Nucleus Accumbens Dopamine Efflux-en aldaketak dinamikoak Male Rats-en Coolidge Effect-ean (1997)

YBOP Oharrak: Coolidge efektua Interneteko porno indarraren atzean dago. Coolidge efektua ugaztun espezieetan ikusitako fenomenoa da. Horien artean, gizonezkoek (eta neurri txikiagoan emakumezkoek) sexu-interesa berritzen dute sexu-hartzaile bikote berriei aurkeztuz gero, sexu bazkideek aldez aurretik sexuari uko egin ondoren. Sexu berritasunak ohitura hau dopamina altuak eragindako zirrara berritzen du. Berritasun etengabeko korronteak Interneteko pornoa iraganeko pornotik hain desberdina bilakatzen duena da.

Original artikulua, grafikekin

  1. Dennis F. Fiorino,
  2. Ariane Coury, eta
  3. Anthony G. Phillips

+Erakutsi Afiliazioak

  1. Neurozientzia aldizkaria, 15ko ekainaren 1997a, 17 (12): 4849-4855;

Laburpena

Coolidge efektua sexu-jokabidearen berritzea deskribatzen du "sexu satiated" animalian, berritzaile harrigarri hartzaile baten aurrean. Dopamina mesolimikoaren (DA) sistemaren rola jokabide motibatuaren hastapenean eta mantentzean, microdialysis erabiltzen zen nuklearren accumbens (NAC) DA transmisioa kontrolatzeko copulation, sexual satiety eta sexu-portaeraren berritzea. Aurretik txostenen arabera, emakume izugarri baten aurkezpena, pantaila eta kupulazio baten atzean NAC DA efluxean izandako gehikuntzekin lotu zen. NAC DAren kontzentrazioen itzulera oinarrizko balioei dagokienez, sexu-xahutasun epea bat etorri zen, DA metabolitoek, azido dihidroxifenil azetikoek eta azido homovanilikoekiko kontzentrazioak altxatuta egon arren. Pantailan atzean dagoen emakume harkor eleberri baten aurkezpena NAC DAaren igoera apur bat ekarri zuen, hau da, emakume eleberriaren kopulation berritua nabarmen handitu zen. Gaur egungo datuek iradokitzen dute emakumezko harrigarri berritzailearen propietateen estimuluak NAC DA transmisioa handitzea ahalbidetzen duela gizonezkoen sexu satiatuetan, eta hori, aldi berean, sexu-portaeraren berrezartzearekin zerikusia da.

Sarrera

Satietarekin copulatu duen gizonezko arratoia berriro ere sor daiteke berriro hasierako emakumea emakumezko harrigarri berritzaile batekin ordezkatuz gero. Coolidge efektu bezala ezagutzen da eta ugaztun espezie ugaritan ikusi da (Wilson et al., 1963). Faktore orokorrak, esate baterako, nekea edo depresio motorikoa ez dira aski sexu-jazarpenaren itxurazko egoera azaltzeko, emakumezko eleberri baten estimuluak kupula bultzatzen baitute. Gaixotasun sexuala ere "alderantzikatu" daiteke farmakologikoki, neurri handi batean, neurotransmisore sistema desberdinetan jarduteko hainbat botika administrazioaren bidez. Droga hauek artean daude yohimbine, 8-OH-DPAT (Rodriguez-Manzo eta Fernandez-Guasti, 1994, 1995a), nalaxona (Pfaus eta Gorzalka, 1987; Rodriguez-Manzo eta Fernandez-Guasti, 1995a,b), eta apomorfina (Mas et al., 1995c). Droga hauen jarduera periferikoa ezin daiteke baztertu (adibidez, zutitzearen funtzioan adrenergiko efektuak), sexu-sasietatik eratorritako mekanismo nagusien eraginak haurdunen noradrenergiko zentraleko selekzio esperimentaletan oinarrituta (Rodriguez-Manzo eta Fernandez-Guasti, 1995a) eta mikrodialisiaren esperimentuak metabolizazio dopaminergikoa kontrolatzen zuten eremu mediko prebotikoan (Mas et al., 1995a,b).

Mekanismo zentraletak Coolidge efektuaren sexu jokabidearen berritzea bitartekotzat jotzen dutenez, hautagai litekeena mesolimbic dopamina (DA) sistema da, TGB segmentu ventraletik NACra arte. Mesolimbic DAk lehen mailako modulatzaile gisa jokatzen du prozesu integratzaile konplexuetan, ingurumen-estimuluen ebaluazioa egiteko, esate baterako sexu-hartzaileen emakumezkoen esanahia eta helburuak zuzendutako jokabideak antolatzea, kopulazioa barne (Fibiger eta Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Phillips et al., 1992; LeMoal, 1995; Salamone, 1996).

Midbrain DA neuronek sari primarioak eta sari prediktiboak erantzuten dien arren, ingurumen-estimulu berriak edo ezustekoak bultzada neuronalak bultzatzen dituzte gehien errepikatutako saioetan zehar.Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz eta Schultz, 1994). Azterketa handia dago DA-ren mesolimbic funtzioaren funtzio garrantzitsua onartzen duela arratoien sexu-jokabidea abian jartzean eta mantentzean.Pfaus eta Everitt, 1995), eta mikrodialisiaren zenbait ikerketek NAC DA efluxearen gehikuntza areagotu egiten dute gizonezkoen jokabide sexu apetatsual eta kontsumitzaileen artean.Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995b). Badira, ordea, satiatu sexualen korrelazio neurokimikoen inguruko datu batzuk eta sexu-portaeraren berritzea. Aplikazioa vivo Microdialysis Neurotransmisio mesolimikoa kontrolatzeko Coolidge efektuan zehar aukera paregabea eskaintzen du NAC DAren eginkizuna copulation, sexual satiety eta copulation berritzea aztertzeko.

Mikrodialisiaren esperimentua egin zen honako hau zehazteko: (1) sexu-sasietasunaren agerpena NACren kontzentrazio estrakarraren itzulera lagunduta, aurreko preopulazio-balioak edo beherago, eta (2) kopulazio-portaera berrezartzea " sexu satiated "gizonezkoen emakumezko harrera berritzaileen arratoia NAC DA efluxen igoerarekin lotzen da.

MATERIALAK ETA METODOAK

Irakasgaiak. Gizonezkoen Sprague Dawley arratoiak, Columbia Unibertsitateko Animalien Zentroan lortutakoak, eta Charles River Kanada (St. Constant, Quebec, Kanada), Long Evans arratoien emakumeak, alanbre sareetako kaioletan daude (18 × 25 × 65 cm; bost kaiola bakoitzeko) kolonia-gela bereizietan. Kolonia-gelak ~ 20 ° C-ko tenperaturan mantendu ziren 12 hr argi / iluneko ziklo alderantzizko batean. Ratsek elikagaien sarbide mugagabea (Purina Rat Chow) eta ura izan zituen.

Kirurgiaren eta portaeraren azterketa burmuineko mikrodialisiaren aurretik.Emakumezkoen arratoiak halatane gas anestesia (Fluothane, Ayerst Laboratories) gutxienez 4 astez probatu aurretik biltzen ziren. Estimulazio femuak estradiol benzoate (10 μg) eta progesterone (500 μg), 48 eta 4 hr injekzioak larruazalpeko injekzioak injektatu ziren, hurrenez hurren, proba saio bakoitzaren aurretik. Gizonezkoen arratoiak bi aldiz aldeko jokabide sexuala eman zuten, 4 aparte, Plexiglas kameretan (35 × 35 × 40 cm) alanbrezko sare solairuekin. Azterketa-irizpide bat lortu zuten gizonezko arratoiek soilik, eta 5 minutuko xNUMX minutuko intzidentzia eta intzidentzia 15 minutuko giharraren aurkezpenean, bi proiekzio proba egin ziren mikrodialisiaren zutabeen gida kanulak erabiliz.

Gizonezkoa arratoiak (n = 5) ketamina hidrokloruroarekin (100 mg / kg, ip) eta xylazina (10 mg / kg, ip) anestesiarekin esterotoxikoko kirurgia baino lehen. Microdialysis zunda gida cannulae (19 zabalera) NAN zehar bilaterako (bregma tik koordinatuak: aurreko, + 1.7 mm; medial, ± 1.1 mm; ventral, -1.0 mm; garezur laua) eta akriliko dental akrilikoarekin bermatu ziren. bitxigileen torlojuak. Aldibereko gida kannula-inplanteak mikrodialisi arrakastatsuaren esperimentarako aukera maximizatzeko erabiltzen ziren. Zorionez, gaur egungo esperimentuan, arratoi bakoitza bakan bat behar zen. Male rats banaka banatu ziren plastikozko kaioletan, esperimentuaren gainerakoarekin batera. Kirurgia baten ondoren aste bat, arratoiak sexu-jokabideari probatu zaizkio. Prestakuntza zati honetan zehar, probako ganbera Plexiglas pantaila desmuntagarria zen, eta kamera konpartimentu handiak eta txikiak banatzen zituen. Gizonezkoa arratoiak konpartimentu handian sartu ziren eta 15 min beranduago, emakumezko bat pantailaren atzean jarri zen. 15 min prestatze epea igaro ondoren, pantaila kendu egin zen eta arratoiak 30 minerako kopiatu ziren. Hiru prestakuntza saio egin ziren, 4 bat behin d. Arrato guztiek errendimendu irizpena lortu zuten saio guztietan.

Coolidge efektu esperimentua. Rats unilateralean ezarri ziren XDNUMX-12 hodi mikrodialisiaren bidez, Coolidge efektuaren esperimentua baino lehen, eta probako ganberako konpartimentu handian jartzen da, elikagaiak eta ura lortzeko sarbide librearekin. Esperimentuaren goizean, mikrodialisiaren laginak jaso ziren 18 min behin. Esperimentua hurrengo zazpi jarraian egin ziren: (15) oinarri (gutxienez 1 min); (60) emakumezkoa pantailaren atzean 2 (1 min); (15) 3 emakumezkoarekin kopolatzea, 1 min aldia iraungi arte; (30) 4 emakumezkoak pantaila atzean (1 min); (15) 5 emakumera sarbidea 1 minerako periodo baterako emandako muntatze ez bada (muntatzeak gertatu badira, fase hau 15 fase gisa tratatu zen); (3) 6 emakumezkoak pantaila atzean (2 min); 15) 7 emakumezkoak dituzten copulazio 2 minerako.

Behavior iluminazio baxuko filmatu zen JVC bideo sistemaren bidez eta probako gela kanpoan dagoen bideo monitore batean ikusi zen. Jokabide sexualaren neurri estandarrak ordenagailu eta softwarearen bidez grabatu ziren.Holmes et al., 1987).

Mikrodialisiaren esperimentuaren ondoren, kloroaren hidratoaren gainkarga eman zitzaien eta intracardially perfused salina eta formalina (4%). Brains ziren xerratan eta izoztuak, eta, ondoren, coronal atalak kresilazko morea zizelkatu zituzten mikrodialisiaren zundak aurkitzeko. NAC-en kokapen-zundaketak dituzten arratoiak azterketa jokabideko eta neurokimikoetarako erabiltzen ziren.

Mikrodialisia eta HPLC-detekzio elektrokimikoa. Mikrodialisiaren zundak diseinu kontzentriko bat zeuden zuntz zuntzezko mintz semitarrarekin (2 mm mintzarekin, 340 μm kanpoaldeko diametroa, 65000 molekula-mozketa, Filtral 12, Hospal) urruneko mutur batean. Probes 1.0 μl / min-en perfused ziren Ringerren irtenbide modura (0.01 m sodio fosfatoaren buffer, pH 7.4, 1.3 mmCaCl2, 3.0 mm KCl, 1.0 mmMgCl2, 147 mm NaCl) Xiringa gastight (Hamilton, Reno, NV) eta xiringa ponpa (22 eredua, Harvard Apparatus, South Natick, MA) erabiliz. Mikrodialisiaren zutabeen gida-lepoa microdialysis-ren zunda saihesteko erabili zen gida cannula barruan. Altzairuzko bobina, probako ganberako gainean muntatutako likido birakaria (Instech 375) atxikia, zinta tuberkuluak babesteko erabiltzen zen (Fiorino et al., 1993).

Microdialysate analytes, DA eta bere metabolitoak dihyroxyphenylacetic acid (DOPAC) eta homovanillic acid (HVA) metabolitoak, alderantzizko faseko kromatografia (ultrasoinu zutabea, Beckman, Fullerton, CA, ODS 5 μm, 15 cm, 4.6 mm, barneko diametroa ) 0.083m sodiozko azetatoa buffer bat erabiliz, pH 3.5 (5% methanol). Analitikoen kontzentrazioak elektrokimikaren (EC) detekzioaren arabera kuantifikatu ziren. Aparatu honek Bio-Rad (Richmond, CA) ponpa bat izan zuen, Valco Instrumentsek (Houston, TX) EC10W bi posizioko injektorea, ESA (Bedford, MA) Coulochem II EC detektagailua eta kanal bikoitzeko grabagailua (Kipp eta Zonen, Bohemia, NY). Detektatzeko parametro elektrokimikoak honako hauek izan ziren: elektrodoa 1, + 450 mV; 2 elektrodoa, -300 mV; eta zelula zaindaria, -450 mV. Sonda tipikoen berreskuratzeak, egindakoak In vitro eta giro-tenperaturan% 22% DArentzat, 18% DOPAC-ra eta 18% HVArako.

EMAITZAK

Behavior

Coolidge efektuaren esperimentuaren portaeraren neurriak taulan aurkezten dira 1. Lasterkariak muntatzeko, intromitatzeko eta ejakulatzeko, eta aurreko ejakulazioaren ostean postizaculatory tartea aurreko prestakuntza saioaren antzekoak ziren (datuak ez dira erakusten). Horrek iradokitzen du mikrodialisiaren prozedurak ez zuela sexu-portaera normala aldatzen. Haurdunaldi sexualaren garapena (adibidez, 7.8 ± 0.5), eyakulu bakoitzaren aurreko intromisioen murrizketa progresiboa eta postizaculatory interval (hurrenez hurren) gehikuntza handitu egin ziren. , aurrez ikasitakoen antzekoa izan zen.Hondartza eta Jordania, 1956; Fowler eta Whalen, 1961; Fisher, 1962; Bermant et al., 1966; Rodriguez-Manzo eta Fernandez-Guasti, 1994; Mas et al., 1995d). Banakako aldakortasuna 1 emakumezkoarekin lortutako ejaculazio kopuruari dagokionez, 1 emakumezkoarekin copulating denbora, eta 1 emakumezkoen presentzia kopurua satiation irizpidea lortzeko (Taula 1, behean). Arratoi batzuek 1 emakumezkoen berrerabilpen ugari behar izan zituzten 5 fasera amaitu arte (n = 3). Pantailaren atzean dagoen 1 emakumearen ekintzak eta partizioaren kentzea izan ditzakete kupulazioari begira jartzen ditugun lehen galderetan. Halaber, azpimarratu beharra dago 30 min irizpide min bat muntaia gabe, nahiz eta aurretik erabili (Beach and Jordan, 1965; Mas et al., 1995b), arbitrarioa da eta ez du bermatzen arratoi batek ez zuela denbora gehiagorik muntatu. Hala ere, atzerapenak edo kentzea eta ordezte-prozedurak ez ziren fidagarriak 1 emakumezkoak (adibidez, 4 eta 5 faseetan).

Table 1

Coolidge efektuaren esperimentuan zehar egindako jokabidea

Arrato guztiek Coolidge efektua erakutsi zuten. Pantailaren atzean dagoen 2 emakumezkoak kokatzeko eta, bereziki, partizioaren kenketa ekar dezake emaitza horrekin, baina, berriro ere, gertakari horiek ez ziren berez nahikoa esperimentuaren kopaketa berritzeko nahikoa. 1 emakumezkoak eta 2 emakumezkoak sexu portaeraren neurrien arteko konparazioak egin dira t Bonferroni zuzenketa batekin probak. 2 emakumezkoaren erantzunaren arabera, mendi eta intromisio-latentziak 1 emakumezkoak izan ez ziren lehen kopulazio-kopuruetakoak baino ez ziren, oro har, 2 emakumezkoen portaera sexuala gutxiago sendoa izan zen, adibidez, ejaculazio gutxiago (batez bestekoa, 0.6 eta 4.2); F = 49.86;p <0.01) eta intromisioak (batez bestekoa = 11.2 vs 37.0;F = 20.17; p <0.05) lehen orduan. 1 eta 2 emakumezkoekin lehenengo orduan mendien kopuruak ez ziren oso desberdinak izan.

Garrantzitsua da esperimentuaren satifizioaren zatietan (hau da, emakumezkoa 1) erabilitako emakumezkoek ere erakusten duten portaerarekiko sendotasuna (hau da, hopping eta dardaratzea) eta harkorra (hau da, lordosiaren) jokabidea beren gizonezkoarekin harremanetan jartzeko erabateko iraupenarekin .

Neurokimika

DA oinarriko nanomolar kontzentrazioak eta microdialysates-en dituen metabolitoak, ± SEM batezbestekoa, hiru oinarrizko laginetan aurkeztu ziren: DA, 3.0 ± 0.7; DOPAC, 619.1 ± 77.7; eta HVA, 234.2 ± 49.0 (zaborren berreskurapenik gabe zuzendua;n = 5). Balio hauek 100% oinarrizko partiturak dira.

Beharrez zuzendutako datu-puntuak, esperimentuaren fase bakoitzari dagozkionak eta arratoi bakoitza arruntak, analisi neurokimikoetarako erabiltzen ziren. Honako hauek izan dira: 1 emakumezkoak (1) lau laginak 2 emakumezko emakumezkoak jokabide kopulatzailea ez denaren ondoren, eta 1 emakumezkoak (3) bost lagin aurkezten dituzten ondorengo zazpi laginak. figura 1 DA aldagaietan aldaketak erakusten ditu (lerro grafikoa, erdiko) eta DA metabolitoak (lerro grafikoa, gora) copulatory portaera paralelismoa (bar grafikoa, behean) Coolidge efekuaren testean.

Fig. 1.

Nukleoak Coolidge efekzioan jokabide sexualaren korrelazio neurokimikoak accumbens hartzen ditu. Lehenengo zortzi laginek 1 eta 3 bitarteko datuak kronologikoki jarraitzen dituzte. 1 laginaren laugarren eta azken galdeketen oinarrizko laginketa da.Bas). Sample 2 pantailaren atzean dagoen emakumearen 1 sarrera adierazten duscr). 15 min ondoren, pantaila kendu egin zen eta arratoiak kopulatu egin ziren (3-8 laginak). Theapurtu on the x-axisek hiru arratoien datuak baztertzen ditu, hasierako emakumearekin luzatutako epeak estaltzen dituztenak. Azken bederatzi laginak etengabeko kronologikoki ere egon ziren. 9 eta 10 laginak xNUMX fasea (adibidez, 3 min muntatu gabe) dagozkio. Emakumezkoak 30 pantailan berriro sartu zen (lagin 1) eta, 11 min beranduago, pantaila kendu egin zen (lagin 15). 12 min kopulazio gabekoa izan ondoren, 15 emakumezkoak pantailaren atzean jarri zen (lagin 2). 13-14 laginak 17 emakumezkoarekin kopolatzen dira. 2 min mikrodialisiaren laginarekin lotutako muntatzeak, intromisioak edo emakulazioak agertzen dira. beheko barra grafikoa. Neurokimikoen datuak oinarrizko kontzentrazioen portzentajearen arabera adierazten dira. Aldaketak NAC DAn (karratu itxiak), DOPAC (zirkuluak itxita) eta HVA (irekita dauden zirkuluak) eflux gisa aurkezten dira line grafikoak. Hurrengo konparazioak egin dira: oinarrizko lagina 1 versus laginak 2-10; lerro berriaren lagin 10 versus laginak 11 eta 12; lerro berria lagin 12 versus lagin 13-17 (*p <0.05; ** p <0.01). Independentea t Saiakuntzak oinarrizko balioen artean egin ziren (laginak 1, 10 eta 12). Lehen lerroko desberdintasun handiak lortzeko (lagin 1), †p <0.05.

Banan-banan, errepikatzen diren neurriak ANOVAk 1 emakumezkoak (1-12 laginak) eta 2 emakumezkoak (12-17 laginak) lotutako datu neurokimikoetan egin dira. A priori konparazioak Dunn-en konparazio-proba anitz erabiliz egin ziren (Bonferroni t). Hurrengo hiru konparazio nagusiak egin dira: (1) hasierako hasierako oinarria (1 lagina) 2-10 (lehen emakumearen 1 erakusketarekin), (2) bigarren lerroa (lagin 10) versus laginak 11 eta 12 (1 emakumezkoak berrikustea) , eta (3) hirugarren lerroa (12 lagina) 13-17 laginekin (2 emakumezkoak erakustea).

Efluenteen aldaketa orokor garrantzitsu bat gertatu zen 1 emakumezkoak [F (11,44) = 8.48; p <0.001] eta emakumezkoak 2 [F (5,20) = 2.83;p <0.05]. DA isurketaren hazkunde nabarmena aurkitu da 1 emakumea pantailaren atzean zegoela (+% 44,p <0.05; 2. lagina). Kopulazioan, DA kontzentrazioak gehiago handitu ziren, gehieneko balio bat lortuz (+% 95;p <0.01) lehen kopulazio garaian (3. lagina). DA altua egon zen kopulazio osoan zehar eta oinarrizko kontzentrazioetara soilik itzuli zen muntaketarik gertatu ez zen 30 minutuan (9 eta 10 laginak). Ez emakumezkoen 1 berriro sartzea pantailaren atzean (11 lagina) ezta fisikoki elkarreragiteko aukera ere, baina muntatu gabe (12 lagina), DA kontzentrazio altuak bigarren oinarrizko balioarekin alderatuta (10 lagina). 2 emakumezkoen presentzia pantailaren atzean (13 lagina) DA isurketaren hazkunde txikia eragin zuen (% 12) hirugarren oinarrizko balioa (12 lagina), esanahi estatistikorik lortu ez zuena. 2 emakumezkoen kopulazio berriztatuak hazkunde nabarmena (% 34) eragin zuen (p <0.05) DA isurketan lehen kopulazio laginean (14. lagina). Kopulazio portaera ahula hurrengo hiru laginetan jarraitu bazen ere, DA kontzentrazioak oinarrizko balioetara jaitsi ziren (15-17 laginak). Independentea t "oinarrizko" laginetan egindako azterketek (hau da, 1, 10 eta 12) frogatu zuten balio horiek ez zirela nabarmen aldatu.

1 emakumezkoak berriro kopiatzen hasi ziren hiru kopetan, NAC DA kontzentrazioak handitu egin zen 1 emakumezkoa pantailaren atzean zegoenean (barrutiaren, 25-47%) eta copulation (barrutia, 13-37%), laginaren aldean emakumezkoaren berrerabilpena aurretik. Gehikuntza horiek, ordea, sexu portaerak indartsuak izan ziren eta ejaculazioa ekarri zuten.

DOPACen aldaketa orokor garrantzitsuak [F (11,44) = 9.57; p <0.001] eta HVA [F (11,44) = 12.47; p <0 001] kontzentrazioak emakumezko 1aren aurrean aurkitu dira, baina ez emakumezkoen 2. Metabolitoen kontzentrazioak zertxobait handitu dira (+% 15 bi kasuetan) pantailaren atzean emakumezkoak 1 aurkeztean (2. lagina), baina hori ez da esanguratsua izan. estatistikoki. Kopulazioan DOPAC eta HVA kontzentrazioen igoera nabarmenak izan ziren (3-8 laginak), gehieneko balioak lortuz (+80 eta +% 86, hurrenez hurren); p <0.01) 60 minuturen buruan (6. lagina bi kasuetan). Nahiz eta metabolitoen kontzentrazioak gutxitu sexu-aktibitatearen aldian 1 emakumearekin kontaktuan egon ondoren (9 eta 10 laginak), kontzentrazioak oraindik ere altuak dira oinarrizko lerroarekiko (p <0.05 bi kasuetan). Emakumezkoen 1 pantailaren atzean sartzeak (11. lagina), emakumezkoak 1. sarbidea pantaila kendu ondoren (12. lagina) eta emakumezkoak 2 (13. lagina) sartzeak ez zuten metabolito kontzentrazioen aldaketarik eragin. DOPAC eta HVA kontzentrazioen gehikuntza arinak, baina estatistikoki hutsalak (+% 23 kasu bietan) oinarrizkoarekin alderatuta (12. lagina) 2 emakumezkoekin egindako kopulazioarekin (14. lagina) izan ziren. Igoera hori iraupen laburra izan zuen, ordea, eta gainerako hiru laginetako oinarrizko balioetara jaitsi zen (15-17). Independentea t"oinarrizko" laginen artean egindako azterketak (hau da, 1, 10 eta 12) adierazitako bigarren eta hirugarren oinarrizko balioak (laginak 10 eta 12, hurrenez hurren), baina ez elkarren artean ezberdina izan arren, DOPAC eta HVArekinp <0.05 bi kasuetan).

Histologia

Mikrodialisiaren zundak NACn kokatzen ziren (Fig.2) barruti batean + 1.20 + + 1.70 mm-tik aurrera bregma (skull laua). Aldakortasuna ere izan zen bitarteko planoan; datuek erakusten dute laginketa NACeko shell eta erdiko azpiataletan.

Fig. 2.

Coolidge efektuaren esperimentuan erabiltzen diren arratoien NAC barruan microdialysis probak. Itzaldutako laukizuzenak Mikrodialisiaren zundak diren mikrodialisiaren inguruko mintzaren azalera dago. Serieko koronalen atal sekundarioak birformulatu zirenPaxinos eta Watson (1986).

EZTABAIDA

Aurreko txostenekin adostasunean, emaitzek frogatzen dute maiztasunezko transmisioa hobetzen duten transmisio mesolimikoak, gizonezkoen arratoiaren portaera sexuaren portaerari eta osagai kontsumitzaileei dagokienez.vivo mikrodialisia (Mas et al., 1990; Pfaus et al., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). Gainera, emaitzek sexu-erlazioen korrelazio neurokimiko bat ematen dute eta kupula berreskurapenean emakumezko harrigarri berritzaile bati (Coolidge efektua) erantzunez. Gaur egungo datuek iradokitzen dute emakumezko harrigarri berritzailearen propietateen estimuluak NAC DA transmisioa handitzea ahalbidetzen duela gizonezko maskulinoa duten sexu sasietatik, eta aldi berean, sexu-portaeraren berrezartzearekin erlazionatuta egon daiteke. Hau da, lehenik eta behin, nabarmentzekoa da NAC DAren igoera txikia pantailan atzean dagoen emakume berri baten aurkezpenean, eta 2 emakumezkoen kopulation berritzeko gehikuntzarik nabarmenena gertatzen da (Fig.1).

Pantaila atzean dagoen lehen emakumezko hartzailea agertu zen NAC DA eflux (44% basetik hasita) gehikuntza intentsibo sendoa, antzeko diseinuan (30% Pfaus et al., 1990; 35%,Damsma et al., 1992). Ikerketa horiekin bat etorri zen, gainera, kopulazioan NAC DA isurketa areagotu egin zela (esperimentuan oinarrian baino% 95era> iritsi zen). Nahiz eta jokabide jokagarriak NAC DA oharra hobetzearekin lotzen direla ikusi (Wenkstern et al., 1993; Wilson et al., 1995), garrantzitsua da "jarrera" eta "kontsumitzaileak" terminoak sexu-portaeraren testuinguruan aztertzea. Izan ere, emakumezkoa pantailan dagoen fasean esklusiban edo lehentasunezkoak direnean, kopulazio fasean zehar portaera ezin daiteke guztiz kontsumitzailea izan. "Jantzi" delako portaera motibatuaren kontsumitzeari zuzendutako jokabide guztiak deskribatzea (kupulazioa), gizonezkoak "kontsummatory" fasean aktibo dagoen bitartean jarrera erakargarria deskribatzen duen portaera nagusia da. gizonezkoak bere denbora eta ahalegina gehiena gastatzen du emakumea kopulatzeko. Zentzu honetan, NAC DA transmisioa maximizatu dezakegu baita gizonezkoen arratoien osagai intentsibo bizia sexu jokabidea.

Bigarren emakumearen eleberrira sarbidea subjektu bakoitzean copulation berritua izan zen. Aurreko ikerketek frogatu dute arratoiak gehienetan satietara eraman dituztela, jokaera protokolo antzekoa erabiliz, gaur egungo esperimentuan erabiltzen ez zenena, ez zen berdindu 24 hHondartza eta Jordania, 1956). Litekeena da 2 emakumezkoen estimulu propietate eleberriak presentzia izatea, haurraren eta ikusmenaren eta entzumenaren ulermenak izan ditzakeenak, kopulation berritua. Galdera interesgarria, erantzuten jarraitzen du, zer mekanismo batek gizonezko berri batek emakumezko eleberri bat emakumezkoen artean duela gutxi aipatu duen bereizten duen. Mekanismo horretarako gunea osagaien sistema nagusian dago. Sistemaren osotasuna funtsezkoa da hamsterseko Coolidge efektuarentzat.Johnston eta Rasmussen, 1984). Vomeronasal-osagarriaren olio-sistema olfikoa, ordea, memoria saguaren feromonak saguak berriki deskribatu zituen.Kaba et al., 1994), hautagai nagusia ere bada. Zentzu honetan, nabarmentzekoa da NAC DA transmisioa handitzen dela vivo Voltamimetria arratoi maskuri arruntekin estro batean emakumezko ratioak jasan zitzaizkien (Louillot et al., 1991; Mitchell eta Gratton, 1992). Gainera, K aplikazioa+ zuzenean bonbilla oszetiko osagarriaren vomeronasal nerbio-geruzara eta bonbilla osagarriaren osagarriarengatik, nahikoa izan zen NAC DA transmisioa handitzeko (Mitchell eta Gratton, 1992).

15 emakumezkoen kopulazioko lehen 2 min tratamendua NAC DAaren hazkundea izan zen. 1 emakumezkoarekin alderatuta, 2 emakumezkoak elkarrekintzan ez zuen magnitude bereko NAC DA handitzeak handitzen (% 12%) edo kontsumitutako (34%) faseetan. NAC DAren hazkunde txiki horiek, ordea, 2 emakumezkoarekin bistaratutako sexu-portaeraren maila murriztuarekin erlazionatzen dira 1 emakumezkoak alderatuz. Metabolitoaren kontzentrazioak satinazio fasean altxatuta geratu ziren, oinarrizko kontzentrazio berriekin (10 eta 12 laginak), hasierako oinarrizko balioetatik (1 lagina) nabarmen handitu ziren.

DOPAC eta HVA kontzentrazioen gehikuntza denboran zehar kupulatzean zehar beren konposatu nagusiaren metabolito gisa osatzen dute DA. Microdialysis metabolitoaren kontzentrazioak proposatu ditu, behintzat farmakologikoki gidatutako portaera natural batean behintzat, jarduera neuralaren indize erabilgarria ematen du (Damsma et al., 1992; Fumero et al., 1994). Metabolismoaren kontzentrazioak esperimentu horretan esperimentazio sexualeko garaietan ere altxatu zirenean, DA kontzentrazioak oinarrizko balioen aurrekarira itzuli zirenean, iradokizun hau zalantzan jartzen du.

Esperimentu honetan ikusitako DA metabolitoen kontzentrazioen iraupen iraunkorrak ispiluan dauden arratoietan ikusitako DA metabolitoen profila (mPOA) profila ispilatzen du satiation-ean kopiatu ondoren.Mas et al., 1995a,b). DOPAC eta HVA kontzentrazio altuenak NAC edo mPOA mailetan mantentzen ez direnean ez dira beti ikusten iraungipen epea iraupen mugatua denean, satiak lortzeko behar den denbora baino laburragoa. Adibidez, ikasketa askok erakutsi dute DOPAC kontzentrazioak handitu egin direla eta kupulazioan altxatuta egon zirela, baina oinarrizko balioak gaitzetsi egin zituen emakumea ezabatu ondorenPfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). Azterketaren arabera Mas et al. (1995b)DPOACn eta HVAn mPOAren kontzentrazio extra baselularrak 4 egun jarraian baino gehiagotan mantendu ziren, sexu-jardueraren aldi baterako. Laugarren egunean, animaliak kopulazioa berriro hasi baino lehen, metabolitoen oinarrizko kontzentrazioak presaziorako balio hurbilak izan ziren. Egileek dimentsio neurokimikoen eredua aztertu zuten DA hartzailearen blokeatzaileak administrazioan ikusi ondoren.Zetterström et al., 1984; Imperato eta DiChiara, 1985) eta proposatu dute sexu-inaktibitate egoera prolactinaren bidez askatu daitekeela, "neuroleptikoa endogenoa" dela ("Mas et al., 1995a,b,d). Begi-bistakoa da administrazio neuroleptikoa metabolito gehiegizko kontzentrazioetan eta DA efluxan (%Zetterström et al., 1984; Imperato eta DiChiara, 1985). Zoritxarrez, Mas et al. (1995a,b) ez ziren mPOA DA kontzentrazioak detektatzeko gai. Azterlan honetan, NACren DA kontzentrazioak prekultura-balioetara itzuli dira, DOPAC eta HVA kontzentrazioak mantendu egin dira. Eredu hori NACren sexu-sentsibilitatea induzitzeko neurologia endogenoa izateko rola ez dator bat.

Beharrezko motibazioko neuronaren neurona-neuronak eraginda (Fibiger eta Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Kalivas et al., 1993; LeMoal, 1995) eta ingurumen-estimulu berrien sentsibilitatea (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz eta Schultz, 1994), NAC DAren kontzentrazio eklipsetako handitzeen igoerak emakumezko eleberriari erantzuten diotenez, DA sistemaren jarduera garrantzitsua da sexu-jokabidearen berrespenarentzat. Gainera, DA transmisioaren hazkuntzako eta kontsumitzaileen txostenak ere (Hull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato et al., 1995) eta jarduera neuronala (Shimura et al., 1994) sexu-portaeretan arratoien gizonezkoen mPOAn iradokitzen dute egitura horrek Coolidge efektuaren beraren kupula berritua ekar dezakeela.

Datu motibatuen mesolimbic DA sistemaren funtzio orokorrarekin bat etorrita, ondo definitzen da DA-ren kontzentrazio-kontzentrazioak ere aurretik, zehar eta bazkari baten kontsumoak gora egin aurretik, ~ 30 min beranduago itzultzeko (Wilson et al., 1995). Jakina da elikagaiek eragindako satietatea propietate zentzumenek eraginda. Gizakiek eta animaliek elikagaiak satietarekin elikatu zituzten eta janaririk ez zuten beste elikagai batzuk baztertzen dituzte.Erroilu, 1986). Hau NACren Eflazio Erazkularreko errakteroidala handitu egingo litzateke aukeran, janari mota berritzaile baten aurkezpenean, baina ez gaur egungo ikasketetan jasotako analogiaren arabera, satietyki kontsumitutako janariaren arabera. sexu motibazioa. Baieztatu ezean, sari naturala, satiety eta mesolimbic DA transmisioaren zentzumen-propietateen arteko harremana horrek motibazio-prozesuen erregulazioan erregulazio neuraleko rol garrantzitsu bat ekarriko luke. Horren ondorioz, jateko eta sexu-funtzioen nahaste larriak sor daitezke. .

ERREFERENTZIAK

  1. ↵
    1. Beach FA,
    2. Jordan L

    (1956) Ahokatze sexuala eta gizonezkoen arratoiaren berreskurapena. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

  2. ↵
    1. Bermant G,
    2. Lott DF,
    3. Anderson L

    (1966) Coolidge efektuaren denborazko ezaugarriak gizonezkoen arratoi kopulatzaileen portaeran. J Comp Physiol Psikiatria 65: 447-452.

  3. ↵
    1. Blackburn JR,
    2. Pfaus JG,
    3. Phillips AG

    (1992) Dopamina funtsezkoak eta defentsarako portaerak ditu. Prog Neurobiol 39: 247-279.

  4. ↵
    1. Damsma G,
    2. Pfaus JG,
    3. Wenkstern D,
    4. Phillips AG,
    5. Fibiger HC

    (1992) Sexu-portaerak dopamina transmisioa areagotzen du nukleoan accumbens eta arratoien gizonezkoen estrontzioa: berritasun eta lokomozioarekin alderatuta. Behav Neurosci 106: 181-191.

  5. ↵
    1. Fabre M,
    2. Rolls ET,
    3. Ashton JP,
    4. Williams G

    (1983) Behi tximinaren behazun-eremu ventralen neuronen jarduera. Behav Brain Res 9: 213-235.

  6. ↵
    1. Fibiger HC,
    2. Phillips AG

    (1986) Saria, motibazioa, ezagutza: dopamina mesotelencefálikoen sistemen psikobiologia. Fisiologiaren Eskuliburua: IV sistema nerbioikoa, Bloom FE, Geiger SD (American Fisiologia Society, Bethesda, MD), 647-675 zenbakiak.

  7. ↵
    1. Fiorino DF,
    2. Coury AG,
    3. Fibiger HC,
    4. Phillips AG

    (1993) Premiazko guneen estimulazio elektrikoetan, arratoiaren atalen nukleoan dopamina transmisioa handitzen du. Behav Brain Res 55: 131-141.

  8. ↵
    1. Fisher A

    (1962) Gizon arratoiaren sexu-erlazio sexualaren estimuluen aldaketen ondorioak. J Comp Physiol Psikiatria 55: 614-620.

  9. ↵
    1. Fowler H,
    2. Whalen RE

    (1961) Pizgarrien estimulazioa eta portaera sexuala gizonezkoen arrazan. J Comp Physiol Psikiatria 54: 68-71.

  10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Mora JL,
    4. Mas M

    (1994) Monoamina faktorizazioan egindako aldaketak sexual jokabideko maskulinotasunarekin erlazionaturiko forebrain eremuetan: mikrodialisiaren azterketa. Brain Res 662: 233-239.

  11. ↵
    1. Holmes GM,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) IBM-PC oinarritutako datu bilketa sistema bat grabatzeko sexu-portaera sexuala eta ekitaldi orokorreko grabaketa. Fisiol Behav 44: 825-828.

  12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Moses J,
    4. Lorrain DS

    (1993) Kopulazioak dopamina jarduera areagotzen du arratoien arratoien preoptibitate medikoan. Bizitza zientzia 52: 935-940.

  13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Dopamina ekularra eremu mediko prebotikoan: sexu motibazioaren eta kopulazioaren kontrol hormonalaren ondorioak. J Neurosci 15: 7465-7471.

  14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Dopamina-oharra eta metabolismoa neuroliptikako sistemako arratoien esnearen ostean, transistatzalearen dialisiaren arabera. J Neurosci 5: 297-306.

  15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Gizonezkoen hamsters emakumezkoen berrespen pertsonala: zeregin kimikoen zeregina eta sistema olfatibo eta vomeronasalen. Fisiol Behav 33: 95-104.

  16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Glutamato metabotropiko baten hartzailea aktibatzeko memoria olfatibo baten indukzioa. Zientzia: 265: 262-264.

  17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Hooks MS

    (1993) Sentsibilizazio psikoterapulatuentzako farmakologia eta zirkuitu neuralak. Behav Pharmacol 4: 315-334.

  18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Neurona dopaminergiko mesokorticolimikoa. Functional and regulatory roles. Psikopharmakologian: aurrerapen laugarren belaunaldia, Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), 283-294 zenbakiak.

  19. ↵
    1. Louillot A,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Sexu lotutako olio-estimuluak dopamina askatzeko hautaketa bultzatzen du arratoien gizonezkoen nukleoan. Brain Res 553: 313-317.

  20. ↵
    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Louillot A,
    4. Sole C,
    5. Guadalupe T

    (1990) Gehiegizko dopamina askatzea, gizonezkoen arratoiak kupulatzeko nukleoaren errendimendua areagotuz, in vivo voltammetria frogatuz. Neurosci Lett 110: 303-308.

  21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernandez-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Inhalako mikrodialisiaren bidez ebaluazio sexualaren eta berreskuratze sexualaren korrelazio neurokimikoak. Brain Res 675: 13-19.

  22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (XNUMxb) Neurotransmisoreen monoamina neurotransmisoreen askapenaren neurketa bolometrikoa eta mikrodialisia jarraitzen du elkarrekintza soziosaletan zehar. Behav Brain Res 71: 69-79.

  23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I

    (1995c) Sexu-saturatutako arratoien agerpena portaera induzitzea. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

  24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) Satiotasun sexualaren neurokimika. Desira inhibitua duen eredu esperimental bat. Funtzio sexualaren eta disfuntzioaren farmakologian, Ed Bancroft J (Raven, New York), 115-126 zenbakiak.

  25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Neurona primate dopaminergikoetan sariaren erantzunak prebentibotasunaren garrantzia. J Neurophysiol 72: 1024-1027.

  26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Mesolimbic dopamina askatzea, osagarriaren olio-sistemaren aktibazioa ekidinez: abiadura handiko kronoamperometrikoen azterketa. Neurosci Lett 140: 81-84.

  27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Watson C

    (1986) Garuneko arratoia estereotipoaren koordenatuetan (2nd ed). (Akademikoa, San Diego).

  28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. Blaha CDa,
    6. Phillips AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) Sexuaren portaerak dopamina erdiko transmisioa handitzen du gizonezkoen arratian. Brain Res 530: 345-348.

  29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Jokabide sexualaren psikopharmakologia. Psikopharmakologian: aurrerapen laugarren belaunaldia, Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), 743-758 zenbakiak.

  30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Opioideak eta portaera sexuala. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

  31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. Blaha CDa,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Estatu emozional positiboen korrelazio neurobiologikoak: dopamina, aurrea eta saria. Emozioak aztertzeko nazioarteko berrikuspena, ed Strongman (Wiley, New York), 31-50 zenbakiak.

  32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Nukleoan dopamina askatzeko korrelazioa arratoien sexu portaera maskulinoarekin konbinatzen da. Brain Res 524: 160-163.

  33. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Agente serotonergiko eta noradrenergikoen bidez iseka sexuala berreskuratzea. Behav Brain Res 62: 127-134.

  34. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Yohimbine, naloxone eta 8-OH-DPAT by arratoiak sexu-agortu diren portaeren kopulazio-portaera berreskuratzeko noradrenergiko sistema zentralean parte hartzea. Brain Res Bull 38: 399-404.

  35. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) Opioide antagonistak eta sexu-asetze fenomenoa. Psychopharmacol 122: 131-136.

  36. ↵
    1. Rolls BJ

    (1986) Zentzasun sentsorial espezifikoa. Nutr Rev 44: 93-101.

  37. ↵
    1. Salamone JD

    (1996) Motibazioko neurokimikaren jokabidea: nukleoaren jarduera dinamikoen ikasketetan gai metodologiko eta kontzeptualak dopamina. J Neurosci metodoak 64: 137-149.

  38. ↵
    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi H,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Y

    (1995) Dopamina azaleko erloju medikoetan, arratoien kopulazio portaera gizonezkoetan. Brain Res 692: 66-70.

  39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Dopamina-neuronaren jarduera jokabide primatean. Semin Neurosci 4: 129-138.

  40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) Medikuntza preoptikoa arratoietan gizonezko arousal eta errendimenduan parte hartzen du: animalia libreki mugitzen duten jarduera neuronaren ebaluazioa. Brain Res 640: 215-222.

  41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) Dopamina transmisioa arratoien gizonezkoen accumbensen nukleoan handitzen da, sexu-hartzaileen arratoien kasuan. Brain Res 618: 41-46.

  42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Portaera motibatuaren korrelazio dopaminergikoak: unitatearen garrantzia. J Neurosci 15: 5169-5178.

  43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Beach FA

    (1963) Emakumearen estimulazioa aldatzen duten gizonezko arratoien sexu portaeraren aldaketa. J Comp Physiol Psikiatria 56: 636-644.

  44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Sharp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Neuroleptikoen efektua dopamina estralarreko oharra eta metabolismoa dialektiko intracerebral bidez aztertutako arrato ildoan. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

Artikulu hau aipatzen duten artikuluak

  • Neutroido dopaminergikoen kontrako Opioide induzitu endogenoa Ventral Tegmental eremuan Influences Natural and Opiate Reward Neurozientzia aldizkaria, 25 ekaina 2014, 34 (26): 8825-8836
  • Jolas patologikoko saririk ezberdinen sentsibilitatean desoreka Brain, 1 abuztua 2013, 136 (8): 2527-2538
  • Naturaren eta Droga-sarien Premietarako Neurona Plastikotasun Neurrizko Mekanismoei buruzko Legea {Delta} FosB rekin Key Mediator gisa Neurozientzia aldizkaria, 20 otsailaren 2013, 33 (8): 3434-3442
  • Erantzun neuronak Nucleus Accumbens Shell Male Ratsen Portaera Sexualean zehar Neurozientzia aldizkaria, 1 otsailaren 2012, 32 (5): 1672-1686
  • Maitasun erromantikoa: haurrentzako maitasun ugaztun sistema Errege Elkarteak B: Zientzia Biologikoak, 29 abenduaren 2006, 361 (1476): 2173-2186
  • Hedonic hot spots in the brain Neuroscientist, 1 abenduaren 2006, 12 (6): 500-511
  • Modulazioa Amygdalar zentralaren eta basolateralaren arabera Modulazioa Datozentriko Dopaminergikoen Nukleoak Rats Nukleoa Accumbens eta Aurrefrontal cortex at Satiety elikadura Neurozientzia aldizkaria, 15 abenduaren 2002, 22 (24): 10958-10965
  • Dopamina-kontzentrazioaren iraupenaren maiztasuna Gorputz-ratuen bizkarrezur-dorsal eta ventral-aren gorakada areagotzen da zehaztasunen zehar. Neurozientzia aldizkaria, 1 abenduaren 2002, 22 (23): 10477-10486
  • Book Review: Dopamina Extracellular Dinamika Kokaina Akutuak eta Kronikoak Neuroscientist, 1 August 2002, 8 (4): 315-322
  • NMDA, AMPA / Kainate eta Dopamine hartzaileen arteko parekatzeak, Nukleoko Accumbens Coren, eskuratze eta Performance Pavlovian Approach Behavior Neurozientzia aldizkaria, 1 abenduaren 2001, 21 (23): 9471-9477
  • Kokaina bilatzen duten jokabideak arratoiengan estuki erlazionatutako farmakoen portaeraren kontrola: amigdalaren eta nukleoaren konposatuen dopamina-anbiguotasuna eta dopamina estrukturala eta berreskuratzeko eragiketa berreskuratzeko ondorioak. PNAS, 11 Apirila 2000, 97 (8): 4321-4326
  • Sexuaren portaeraren erraztasuna eta Dopamine Efflux hobetua, Rats gizonezkoen nukleoen nukleoak erraztuz, D-Amphetamine induzitutako portaeraren sentikitzearen ondoren Neurozientzia aldizkaria, 1 urtarrilaren 1999, 19 (1): 456-463
  • NEUROZIENTZIA: Garunaren arreta lortzea Zientzia, 3 urria 1997, 278 (5335): 35-37
  • Zentzazio espezifiko zehatzak korrelatibo dopaminergikoak Aurrefrontal cortex medikoan eta Arratoiaren nukleoak Accumbens Neurozientzia aldizkaria, 1 urria 1999, 19 (19): RC29