Neŭrobiologiaj mekanismoj de socia korinklino kaj paro-ligado (2015)

Iru al:

abstrakta

Enkonduko

La rilatoj, kiujn ni formas kun familio, amikoj kaj romantikaj partneroj, estas integraj al la organizo kaj funkcio de la homa socio. Kvankam kompleksaj, ĉi tiuj ligoj inkluzivas komponentajn procezojn esplorajn inter specioj. Unu bonega okazo por enketi la neŭrobiologian bazon de sociaj ligoj estas la sendependa evoluo de duobliga konduto tra taksonoj. Dum seksa promiskueco estas la domina pariĝado en bestoj (elmontritaj de 95-97% de mamuloj), socie monogamaj pariĝantaj strategioj evoluis en diversaj kastoj, inkluzive de senvertebruloj, fiŝoj, amfibioj, reptilioj, birdoj kaj mamuloj. Ĉi tiuj sistemoj karakterizas per daŭraj, ofte dumvivaj, selektemaj sociaj ligoj inter pariĝantaj partneroj, kvankam ne ĉiam seksa ekskluziveco. La suba neurobiologio de ĉi tiuj paraj ligoj estas la temo de ĉi tiu revizio.

Esploro de paro-ligado

La plej potencaj ŝancoj por esplori la biologian konduton enradikiĝas: unue, filogenetike malproksimaj specioj elmontrantaj konverĝan konduton, dua, proksime parencaj specioj, kiuj montras frape diverĝan konduton, kaj trie, unuopaj specioj elmontrantaj altajn nivelojn de nespecifaj variaĵoj en konduto. Ene de ĉi tiuj kuntekstoj, komparaj aliroj povas akceli la identigon de neurobiologiaj, genetikaj, evoluaj, kaj evoluaj faktoroj sub la konduto en demando [1]. Multe da nia kompreno pri la neŭrobiologio de duobligado devenas de komparaj aliroj en ĉiuj tri kuntekstoj, precipe per esploroj pri la praa volvaĵo, Microtus ochrogaster. La neurobiologio de paro-ligado en praderaj volvaĵoj estos primara, sed ne ekskluziva, fokuso de ĉi tiu revizio.

La genro Mikroto enhavas multajn speciojn kun diversaj sociaj organizoj. Praaj voloj elmontras socie monogaman konduton same kiel bi-gepatran prizorgadon de idaro, selekteman agemon al kontraŭ-seksaj fremduloj, kaj deprim-similan konduton post partnera perdo [2 •,3]. Praaj vulpoj ankaŭ montras altan specifan variaĵon en ĉi tiuj kondutoj; ekzemple, kaj maskloj kaj inoj povas elmontri promiscuajn "vagantajn" fenotipojn.

Pridemandado de paraj ligoj en la laboratorio estis komencita per serio de eksperimentoj per la testo de la partnereca prefero, en kiu subjekto povas libere pasigi sian tempon kun sia familiara matĉa partnero, romano sekse akceptebla, aŭ izole en 'neŭtrala' zono. [4]. Ĉi tiuj eksperimentoj pruvis, ke post apenaŭ 24-horoj da kunloĝado kun kompano, pradaj voloj - male al promiskua montaro aŭ paŝtejo - prefere aniĝis kun sia partnero. Ĉi tiuj "partneraj preferoj" fariĝis laboratoria metriko por formado de paraj ligoj, kaj neŭrobiologiaj manipuladoj ene de ĉi tiu paradigmo identigis unikajn molekulajn ecojn de la praa volva cerbo mediante selekteman socian ligon.

Sociaj neuropeptidoj en ligado de paroj

La sociaj neuropeptidoj oksitocino (OT) kaj vasopresino (AVP) profunde konservis rolojn en regulado de socioseksa konduto tra senvertebruloj kaj vertebraj taksonoj, inkluzive de homoj [5]. En mamuloj, la neŭroatomatika organizo de neŭron-produktantaj OT kaj AVP-produktoj kaj iliaj axonaj projekcioj tra la cerbo estas plejparte konservataj, dum la distribuoj de iliaj celaj riceviloj - ricevilo de oksitocino (OTR) kaj arginino-vasopresina receptoro 1a (AVPR1a) - varias tre ene kaj trans specioj [6,7]. Evoluca plasteco en ĉi tiuj sistemoj estas kredeble kontribuis al la diversa socieco observita en la naturo [7-9].

OTR kaj AVPR1a dissendo en la praa volva cerbo diferencas substance de proksime rilataj prilaboraj specioj, kun diferencoj koncentritaj en specifaj mezolimbaj rekompencaj areoj inkluzive de la prefrontal-kortekso (PFC), nucleus accumbens (NAcc), ventral pallidum (VP), kaj laterala septumo ( LS) [10]. En praaj voloj, blokado de OTR aŭ AVPR1a en ĉi tiuj areoj dum kunloĝado - specife OTR-blokado en la NAcc aŭ PFC aŭ AVPR1a blokado en la LS aŭ VP - malhelpas parigi ligadon [10].

Komparaj analizoj de kvar Mikrotino specioj trovis, ke monogamaj praaj kaj pinuaj volvaĵoj montras pli altan esprimon de AVPR1a en la VP kompare al promiscuaj montoj kaj herbejaj voloj, sugestante ke pliigita esprimo de AVPR1a en la VP eble estas mekanismo kontribuanta al la evoluo de paro interligiĝas tra Mikrotinoj [10]. Subteno de ĉi tiu hipotezo, troekspreso de AVPR1a en la VP de promiscuaj herbejoj induktas paran ligadon, kaj RNA-frapado de AVPR1a en la VP de prairiaj voloj malhelpas paron ligadon [11 •]. Tamen, ambaŭ monogamaj kaj ne-monogamaj cervoj, havas altan esprimon AVPR1a en la VP [12], sugestante, ke multnombraj mekanismoj kontribuas al la evoluo de monogamaj pariĝaj strategioj trans ronĝuloj; tamen la ebleco ke alta esprimo de AVPR1a en la VP estas necesa ĉefaĵo por la evoluo de monogamio postulas plian komparan esploron.

Kiel pradaj volvaĵoj, monogamaj marmosetoj levis OTR-densecon en la NAcc, dum monogamaj kupraj titi simioj altigis AVPR1a en ĉi tiu areo [13,14 ••]. Analizoj de homa histo uzis ligandojn promiskajn kaj por OTR kaj AVPR1a [15], sed raportis altajn densecojn en la VP [16]. Gravas reanalizi homan histon per pli sentemaj kaj selektemaj teknikoj; tamen laŭ la scio, ĉiuj socie monogamaj specioj ekzamenitaj ĝis nun elmontris altan esprimon OTR kaj / aŭ AVPR1a en la cirkvito NAcc-VP; ĉi tiuj datumoj instigas pliajn esplorojn pri neuropeptidergia reguligo de ĉi tiu cirkvito en la evoluo de socia ligado.

OT kaj AVP modulas ligajn kondutojn en diversaj kastoj [17]. Blokado de OTR kaj AVPR1a homologoj en monogamaj cichlidaj fiŝoj reduktas filian konduton dum ligoformado [18], kaj eksogena OT-liverado antaŭenigas filian konduton al konspecifaj kaj homaj partneroj en hundoj [19]. La OTR-homologo mediacias paron ligantan konduton en monogamaj zebraj finetoj [20,21 •,22]. OT kaj AVP reguligas paron ligantan konduton en marmosetoj kaj kupraj titi simioj, respektive [23-25]. Homoj montras gamon da duaj ligaj kondutoj, kaj OXTR kaj AVPR1A genaj variantoj estas asociitaj kun rilata statuso [26,27]; plasmaj OT-niveloj antaŭdiras estontajn sukcesajn indicojn en romantikaj rilatoj [28]; kaj en romantike ligitaj viroj, intranasala OT pliigas NAcc-agadon dum vidado de vizaĝo de partnero kaj pliigas preferitan interpersonan distancon de nekonataj inoj [29 ••,30].

Mezolimbika dopamina sistemo en paro-ligoformado

Ĉiuj nervaj sistemoj alfrontas la defion filtri, konverti kaj ĝisdatigi kontinuan baraĝon de multimodaj sensaj informoj en lernitajn asociojn, kiuj gvidas adaptan konduton [8]. Min vertebruloj, la mezolimbia rekompenca sistemo - kiu inkluzivas en partaj ligoj inter la ventra tegmenta areo (VTA), PFC, NAcc, VP, kaj LS - estas evolue konservita neŭra sistemo, kiu faciligas ĉi tiun procezon generante motivon serĉi rekompencon kaj eviti aversion, kaj per la asigno al indikoj asociitaj kun ĉi tiuj rezultoj. La agado de dopamino (DA) ene de ĉi tiu sistemo estas kritika por ĉi tiuj funkcioj [31].

La mezolimbia DA-sistemo estas esenca por paro-ligado. Partnera preferoformado estas faciligita per pariĝo, kiu pliigas DA-liberigon kaj turniĝon en la NAcc[10]. DAgo ĉe unu el ĝiaj celaj riceviloj, D2R, en la NAcc estas necesa por ligoformado [10]. Post ligado, dua DA-ricevilo, D1R, estas reguligita en la NAcc kaj estas kritika por bontenado de ligoj per media agreso kontraŭ kontraŭ-seksaj fremduloj [32].

Pliigita D1R: D2R-signalanta rilatumo en la ventrala striatumo ankaŭ estis implikita en drogmanio kaj misuzo [33]. Ĉe musoj, ripeta administrado de kokaino pliigas la rilatumon de D1R: D2R-esprimo en la NAcc, kaj ĉi tiu reorganizado mediacias postan kondutan plastikecon. Kiel menciite, en pradaj volvaĵoj, paro-ligado pliigas la rilatumon de D1R: D2R-esprimo en la NAcc, kaj ĉi tiu reorganizado mediacias postan kondutan plastikecon [32]. Ĉi tiuj datumoj kontribuis al la hipotezo, ke duaj ligoj reprezentas sociajn toksomaniojn inter pariĝantaj partneroj, mediaciitaj parte per organizado kaj plastikeco de mezolimbaj DA-vojoj [33]. Studoj en la zebra naĝilo kaj kupra simio ankaŭ raportis reorganizadon en mezolimbaj rekompencaj areoj post ligoformado, sugestante ke neŭra plastikeco en ĉi tiuj vojoj eble estas evolue konservita trajto de paro-ligado inter specioj [34,35].

Komponaj procezoj kaj aliaj sistemoj en formado de paraj ligoj

Multnombraj komponentaj procezoj kontribuas al paro-ligado. Komenca socia interagado dependas de toleremo de socia proksimeco, socia alproksimiĝo kaj inhibicio de evitado / malakcepto. Dum partneroj interagas, filia konduto, socia rekono kaj rekompenco-sistemoj kontribuas al formado de la interligo. Post ligado, socia bufado, gardado de duona, negativa efiko dum apartigo, kaj sociospatia memoro faciligas konservadon de ligoj.

Mikrotino specioj varias laŭ socia toleremo kaj afineco, eble parte pro diferencoj en mezolimbaj D1R-organizado. En praaj voloj, kiuj havas malaltajn baznivelojn de NAcc D1R, ligita-induktita suprenregulacio de NAcc D1R mezuras drastan ŝanĝon en konduto al kontraŭ-seksaj fremduloj (de afiliación al evitado / malakcepto), kaj selektema NAcc D1R aktivigo dum kunvivado malhelpas ligadon [10]. En herbejaj volvaĵoj, kiuj havas pli altajn bazajn NAcc D1R-densecojn kaj estas malpli filiaj, elektebla NAcc D1R blokado pliigas filian konduton [10]. En zebraj fajnoj, aktivigo de mezolimbaj DA-sistemoj korelacias kun alproksimiĝo, evitado kaj filia konduto dum vira-ina socia interagado [36], sugestante, ke mezolimbaj DA-vojoj povas moduli socian toleremon kaj afinecon inter specioj.

Par-ligado dependas ankaŭ de socia rekono, neŭra procezo, kiu, ĉe musoj, estas olfakta kaj dependas de OT kaj AVP-signalado. OTRoj estas distribuitaj tra olfarantaj prilaborantaj kernoj en ronĝuloj, dum en primatoj - en kiuj aŭdado kaj vidado estas pli regantaj sensaj modalecoj - OTRoj estas esprimitaj en areoj kritikaj por vida kaj aŭda atento kaj prilaborado, sugestante ke OT-signalado povas moduli aspektojn de sensa prilaborado tra specioj, kvankam la apartaj kategorioj povas varii [13,14 ••,37]. Konsentite kun ĉi tiu hipotezo, homaj polimorfismoj OXTR antaŭdiri kapablon rekoni vizaĝojn, sugestante ke la rolo de OT en socia rekono eble konserviĝos inter ronĝuloj kaj homoj, laŭ sensaj modalecoj [38 ••].

Pliaj neŭralaj sistemoj mediacias pliajn komponentojn de ligoformado kaj konservado. Opioida signalado gravas dum rekompenco-lernado kaj reguligas formadon kaj konservadon de paraj ligoj en praaj voloj, eble per mediacio de pozitivaj hedonikoj dum formado kaj negativaj hedonikoj dum daŭrigadokaj [39 •,40]. La kortikotrofina liberiga faktoro (CRF) mediacias par-ligoformadon kaj deprim-similan konduton sekvantan partneran apartigon / perdon [3,41]. Socia bufado faciligas konservadon de obligacioj; en praderaj volvaĵoj, post streĉa sperto, liberigo de OT en la ĉeesto de la partnero reduktas streĉajn hormonajn nivelojn kaj maltrankvilan konduton [42 •]. En naturo, bontenado de obligacioj dependas de preciza rememoro de la geografia teritorio de la partnero. Lastatempaj kampaj studoj montris, ke OTR kaj AVPR1a ligaj densecoj en spaca navigado / memoraj regionoj antaŭdiras spacon-uzon, pariĝan strategion ('loĝanto' aŭ 'vaganto'), kaj reproduktan sukceson en praaj vulpoj, eble faciligante integriĝon de sociaj informoj (ekz. Teritorioj de partneroj, reproduktaj konkurantoj, kaj / aŭ reproduktaj ŝancoj) en spacaj mapoj [43,44,45 •].

Aliaj formoj de unuaranga socia ligiteco (ekz. Patrinaj ligoj) postulas multajn el la samaj neŭralaj substratoj kaj konsistaj procezoj - precipe OT, DA, CRF, opioidoj kaj socia rekono - kiel selektemaj ligoj inter samuloj.[17]. Fakte, estas hipoteze, ke mamula par-ligado povus evolui varbante evolue antikvajn patrinajn ligajn sistemojn dum socioseksa interagado por produkti selekteman ligon kun la pariĝa partnero [46,47].

Sperto kaj duobla ligado

En praaj vulpoj, kiel homoj, frua vivmedio en socia medio povas efiki ligadon de plenkreskaj paroj [48], fenomeno, kiu eble estas mediaciita de neŭroplastikaj ŝanĝoj en sistemoj kritikaj por ligado. Konsentite kun ĉi tiu ideo, frua vivstimulado de la melanocortina ricevilo (MCR) sistemo, kiu interagas kun neuropeptidaj kaj rekompencaj sistemoj, faciligas formadon de paraj ligoj en plenaĝeco [49]. Mikontraste, selektema D1R-aktivigo en neonatoj malpliigas plenkreskan ligadon [50]. Kurioze, kronika neŭtona administrado de intranasala OT ĉe iuj dozoj estis trovita malhelpi ligadon en plenkreskaj masklaj pradaj volvoj [51]; tamen, plibonigi NAcc-OTR-esprimon en antaŭ-pubertaj inoj faciligas plenkreskan ligadon [52], kaj frua vivo patra senigado (manipulado, kiu probable reduktas OT-signaladon) malhelpas ligadon en plenkreskaj praaj kaj mandarinoj [48,53]. Ĉi tiuj datumoj instigas pliajn esplorojn pri la rolo de frua vivosperto kaj OT-signalado en plenkreska socia funkcio. Interese, bloki histonan deaketiladon dum kunloĝado pliigas NAcc OTR kaj AVPR1a esprimo kaj faciligas paron ligadon en praaj voloj, sugestante ke epigenetika modifo estas unu mekanismo per kiu sperto povas formi la neŭrajn sistemojn modulante ligan konduton [54].

Kiel ĉe homoj, drogoj de misuzo malpliigas la kapablon formi sociajn ligojn en praaj vulpoj, supozeble pro plastaj ŝanĝoj en subaj neŭralaj cirkvitoj. En praderaj volvaĵoj, amfetamin-induktita suprenreguligo de D1R malhelpas ligadon; kaj post ligado, D1R estas reguligita kaj mediacias malpliiĝon de la rekompenca valoro de amfetaminoj (intrigante, fenomeno, kiu estas inversigita per OT-traktado) [55-57]. Interese, libervola alkoholaĵo malhelpas ligadon en viraj sed ne virinaj pradaj volvaĵoj, kaj socia faciligo kaj inhibicio de konsumado de alkoholo okazas en samseksaj sed ne viraj inaj paroj. [58,59].

Dankoj

Piednotoj

Referencoj kaj rekomendata legado