Reguligo de Socia Elekto de Dopamino en Monogama Ronĝula Specio (2009)

Plena Studo: Dopamina Regulado de Socia Elekto en Speco de Rozuloj Monogama

Ĉi tiu artikolo estis citita de aliaj artikoloj en PMC.

Iru al:

abstrakta

Estas pli kaj pli da aprezo, ke socia decido ĉe homoj estas forte influita de hedonaj kaj emociaj prilaboroj. La kampo de socia neŭroekonomio montris, ke neŭralaj sistemoj gravaj por rekompenco estas asociitaj kun socia elekto kaj sociaj preferoj en homoj. Ĉi tie, ni montras, ke la neŭrobiologio de sociaj preferoj en speco de ronĝuloj monogama, la praa volupto, estas reguligita ankaŭ per neŭralaj sistemoj implikitaj en rekompenco kaj emocia prilaborado. Specife, ni priskribas kiel mezolimbaj dopaminaj transmisioj malsame mediacias la formadon kaj konservadon de monogamaj paraj ligoj en ĉi tiu specio. Tiel rekompenca prilaborado praktikas teruran reguladon pri sociaj elektaj kondutoj, kiuj servas kiel fundamento de iom kompleksa socia organizo. Ni konkludas, ke praaj volvaĵoj estas bonega modelosistemo por la neŭroscienco de socia elekto kaj ke kompleksa socia decido povas esti firme klarigita per rekompenco kaj hedonika prilaborado.

Ŝlosilvortoj: nucleus accumbens, prairie vole, monogamio, socia alligiteco, paro-ligo, socia decido, socia neŭroekonomio

Enkonduko

En sociaj kuntekstoj, decidiĝo signife influas pozitivan aŭ negativan zorgon pri bonstato de aliaj (Fehr kaj Camerer, 2007). Homoj montras fortajn sociajn preferojn, kiuj estas rivelitaj per elekta konduto, per kiu homoj kondutas altruiste, agas sur forta sento de justeco kaj havas terurajn kapablojn fidi (Krueger et al., 2007; Sanfey, 2007; Tankersley et al., 2007; Zak et al., 2004). Efektive, socia decidiĝo ĉe homoj estas tiel kompleksa, ke ĝi povas aperi rezulto de socia kogno ekskluziva de nia specio (Skuse kaj Gallagher, 2009). Tamen el evolua perspektivo, por-sociaj kondutoj kiel kunlaboro kaj fido estas nur ŝajne neraciaj aŭ senindulgaj (Rilling et al., 2002; Sanfey, 2007). Tiaj kondutoj estas la rezulto de elektaj procezoj, kiuj favoris reciprokecon inter proksimaj sociaj grupoj, en kiuj ĝi estis adaptebla, ke individuoj elspezas relative malgrandajn kvantojn da energio por helpi senrilatajn membrojn de la grupo ricevi relative grandajn avantaĝojn de la rezulta socia organizo ( Pfeiffer et al., 2005; Rutte kaj Taborsky, 2007; Trivers, 1971). De ĉi tiu perspektivo, ni povas atendi analogajn por-sociajn kondutojn esprimi de aliaj specioj, kiuj povas servi kiel efikaj laboratoriaj modeloj kaj tiel permesi la enketon de la neŭralaj mekanismoj de socia elekta konduto kaj decido.

Ĉi tie, ni priskribas kiel la uzo de unu tia modelo-sistemo, la socie monogama praa volemo (Microtus ochrogaster), signife progresigis nian komprenon pri la neŭra regulado de socia elekto-konduto (Carter et al., 1995; Dewsbury, 1987; Getz kaj Carter, 1996; Juna kaj Wang, 2004). Ni unue donas mallongan superrigardon pri praa volupta konduto kaj sugestas, ke la kompleksa socia organizo de ĉi tiu specio plejparte povas esti realigita per du "elekteblaj" kondutoj: la komenca prefero de familiara kunulo kaj la decido eviti aŭ agreseme forpuŝi eble novajn samulojn. Carter kaj Getz, 1993; Getz kaj Hofmann, 1986; Insel kaj Juna, 2001). Ni tiam reliefigas datumojn de pluraj lastatempaj studoj, kiuj priskribas la reguladon de socia praa konduto per neŭra transdono grava por emocio kaj rekompenco-prilaborado, dopamina (DA) signalado ene de la kerno accumbens (NAc) (Aragona kaj Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006). Fine ni komparas ĉi tiujn trovojn al studoj, kiuj ekzamenis la neŭraran reguladon de la socia decido ĉe homoj (Fisher et al., 2005; Kosfeld et al., 2005; Rilling et al., 2002). Ĉi tiuj komparoj malkaŝas frapajn similecojn inter la neŭroscienco de sociaj elektaj kondutoj inter homoj kaj praderaj voloj, sugestante, ke praderaj volvoj estas bonega modelosistemo por la studo de socia decido. Plie, la fakto, ke sufiĉe granda parto de la socia organizo de praaj voloj povas esti plejparte klarigita per iom simplaj elektaj kondutoj reguligitaj per emocia prilaborado povas havi tre interesajn implicojn por la studo de socia neŭroekonomio (Cacioppo et al., 2000; Legu, 2008).

Prairie Vole Model

Prairiaj volvoj estas malgrandaj ronĝuloj (∼40g) (Figuro (Figuro1A) 1A) distribuita ĉefe en la herbejoj de la centra Usono (Cushing et al., 2001; Halo, 1981; Hoffmann kaj Koeppl, 1985). Ĉi tiuj ronĝuloj estas inter la minoritatoj de mamulaj specioj (3-5%) kiuj montras socian organizon monogama (Dewsbury, 1987). La fundamento de ĉi tiu socia organizo estas la 'paro-ligo', kiu estas difinita kiel la stabila rilato inter membroj de reprodukta paro, kiuj dividas komunan teritorion kaj gepatrorajton (Aragona kaj Wang, 2004). Ĉi tiu speco estis komence identigita kiel monogama per kampaj studoj, kiuj montris, ke masklaj-inaj paroj vojaĝas kune (Getz et al., 1981), dividu neston kun unu aŭ pluraj portiloj de idoj (Getz kaj Hofmann, 1986), kaj agreseme forpeli senrilatajn entrudiĝintojn el sia teritorio (Getz, 1978). Plue, masklaj praaj voloj montras altajn nivelojn de gepatra prizorgo (Getz kaj Carter, 1996; Tomaso kaj Birney, 1979) kaj estis sugestite ke ambaŭ gepatroj estas necesaj por puŝvivado, kiu selektis por tre daŭraj paraj ligoj (Emlen kaj Oring, 1977; Kleiman, 1977; McGuire et al., 1993; Wang kaj Novak, 1992). Efektive, la paro-ligo estas tiel stabila, ke pluviva membro de la paro ne akceptos novan kunulon eĉ se la alia membro de la interligo perdiĝos (Getz kaj Carter, 1996; Tomaso kaj Wolff, 2004). Ĉi tio reprezentas fortan ekzemplon de konduto, kiu ne estas en la mem-intereso de la besto kaj tial konfliktas kun klasikaj ekonomiaj modeloj de racia decidado.

figuro 1 

La praa volva modelo. (A) Foto de vira praa maskla plenkreskulo. (B) Karikaturo de partnereca aparato. Ĉiu kaĝoj estas identa kaj manĝaĵo kaj akvo haveblas ad libitum tra la testo de 3-h. (C) Masklaj praderaj vulpoj pariĝis kun estrogen-prima ...

Grave, la monogamaj kondutoj observitaj en la naturo ankaŭ estas fidinde esprimitaj en laboratorio-kondiĉoj (Carter kaj Getz, 1993; Carter et al., 1995). Ekzemple, prerioj voluptaj prefere kuniĝas kun familiara partnero kontraŭ romano konkreta (Dewsbury, 1975, 1987; Gray kaj Dewsbury, 1973). Post pariĝo, praaj vulpoj restas kune dum gestado (McGuire kaj Novak, 1984; Tomaso kaj Birney, 1979) kaj tio faciligas sukcesan gravedecon (McGuire et al., 1992). Kiel en sia natura medio, masklaj pradaj volvoj montras tre altajn nivelojn de gepatra prizorgo en la laboratorio (Oliveras kaj Novak, 1986). Plej grave, fidinda ligado povas esti taksata en la laboratorio per mezurado de sociaj preferoj inferitaj de elektaj kondutoj asociitaj kun la formado kaj konservado de la paro-ligo (Williams et al., 1992; Winslow et al., 1993; Juna kaj Wang, 2004).

Laboratorioj-Testoj de Paro-Obligacio-Formado kaj Prizorgado

Ĉi tiu recenzo koncentriĝos sur datumoj kolektitaj de viraj temoj (Aragona kaj Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006). Tamen, estis ampleksa laboro farita sur virinaj praaj vulpoj (Cho et al., 1999; Fowler et al., 2002; Insel kaj Hulihan, 1995; Williams et al., 1992; Witt et al., 1991) kaj ĝi rimarkos kiam datumoj estis kolektitaj uzante inajn subjektojn. Necesa unua paŝo en la formado de paraj ligoj estas, ke maskloj devas preferi sian konatan partneron ol novaj samideanoj, kio estas tre nekutima por viroj en plej multaj mamulaj specioj, ĉar ili fidinde preferas pariĝi kun novaj inoj (Fiorino et al., 1997). Tamen masklaj praaj vulpoj preferas pariĝi kun familiara ino (Dewsbury, 1987) kaj la prezentado de novaj inoj ne induktas kopulacion en sekse satigitaj masklaj pradaj voloj (Gray kaj Dewsbury, 1973).

Krom elekti pariĝi kun familiara ino, paro interligas ankaŭ postulas, ke maskloj elektu kunloĝi kun siaj konataj partneroj. Ĉi tio estas determinita en la laboratorio per simpla socia elekta testo, nomata "testo pri prefero de partneroj" (Williams et al., 1992). Por ĉi tiu provo, subjekto estas metita en tri-ĉambran aparaton kaj libera moviĝi ĉirkaŭ la ĉambroj (Figuro (Figuro1B) .1B). La familiara kunulo (partnero) kaj nekonata ino (fremdulo) servas kiel stimulaj bestoj kunigitaj en kaĝoj (Figuro (Figuro1B) .1B). Temoj komence esploras la aparaton kaj interagas kun ambaŭ stimulaj bestoj kaj poste kuŝas apud la partnero aŭ la fremdulo (Williams et al., 1992; Winslow et al., 1993). Se subjektoj pasigas signife pli da tempo en flanka flanko kontakto kun partneroj super fremduloj (taksita de ĉ t-testo) tiam oni diras ke la grupo montras partian preferon (Aragona kaj Wang, 2004; Curtis kaj Wang, 2005; Liu et al., 2001).

Multaj studoj pruvis, ke masklaj pradfingroj pariĝis kun estrogena ino por 24h de pariĝo fidinde montras partnerajn preferojn (Aragona et al., 2003; Lim kaj Juna, 2004; Liu et al., 2001) (Figuro (Figuro1C) .1C). Tamen, se viraj subjektoj kohabitas kun inoj nur por 6h sen pariĝo, subjektoj montras ne-selekteman flankan kontakton kaj tiel malsukcesas montri partianajn preferojn (Aragona kaj Wang, 2007; Curtis kaj Wang, 2005; Liu et al., 2001) (Figuro (Figuro1D) .1D). Tiel, ni uzas la '24H pariĝanta paradigmo por indiki fidinde partnerajn preferojn en kontrolkondiĉoj kaj ekzameni ĉu farmakologiaj manipuladoj povas malebligi pariĝon de induktitaj paroj. Aldone, ni uzas la paradigmon '6-h kunvivado' por ekzameni ĉu farmakologiaj manipuladoj povas indukti partnerajn preferojn forestante pariĝon (Wang kaj Aragona, 2004; Juna kaj Wang, 2004).

Dum partnereca prefero estas necesa por paro-interligo, ĝi ne sufiĉas por sia longtempa bontenado. Paroj kunligitaj maskloj ankaŭ elektas agreseme forpuŝi eblajn novajn samulojn (Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Ĉi tio estas nomata "selektema agreso" kaj estas studata en la laboratorio per testo de loĝanto-entrudiĝinto, en kiu la subjekto estas eksponita al novaj konspecifaj kaj agresema konduto estas kvantigita (Wang et al., 1997; Winslow et al., 1993). Dum 24h apareamiento pliigas selekteman agreso (Wang et al., 1997; Winslow et al., 1993), agresema konduto pliiĝas multe pli al viraj entruduloj (kompare al romanaj inoj) kaj viraj subjektoj ne persekutas aŭ mordas virinajn entrudulojn sekvante 24h de pariĝo (Wang et al., 1997). Male, sekvi plilongigitan kunvivadon (2)semajnoj) dum inoj gravedaj, viroj fariĝas ege agresemaj al novaj inoj (montrante altajn nivelojn de persekutado kaj mordado) (Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007) kaj ĉi tiu decido agreseme malakcepti eblajn novajn kunulojn estas kritika por la stabila konservado de la paro-ligo.

En ĉi tiu revizio, ni pripensos la amplekson al kiu la monogama socia organizo de praderaj voloj povas esti klarigita per (1) la komenca elekto reproduktiĝi kun ununura ino, la "partnera prefero" kaj (2) la posta elekto por malakcepti potencialon. novaj samideanoj, selektema agreso. Havi ĉi tiujn bone establitajn laboratoriajn indicojn permesas detalan ekzamenon de la neurobiologio sub ĉi tiuj kondutoj. Ĉar paro-ligado implikas miriadon de kognaj kaj psikologiaj procezoj, ne mirigas, ke vasta gamo de neŭralaj sistemoj gravas por ĝia regulado, inkluzive de: oksitocino (Bales et al., 2007; Bamshad et al., 1993; Insel kaj Shapiro, 1992; Liu kaj Wang, 2003; Witt et al., 1990), vasopresino (Bamshad et al., 1994; Hamako kaj Juna, 2005; Lim et al., 2004b; Liu et al., 2001; Winslow et al., 1993), kortikosterono (DeVries et al., 1995, 1996; Lim et al., 2007), estrogeno (Cushing kaj Wynne-Edwards, 2006), glutamato kaj GABA (Curtis kaj Wang, 2005). Ĉi tiu listo certe kreskos dum pli da eksperimentoj faros kaj preskaŭ nenio scias pri kiel ĉi tiuj sistemoj interagas por reguligi parajn ligojn. Tiel restas eksterordinara kvanto da laboro. Tamen, lastatempe ni realigis serion de studoj montrantaj la signifan implikiĝon de mezolimbia DA-transdono en formado de bontenaj paroj kaj bontenado en viraj praaj voloj (Aragona kaj Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006).

Formiĝo de Nucleus Accumbens Dopamine kaj Pair Bond

Formiĝo de paroj estas natura asocio formita inter monogamaj samuloj (Aragona et al., 2006; Wang kaj Aragono, 2004; Juna kaj Wang, 2004) kaj asocia lernado estas signife reguligita per mezolimbic DA-transdono (Di Chiara kaj Bassareo, 2007; Kelley, 2004; Saĝa, 2004). En aparta, DA transdono ene de la NAc estas kritika por gravaj aspektoj de rekompenc-prilaborado (Berridge kaj Robinson, 2003; Everitt kaj Robbins, 2005; Roitman et al., 2005, 2008; Salamone kaj Korreo, 2002; Wheeler et al., 2008) kiuj povas substreki analizojn de kosto-profito rilate al elekto-konduto kaj decido (Phillips et al., 2007). Tial ni realigis serion de studoj, kiuj esploris la reguladon de partnera prefero-formado per transdono de DA ene de la NAc (Aragona kaj Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006).

Simile al aliaj specoj de ronĝuloj (Jansson et al., 1999), prairie vole NAc estas dense inervata de dopaminergiaj finaĵoj ekestiĝantaj de la ventra mezkerno. (Figuro2A) 2A) (Aragona et al., 2003; Curtis kaj Wang, 2005; Gobrogge et al., 2007). Ankaŭ kongrua kun studoj faritaj en ratoj (Becker et al., 2001; Pfaus et al., 1995; Robinson et al., 2002), mikrodijalaj mezuroj indikas, ke pariĝo pliigas eksterĉelajn DA-koncentriĝon ene de la NAc de virinaj praderaj voloj (Gingrich et al., 2000) kaj studoj pri eltiro de histoj montras, ke pariĝo ankaŭ pliigas dopaminan dissendon (kiel indikite per dopamina turniĝo) en viraj praderaj volvaĵoj (Figuro (Figuro2B) 2B) (Aragona et al., 2003). Ĉi tiuj studoj sugestas, ke pariĝo elvokas modestajn kreskojn de DA-koncentriĝo ene de la NAc dum kopulado en praaj volboj.

figuro 2 

Dopamina regulado de paro-ligoformado. (A) Korona sekcio montranta imunokitokemian etikedon de tirosina hidroksilase de dorsala kaj ventra striato de plenkreska vira praa volupo. CP = caudate putamen, NAc = nucleus accumbens NAc-ŝelo, OT = olfactivo ...

Ni hipotezis, ke apareado-elvokitaj kreskoj en DA-transdono estis necesaj por partnereca formado (Aragona et al., 2003). Por testi ĉi tion, ni unue ekzamenis ĉu blokado de DA-riceviloj ene de la NAc malhelpis pariĝon-induktitajn partnerajn preferojn (Figuro (Figuro2C) .2C). Konforma al antaŭaj studoj (Williams et al., 1992; Winslow et al., 1993), kontrolaj bestoj, kiuj ricevis mikro-infuzaĵojn de artefarita cerebrospina fluido (CSF) ene de la NAc antaŭ la periodo de kunvivado de 24-h (kun apareado), montris fortajn partnerojn preferitajn de pariĝo (Figuro (Figuro2C) .2C). Tamen, blokado de DA-riceviloj kun la ne-selektebla antagonisto de la riceviloj DA (haloperidol) antaŭ la pariĝo, aboliciis la forman preferon de partnereco-induktita de pariĝo (Figuro (Figuro2C) .2C). Grave, DA-blokada ricevilo ne ŝanĝis lokomotivan agadon aŭ pariĝon, kaj indikas, ke transdono de DA en la NAc dum apareado rekte influis socian elekton, kiu estis konsekvenco de apareado (Aragona et al., 2003).

Ni poste testis, ĉu farmakologia aktivigo de DA-riceviloj ene de la NAc estis sufiĉa por indukti partneron-formadon en la foresto de pariĝo (Aragona et al., 2003). Kiel antaŭe priskribita (Williams et al., 1992; Winslow et al., 1993), kontrolaj subjektoj, kiuj ricevis CSF-infuzaĵojn en la NAc antaŭ la periodo de kunvivado de 6-h, ne montris partnerajn preferojn (Figuro (Figuro2D) .2D). Tamen, malalta doza infuzaĵo de la ne-selektema DA-agonisto (apomorfina) induktis signifan partneran preferon, dum alta doza infuzaĵo de apomorfino ne faris (Figuro (Figuro2D) .2D). Ĉi tiuj datumoj montras, ke farmakologia aktivado de DA-riceviloj en la NAc sufiĉas por faciligi elekton de konataj partneroj.

Kontestanta Reguligo de Paro-Bonfara Formado de D1 kaj D2-Ricevilo-Signalaj Pado-vojoj en la NAc-Ŝelo

Faciligado de partnerecaj preferoj per malalta doza apomorfino indikas la specifan mekanismon de la ricevilo sub la regulado de DA de ĉi tiu konduto. Estas du familioj de DA-riceviloj: D1-similaj (D1 kaj D5-receptoroj) kaj D2-similaj (D2, D3, kaj D4-receptoroj) (Neve et al, 2004). Dum apomorfina ligas ambaŭ receptorojn similajn al D1 kaj D2, ĝi ligas D2-similajn ricevilojn kun multe pli granda afineco (Missale et al., 1998). Tiel, ni hipotezis, ke malalta doza apomorfino aktivigis prefere D2-sed ne D1-similajn ricevilojn kaj tial induktita partnera prefero-formado per D2-mediata mekanismo en viraj praderaj voloj (Aragona et al., 2006). Aldone, la malsukceso de alta doza apomorfino por indukti partnerajn preferojn sugestas, ke aktivigo de D1-similaj riceviloj ene de la NAc efektive malhelpas formadon de paraj ligoj. Ĉi tiuj hipotezoj estis taksitaj testante la efikojn de receptor-specifaj dopaminergiaj drogoj sur niaj du establitaj paradigmoj por ekzameni partian preferon.

Konsekvenca kun datumoj de virinaj praaj vulpoj (Gingrich et al., 2000; Wang et al., 1999), specifa aktivigo de D2-similaj riceviloj ene de la ŝelo de NAc (sed ne la NAc-kerno) induktitaj partneraj preferoj en la foresto de pariĝo (Figuro (Figuro3A) .3A). Aktivigo de D1-similaj riceviloj ene de la NAc-ŝelo ne nur malsukcesis indukti partnerajn preferojn, sed ankaŭ malhelpis partiajn preferojn induktitajn de D2-simila aktivado (t.e. kiam D1 kaj D2-agonistoj estis ko-infuzitaj) (Figuro (Figuro3A) .3A). Grave, D1-simila aktivado en la NAc-ŝelo ankaŭ blokis pariĝ-induktitajn partnerajn preferojn (Figuro (Figuro3B) .3B). Kune, ĉi tiuj datumoj pruvas, ke aktivigo de D1-similaj riceviloj ene de la ŝelo de NAc malhelpas la formadon de partneraj preferoj.

figuro 3 

Kontraŭstara regulado de duobliga formado per D2- kaj D1-similaj dopaminaj signalaj sistemoj ene de la ŝelo de NAc. (A) Aktivigo de D2-similaj riceviloj ene de la NAc-ŝelo per mikro-infuzaĵo de la D2-specifa agonista quinpirolo (antaŭ D2) induktita partneraj preferoj ...

Kiel D1 kaj D2-receptoroj havas la kontraŭajn efikojn super cAMP-signalado (Neve et al., 2004). Similaj receptoroj al D2 aktivigas inhibiciojn de G-proteinoj, kiuj malebligas konvertiĝon de ATP al cAMP per adenil-cikase (Missale et al., 1998). Al la inversa, aktivigo de D1-similaj riceviloj aktivigas stimul-G-proteinojn, kiuj pliigas cAMP-produktadon kaj tiel aktivigon de proteina kinase A (PKA) (Missale et al., 1998). Malpliiĝanta cAMP-produktado povas esti studita per farmakologia blokado de cAMP-ligaj retejoj sur PKA uzanta cAMP-analogan (Rp-cAMPS) dum kiu pliigita cAMP-produktado estas taksita uzante cAMP-analogo, kiu ligas PKA kaj liberigas ĝiajn reguligajn subunuojn (Sp-cAMPS) (Lynch kaj Taylor, 2005; Mem et al., 1998).

Konsiderante, ke D2-simila aktivado ene de la ŝelo de NAc mediacias formadon de partneroj, ni hipotezis, ke reduktita PKA-agado ankaŭ faciligos ĉi tiun konduton. Konforma al D2-regulado pri formado de paraj ligoj, malpliigante la aktivecon de PKA (uzante Rp-cAMPS) induktitajn partnerajn preferojn en la foresto de pariĝo (Figuro (Figuro3C) .3C). Al la inversa, kreskanta aktivigo de PKA (uzante Sp-cAMPS) malsukcesis indukti partnerajn preferojn (Figuro (Figuro3C) .3C). Kiel atendite, malpliiĝinta PKA-agado ne ŝanĝis pariĝon-induktitan par-ligan formadon (Figuro (Figuro3D) .3D). Tamen, konforme al D1-simila aktivado malhelpanta paron interligi formadon, pliigita aktivigo de PKA malhelpis pariĝon-induktitan paran ligan formadon (Figuro (Figuro3D) .3D). Kune, ĉi tiuj datumoj indikas, ke paro-formado estas faciligita per D2-simila aktivado kaj posta malpliigita aktiveco de la cAMP-signalanta vojo. Aliflanke, D1-simila aktivado kaj posta pliigita aktivigo de PKA malhelpas formadon de duoblaj ligoj.

Supre-Regularo de D1-Similaj DA-Receptoroj ene de la NAc de Paroj Kunligitaj Bestoj

Estas dramecaj kondutaj ŝanĝoj dum viraj praaj voloj transiro de sekse naive al plene parigita ligado (Carter et al., 1995). Specife, sekse naivecaj viroj plejparte montras por-sociajn kondutojn al novaj inoj, dum paroj kunligitaj viroj evitas aŭ atakas novajn inojn. Konsiderante la signifan rolon de DA-transdono ene de la NAc en formado de partneroj, ni atendis, ke ŝanĝoj en ĉi tiu DA-signalanta sistemo estis asociitaj kun kondutaj ŝanĝoj asociitaj kun paro-ligado 2006). Ni uzis aŭradiografian receptoron por kompari la densecon de DA-receptoro inter seksaj naivaj masklaj pradaj voloj kaj maskloj, kiuj estis parigitaj kun ino por 2semajnoj. Dum tiu plilongigita kunvivado maskloj kaj inoj dividis neston kaj la inoj gravediĝis (Aragona et al., 2006). Reprezentaj ekzemploj de receptoro liganta klare pruvas ke D1-similaj riceviloj (Figuro (Figuro4A) 4A) sed ne kiel D2-receptoroj (Figuro (Figuro4B) 4B) substance pliigitaj ene de la NAc en paroj ligitaj de viroj. Kvantaj datumoj montras, ke D1-simila ricevilo estis signife pliigita ene de la NAc en paroj kunligitaj viroj, kompare kun tiu de gefratoj parigitaj de fratoj (Figuro (Figuro4C) .4C). Aparta kontrolgrupo montris, ke apareado sola ne sufiĉis por pliigi D1-similan receptoron ligantan (Aragona et al., 2006). Tiel, paroj ligitaj bestoj havas plibonigitan D1-similan signalan sistemon ene de la NAc kaj ĉar ĉi tiu sistemo estas antagonisma al partnereca formado, ni poste testis ĉu ĉi tiu neŭra restrukturado respondecas pri bontenado de duoblaj ligoj.

figuro 4 

Subreguligo de D1-similaj riceviloj ene de la NAc de paroj ligitaj bestoj. (A) Reprezentaj ekzemploj de D1-simila ricevilo liganta ene de la dorsa kaj ventra striatumo de sekse naive plenkreskaj masklaj pradaj volvoj (maldekstre) kaj parigitaj ligitaj maskloj (parigitaj kun ...

Neŭra Reorganizo ene de la Subteno-Bontenado de Suba Bono de NAc

Konsiderante, ke paroj kunligitaj bestoj pliigis D1-similan ricevilan esprimon ene de la NAc kaj montras altajn nivelojn de agreso al novaj inoj, ni testis ĉu ĉi tiu neŭra restrukturado estis asociita kun pliigita agreso. Specife, ni uzis loĝanton-entrudan teston por determini ĉu ĝisreguligo de D1-similaj riceviloj ene de la NAc mediacias la agreseman malakcepton de potenciale novaj samuloj, te selektema agreso (Gobrogge et al., 2007; Wang et al., 1997; Winslow et al., 1993). En ĉi tiu provo, la virina partnero estis forigita de la hejma kaĝo kaj ambaŭ filiaj (Figuro (Figuro5A) 5A) kaj agresema (Figuro (Figuro5B) 5B) konduto de la vira subjekto estis ekzamenita post enkonduko de ino "entrudulo" (Wang et al., 1997; Winslow et al., 1993). Paroj kunligitaj maskloj montris signife pli altajn nivelojn de filia konduto rilate al iliaj konataj partneroj kompare al tio montrita de sekse naive maskloj prezentitaj kun romano ino (Figuro5C) .5C). Dum paroj ligitaj kun viroj montras preskaŭ neniun filian konduton al inaj inoj (fremduloj) (Figuro (Figuro5C), 5C), filia konduto revenas al niveloj esprimitaj de sekse naive subjektoj se aŭ D2 aŭ D1-similaj riceviloj estis blokitaj ene de la NAc (Figuro (Figuro55B).

figuro 5 

Dopamina reguligo de bontenado de paroj kiel indikite per selektema agreso al inaj inoj. (A) Foto de paroj kunligitaj kunuloj kun engaĝita konduto (tipe kaŝema aŭ flank-al-flanka kontakto). (B) Paro ligita masklo (dekstra) montrante agresema ...

Nek seksaj naivuloj prezentitaj kun inaj inoj nek duo kunligitaj viroj, prezentitaj kun sia partnero, montris agreseman konduton (Figuro (Figuro5D) .5D). Tamen, paroj kunligitaj maskloj estis ege agresemaj kiam prezentitaj kun inaj inoj (fremduloj), montrante signifan kreskon de la nombro de atakoj (Figuro (Figuro5D) .5D). Agresa konduto estis aboliciita per blokado de D1-similaj (sed ne D2-similaj) riceviloj ene de la NAc (Figuro (Figuro5D) .5D). Ĉi tiuj datumoj montras, ke la supreregulado de D1-similaj riceviloj priskribitaj supre (Figuro (Figuro4) 4) medias pri selektema agreso. Tiel, plastikeco en la mezolimbia DA-sistemo baziĝas sur la decido malakcepti eble novajn samulojn kaj tiel subtenas la komencan paran ligon.

Resumo de Dopamina Regularo Pri Paro-Obligacio-Formado kaj Prizorgado

Mezolimbika DA-regulado de paro-ligado povas havi implicojn por kognaj kaj psikologiaj procezoj asociitaj kun socia elekto kaj decidiĝo. La transdono de DA kiu mediacias la formadon de partnero okazas specife ene de la porcio de la ŝelo de NAc (Aragona et al., 2006) (Figuro (Figuro6A) .6A). Ĉi tiu subregiono estas kritika por prilabori pozitivajn afekciojn kaj senkondiĉajn aspektojn de asocia lernado (Di Chiara kaj Bassareo, 2007; Ikemoto, 2007; Peĉino et al., 2006). Tiel, DA-transdono ene de la NAc-ŝelo povas reguligi partneran formadon per plibonigita rekompenca prilaborado aŭ instiga instigo (Berridge, 2007; Di Chiara kaj Bassareo, 2007). Aldone, DA transdono en la NAc-ŝelo ankaŭ gravas por patrinaj interligaj ligoj, kio estas sendube rekompenca socia korinklino (Champagne et al., 2004; Li kaj Fleming, 2003; Numan et al., 2005). Kune, ĉi tiuj datumoj sugestas, ke rekompenco-prilaborado estas kritika komponanto de partnera prefero-formado en praaj voloj.

figuro 6 

Diferenciala regulado de duobla ligoformado kaj konservado per dopamina transdono ene de la NAc. (A) Karikaturo bazita sur (Arbuthnott kaj Wickens, 2007) montrante la parton de la ŝelo de NAc, kie manipuladoj de DA efikas sur formadon de paroj. (B) Diagramo ...

Ene de la NAc-ŝelo, DA reguligo de partnera prefero-formado estas tre specifa. Apareado-DA-liberigo selektive aktivigas D2-similajn ricevilojn kaj malpliigas cAMP-signaladon por antaŭenigi paran ligan formadon (Figuro (Figuro6B) .6B). Al la inversa, aktivigo de D1-similaj riceviloj kaj pliigita aktivigo de cAMP-signalado malhelpas formadon de paraj ligoj (Figuro (Figuro6C) .6C). Ĉi tiuj datumoj indikas, ke en naturaj cirkonstancoj, DA-transdono ne estas unuforme pliigita kiel en certaj laboratorioj (Schultz, 2002). Prefere, la duaj ligaj studoj sugestas, ke pradera vole sociaj interagoj rezultigas modestajn pliiĝojn en eksterĉelaj DA-koncentriĝo, kiuj selektive aktivigas altajn afinecajn similajn D2-receptorojn dum ne aktivigante D1-similajn ricevilojn de malalta afineco (Richfield et al., 1989). Tamen necesos estontaj studoj testi ĉi tion per mezurado de reala tempo DA transdono (Aragona et al., 2008; Tago kaj aliaj, 2007; Phillips et al., 2003) dum praderaj vole sociaj interagoj por determini ĉu en vivo DA transdono konformas al la kondutisma farmakologio priskribita en ĉi tiu revizio.

Kompare kun ilia bazŝtato (Fig (Figuro6D), 6D), du-ligitaj maskloj montras fortan kreskon de la surfac-esprimo de D1-similaj riceviloj ene de la NAc (Figuro (Figuro6E) .6E). Ni sugestis, ke ĉi tio povus esti kompensa kresko post manko de D1-simila receptoro-aktivaĵo dum sociaj interagoj, kiuj antaŭenigas paron-ligan formadon (Aragona et al., 2006). Ĉar paroj ligitaj maskloj montras suprenreguligon en D1-similaj riceviloj ene de la NAc kaj aktivigo de ĉi tiuj riceviloj malhelpas formadon de paraj ligoj, ni sugestis, ke kiam paroj ligitaj maskloj en sia natura medio renkontas novan inon, DA liberiĝas en tre alta. koncentriĝo (Robinson et al., 2002) sufiĉa por aktivigi D1-similajn receptorojn de malalta afineco (Richfield et al., 1989), precipe ĉar ŝajnas esti pli granda nombro da antagonismaj D1-similaj riceviloj en paroj ligitaj volatiloj. Ĉi tio antaŭenigas la agreseman malakcepton de potenciale novaj samuloj kaj tiel reprezentas elegantan mekanismon por konservado de la komenca paro-ligo. Prenitaj kune, ĉi tiuj datumoj pruvas, ke DA-transdono kun la NAc diferencas mezume komencan partian preferon-formadon kaj la sekvan malakcepton de potenciale novaj samideanoj. Ĉi tio estas atingita, almenaŭ parte, per neuroplastikeco (suprenreguligo de D1-similaj riceviloj) ene de ĉi tiu mezolimbia DA-signalosistemo. Ĉi tio reprezentas potencan ekzemplon, en kiu kompleksa monogama socia organizo povas esti rimarkita de du sufiĉe rektaj elektaj kondutoj, kiuj estas ambaŭ mediaciitaj de emocia / rekompenca prilaborado per mezolimbia DA-signalado.

Dopamina-Oksitocina Interagoj kaj Partnera Prefero-Formado

Malgraŭ la kritika rolo de DA en paro-ligado, DA interagas kun multoblaj neuropeptidaj sistemoj en sia regulado de ĉi tiu konduto (Lim et al., 2004b, 2007; Juna kaj Wang, 2004). En aparta, DA-interagoj kun riceviloj de oksitocino ene de la NAc estas esencaj por formado de paraj ligoj (Liu kaj Wang, 2003). Aktivigo de D2-similaj riceviloj ene de la NAc faciligas partneron formi preferon en la foresto de pariĝo, tamen, blokado de riceviloj de oksitocino ene de ĉi tiu regiono (per kunfuzado de antagonisto de oksitocina ricevilo kaj agonisto de receptoro simila al D2) malhelpas partnerajn preferojn induktitaj de D2-aktivado (Liu kaj Wang, 2003). Plue, faciligo de partnereca formado per aktivigo de oksitocinaj riceviloj ne efikas se D2-similaj riceviloj estas blokitaj (Liu kaj Wang, 2003). Grave, ĉi tiu studo estis farita en virinaj praaj vulpoj (Liu kaj Wang, 2003), tamen, ni ankaŭ montris, ke riceviloj de oksitocino ene de la NAc estas kritikaj por formado de partnereca prefero ĉe viroj (M. Smeltzer kaj Z. Wang, nepublikigitaj rimarkoj). Dum la mekanismo de DA-oksitocinaj interagoj estas nekonata, selektemaj lezoj de dopaminergiaj finaĵoj en praaj voloj ne reduktis esprimon de ricevilo de oksitocino ene de la NAc (Lim et al., 2004a). Ĉi tio indikas, ke riceviloj de oksitocino en ĉi tiu regiono estas post-sinaptaj. Plue, ĉar oksitocino kaj D2-similaj riceviloj ambaŭ estas kunigitaj al inhibitoriaj G-proteinoj signalantaj molekuloj (Burns et al., 2001), aktivigo de ambaŭ specoj de riceviloj povas faciligi formadon de partneroj preferante inhibicion de signalaj vojoj de cAMP (Aragona kaj Wang, 2007). Dum ekzistantaj datumoj sugestas, ke paro-ligaj formado estas mediaciita per kunaktivigo de kaj oksitocino kaj D2-similaj DA-riceviloj (Gingrich et al., 2000; Liu kaj Wang, 2003; Junulo kaj aliaj. 2001), eblas ke ili reprezentu paralelajn sistemojn kunekzistantajn ene de la NAc. Estontaj studoj necesas por kompreni ĉu DA kaj oksitocinaj ricevilaj sistemoj rekte interagas, kaj se jes, determini ĉu ĉi tiuj interagoj okazas sur samaj aŭ konektitaj ĉeloj. Ankoraŭ necesas pliaj studoj por kompreni DA-interagojn kun la signalaj sistemoj kritikaj por paro-ligado sed lokitaj ekster la NAc (kiel vasopresino ene de la ventrala pallidum; Lim et al., 2004b).

Komparo inter Neŭra Regulado de Socia Rekompenco en Prairie Voles kaj Homoj

Interese, la neŭra regulado de komuna elekto en homoj ankaŭ implikas sistemojn de signalado de DA (Fisher et al., 2005). Specife, prezento de bildo de onia partnero pliigas aktivigon de dopaminergiaj cirkvitoj en simila maniero kiel tiu kaŭzita de mona rekompenco (Aron et al., 2005; Zald et al., 2004). Tiel, kamarada elekto ĉe homoj povas impliki primarajn motivajn aŭ rekompencajn procezojn (Fisher et al., 2005) kiuj kongruas kun tiuj observataj en praaj voloj. Kiel tia, la neŭra bazo de partnerecaj preferoj en praaj volvoj reprezentas bonegan modelon por ĉi tiuj aspektoj de komuna elekto en homoj. Plie, ĉi tiuj trovoj sugestas, ke kompreni la neurobiologio de rekompenc-prilaborado estas kritika por kompreni la neurobiologion de socia elekto kaj decidiĝo (Loewenstein et al., 2008; Sanfey, 2007; Zak, 2004). Efektive, estis sugestite ke por-sociaj kondutoj povas esti atingitaj per aktivigo de rekompenccirkvitoj, kiuj antaŭenigas kunlaboran konduton, parte, faciligante pozitivajn emociojn (Harbaugh et al., 2007), inkluzive sentojn de konfido (Rilling et al., 2002).

La fido estas esenca komponanto de la homa socia organizo kaj lastatempaj studoj montris, ke unu neuropeptida kritiko por regulado de NAc-parigo en voloj, oksitocino, estas kritika por konfida konduto ĉe homoj (Zak et al., 2004). La partopreno de oksitocino en fida konduto estis ekzamenita per fida ludo, en kiu unu ludanto funkcias kiel "investanto", kiu devas elekti ĉu doni monon al dua ludanto aŭ ne. Se la "investanto" donas monon al la dua ludanto, la monsumo en la ludo pliiĝas kaj la "investanto" esperas ke (dum la vico de la dua ludanto) la dua ludanto reciprokos, redonante al la investanto pli da mono ol origine investita (Kosfeld et al., 2005). Ĉi tio estas unu elprovo-ludo, do estas nenio por malhelpi la duan ludanton simple konservi la tutan monon. Tiel, estas grava kosto por la unua ludanto konfidi, ke la dua ludanto reciprokos. Interese, intra-nasa administrado de oksitocino pliigis la kapablon de la 'investanto' venki la riskon ligitan al konfido kaj pliigis la monsumon, kiun la 'investanto' donas al la dua ludanto (Kosfeld et al., 2005). Sekve, oksitocino ŝajnas ludi kritikan rolon en por-socia konduto en homoj kaj praaj voloj.

konkludo

La nuna recenzo emfazas iujn frapajn similecojn inter la neŭrobiologio sub-por-sociaj kondutoj en homoj kaj praderaj voloj. Kiel tia, la praa volva modelo verŝajne estas potenca ilo por esplori la neŭraran reguladon de socia elekto laŭ pli invasivaj manieroj, kiuj ne eblas dum uzado de homaj subjektoj. Dum la praa volva kampo estas ankoraŭ en sia infanaĝo, eksperimentoj uzantaj ĉi tiun specion klare pruvas, ke mezolimbia DA-transdono estas esenca por socia elekto. Konsiderante, ke ĉi tiu sistemo mediacias aspektojn de rekompenco kaj emocia prilaborado, ĝia implikiĝo en socia decido inter homoj povas klarigi kial homoj ofte montras fortajn sociajn preferojn anstataŭ ĉiam agi el pura memrespekto (Camerer kaj Fehr, 2006; Fehr kaj Camerer, 2007; Sanfey, 2007). Dum la kampo de socia neŭroekonomio progresas, ĝi daŭre konsideras, ĉu socia decido estas plej bone konceptita kiel racia decidado, kiu estas komplika ĉar ĝi implikas pli ol unu agenton kaj tial postulas pli sofistikajn lernajn aloritmojn (Lee, 2008), aŭ se ĝi estas pli informa konsideri socian decidadon kiel plejparte gvidata de emocia socia instigo kaj hedonika prilaborado (Sanfey et al., 2003; Skuse kaj Gallagher, 2009). Kvankam socia decidado certe implikas ambaŭ rezonadon kaj emocian prilaboron, datumoj de la praa volva modelo montras kiel kompleksa socia organizo povas esti atingita per relative malgranda nombro de sufiĉe simplismaj elektaj kondutoj signife mediaciitaj per rekompenc-prilaborado. Ĉi tio subtenas la vidon, ke selektado favoris organismojn, kiuj traktis kompleksajn decidojn per agado laŭ la grado de plezuro aŭ malkontento probable ligita al sia konduta respondo (Cabanac et al., 2009). Tiel, kvankam cerboj ŝajnas esti kapablaj je impresa kapablo por logiko kaj racio, tre kompleksaj fenomenoj, kiel socia decido kaj sciado, ankaŭ povas esti fortike klarigitaj per hedonika kaj emocia prilaborado.

Konflikto pri Interesa Rakonto

La aŭtoroj deklaras, ke la esplorado estis farita sen manko de komercaj aŭ financaj rilatoj, kiujn oni povus konsideri kiel ebla konflikto de intereso.

Dankojn

La aŭtoroj deziras danki Shanna L. Harkey pro fotoj kaj Jeremy H. Day, Joshua L. Jones, kaj Bobby W. Pastrami pro legado de la manuskripto. Ĉi tiu laboro estis subtenita de Naciaj Institutoj pri Sano MHR01-58616, DAR01-19627, kaj DAK02-23048 al ZXW.

Referencoj

  1. Aragona BJ, Cleaveland NA, Stuber GD, Tago JJ, Carelli RM, Wightman RM (2008). Preferenca plibonigo de dopamina transdono en la nukleo accumbens-ŝelo per kokaino estas atribuebla al rekta kresko de fazaj dopamin-liberigaj eventoj. J. Neurosci. 28, 8821 – 883110.1523 / JNEUROSCI.2225-08.2008 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  2. Aragona BJ, Liu Y., Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. (2003). Kritika rolo por kerno akcentas dopaminon en partnera prefero en viraj praderaj volvoj. J. Neurosci. 23, 3483 – 3490 [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y., Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, Wang Z. (2006). Nucleus accumbens dopamine malsame mediacias la formadon kaj konservadon de monogamaj paraj ligoj. Nat. Neŭroscio. 9, 133 – 13910.1038 / nn1613 [PubMed] [Kruco Ref]
  4. Aragona BJ, Wang Z. (2004). La praa volvaĵo (Microtus ochrogaster): besta modelo por konduta neŭroendokrina esplorado pri paro-ligado. ILAR J. 45, 35 – 45 [PubMed]
  5. Aragona BJ, Wang Z. (2007). Kontraŭstara regulado de paro-ligoformado per cAMP-signalado ene de la nukleo accumbens-ŝelo. J. Neurosci. 27, 13352 – 1335610.1523 / JNEUROSCI.3216-07.2007 [PubMed] [Kruco Ref]
  6. Arbuthnott GW, Wickens J. (2007). Spaco, tempo kaj dopamino. Tendencoj Neŭrosci. 30, 62 – 6910.1016 / j.tins.2006.12.003 [PubMed] [Kruco Ref]
  7. Aron A., Fisher H., Mashek DJ, Forta G., Li H., Brown LL (2005). Rekompenco, instigo kaj emociaj sistemoj asociitaj kun frua etapo intensa romantika amo. J. Neŭrofiziol. 94, 327 – 33710.1152 / jn.00838.2004 [PubMed] [Kruco Ref]
  8. Bales KL, Plotsky PM, Young LJ, Lim MM, Grotte N., Ferrer E., Carter CS (2007). Neonatalaj oksitocinaj manipuladoj havas daŭrajn sekseblajn dimorfajn efikojn sur vasopresinaj riceviloj. Neŭroscienco 144, 38 – 4510.1016 / j.neuroscience.2006.09.009 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  9. Bamshad M., Novak MA, de Vries GJ (1993). Diferencoj de sekso kaj specio en la vasopresina senviveco de voluptaj seksaj naivuloj kaj gepatroj, Microtus ochrogaster kaj herbejoj, Microtus pennsylvanicus. J. Neuroendocrinol. 5, 247 – 25510.1111 / j.1365-2826.1993.tb00480.x [PubMed] [Kruco Ref]
  10. Bamshad M., Novak MA, de Vries GJ (1994). Kunvivado ŝanĝas vasopresinan senkulpecon kaj patran konduton en praaj vulpoj (Microtus ochrogaster). Fiziolo. Konduto 56, 751 – 75810.1016 / 0031-9384 (94) 90238-0 [PubMed] [Kruco Ref]
  11. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ (2001). La rolo de dopamino en la kerno kaj akstriado dum seksa konduto en la virina rato. J. Neurosci. 21, 3236 – 3241 [PubMed]
  12. Berridge KC (2007). La debato pri la rolo de dopamino en rekompenco: la kazo por stimula saleco. Psikofarmakologio (Berl.) 191, 391 – 43110.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Kruco Ref]
  13. Berridge KC, Robinson TE (2003). Sperta rekompenco. Tendencoj Neŭrosci. 26, 507 – 51310.1016 / S0166-2236 (03) 00233-9 [PubMed] [Kruco Ref]
  14. Burns PD, Mendes JO, Jr, Yemm RS, Clay CM, Nelson SE, Hayes SH, Silvia WJ (2001). Ĉelaj mekanismoj per kiuj oksitocino amasigas ovinan endometrian prostaglandinon F2alpha-sintezo: rolo de proteinoj G (i) kaj mitogen-aktivaj proteinoj kinases. Biol. Reprod. 65, 1150 – 115510.1095 / biolreprod65.4.1150 [PubMed] [Kruco Ref]
  15. Cabanac M., Cabanac AJ, Gepatro A. (2009). La apero de konscio en filogenio. Konduto Cerbo Res. 198, 267 – 27210.1016 / j.bbr.2008.11.028 [PubMed] [Kruco Ref]
  16. Cacioppo JT, Berntson GG, Sheridan JF, McClintock MK (2000). Multnivelaj integraj analizoj de homa konduto: socia neŭroscienco kaj la kompletiga naturo de sociaj kaj biologiaj aliroj. Psikolo. Virbovo. 126, 829 – 84310.1037 / 0033-2909.126.6.829 [PubMed] [Kruco Ref]
  17. Camerer CF, Fehr E. (2006). Kiam "ekonomia homo" regas socian konduton? Scienco 311, 47 – 5210.1126 / scienco.1110600 [PubMed] [Kruco Ref]
  18. Carter CS, DeVries AC, Getz LL (1995). Fiziologiaj substratoj de mamula monogamio: la praa volva modelo. Neŭroscio. Biobehav. Rev. 19, 303 – 31410.1016 / 0149-7634 (94) 00070-H [PubMed] [Kruco Ref]
  19. Carter CS, Getz LL (1993). Monogamio kaj la pradera volo. Sci. Estas. 268, 100 – 106 [PubMed]
  20. Ĉampano FA, Chretien P., Stevenson CW, Zhang TY, Gratton A., Meaney MJ (2004). Variaĵoj en kerno akuzas dopaminon asociitan kun individuaj diferencoj en patrina konduto en la rato. J. Neurosci. 24, 4113 – 412310.1523 / JNEUROSCI.5322-03.2004 [PubMed] [Kruco Ref]
  21. Cho MM, DeVries AC, Williams JR, Carter CS (1999). La efikoj de oksitocino kaj vasopresino sur partneraj preferoj en viraj kaj inaj praderaj voloj (Microtus ochrogaster). Konduto Neŭroscio. 113, 1071 – 107910.1037 / 0735-7044.113.5.1071 [PubMed] [Kruco Ref]
  22. Curtis JT, Wang Z. (2005). Ventra tegmenta areo-implikiĝo en paro-ligado en viraj pradaj vulvoj. Fiziolo. Konduto 86, 338 – 34610.1016 / j.physbeh.2005.08.022 [PubMed] [Kruco Ref]
  23. Cushing BS, Martin JO, Juna LJ, Carter CS (2001). La efikoj de peptidoj sur partnereca formado estas antaŭdiritaj de habitato en praaj vulpoj. Hormo. Konduto 39, 48 – 5810.1006 / hbeh.2000.1633 [PubMed] [Kruco Ref]
  24. Cushing BS, Wynne-Edwards KE (2006). Distribuo de estrogen-riceviloj en masklaj ronĝuloj estas asociita kun socia organizo. J. Komp. Neurol. 494, 595 – 60510.1002 / cne.20826 [PubMed] [Kruco Ref]
  25. Tago JJ, Roitman MF, Wightman RM, Carelli RM (2007). Asocia lernado mezuras dinamikajn ŝanĝojn en dopamina signalado en la kerno accumbens. Nat. Neŭroscio. 10, 1020 – 102810.1038 / nn1923 [PubMed] [Kruco Ref]
  26. DeVries AC, DeVries MB, Taymans S., Carter CS (1995). Modulado de paro-ligado en inaj pradaj vulpoj (Microtus ochrogaster) de kortikosterono. Proc. Natl. Acad. Sci. Usono 92, 7744 – 774810.1073 / pnas.92.17.7744 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS (1996). La efikoj de streĉo sur sociaj preferoj estas sekse dimorfaj en praaj voloj. Proc. Natl. Acad. Sci. Usono 93, 11980 – 1198410.1073 / pnas.93.21.11980 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  28. Dewsbury DA (1975). Diverseco kaj adapto en ronĝula kopulacio. Scienco 190, 947 – 95410.1126 / scienco.1188377 [PubMed] [Kruco Ref]
  29. Dewsbury DA (1987). La kompara psikologio de monogamio. Nebr. Simpatia. Motivo. 35, 1 – 50 [PubMed]
  30. Di Chiara G., Bassareo V. (2007). Kompensa sistemo kaj toksomanio: kion faras kaj ne faras dopamino. Curr. Opin. Pharmacol. 7, 69–7610.1016 / j.coph.2006.11.003 [PubMed] [Kruco Ref]
  31. Emlen ST, Oring LW (1977). Ekologio, seksa selektado kaj evoluo de pariĝaj sistemoj. Scienco 197, 215 – 22310.1126 / scienco.327542 [PubMed] [Kruco Ref]
  32. Everitt BJ, Robbins TW (2005). Sistemoj neurales de plifortigo por drogadicción: de agoj al kutimoj de devigo. Nat. Neurosci. 8, 1481-148910.1038 / nn1579 [PubMed] [Kruco Ref]
  33. Fehr E., Camerer CF (2007). Socia neŭroekonomio: la neŭra cirkvito de sociaj preferoj. Tendencoj Cogn. Sci. 11, 419 – 42710.1016 / j.tics.2007.09.002 [PubMed] [Kruco Ref]
  34. Fiorino DF, Coury A., Phillips AG (1997). Dinamikaj ŝanĝoj en kerno akuzas dopaminan elfluon dum la Coolidge-efiko ĉe viraj ratoj. J. Neurosci. 17, 4849 – 4855 [PubMed]
  35. Fisher H., Aron A., Brown LL (2005). Romantika amo: studo de fMRI pri neŭra mekanismo por elekto de fianĉo. J. Komp. Neurol. 493, 58 – 6210.1002 / cne.20772 [PubMed] [Kruco Ref]
  36. Fowler KD, Liu Y., Ouimet C., Wang Z. (2002). La efikoj de socia medio sur plenkreska neŭrozo en la ina pradera volupto. J. Neurobiol. 51, 115 – 12810.1002 / neu.10042 [PubMed] [Kruco Ref]
  37. Getz LL (1978). Spekulado pri socia strukturo kaj popolaj cikloj de mikrotinaj ronĝuloj. Biologo 60, 134 – 147
  38. Getz LL, Carter CS (1996). Prairie-vole-partnerecoj. Estas. Sci. 84, 56 – 62
  39. Getz LL, Carter CS, Gavish L. (1981). La pariĝa sistemo de la praa volvaĵo, Microtus ochrogaster: kampo- kaj laboratoriotesto por paro-ligado. Konduto Ecol. Sociobiolo. 8, 189 – 19410.1007 / BF00299829 [Kruco Ref]
  40. Getz LL, Hofmann JE (1986). Socia organizo en libervivaj praaj vulpoj, Microtus ochrogaster. Konduto Ecol. Sociobiolo. 18, 275 – 28210.1007 / BF00300004 [Kruco Ref]
  41. Gingrich B., Liu Y., Cascio C., Wang Z., Insel TR (2000). Dopaminaj D2-riceviloj en la kerno accumbens gravas por socia korinklino en virinaj praaj vulpoj (Microtus ochrogaster). Konduto Neŭroscio. 114, 173 – 18310.1037 / 0735-7044.114.1.173 [PubMed] [Kruco Ref]
  42. Gobrogge KL, Liu Y., Jia X., Wang Z. (2007). Antaŭaj hipotalamaj neŭraj aktivadoj kaj neŭkemiaj asocioj kun agreso en paroj ligitaj viraj praaj voloj. J. Komp. Neurol. 502, 1109 – 112210.1002 / cne.21364 [PubMed] [Kruco Ref]
  43. Griza GD, Dewsbury DA (1973). Kvanta priskribo de kopulacia konduto en praaj vulpoj (Microtus ochrogaster). Cerbo Behav. Evol. 8, 426 – 45210.1159 / 000124368 [PubMed] [Kruco Ref]
  44. Halo ER (1981). La mamuloj de Nordameriko. Novjorko, John Wiley; .
  45. Hammock EA, Juna LJ (2005). Mikrosatelita nestabileco generas diversecon en cerbaj kaj sociobjektivaj trajtoj. Scienco 308, 1630 – 163410.1126 / scienco.1111427 [PubMed] [Kruco Ref]
  46. Harbaugh WT, Mayr U., Burghart DR (2007). Neŭralaj respondoj al impostado kaj libervola donado rivelas motivojn por bonfaraj donacoj. Scienco 316, 1622 – 162510.1126 / scienco.1140738 [PubMed] [Kruco Ref]
  47. Hoffmann RS, Koeppl JW (1985). Zoogeografio. En Biologio de Nova Mondo Microtus, Vol. 8, Tamarin RH, redaktoro. eldono (Speciala Publikigado, Amerika Socio de Mamalogistoj:), pp 84 – 113
  48. Ikemoto S. (2007). Dopamina rekompenco-cirkvitoj: du projekciaj sistemoj de la ventra mezkerno al la kerno-olfacta tuberkula komplekso. Cerbo Res. Rev. 56, 27 – 7810.1016 / j.brainresrev.2007.05.004 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  49. Insel TR, Hulihan TJ (1995). Seks-specifa mekanismo por paro-ligado: oksitocino kaj partnereca formado en monogamaj volvoj. Konduto Neŭroscio. 109, 782 – 78910.1037 / 0735-7044.109.4.782 [PubMed] [Kruco Ref]
  50. Insel TR, Shapiro LE (1992). Oksitocina ricevilo distribuas reflektan socian organizon en monogamaj kaj poligamaj volvoj. Proc. Natl. Acad. Sci. Usono 89, 5981 – 598510.1073 / pnas.89.13.5981 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  51. Insel TR, Juna LJ (2001). La neurobiologio de korinklino. Nat. Rev-Neŭroscio. 2, 129 – 13610.1038 / 35053579 [PubMed] [Kruco Ref]
  52. Jansson A., Goldstein M., Tinner B., Zoli M., Meador-Woodruff JH, Lew JY, Levey AI, Watson S., Agnati LF, Fuxe K. (1999). Pri la distribuaj ŝablonoj de D1, D2, tirosina hidroksilase kaj dopamina transporta imunoreaktiveco en la ventrala striatumo de la rato. Neŭroscienco 89, 473 – 48910.1016 / S0306-4522 (98) 00317-0 [PubMed] [Kruco Ref]
  53. Kelley AE (2004). Memoro kaj toksomanio: dividitaj neŭraj cirkvitoj kaj molekulaj mekanismoj. Neŭra 44, 161 – 17910.1016 / j.neuron.2004.09.016 [PubMed] [Kruco Ref]
  54. Kleiman DG (1977). Monogamio en mamuloj. Q. Rev. Biol. 52, 39 – 6910.1086 / 409721 [PubMed] [Kruco Ref]
  55. Kosfeld M., Heinrichs M., Zak PJ, Fischbacher U., Fehr E. (2005). Oksitocino pliigas fidon en homoj. Naturo 435, 673 – 67610.1038 / nature03701 [PubMed] [Kruco Ref]
  56. Krueger F., McCabe K., Moll J., Kriegeskorte N., Zahn R., Strenziok M., Heinecke A., Grafman J. (2007). Neŭralaj korelacioj de konfido. Proc. Natl. Acad. Sci. Usono 104, 20084 – 2008910.1073 / pnas.0710103104 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  57. Lee D. (2008). Ludoteorio kaj neŭra bazo de socia decidiĝo. Nat. Neŭroscio. 11, 404 – 40910.1038 / nn2065 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  58. Li M., Fleming AS (2003). Diferenca implikiĝo de kerno kaj akcentaj subregionoj en patrina memoro en virinaj ratoj postparto. Konduto Neŭroscio. 117, 426 – 44510.1037 / 0735-7044.117.3.426 [PubMed] [Kruco Ref]
  59. Lim MM, Liu Y., Ryabinin AE, Bai Y., Wang Z., Juna LJ (2007). La riceviloj de CRF en la kerno accumbens modulas partian preferon en praaj voloj. Hormo. Konduto 51, 508 – 51510.1016 / j.yhbeh.2007.01.006 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  60. Lim MM, Murphy AZ, Juna LJ (2004a). Oksitocina ventria striatopalida kaj vasopresina V1a-receptoroj en la monogama praa volupo (Microtus ochrogaster). J. Komp. Neurol. 468, 555 – 57010.1002 / cne.10973 [PubMed] [Kruco Ref]
  61. Lim MM, Wang Z., Olazabal DE, Ren X., Terwilliger EF, Juna LJ (2004b). Plibonigita partnera prefero en promiska specio manipulante la esprimon de ununura geno. Naturo 429, 754 – 75710.1038 / nature02539 [PubMed] [Kruco Ref]
  62. Lim MM, Juna LJ (2004). Vasopresin-dependaj neŭralaj cirkvitoj sub la paro-ligoformado en la monogama praa volvaĵo. Neŭroscienco 125, 35 – 4510.1016 / j.neuroscience.2003.12.008 [PubMed] [Kruco Ref]
  63. Liu Y., Curtis JT, Wang Z. (2001). Vasopresino en la flanka septumo reguligas parokonformadon en viraj praaj voloj (Microtus ochrogaster). Konduto Neŭroscio. 115, 910 – 91910.1037 / 0735-7044.115.4.910 [PubMed] [Kruco Ref]
  64. Liu Y., Wang ZX (2003). Nukleo accumbens oksitocino kaj dopamino interagas por reguligi paron-ligadon en inaj pradaj volvoj. Neŭroscienco 121, 537 – 54410.1016 / S0306-4522 (03) 00555-4 [PubMed] [Kruco Ref]
  65. Loewenstein G., Rick S., Cohen JD (2008). Neŭroekonomio. Annu. Rev-psikolo. 59, 647 – 67210.1146 / annurev.psych.59.103006.093710 [PubMed] [Kruco Ref]
  66. Lynch WJ, Taylor JR (2005). Konstantaj ŝanĝoj en instigo por mem-administri kokainon post modulado de cikla AMP-dependa proteino kinase A (PKA) aktiveco en la kerno accumbens. Eur. J. Neurosci. 22, 1214 – 122010.1111 / j.1460-9568.2005.04305.x [PubMed] [Kruco Ref]
  67. McGuire B., Getz LL, Hofmann JE, Pizzuto T., Frase B. (1993). Natala disvastigo kaj filopatrio en praaj vulpoj (Microtus ochrogaster) rilate al loĝdenso, sezono kaj naskiĝa socia medio. Konduto Ecol. Sociobiolo. 32, 293 – 30210.1007 / BF00183784 [Kruco Ref]
  68. McGuire B., Novak M. (1984). Komparo de patrina konduto en la paŝtejo (Microtus pennsylvanicus), prairie vole (M. ochrogaster) kaj pino vole (M. pinetorum). Anim. Konduto 32, 1132 – 114110.1016 / S0003-3472 (84) 80229-8 [Kruco Ref]
  69. McGuire B., Russell KD, Mahoney T., Novak M. (1992). La efikoj de rehavigado de matĉoj sur sukceso de gravedeco en prasoj (Microtus ochrogaster) kaj paŝtejoj (Microtus pennsylvanicus). Biol. Reprod. 47, 37 – 4210.1095 / biolreprod47.1.37 [PubMed] [Kruco Ref]
  70. Missale C., Nash SR, Robinson SW, Jaber M., Caron MG (1998). Dopaminaj riceviloj: de strukturo ĝis funkcio. Fiziolo. Rev. 78, 189 – 225 [PubMed]
  71. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Davidson H. (2004). Signaligo de dopamina ricevilo. J. Ricevo. Signalo. Transdukto. Res. 24, 165 – 20510.1081 / RRS-200029981 [PubMed] [Kruco Ref]
  72. Numan M., Numan MJ, Pliakou N., Stolzenberg DS, Mullins OJ, Murphy JM, Smith CD (2005). La efikoj de D1 aŭ D2 dopamina ricevilo antagonismo en la media preoptiko areo, ventral pallidum, aŭ kerno akcentas sur la patrina reago respondo kaj aliaj aspektoj de patrina konduto en ratoj. Konduto Neŭroscio. 119, 1588 – 160410.1037 / 0735-7044.119.6.1588 [PubMed] [Kruco Ref]
  73. Oliveras D., Novak M. (1986). Komparo de patra konduto en la herbejo vole Microtus pennsylvanicus, la pina volupto M. pinetorum kaj la praa volej M. ochrogaster Anim. Konduto 34, 519 – 52610.1016 / S0003-3472 (86) 80120-8 [Kruco Ref]
  74. Peĉino S., Smith KS, Berridge KC (2006). Hedonaj varmaj punktoj en la cerbo. Nekrologo 12, 500 – 51110.1177 / 1073858406293154 [PubMed] [Kruco Ref]
  75. Pfaus JG, Damsma G., Wenkstern D., Fibiger HC (1995). Seksa agado pliigas dopaminan transdonon en la kerno accumbens kaj striato de inaj ratoj. Cerbo Res 693, 21 – 3010.1016 / 0006-8993 (95) 00679-K [PubMed] [Kruco Ref]
  76. Pfeiffer T., Rutte C., Killingback T., Taborsky M., Bonhoeffer S. (2005). Evoluado de kunlaboro per ĝeneraligita reciprokeco. Proc. Biol. Sci. 272, 1115 – 112010.1098 / rspb.2004.2988 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  77. Phillips PE, Stuber GD, Heien ML, Wightman RM, Carelli RM (2003). Subsekunda dopamina liberigo antaŭenigas serĉadon de kokaino. Naturo 422, 614 – 61810.1038 / nature01476 [PubMed] [Kruco Ref]
  78. Phillips PE, Walton ME, Jhou TC (2007). Kalkula utileco: preklinika indico por analizo de kosto-profito per mesolimbika dopamino. Psikofarmakologio (Berl.) 191, 483 – 49510.1007 / s00213-006-0626-6 [PubMed] [Kruco Ref]
  79. Richfield EK, Penney JB, Juna AB (1989). Anatomiaj kaj afinecaj komparoj inter dopaminaj D1 kaj D2-receptoroj en la rat-centra nerva sistemo. Neŭroscienco 30, 767 – 77710.1016 / 0306-4522 (89) 90168-1 [PubMed] [Kruco Ref]
  80. Rilling J., Gutman D., Zeh T., Pagnoni G., Berns G., Kilts C. (2002). Neŭra bazo por socia kunlaboro. Neŭra 35, 395 – 40510.1016 / S0896-6273 (02) 00755-9 [PubMed] [Kruco Ref]
  81. Robinson DL, Heien ML, Wightman RM (2002). Ofteco de dopaminaj koncentriĝoj kreskas en dorsaj kaj ventraj strioj de viraj ratoj dum enkonduko de specioj. J. Neurosci 22, 10477 – 10486 [PubMed]
  82. Roitman MF, Wheeler RA, Carelli RM (2005). La neŭronoj de Nucleus accumbens estas perfekte agorditaj por rekompencaj kaj senpovaj gustaj stimuloj, kodigas siajn antaŭdirojn kaj estas ligitaj al motoro-eligo. Neŭra 45, 587 – 59710.1016 / j.neuron.2004.12.055 [PubMed] [Kruco Ref]
  83. Roitman MF, Wheeler RA, Wightman RM, Carelli RM (2008). Realtempaj kemiaj respondoj en la kerno akcentas diferencajn rekompencajn kaj aversajn stimulojn. Nat. Neŭroscio. 11, 1376 – 137710.1038 / nn.2219 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  84. Rutte C., Taborsky M. (2007). Ĝeneraligita Reciprokeco en Ratoj. PLoS Biol 5, e196.10.1371 / journal.pbio.0050196 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  85. Salamone JD, Correa M. (2002). Motivaj vidpunktoj de plifortigo: implicoj por kompreno de la kondutaj funkcioj de kerno accumbens dopamine. Konduto Cerbo Res 137, 3 – 2510.1016 / S0166-4328 (02) 00282-6 [PubMed] [Kruco Ref]
  86. Sanfey AG (2007). Socia decido: komprenoj pri ludoteorio kaj neŭroscienco. Scienco 318, 598 – 60210.1126 / scienco.1142996 [PubMed] [Kruco Ref]
  87. Sanfey AG, Rilling JK, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD (2003). La neŭra bazo de ekonomia decidiĝo en la ludo de ultimato. Scienco 300, 1755 – 175810.1126 / scienco.1082976 [PubMed] [Kruco Ref]
  88. Schultz W. (2002). Formaliĝi kun dopamino kaj rekompenco. Neŭra 36, 241 – 26310.1016 / S0896-6273 (02) 00967-4 [PubMed] [Kruco Ref]
  89. Mem DW, Genova LM, Hope BT, Barnhart WJ, Spencer JJ, Nestler EJ (1998). Implikado de cAMP-dependa proteino kinase en la nukleo akuzanta en kokain-memadministrado kaj relokiĝo de serĉado de kokaino. J. Neurosci. 18, 1848 – 1859 [PubMed]
  90. Skuse DH, Gallagher L. (2009). Dopaminergic-neuropeptidaj interagoj en la socia cerbo. Tendencoj Cogn. Sci. 13, 27 – 3510.1016 / j.tics.2008.09.007 [PubMed] [Kruco Ref]
  91. Tankersley D., Stowe CJ, Huettel SA (2007). Altruismo estas asociita kun pliigita neŭra respondo al agentejo. Nat. Neŭroscio. 10, 150 – 15110.1038 / nn1833 [PubMed] [Kruco Ref]
  92. Thomas JA, Birney EC (1979). Gepatra prizorgo kaj pariĝa sistemo de la praa volapto, Microtus ochrogaster. Konduto Ecol. Sociobiolo. 5, 171 – 18610.1007 / BF00293304 [Kruco Ref]
  93. Thomas SA, Wolff JO (2004). Parigita ligado kaj "la vidvina efiko" en virinaj pradoj. Konduto Procezoj 67, 47 – 5410.1016 / j.beproc.2004.02.004 [PubMed] [Kruco Ref]
  94. Trivers RL (1971). La evoluo de reciproka altruismo. Q. Rev. Biol. 46, 35 – 5710.1086 / 406755 [Kruco Ref]
  95. Wang Z., Hulihan TJ, Insel TR (1997). Seksa kaj socia sperto estas asociita kun malsamaj ŝablonoj kaj neŭra aktivado en viraj praaj voloj. Cerbo Res. 767, 321 – 33210.1016 / S0006-8993 (97) 00617-3 [PubMed] [Kruco Ref]
  96. Wang Z., Yu G., Cascio C., Liu Y., Gingrich B., Insel TR (1999). Dopamina D2-ricevilo-mediaciita regulado de partneraj preferoj en virinaj praderaj volvoj (Microtus ochrogaster): mekanismo por paro-ligado? Konduto Neŭroscio. 113, 602 – 61110.1037 / 0735-7044.113.3.602 [PubMed] [Kruco Ref]
  97. Wang ZX, Aragona BJ (2004). Neŭkemia regulado de paraj ligoj en viraj praaj volvoj. Fiziolo. Behav 83, 319 – 328 [PubMed]
  98. Wang ZX, Novak M. (1992). Influo de la socia medio sur gepatra konduto kaj pupa disvolviĝo de herbejoj (Microtus pennsylvanicus) kaj praaj voloj (M. ochrogaster) J. Komp. Psikolo. 106, 163 – 17110.1037 / 0735-7036.106.2.163 [Kruco Ref]
  99. Wheeler RA, Twining RC, Jones JL, Slater JM, Grigson PS, Carelli RM (2008). Kondutaj kaj elektrofisiologiaj indicoj de negativa efiko antaŭdiras kokainan administradon. Neŭra 57, 774 – 78510.1016 / j.neuron.2008.01.024 [PubMed] [Kruco Ref]
  100. Williams JR, Catania KC, Carter CS (1992). Disvolviĝo de partneraj preferoj en virinaj praaj vulpoj (Microtus ochrogaster): la rolo de socia kaj seksa sperto. Hormo. Konduto 26, 339 – 34910.1016 / 0018-506X (92) 90004-F [PubMed] [Kruco Ref]
  101. Winslow JT, Hastings N., Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR (1993). Rolo por centra vasopresino en paro-ligado en monogamaj praaj voloj. Naturo 365, 545 – 54810.1038 / 365545a0 [PubMed] [Kruco Ref]
  102. Saĝa RA (2004). Dopamino, lernado kaj instigo. Nat. Rev-Neŭroscio. 5, 483 – 49410.1038 / nrn1406 [PubMed] [Kruco Ref]
  103. Witt DM, Carter CS, Insel TR (1991). Oksitocina receptoro liganta en virinaj praaj voloj: endogena kaj ekzogena estradiola stimulado. J. Neuroendocrinol. 3, 155 – 16110.1111 / j.1365-2826.1991.tb00258.x [PubMed] [Kruco Ref]
  104. Witt DM, Carter CS, Walton DM (1990). Centraj kaj ekstercentraj efikoj de administrado de oksitocino en prasoj (Microtus ochrogaster). Farmacolo. Biochem. Konduto 37, 63 – 6910.1016 / 0091-3057 (90) 90042-G [PubMed] [Kruco Ref]
  105. Juna LJ, Lim MM, Gingrich B., Insel TR (2001). Ĉelaj mekanismoj de socia korinklino. Hormo. Konduto 40, 133 – 13810.1006 / hbeh.2001.1691 [PubMed] [Kruco Ref]
  106. Juna LJ, Wang Z. (2004). La neurobiologio de paro-ligado. Nat. Neŭroscio. 7, 1048 – 105410.1038 / nn1327 [PubMed] [Kruco Ref]
  107. Zak PJ (2004). Neŭroekonomio. Filozofoj. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 359, 1737 – 174810.1098 / rstb.2004.1544 [PMC libera artikolo] [PubMed] [Kruco Ref]
  108. Zak PJ, Kurzban R., Matzner WT (2004). La neurobiologio de konfido. Ann. NY Akademio. Sci. 1032, 224 – 22710.1196 / analoj.1314.025 [PubMed] [Kruco Ref]
  109. Zald DH, Boileau I., El-Dearedy W., Gunn R., McGlone F., Dichter GS, Dagher A. (2004). Transdono de dopamino en la homa striato dum monaj rekompencaj taskoj. J. Neurosci. 24, 4105 – 411210.1523 / JNEUROSCI.4643-03.2004 [PubMed] [Kruco Ref]