de unuaranga ligiteco.

Piednotoj

  • Ricevita aŭgusto 28, 2012.
  • Revizio ricevis aprilon 16, 2013.
  • Akceptita April 16, 2013.

  • Ĉi tiu laboro estis subtenita de la Nacia Scienca Fonduso Grant 0953106 al BJA kaj Rackham Merit Fellowship al SLR Ni dankas Yan Liu pro helpo kun la aŭtradiografia opioida ricevilo, Kirsten Porter-Stransky por statistika konsultado, Piper Keyes por tranĉado de cerbo, kaj Zouxin Wang por la sindona donaco de herbejoj.

  • La aŭtoroj deklaras neniujn konkurencajn financajn interesojn.

  • Korespondado estu adresita al Brandon J. Aragona aŭ Shanna L. Resendez, Fako pri Psikologio de Universitato de Miĉigano, Ann Arbor, MI 48109, [retpoŝte protektita] or [retpoŝte protektita]

Referencoj

  1. ↵
    1. Ahern TH,
    2. Juna LJ

    (2009) La efiko de frua vivoforma strukturo sur plenkreska socia korinklino, aloparentala konduto kaj la neuropeptidaj sistemoj reguligantaj afiliajn kondutojn en la monogama praia volupo (Microtus ochrogaster) Front Behav Neurosci 3: 17.

  2. ↵
    1. Aragona BJ,
    2. Wang Z

    (2007) Kontraŭstila regulado de paro-ligoformado per cAMP-signalado ene de la nukleo accumbens-ŝelo. J Neurosci 27: 13352-13356.

  3. ↵
    1. Aragona BJ,
    2. Wang Z

    (2009) Dopamina regulado de socia elekto en speco de ronĝuloj monogama. Front Behav Neurosci 3: 15.

  4. ↵
    1. Aragona BJ,
    2. Liu Kaj,
    3. Curtis JT,
    4. Stephan FK,
    5. Wang Z

    (2003) Kritika rolo por nukleo accumbens dopamina en partnero-prefero-formado en viraj praaj voloj. J Neurosci 23: 3483-3490.

  5. ↵
    1. Aragona BJ,
    2. Liu Kaj,
    3. Yu YJ,
    4. Curtis JT,
    5. Detwiler JM,
    6. Insel TR,
    7. Wang Z

    (2006) Nucleus accumbens dopamine malsame mediacias la formadon kaj konservadon de monogamaj paraj ligoj. Nat Neurosci 9: 133-139.

  6. ↵
    1. Aron A,
    2. Fiŝkaptisto H,
    3. Mashek DJ,
    4. Fortika G,
    5. Li H,
    6. Bruna LL

    (2005) Rekompenco, instigo, kaj emociaj sistemoj asociitaj kun frua etapo intensa romantika amo. J Neurofisiolo 94: 327-337.

  7. ↵
    1. VP Bakshi,
    2. Kelley AE

    (1993) Nutrado induktita de opioida stimulo de la ventrala striatumo: rolo de subtipaj riceviloj. J Pharmacol Floto Ther 265: 1253-1260.

  8. ↵
    1. Balonoj KL,
    2. van Westerhuyzen JA,
    3. Lewis-Reese AD,
    4. Grotte ND,
    5. Lanter JA,
    6. Carter CS

    (2007a) Oksitocino havas dozon-dependajn evoluajn efikojn sur paro-ligado kaj aloparentaj prizorgoj en virinaj pradaj volvaĵoj. Hormo-konduto 52: 274-279.

  9. ↵
    1. Balonoj KL,
    2. Plotskija PM,
    3. Juna LJ,
    4. Lim MM,
    5. Groto N,
    6. Ferrer E,
    7. Carter CS

    (2007b) Neonatalaj oksitocinaj manipuladoj havas daŭrajn seksajn dimorfajn efikojn sur vasopresinaj riceviloj. Neurokienco 144: 38-45.

  10. ↵
    1. Barrett CE,
    2. Keebaugh AK,
    3. Ahern TH,
    4. Baso CE,
    5. Terwilliger EF,
    6. Juna LJ

    (2013) Variacio en vasopresina ricevilo (Avpr1a) esprimo kreas diversecon en kondutoj rilataj al monogamio en praaj voloj. Hormo-konduto 63: 518-526.

  11. ↵
    1. Becker JB

    (2009) Seksa diferencigo de instigo: nova mekanismo? Hormo-konduto 55: 646-654.

  12. ↵
    1. Beery AK,
    2. Zucker mi

    (2010) Oksitocino kaj samseksa socia konduto en virinaj herbejoj. Neurokienco 169: 665-673.

  13. ↵
    1. Belino D,
    2. Jonkman S,
    3. Dickinson Al,
    4. Robbins TW,
    5. Everitt BJ

    (2009) Paralelaj kaj interagaj lernadaj procezoj ene de la bazaj ganglioj: graveco por kompreno de toksomanio. Behav Brain Res 199: 89-102.

  14. ↵
    1. Berridge KC,
    2. Kringelbach ML

    (2008) Afekta neŭroscienco pri plezuro: rekompenco ĉe homoj kaj bestoj. Psikofarmacologio (Berl) 199: 457-480.

  15. ↵
    1. Berridge KC,
    2. Kringelbach ML

    (2013) Neŭroscio de afekto: cerbaj mekanismoj de plezuro kaj malkontento. Curr Opin Neurobiol, Antaŭenreta reta publikigo. Prenita januaro 30, 2013.

  16. ↵
    1. Berridge KC,
    2. Robinson TE

    (2003) Pacema rekompenco. Tendencoj Neurosci 26: 507-513.

  17. ↵
    1. Britt JP,
    2. McGehee DS

    (2008) Presinaptaj opioidoj kaj nikotinaj riceviloj modulado de dopamina superfluo en la kerno accumbens. J Neurosci 28: 1672-1681.

  18. ↵
    1. Britt JP,
    2. Benaliouad F,
    3. McDevitt RA,
    4. Stuber GD,
    5. Saĝa RA,
    6. Bonci Al

    (2012) Sinaptika kaj kondutisma profilo de multnombraj glutamatergaj enigoj al la nucelus accumbens. Neŭrono 76: 790-803.

  19. ↵
    1. Burgdorf J,
    2. Panksepp J

    (2006) La neurobiologio de pozitivaj emocioj. Neurosci Biobehav Rev 30: 173-187.

  20. ↵
    1. Burkett JP,
    2. Spiegel LL,
    3. Inoue K,
    4. Murphy AZ,
    5. Juna LJ

    (2011) Aktivigo de mu-opioidaj riceviloj en la dorsa striatumo estas necesa por plenkreska socia korinklino en monogamaj praaj voloj. Neuropsychofarmacology 36: 2200-2210.

  21. ↵
    1. Cabanac M

    (2002) Kio estas emocio? Kondutaj Procezoj 60: 69-83.

  22. ↵
    1. Kacioppo JT,
    2. Larsen JT,
    3. Smith KN,
    4. Berntson GG

    (2004) en Sentoj kaj emocioj: la Amsterdama Simpozio, La afekcia sistemo: kio kaŝiĝas sub la surfaco de sentoj? eds Manstead ASR, Frijda N, Fischer A (Cambridge UP, Cambridge), pp 223 – 242.

  23. ↵
    1. Carter CS,
    2. Getz LL

    (1993) Monogamio kaj la praa voluptilo. Sci Am 268: 100-106.

  24. ↵
    1. Carter CS,
    2. Keverne EB

    (2002) en Hormonoj, cerbo, kaj konduto, La neurobiologio de socia afiliacio kaj paro-ligado, eds Pfaff D, Arnold A, Etgen S, Fahrbach S, Rubin R (Akademiano, San-Diego), pp 299-337.

  25. ↵
    1. Cho MM,
    2. DeVries AC,
    3. Williams JR,
    4. Carter CS

    (1999) La efikoj de oksitocino kaj vasopresino sur partneraj preferoj en viraj kaj inaj praderaj voloj (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci 113: 1071-1079.

  26. ↵
    1. Malvarmigu LM,
    2. Fitzgerald ME,
    3. Yu L,
    4. Lehman MN

    (2004) Aktivigo de mu opioidaj riceviloj en la media preoptika areo post kopulacio en viraj ratoj. Neurokienco 124: 11-21.

  27. ↵
    1. Coria-Ávila GA,
    2. Salomono CE,
    3. Vargas EB,
    4. Lememo I,
    5. Ryan R,
    6. Ménard S,
    7. Gavrila AM,
    8. Pfaus JG

    (2008) Neŭkemia bazo de kondiĉita partnereca prefero ĉe la virina rato: I. Disrompo per naloxono. Behav Neurosci 122: 385-395.

  28. ↵
    1. Curtis JT

    (2010) Ĉu fekundeco trumpas monogamion? Anim Behav 80: 319-328.

  29. ↵
    1. Curtis JT,
    2. Wang Z

    (2005a) Glucocorticoid-ricevilo engaĝiĝo en paro ligado en virinaj praaj voloj: la efikoj de akra blokado kaj interagoj kun centraj dopaminaj rekompencosistemoj. Neurokienco 134: 369-376.

  30. ↵
    1. Curtis JT,
    2. Wang Z

    (2005b) Ventra tegmentala areo-implikiĝo en paro-ligado en viraj pradaj volvaĵoj. Physiol Behav 86: 338-346.

  31. ↵
    1. Curtis JT,
    2. Liu Kaj,
    3. Wang Z

    (2001) La lezoj de la vomeronasala organo interrompas paron-induktitan paron ligantan en inaj praderaj volboj (Microtus ochrogaster) Brain Res 901: 167-174.

  32. ↵
    1. Cushing BS,
    2. Okorie U,
    3. Juna LJ

    (2003) La efikoj de neonatal-kastrado sur la posta kondutisma respondo al centre administrita arginina vasopresino kaj la esprimo de V1a-riceviloj en plenkreskaj viraj praaj voloj. J Neuroendocrinol 15: 1021-1026.

  33. ↵
    1. Cushing BS,
    2. Perry A,
    3. Musatov S,
    4. Ogawa S,
    5. Papademetriou E

    (2008) Estrogenaj riceviloj en la meza amigdala malebligas la esprimon de vira prosocia konduto. J Neurosci 28: 10399-10403.

  34. ↵
    1. Dickinson Al,
    2. Balleino B

    (2010) en Plezuroj de la cerbo, Hedoniko: la kognitiva-motiviga interfaco, eld. Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), pp 74-84.

  35. ↵
    1. DiFeliceantonio AG,
    2. Mabrouk VIN,
    3. Kennedy RT,
    4. Berridge KC

    (2012) Enkephalin pliiĝas en dorsal neostriatum kiel signalo por manĝi. Curr Biol 22: 1918-1924.

  36. ↵
    1. Donaldson ZR,
    2. Spiegel L,
    3. Juna LJ

    (2010) Centra vasopresina V1a-receptoro-aktivaĵo estas sendependa necesa por ambaŭ partneraj prefero-formado kaj esprimo en socie monogamaj viraj praaj voloj. Behav Neurosci 124: 159-163.

  37. ↵
    1. Everitt BJ,
    2. Robbins TW

    (2005) Neŭralaj sistemoj de plifortigo por drogmanio: de agoj al kutimoj al devigo. Nat Neurosci 8: 1481-1489.

  38. ↵
    1. Faure Al,
    2. Rikardo JM,
    3. Berridge KC

    (2010) Deziro kaj timo de la kerno accumbens: kortika glutamato kaj subkortika GABA malsame generas motivon kaj hedonan efikon en la rato. PLOJ Unu 5: e11223.

  39. ↵
    1. Fiŝkaptisto HE,
    2. Aron A,
    3. Bruna LL

    (2006) Romantika amo: mamula cerba sistemo por kamarado. Philos Trans R Soc Lond B Mallonga Priskribo: Biol Sci 361: 2173-2186.

  40. ↵
    1. Flaherty AW,
    2. Graybiel AM

    (1994) Enira-elira organizo de la sensimotora striatumo en la scivola simio. J Neurosci 14: 599-610.

  41. ↵
    1. Fowler KD,
    2. Johnson F,
    3. Wang Z

    (2005) Estrogenregulado de ĉela proliferado kaj distribuo de estrogen-receptoro-alfa en la cerbo de plenkreskaj inaj pradoj kaj herbejaj volboj. J Kom Neurolo 489: 166-179.

  42. ↵
    1. Gerfen CR

    (1992) La neostriatala mozaiko: multoblaj niveloj de kupea organizo. Tendencoj Neurosci 15: 133-139.

  43. ↵
    1. Getz LL,
    2. Carter CS,
    3. Gavish L

    (1981) La apareado de la praa voluptilo, Microtus ochrogaster: kampo kaj laboratoria evidenteco por paro-ligado. Ecol Sociobiol 8: 189-194.

  44. ↵
    1. Gingrich B,
    2. Liu Kaj,
    3. Cascio C,
    4. Wang Z,
    5. Insel TR

    (2000) Dopamaj D2-receptoroj en la kerno accumbens gravas por socia korinklino en virinaj praderaj vulpoj (Microtus ochrogaster) Behav Neurosci 114: 173-183.

  45. ↵
    1. Graybiel AM

    (1990) Neurotransmisiloj kaj neuromodulatoroj en la basaj ganglioj. Tendencoj Neurosci 13: 244-254.

  46. ↵
    1. Graybiel AM,
    2. Ŝako MF

    (1984) Komparta distribuo de striaj ĉelaj korpoj esprimantaj [Met] enkephalin-similan imunoreaktivecon. Proc Natl Acad Sci Usono 81: 7980-7984.

  47. ↵
    1. Haber SN

    (2003) La primataj bazaj ganglioj: paralelaj kaj integraj retoj. J Chem Neuroanat 26: 317-330.

  48. ↵
    1. Haber SN,
    2. Fudge JL,
    3. McFarland NR

    (2000) Striatonigrostriataj vojoj en primatoj formas ascendan spiralon de la ŝelo ĝis la dorsolatera striato. J Neurosci 20: 2369-2382.

  49. ↵
    1. Heinz A,
    2. Reimold M,
    3. Fripono J,
    4. Hermann D,
    5. Croissant B,
    6. Mundle G,
    7. Dohmen BM,
    8. Braus DH,
    9. Schumann G,
    10. Machulla HJ,
    11. Bares R,
    12. Mann K

    (2005) Korelacio de stabilaj altoj en la havebla striatala mu-opioida ricevilo en sentoksiĝintaj alkoholaj pacientoj kun avido de alkoholo: studo pri tomografia emisión de pozitronoj uzanta karfentanil-markitan 11-karbon. Arch Gen Psikiatrio 62: 57-64.

  50. ↵
    1. Herkenham M,
    2. Edley SM,
    3. Stuart J

    (1984) Ĉelaj rampoj en la kerno akcentaj de la rato, kaj la mozaika rilato de opiacaj riceviloj, akciilkolinesterazo kaj subkortikaj aferentaj finaĵoj. Neurokienco 11: 561-593.

  51. ↵
    1. Hostetler CM,
    2. Harkey SL,
    3. TB de Krzywosinski,
    4. Aragona BJ,
    5. Balonoj KL

    (2011) Neonatal-ekspozicio al D1-agonisto SKF38393 malhelpas paron ligadon en la plenkreska praa volvaĵo. Behav Pharmacol 22: 703-710.

  52. ↵
    1. Ikemoto S

    (2007) Dopamina rekompenco-cirkvitoj: du projekciaj sistemoj de la ventrala mezkruco ĝis la nukleo accumbens-olfakta tuberkulo. Brain Res Rev 56: 27-78.

  53. ↵
    1. Insel TR,
    2. Shapiro LE

    (1992) Oksitocina ricevilo-distribuo reflektas socian organizon en monogamaj kaj poligamaj volvoj. Proc Natl Acad Sci Usono 89: 5981-5985.

  54. ↵
    1. Insel TR,
    2. Wang ZX,
    3. Ferris CF

    (1994) Ŝablonoj de cerba vasopresina ricevilo-distribuo asociita kun socia organizo en mikrotinaj ronĝuloj. J Neurosci 14: 5381-5392.

  55. ↵
    1. Ismail N,
    2. Girard-Bériault F,
    3. Nakanishi S,
    4. Pfaus JG

    (2009) Naloxono, sed ne flupenthixol, malhelpas la disvolviĝon de kondiĉita ejakulatoria prefero ĉe la maskla rato. Behav Neurosci 123: 992-999.

  56. ↵
    1. Johnston JG,
    2. Gerfen CR,
    3. Haber SN,
    4. van der Kooy D

    (1990) Mekanismoj de stria skala formado: konservado de mamula kupealigo. Cerbo Res Dev Cerbo Res 57: 93-102.

  57. ↵
    1. Keebaugh AK,
    2. Juna LJ

    (2011) Kreskanta esprimo de oksitocina ricevilo en la kerno de antaŭ-pubertaj inaj praderaj voloj plibonigas aloparentan respondecon kaj partian preferon-formadon kiel plenkreskuloj. Hormo-konduto 60: 498-504.

  58. ↵
    1. Kelley AE,
    2. Berridge KC

    (2002) La neŭroscienco de naturaj rekompencoj: graveco por toksomaniuloj. J Neurosci 22: 3306-3311.

  59. ↵
    1. Kelley AE,
    2. Baldo BA,
    3. Pratt NOMO

    (2005) Proponita hipotalamo-talamika-striat-akso por la integriĝo de energia ekvilibro, ekscitiĝo kaj manĝaĵa rekompenco. J Kom Neurolo 493: 72-85.

  60. ↵
    1. Komisaruk BR,
    2. Whipple B,
    3. Beyer C

    (2010) en Plezuroj de la cerbo, Seksa plezuro, eld. Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), pp 169 – 177.

  61. ↵
    1. Kreitzer AK,
    2. Berke JD

    (2011) Esplori striatan funkcion per ĉel-specaj manipuladoj. Neurokienco 198: 19-26.

  62. ↵
    1. Lammel S,
    2. Ion DI,
    3. Koko J,
    4. Malenka RC

    (2011) Projekcia specifa modulado de dopaminaj neŭronaj sinapsoj per avaraj kaj rekompencaj stimuloj. Neŭrono 70: 855-862.

  63. ↵
    1. Leknes S,
    2. Tracey I

    (2010) en Plezuroj de la cerbo, Doloro kaj plezuro: majstroj de la homaro, eld. Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), pp 320 – 335.

  64. ↵
    1. Lim MM,
    2. Juna LJ

    (2004) Vasopresin-dependaj neŭralaj cirkvitoj sub la paro formi ligon en la monogama praa volvaĵo. Neurokienco 125: 35-45.

  65. ↵
    1. Lim MM,
    2. Liu Kaj,
    3. Ryabinin AE,
    4. Bai Y,
    5. Wang Z,
    6. Juna LJ

    (2007) CRF-riceviloj en la kerno accumbens modulas partian preferon en praaj vulpoj. Hormo-konduto 51: 508-515.

  66. ↵
    1. Lim MM,
    2. Tsivkovskaia NE,
    3. Bai Y,
    4. Juna LJ,
    5. Ryabinin AE

    (2006) Distribuado de liberiganta faktoro de kortikotropino kaj urocortina 1 en la cerba volatilo. Cerbo Behav Evol 68: 229-240.

  67. ↵
    1. Liu Kaj,
    2. Wang ZX

    (2003) Nucleus accumbens oksitocino kaj dopamino interagas por reguligi paran ligoformadon en inaj praderaj volvoj. Neurokienco 121: 537-544.

  68. ↵
    1. Liu Kaj,
    2. Aragona BJ,
    3. Juna KA,
    4. Dietz DM,
    5. Kabbaj M,
    6. Mazei-Robison M,
    7. Nestler EJ,
    8. Wang Z

    (2010) Nucleus accumbens dopamine mediadas amfetaminon induktitan difekton de socia ligado en monogama speco de ronĝuloj. Proc Natl Acad Sci Usono 107: 1217-1222.

  69. ↵
    1. Liu Kaj,
    2. Juna KA,
    3. Curtis JT,
    4. Aragona BJ,
    5. Wang Z

    (2011) Socia ligado malpliigas la rekompencajn propraĵojn de amfetamino per dopamina D1-ricevil-mediata mekanismo. J Neurosci 31: 7960-7966.

  70. ↵
    1. Mahler SV,
    2. Smith KS,
    3. Berridge KC

    (2007) Endocannabinoid hedonaj punktoj por sensa plezuro: anandamido en kerno akcenta ŝelo plibonigas "ŝati" dolĉan rekompencon. Neuropsychofarmacology 32: 2267-2278.

  71. ↵
    1. Olazábal DE,
    2. Juna LJ

    (2006) Oksitocinaj riceviloj en la kerno accumbens faciligas patran konduton "spontanean" en plenkreskaj inaj pradoj. Neurokienco 141: 559-568.

  72. ↵
    1. Panksepp J,
    2. Herman BH,
    3. Vilberg T,
    4. Episkopo P,
    5. DeEskinazi FG

    (1980) Endogenaj opioidoj kaj socia konduto. Neurosci Biobehav Rev 4: 473-487.

  73. ↵
    1. Panksepp J,
    2. Knutson B,
    3. Burgdorf J

    (2002) La rolo de cerbaj emociaj sistemoj en toksomanioj: neŭrevolucia perspektivo kaj nova besta modelo "mem-raporta". toksomanio 97: 459-469.

  74. ↵
    1. Parra-Gámez L,
    2. García-Hidalgo AA,
    3. Salazar-Juárez A,
    4. Antón B,
    5. Paredes RG

    (2009) Endomorphin-1, efikoj sur vira seksa konduto. Physiol Behav 97: 98-101.

  75. ↵
    1. Peciña S,
    2. Berridge KC

    (2000) Opioida loko en nukleo akcela ŝelo mediadas manĝadon kaj hedonan "ŝaton" por manĝo: mapo surbaze de mikroinjektaj Fosaj plumoj. Brain Res 863: 71-86.

  76. ↵
    1. Peciña S,
    2. Berridge KC

    (2005) Hedona varma punkto en nukleo akcenta ŝelo: kie μ-opioidoj kaŭzas pliigitan hedonan efikon de dolĉeco? J Neurosci 25: 11777-11786.

  77. ↵
    1. Resendez SL,
    2. Aragona BJ

    (2013) Avantaĝa instigo kaj bontenado de monogama paro-ligado. Rev Neŭrosci 24: 51-60.

  78. ↵
    1. Resendez SL,
    2. Kuhnmuench M,
    3. Krzywosinski T,
    4. Aragona BJ

    (2012) κ-Opioidaj riceviloj ene de la kerno akciigas ŝelon mediacii bontenadon de paroj. J Neurosci 32: 6771-6784.

  79. ↵
    1. Rikardo JM,
    2. Castro DC,
    3. DiFeliceantonio AG,
    4. Robinson MJF,
    5. Berridge KC

    (2013) Mapado de cerbaj cirkvitoj de rekompenco kaj instigo: laŭ la paŝoj sur Anne Kelley. Neurosci Biobehav Rev, Antaŭenreta reta publikigo. Elŝutita decembro 19, 2012.

  80. ↵
    1. Roman E,
    2. Ploj K,
    3. Gustafsson L,
    4. Meyerson BJ,
    5. Nylander I

    (2006) Variaĵoj en opioidaj peptidaj niveloj dum la estra ciklo en Sprague-Dawley-ratoj. Neuropeptides 20: 195-206.

  81. ↵
    1. Simantov R,
    2. Childers SR,
    3. Snyder SH

    (1977) Opioidaj péptidoj: diferencigo per radioinmunoensendo kaj radioreceptora provo. Brain Res 135: 358-367.

  82. ↵
    1. Smith KS,
    2. Berridge KC

    (2007) Opioida limfika cirkvito por rekompenco: interago inter hedonaj punktoj de kerno akcentaj kaj ventra pallido. J Neurosci 27: 1594-1605.

  83. ↵
    1. Smith KS,
    2. Mahler SV,
    3. Peĉino S,
    4. Berridge KC

    (2010) en Plezuroj de la cerbo, Hedonaj punktoj: generi senteman plezuron en la cerbo, eds Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), pp 27-49.

  84. ↵
    1. Smith MS,
    2. Freeman ME,
    3. Neill JD

    (1975) La kontrolo de progesterona sekrecio dum la estra ciklo kaj frua pseŭdopregneco ĉe la rato: prolactino, gonadotropino kaj steroidaj niveloj asociitaj kun savado de la korpus-luteo de pseŭdopregneco. endokrinologio 96: 219-226.

  85. ↵
    1. Szechtman H,
    2. Hershkowitz M,
    3. Simantov R

    (1981) Seksa konduto malpliigas doloro-sentivecon kaj stimulas endogenajn opioidojn en viraj ratoj. Eur J Pharmacol 70: 279-285.

  86. ↵
    1. Trezza V,
    2. Damsteegt R,
    3. Achterberg EJ,
    4. Vanderschuren LJ

    (2011) Nucleus accumbens μ-opioidaj riceviloj mediacias socian rekompencon. J Neurosci 31: 6362-6370.

  87. ↵
    1. Vanderschuren LMJ,
    2. Everitt BJ

    (2005) Kondutismaj kaj neŭralaj mekanismoj de deviga drog-serĉado. Eur J Pharmacol 5: 77-88.

  88. ↵
    1. Voorn P,
    2. Brady LS,
    3. Berendse HW,
    4. EK Richfield

    (1996) Densitometria analizo pri opioida ricevilo liganta ligon en la homa striatumo: I. Distribuado de mu opioida ricevilo difinas ŝelon kaj kernon de la ventra markolo. Neurokienco 75: 777-792.

  89. ↵
    1. Wang Z,
    2. Hulihan TJ,
    3. Insel TR

    (1997) Seksa kaj socia sperto estas asociita kun malsamaj ŝablonoj kaj neŭra aktivado en viraj praaj voloj. Brain Res 767: 321-332.

  90. ↵
    1. Wang Z,
    2. Yu G,
    3. Cascio C,
    4. Liu Kaj,
    5. Gingrich B,
    6. Insel TR

    (1999) Dopamina D2-ricevil-mediaciita reguligo de partnerecaj preferoj en virinaj praaj voloj (Microtus ochrogaster): mekanismo por paro-ligado? Behav Neurosci 113: 602-611.

  91. ↵
    1. Watabe-Uchida M,
    2. Zhu L,
    3. Ogawa SK,
    4. Vamanrao A,
    5. Uĉida N

    (2012) Tut-cerba mapado de rektaj enigoj al dubonaj dopaminaj neŭronoj. Neŭrono 74: 858-873.

  92. ↵
    1. Vatsono KK,
    2. Sheperd SV,
    3. Platt ML

    (2010) en Plezuroj de la cerbo, Neŭrotetologio de plezuro, eld. Kringelbach ML, Berridge KC (Oxford UP, New York), pp 85 – 95.

  93. ↵
    1. Williams JR,
    2. Carter CS,
    3. Insel T

    (1992) Partnereca evoluo en inaj praderaj voloj estas faciligita per apareado aŭ la centra infuzaĵo de oksitocino. Ann NY Akademio Sci 652: 487-489.

  94. ↵
    1. Winslow JT,
    2. Hastings N,
    3. Carter CS,
    4. Harbaugh CR,
    5. Insel TR

    (1993) Rolo por centra vasopresino en paro-ligado en monogamaj pradaj volvaĵoj. naturo 365: 545-548.

  95. ↵
    1. Juna LJ,
    2. Winslow JT,
    3. Nilsen R,
    4. Insel TR

    (1997) Specioj-diferencoj en gena esprimo de V1a-receptoro en voluptoj monogamaj kaj ne-monogamaj: kondutaj konsekvencoj. Behav Neurosci 111: 599-605.

  96. ↵
    1. Juna LJ,
    2. Nilsen R,
    3. Waymire KG,
    4. MacGregor GR,
    5. Insel TR

    (1999) Pliigita filia respondo al vasopresino en musoj esprimantaj la ricevilon de V1a de monogama volemo. naturo 400: 766-768.

  97. ↵
    1. Juna LJ,
    2. Murphy Young AZ,
    3. Hammock EA

    (2005) Anatomio kaj neŭkemio de la paro-ligo. J Kom Neurolo 493: 51-57.

  98. ↵
    1. Zhang M,
    2. Kelley AE

    (2000) Plibonigita konsumado de alta graso manĝaĵo post stria µ-opioida stimulo: mikroinjektaj mapoj kaj fos-esprimo. Neurokienco 99: 267-277.

Artikoloj citantaj ĉi tiun artikolon

  • Opioida Hedona Retpunkto en Nucleus Accumbens Shell: Mapoj Mu, Delta kaj Kappa por Plibonigo de Dolĉeco "Ŝati" kaj "Deziri" Journal of Neuroscience, 19 Marto 2014, 34 (12): 4239-4250