Erabaki erabakiak hartzeko neurona aberatsak: gamblar patologikoak hipermersio kortiko-estriatiboa erakusten dute muturreko jokabideetara.

• Sofie V. Gelskov^{a, b,,,,} ,
• Kristoffer H. Madsen^{a, c},
• Thomas Z. Ramsøy^{a, d, 1},
• Hartwig R. Siebner^{a, e, 1}

doi: 10.1016 / j.neuroimage.2016.01.002

  Open Access

Aipatzekoak

• Patologiako gamblersek apustu apetitibo eta erasoen aurrean U-formako erantzuna erakusten dute.
• Hipersensibilitate hori kortiko-estriatal sare batean aurkitzen da, hau da, caudate eta DLPFC.
• Sare honen sentsibilizazioa joko konpultsiboaren markatzaile neurona izan daiteke.
• Etorkizuneko sare horri eta ekintza-emaitzei lotutako mekanismoak proposatzen dira etorkizunean.

Laburpena

Jokoa patologikoa ondorio latzak izan arren apustu irresistagarria duen ezaugarri bat da. Jolas patologikoaren ezaugarri nagusietako bat gaixotasun gaixotasunik gabea eta arriskutsua izateko erabakiak hartzen ditu kontuan. Sariarekin lotura duten garuneko eskualdeen erregulazioarekin lotuta dago. Hala ere, aurreko ikerketek emaitza kontraesankorrak eman dituzte sare honen inplikazioari buruz, diru-irabaziak eta diru-irabaziak hipotesia edo hipersensibilitatea agerian utziz. Ahalik eta azalpen bat da jokoa garunaren emaitzak potentzialak pisatzen dituztenean, eta ez irabaziak eta galerak, aldi berean, onurak eta kostuak faltsutzea. Arazo horri aurre egiteko, joko patologikoa garunaren jarduera anormalarekin lotutako ala ez erabaki dugu, galeren aurkako irabaziak ahalik eta gehien erabiltzeko balio duten erabakietan. Jokalari patologikoak eta giza gaixo osasuntsuak erresonantzia magnetiko funtzionala jasan zuten, irabazia / galera mistoak galtzeko edo galtzeko aukera onartu edo baztertu zuten bitartean. Pertsona osasuntsuekiko kontrakoak, gamblers-ek U-itxurako erantzun profila erakutsi zuten apustes apetitibo eta gogorrenak hipersensibilitatea islatzen duena, cortico-estriatal sare exekutibo batean, dorsolateral prefrontal cortex eta caudate nukleoa barne. Sare hori ekintza-emaitza kontingentzia ebaluatzeaz arduratzen da, azken ekintzak kontrolatuz eta haien ondorioak aurreikusten dituena. Sare zehatz honen desregulazioa, batez ere ondorio potentzial handien muturreko apustuei dagokienez, joko patologikoaren oinarri neurona ulertzeko aukera ematen du, joko-ekintzen eta beren finantza-eraginaren arteko elkarte eskasekin.

Hitz gakoak

• Erabakiak hartzeko;
• Jokoa patologikoa;
• Hipersensibilitate kortiko-estriatikoa;
• fMRI;
• Galtzeak aversion;
• Saritu

Sarrera

Jolas patologikoa burututako nahaste bat da, dirua apustua egiteko beldurrik gabekoa, ondorio kaltegarriak izan arren. 1 – 2% iritsi da mendebaldeko gizarte askotan (batez ere).Welte et al., 2008   Wardle et al., 2010), desoreka honek osasun arazo pertsonal eta pertsonal larria da. Jokabide patologikoa jadanik jokabidearen menpekotasun gisa sailkatu da eta oinarrizko sintoma asko partekatzen du droga-menpekotasunarekin, hala nola, erretiratzea, tolerantzia eta kezka handia.Petry, 2007   Leeman eta Potenza, 2012).

Arriskutsuak diren erabakiak apustu patologikoaren ezaugarri nagusia dira. Izan ere, jolasak tolerantzia handia du arriskuari dagokionez (Clark, 2010   Brevers et al., 2013), eta joko patologikoa saria, arriskua eta motibazioa lotutako eskualde dopaminergikoen alterazioekin lotuta daude, esaterako, estri ventrala eta ventromedial prefrontal cortex (vmPFC) (adibidez).van Holst et al., 2010, Limbrick-Oldfield et al., 2013   Potenza, 2014). Hala ere, zenbait ikerketa aurkitu bitartean hiposari mesolimbikaren aktibazioa, sariak aurrez aurre edo emaitza izateko. Reuter et al., 2005, de Ruiter et al., 2009   Balodis et al., 2012), beste ikerketen berri eman dute hiperaurreikusitako saria bide beretik aktibatzea ( van Holst et al., 2012   Worhunsky et al., 2014), aurreikusitako galerak (Romanczuk-Seiferth et al. 2015), edo jokoaren arabera Crockford et al., 2005   Goudriaan et al., 2010). Interesgarria da, positroi-igorpen tomografiaren (PET) azterketak agerian utzi zituzten jokaileentzako eta kontrol osasuntsuek diferentzia orokorrak dopamina estriatalaren askapenaren magnitudean. Joutsa et al., 2012   Linnet et al., 2011), baina dopamina estroaren askapenaren eta jokoaren larritasunaren arteko korrelazio positiboa erakutsi dute.Joutsa et al. 2012), eta dopamina askatzea eta jokoaren ilusioa (Linnet et al. 2011). Erantzun desberdineko eredu horiek joko patologikoaren bi kontu nagusitan islatzen dira. Alde batetik, sarien gabeziaren teoria hipertentsiboko sari sistema aurreikusten da dopamina disfuntzionaleko D2 hartzaile baten ondorioz, substantzian adikzioa duten substantzietan. Blum et al., 1990   Noble et al., 1991) eta gamblers ( Comings et al., 1996   Comings et al., 2001). Garunean dagoen dopaminergi tonu baxuagoa gamblarrek sari altuagoak bilatzen beharko lituzkete, "sarien ur-jauzi" atalasea burutzeko burmuinean. Bestalde, sentsibilizazio teoriak menpekotasunaren inguruko motibazio alborapen sendo bat iragartzen du. Robinson eta Berridge, 1993   Robinson eta Berridge, 2008) dopaminergikoko eskualdeetan hipersensibilitatea eragiten du. Jolaslekuan, apustu motibazioa ingurumeneko jokoaren arabera azalduko litzateke, sari alternatiboen balio pizgarria gainditzen zuelako. Goldstein eta Volkow, 2002   Goldstein et al., 2007).

Desadostasun hauek azpimarratzen dute jolas patologikoaren oinarri neuronala ez dela geratzen. Diru-zigorrak eta sariak alderatuz azterlanak burmuinean erabakien balioak nola kalkulatzen diren aztertu ahal izango dute, baina ez dute aurre egiten jokoan irabaziak eta galerak nola integratzen diren. Duela gutxi, irabazi eta galeren balioak bai bereizita probatzen duten jokoaren zeregina garatu dugu, baita irabaziak eta galerak elkarren artean orekatzen diren "irabazi / galera" jokuetan ere.Gelskov et al. 2015). Irabaziak eta galerak orekatzerakoan, jendeak galera potentzialen aurrean sentikorrak izaten ditu baliokideak, baliozko galerak, galeraren aversion moduko alborapena.Kahneman eta Tversky 1979). Praktikan, jendeak normalean 50 / 50 erreproduzitzen arbuiatu egiten du galtzeko moduko bi aldiz irabazi ezin badute. Parte-hartzaile osasuntsuekin partidu osasungarriak erabiliz egindako aurreko ikerketak aurkitu zituzten irabaziak eta galerak bereizita bereizita sartzearen dopaminergikoaren helburuko eskualdeetan sartuta zeudela, zehazki vientra estria eta vmPFCTom et al. 2007). Hala ere, irabazia / galeraren apustu osoa kontuan hartzen denean (hau da, irabazi potentziala, galera potentziala eta irabazi edo galtzeko ondorioak), beste ikerketek galera garrantzitsua dute amigdalaren galeraren aversionean.De Martino et al., 2010   Gelskov et al., 2015). Azterlan honetan, joko-mendekuarekin jaiotako biztanleria gisa erabilitako zeregin hau erabili dugu. Balioan oinarritutako erabaki erabakigarriak ezagutzeko aukera ematen du.

Duela gutxi, jokabide azterketa batek aurkitu du arazoa ez den jokabide gutxiago duten gaixoen kontrakoak direla (adibidez, jokabide azterketak)Brevers et al. 2012, baina ikusi ere Giorgetta et al. 2014). Hemen, jokoa patologikoa galeren aurkako irabazi eskasak islatzen duen galdetzen dugu, erabakiak hartzeko garaian. Azken azterketa batean, amigdalaren eta ventral estriatumaren jarduera isladatzen zuten partaide osasuntsuek galerak izan zituztela, muturreko irabazi-galerak onartzeko edo baztertzeko erabaki zutenean.Gelskov et al. 2015). Hemen, banakako jokabide portaera erabili dugu, erabakiak hartzeko prozesua norbanakoaren arteko aldaketaren arabera galerak gal ez ditzan (galeraren alderantziz gehiago edo gutxiago eginez), eta galerak mesolimbik jasotzen dituzten jokalarien arloan mesprezkiak gainditzen diren ala ez adierazten du. . Arazo horiei aurre egiteko, fMRI eta jokoaren zeregina erabili genuen, non parte-hartzaileek jokabide mistoak onartu edo ukatu behar izan zuten, irabazi absolutuaren eta galeren arteko erlazioaren arabera. Gure ikerketaren diseinuari esker, jolas patologikoek balore positiboak eta negatiboak modu desberdinetan orekatzen dituzte ala ez kontrol osasuntsuekin, eta gainbegiratze-galeren ratioak integratzea garuneko eskualdeetan jarduera anormalarekin lotuta dago.

Materiala eta metodoak

Parte-hartzaileak

Hamalau gizonezko medikorik gabeko jolas-patologoak (urte bitarteko adina: 29.43; SD: 6.05; barrutia: 20-40) eta 15 kontroleko gaixoen osasuntsua (gizonezko guztiak; adina urte urterekin: 29.87; SD: 6.06; barruti: 21– 38) azterketa honetarako bereziki kontratatu ziren. Bi jokalariren hasieran eskaneatu zituzten, baina baztertu egin ziren azterketan sartuta, zeregina ulertu ez zutelako, apustu bat onartzean soilik erantzun zuen parte-hartzaile batek, eta beste batek parte hartu zuen saioaren amaieran ordainduko zuela. Gamblers dantza joko patologikoa Danimarkako tratamendu zentro baten bidez kontratatu ziren. Parte-hartzaileek ez zuten buruko osasun-arazo osagarriak jolas patologikoaz gain, DSM-IV, I Ardatza (SCID-I, Ikerketaren bertsioa, gaixoaren eta gaixoaren ez diren bertsioen) egiturazko elkarrizketa klinikoan oinarrituta. First et al. 2002), droga-erabilera edo mendekotasuna barne. Jolas patologikoaren presentzia berretsi egin da jolas patologikoa egiteko SCID moduluan oinarritutako elkarrizketa egituraz. Jokalari guztiek 5en gainetik South Oaks Gambling Screen (SOGS) puntuazioa izan zuten.Table 1; Lesieur eta Blume 1987; J. Linnet-ek itzulpen SOGS eta SCID modulu daniar bertsioak izan ziren. Parte-hartzaileek MR bateragarritasuna aztertu zuten, nahasteak neurologikoaren historia eta baimen informatu sinatuak sinatu zituzten. Ikerketak homologatutako KF 01 – 131 / 03 protokolo etikoaren arabera onartu zen, etika tokiko batzordeak emana.

Table 1.

Parte-hartzaileen ezaugarri demografikoak eta neuropsikologikoak.

Laburdurak: SOGS, South Oaks Gambling Screen; AUDIT, Alcohol Use Disorders Identification Test; WAIS, Wechsler Helduen Adimen Eskala; BDI, Beck Depression Inventory; BIS-11, Barratt Impulsiveness Scale, 11th ed., GAD-10, Antsietarako Arazo Orokorren proba; DOSPERT, domeinu-arrisku espezifikoen eskala.

a

Hezkuntza maila altuena (puntuazioa): 1 = bigarren hezkuntzako bigarren zikloa / orokorra, 2 = lanbide heziketa eta prestakuntza, 3 = bigarren hezkuntzako bigarren zikloa, 4 = unibertsitateko lanbide titulua, 5 = lizentziatura edo antzekoa, 6 = masterra.

b

Jokalari batek ez du AUDIT pantaila osatu, inork ez zuen erretzea eta hezkuntza pantaila osatu. Kontroleko gai batek ez zuen BIS-11 galdeketa osatu.

c

Normalizazio ez parametrikozko proba erabiltzen da normalak ez diren banaketen ondorioz.

Taulen aukerak

Parte hartzaileek 1-2 eguneko bi egunetan probatu zituzten. Lehenengo saio saioan, parte-hartzaileek azterketa neuropsikologikoak, galdeketak eta elkarrizketak egin zituzten (ikus Table 1). Parte-hartzaileei 200 Danimarkako Kroner ere eman zitzaizkien (hau da, Danimarkako moneta monetarikoa, DKK, 1 DKK ≈ 0.16 AEBetako dolarra), eta hurrengo astean ekartzeko esan zieten fMRI proba saiora joko apustu gisa.

Jokoa eta zereginak

FMRI saioan, parte-hartzaileek zeregin bat burutzen zuten, irabazia mistoa-galerak onartzeko edo galarazteko eta haiek irabazteko edo galtzeko aukera berdina onartzeko edo ukatzeko.Irudian 1A). Saiakuntza bakoitzean, gaiei sektore-diagrama bat aurkeztu zitzaien, balizko irabazien zenbatekoa edo balizko galeraren zenbatekoa, baldintza nagusiaren arabera (hau da, "lehen galera" edo "lehen irabazia" baldintzak). Bistaratzeko denbora aldatu ondoren (2-5 s), apustu mistoaren bigarren kopurua aurkeztu zen eta subjektuek uneko apustua onartzea edo baztertzea erabaki zuten eskanerreko bi botoi bat sakatuta. Biak, lehenengo "magnitudearen aurkezpen fasea" eta ondorengo "erabakiaren fasea" 0.5 s-ko urratsetan (hau da, 2, 2.5, 3, 3.5, 4, 4.5 eta 5 s) sasi-ausaz egin ziren saiakeraz, saiakuntzatik probara. Argibideak ozen irakurri zitzaizkien parte-hartzaileei, entrenamendu saio labur bat egin ondoren zeregina ezagutzen zuten arte. Parte-hartzaileei esan zieten ez zela iritzirik emango eskaneatzerakoan apustu bakarren emaitzari buruz, baina fMRI saioaren ondoren, ordenagailuak ausazko bi apustu hautatuko zituela: izan zirenak onartu joko-saioan "jokatuko da" eta parte-hartzaileek dirua aurreztuko luketen edo diru gehiago irabaziko lukete; apustua baztertuz gero, 50 / 50 apusturik ez da jokatuko. Parte-hartzaileek beren "sentimendu gutxi" jarraitu behar zieten eta erantzun egokiak edo okerrak zeudela esan zieten.

Fig. 1. 

Joko zeregina eskanerrean, estimulu matrizean eta aukera jokabidean. A) Gertaerekin lotutako fMRI paradigma; parte-hartzaileek galera potentziala edo irabazien zenbatekoa jaso zuten lehenik (hau da, "Aurkezpen" magnitudearen fasea). Orduan, bi zenbatekoak aurkeztu zirenean, parte-hartzaileek apustua onartu edo baztertu zuten (hau da, "Erabakia" fasea). Proben arteko tarteak (ITI) bereizitako probak. NB: “kr” = “DKK”. B) Joko-ratioak (irabazi / galera) irudikatzen dituen kolore-kodetutako bero-mapa. Estimuluak 64 irabazi-galera erlazio desberdinak izan ziren, 8 irabazien zenbateko potentzialei (68-166 DKK; 14-ren gehikuntzak) 8 galera-kopuru potentzialekin (34-83 DKK; 7-ren gehikuntzak). Koloreen kodeketak txikienetik (0.82) arteko altuena (4.9) arteko erlazioak islatzen ditu. Irabazien / galeraren erlazio guztiak bitan aurkeztu ziren ausazko ordenan, behin "irabazi lehenean" eta behin "galera lehenean" egoera batean. C) Kolorez kodetutako bero-mapak, jokalariek (ezkerrean) eta kontroletan (eskuinean) aukeratutako ereduak adierazten dituzten mapak. Beltzetik gorrira horia eta zuria arteko koloreen kodeketak onartutako jokoen ehuneko handiagoa islatzen du (beltza ➔ zuria:% 0-100). D) Galera aversioaren koefizientea, lambda (λ), parte-hartzaile guztientzat. Kontuan izan banaketa okertu egokia. Permutazio ez parametrikoaren probak jokalari patologikoen galera gutxiago sumintzeko joera adierazi zuen kontrol osasuntsuekin alderatuta (P = 0.077).

Irudien aukerak

Estimuluen jokabide mistoa izan zen tarteka horia eta morearekin moneta-zenbatekoa (hau da, Danimarkako diru-sarrerak eta galerak) aurkeztu zituzten taulako erdia bakoitzean.Irudian 1A). 64 estimuluek 8en irabazien zenbateko potentzialak (68-166 DKK; 14 DKK gehikuntzetan) konbinatu dituzte, 8 galeren zenbateko potentzialak (34 – 83 DKK; 7 DKK-en gehikuntzetan; Irudian 1B). 64 joko mistoak behin "irabazi lehenean" eta behin "galera lehenean" egoera batean aurkeztu ziren, guztira 128 proba lortuz. Estimulu bakoitza 8 klasetako batena zen, klase bakoitzeko 45 ° (0 ° –360 °) biratutako biraketa-diagramaren angeluaren arabera identifikatuta. Beraz, kopuru bakoitza (adib. + 82 DKK) 16 aldiz agertu bazen ere, pantailako posizio fisiko berean behin bakarrik aurkeztu zen egoera nagusiaren arabera (irabazi edo galera lehenik), maila baxuko errepikapen efekturik ekiditeko. Gaiak zereginarekin adi egon daitezen eta ratioen kopurua 1etik beherakoa izan dadin, desabantailatsuak diren 18 harrapaketa saiakera gehitu ditugu. Saiakuntza horiek irabazi gutxiko 3 zenbateko (hau da, 34, 41, 48 DKK) eta galera handiko 3 zenbateko (hau da, 138, 152, 166 DKK) konbinatu zituzten. Subjektu guztiek gutxienez harrapaketa proben% 89 errefusatu zuten, eta subjektuek zereginean arreta jarri zutela adierazi zuten (jokalariek harrapaketa proba guztien% 98 ukatu zuten; sorta:% 95-100; kontroleko gaiek harrapaketa proben% 98.9 ukatu zuten; 89-100 bitartekoa %). Ez zen desberdintasunik izan taldeen arteko ezetsitako harrapaketa proben proportzioan (P = 0.61, t (27) = 0.52, SD = 2.99). Azkenean, "oinarrizko" 24 saiakera gehitu genituen: zenbaki gabe pieza-diagrama hutsak (kontuan izan ez harrapaketako saiakuntzak ez oinarrizko saiakuntzak ez zirela portaeraren analisian erabili edo interes-erregresore gisa sartu). Estimuluak aurkeztu ziren eta botoien prentsak grabatu ziren E-Prime 2.0 softwarea erabiliz (Psychology Software Tools, Pittsburgh, PA).

Parte-hartzaileek 128 saiakuntza arruntetan egindako aukeren arabera, galera-aversioaren banakako maila, lambda (λ) kalkulatu genuen, partaide bakoitzaren erantzun bitarrean erregresio logistikoa egokituz (onartu / baztertu). Kontrastean Tom et al. (2007)Jokabide mistoen irabazia / galera ratioa osoa aldagai independente gisa erabili dugu banakako "erabaki muga" lambda partaide bakoitzean. Hau da fMRI analisien arteko apustu ratioa zentratu genuenean, irabazi eta galera bakarreko balioak baizik. Lambda zen irabazien / galeren ratioa kalkulatu zitzaion. Proba bat onartzeko probabilitatea epaiketa ez onartzeko probabilitatearen berdina zen (hau da, 0.5).

Erresonantzia magnetikoaren irudi

Garuneko miaketa funtzionalak eta estrukturalak 3 kanaleko bobina duen Siemens Magnetom Trio 8 T MRI eskanerra erabiliz eskuratu ziren. Odoleko oxigeno mailaren menpeko (BOLD) MRI funtzionala T2 * haztatutako eko-planako irudi sekuentzia (295 bolumen; 41 xerra; 3 mm bereizmen isotropikoa; errepikapen denbora: 2430 ms; oihartzun denbora: 30 ms; iraulketa angelua: 90) °; ikus-eremua: 192 mm, plano horizontala) optimizatuta BOLD seinalea orbitofrontal kortexean (Deichmann et al. 2003). Xerra axialki orientatuta zegoen eta fasea kodetzeko norabidea aurreko-atzeko aldea zen. Kontuan izan ikus-eremuaren orientazioak ez zuela goiko kortex parietalaren estaldura osoa baimendu. Garun osoaren bereizmen handiko hiru dimentsiotako egiturazko eskaneatu bat eskuratu zen T1 haztatutako magnetizazioarekin prestatutako eskuraketa azkarraren gradientearen oihartzuna (MPRAGE) sekuentzia erabiliz eskuzko erregistroa egiteko (1 mm-ko bokal isotropikoak; FOV: 256 mm; eskuraketa) matrizea 256 × 256; TR: 1540; TE: 3.93 ms, inbertsio denbora: 800 ms eta 9 ° -ko iraulketa angelua) eta irudietan mapa funtzionalak bistaratzeko talde espezifikoa duen txantiloi anatomiko normalizatua sortuz. Lehen bi liburukiak eskaneatze faltsu gisa baztertu ziren eremua egoera egonkorrera iristeko.

FMRI datuak aztertzea

FMRI datuak SPM8 softwarea erabiliz aztertu dira (Wellcome Neurologia Kognitiboaren Saila). Aurretiko prozesamenduak zatiaren denbora zuzentzea, batez besteko irudia espazioko lerrokatzea barne hartzen ditu, irudien eskuzko erregistroa, EPI irudi estandarreko normalizazioa (hau da, MNI txantiloiaren irudia; 2 × 2 × 2 mm-ko voxel funtzionalak), leundu isotropikoa 8 mm-ko zabalera osoa gaussiar kernelaren erdian, eta goi-pasako denborazko iragazkia (ebaketa maiztasuna 1/128 Hz). Eredu lineal orokorrak (GLM) 24 parametroko Volterra hedapen estimatua izan zuen kalkulatutako 6 mugimendu zurruneko berregokitze parametroen arabera, interesik gabeko erregresore gisa sartu ziren Friston et al. (1996). Harrapaketa probetarako, akats probetarako (250 ms> erreakzio denbora> 2500 ms eta erantzunik gabeko probetarako) erregresore osagarriak ere sartu genituen, baita hatz botoien sakatzeekin lotutako aktibazio motorra modelatzen duten bi "botoiak sakatzeko erregresoreak" ere. Bost gaietan, burmuinen bolumenak baztertu egin ziren gehiegizko buruaren mugimenduagatik (hau da, buruaren mugimendu globala 8 mm-tik gorakoa, buruaren tokiko mugimendua 2 mm-tik gorakoa) eta DVARS (hau da, erroaren batez besteko karratuaren (RMS) BOLD seinalearen bolumenetik aldaketa bolumena, non "D" denborako ikastaroen deribatu temporala eta "VARS" RMS bariantzari dagokionez% 5etik gorako BOLD seinalearen aldaketa orokorraren seinalearen arabera. Power et al., (2012)).

Parte-hartzaile bakoitzean, zereginak lotutako BOLD seinalearen aldaketak GLM erabiliz harrapatu genituen, eta horrek probaren magnitudearen aurkezpen fasea eta erabakiaren fasea modelatu zituen (ikus Irudian 1A). BOLDaren tamainaren aurkezpen fasean BOLD seinalearen aldaketak "irabazteko gertaerak" eta "galtza gertaerak" bereizita banatu ziren, bakoitza bere zenbateko indibidualekin modelatu zen modulazio lineal parametriko gisa. ERABILTZEKO seinalearen aldaketak erabakiak hartzean parametrikoak modulatu ziren irabazi-galera absolutuaren ratioa barne (lehenengoa (lineala) eta bigarrena (hau da, lauki) polinomio modulazioarekin (hau da, (irabazia / galera) barne.²). Interes erregresgailu guztiek erantzun kanoniko hemodinamikoaren funtzioarekin lotu ziren.

Lehenengo eta bigarren mailako polinomioaren modulazioaren parametroen kalkulu indibidualak irabazien eta galeren hazkunde-tasak handitzeko bigarren mailako talde analisi bereizietan sartu ziren. Bigarren mailako t-probe hauek barneko galeren aversion puntuazioa (hau da, lambda) barne hartu zuten, galeren erorketaren desoreka banakako desberdintasunen eragina eredu gisa. Bigarren mailako eredu desberdina da SOGS puntuazio indibidualak jokoaren larritasunaren indizea gisa. Jokalarien eta kontrolen artean BOLD eskualdeko erantzunetan dauden desberdintasunak ebaluatu zituzten bi lagin t-test erabiliz ebaluatu ziren. Talde mailan, klusterrak esanguratsuak izan ziren jarrita dauden atalasea gainditzen badute P <0.05 konpondu da konparazio anitzetarako familiaren jakintza burmuin osoan (hau da, kluster mailan) konbinazioekin, sarrera atalasea erabiliz P_Uncorrected <0.001. Horrez gain, egitura kortiko-linbiko garrantzitsuen joera aktibazio desberdinen berri ematen da P_Uncorrected <0.001. Koordenatuak MNI espazio estereotaktikoan bistaratzen dira. BOLD aktibazio kluster nagusiak (hau da, kaudatua eta DLPFC, nabarmentzeko) Irudian 4) eta banakako jokabideetan oinarritutako parametroen kalkuluen hedapen lursailak burutzen ditu (hau da, amigdalaren galeraren aversionaren eta preceneko jokoaren larritasuna irudikatuz) Irudian 5), eskualde hauetarako maskarak anatomikoak sortu ditugu WFU PickAtlas erabiliz.Maldjian et al. 2003). Aldebiko caudate, amigdalak eta precuneus estaltzen dituzten maskarentzat, aurrez definitutako "AAL" atlas maskarak erabili genituen.Tzourio-Mazoyer et al. 2002), DLPFC maskara dagokionez, Brodmann eremuak estaltzen dituen maskara bat eraiki genuen 8 – 10, 46 eta erdiko aurreko zirkuluarekin (MFG). Ohar zaitez maskara horietako bat ere ez dela testu nagusian edo tauletan jakinarazi diren fMRI emaitzen edozein hobetzeko.

Emaitzak

Datu demografikoak eta neuropsikologikoak

Datu demografiko eta neuropsikologikoak zerrendatuta daude Table 1. Taldeak ez dira nabarmen desberdina adinari, eskumenari, antsietate orokorrei edo alkoholari dagokionez. Hala ere, gamblarrek erretzea mendekotasun pixka bat, hezkuntza maila txikiagoa, orokortasun handiagoa orokorrak erakutsi eta arriskuak hautematen dute jokoa ez-jokoa kontrolak aldean. Garrantzitsua da, gamblers guztiek 5 baino SOGS bat izan zuten, guztiak patologikoan (zirela medio 10; barrutia: 6 – 19) zeudela adierazten zuten. Aitzitik, kontroleko bi irakasgai guztiak baizik ez dira 0 ebaluatu proba berdinean (mediana: 0; barrutia: 0 – 3), jokoarekin arazorik ez duela adierazten.

Depresioa ohiko jokabide patologikoetan ohikoa den moraltasun bat da eta, era berean, depresioaren sintomak nabarmen igo dira joko-taldean kontrol-taldearen aurrean. Hala ere, ez da joko jokabidearen (hau da, λ) eta BDI partituren arteko korrelazioa ez zen gambler-en (R = 0.2739, P = 0.3651).

Era berean, WAIS azpikesten hiztegia eta ezagutza orokorrak ("informazioa") maila aztertzen dituzten errendimendu desberdina aurkitu dugu. Berriz ere, ez da aurkitu neurri horien eta jokoaren jokabideen arteko korrelazioak (hau da, WAIS informazioaren eta λ arteko korrelazioa: R = 0.0124, P = 0.9679; eta WAIS hiztegiaren eta λ artean: R = 0.2320, P = 0.4456).

Jokabidearen datuak

Irudian 1C-k onartutako jokoen banaketa erakusten du irabazle-galera erlazio jakin baterako jokalariek eta kontrolek. Partaide gehienek etengabe erakutsi zuten galeraren aurkako jokabidea: apustu jakin bat onartu zuten irabazien zenbatekoak galeraren zenbatekoa argi eta garbi gainditzen zuenean (hau da, lambda> 1). Jokalariek galera gutxiago izan ohi zuten. Jokalarietan onartutakoen eta baztertutako saiakuntzen batez besteko proportzioa% 65 eta% 35 izan zen eta kontroletan,% 55 eta% 45, baina banakakoen arteko aldagarritasuna nabarmena izan zen bi taldeetan: jokalarien artean lambda mediana 1.45 zen (SD = 0.49; batez bestekoa = 1.45; barrutia: 0.56-2.59), λ-ren banaketa positiboki okertuarekin (0.42ko skewness koefizientea), kontrol osasuntsuetan lambda mediana 1.82 izan zen (SD = 0.83; batez bestekoa = 1.83; barrutia: 1.01-3.83; okertasun positiboa: 0.93). Hori dela eta, taldeen arteko lambdaren aldeak mugako garrantzia baino ez zuen lortu (P = 0.077; t (27) = 1.47). Kontuan izan lambda banaketa ez zela normala (Shapiro-Wilks normaltasunaren proba: P = 0.0353, W = 0.9218). Hori dela eta, ausazko permutazio-test bat erabili dugu berriro laginketan oinarrituta (ausazko proba gisa ere ezaguna), joko patologikoen eta kontrol osasuntsuen arteko lambdaren diferentziak ebaluatzeko. Erabilitako errepikapen kopurua 10.000 izan da.

Akatsen proben kopurua taldeen artean alderagarria izan zen. Taldekideek 30 akats probak (15 erantzunik gabekoa, 15 oso azkar edo motela erantzunak) 0-8 akats gaiei buruzko saiakuntzak zituzten. Kontrolatu 27 akatsak (16 ez erantzuna, 11 oso azkar edo motela erantzunak) egindako gaiak 0 – 8 akats gaien arabera. Erantzun denboren batez besteko antzekoak izan dira taldeen artean.P = 0.66; t (27) = 0.45; jokalariek: 927 ms; SD = 240; kontrolak: 959 ms; SD = 122). Apustua onartzeko edo ez onartzeko erabakiak zailagoak ziren irabazien eta galeren erabilgarritasun subjektiboa antzekoa zenean. Hori erantzun-denboretan islatu zen, bi taldeek mantsoago erantzun baitzuten banakako irabazi / galera erlazioaren eta lambda taldearen batez bestekoaren arteko distantzia euklidiarra jaitsi zenean (jokalariek: R = 0.15, P <0.001; kontrolak: R = 0.15, P <0.001).

Neuroko jardueraren igoera lineala irabazien eta galeren ratioak handituz

Erabakiak hartzeko fasean, aldebiko cluster handi bat aurreko cingulate cortex-en (ACC) eta vmPFC-an (ACC)P <0.001; x, y, z = - 8, 40, 6; Z = 4.75; k = 759), aldebiko kortex erdiko zingularra eta aldameneko prekuneoa, (P <0.001; x, y, z = - 10, - 30, 52; Z = 4.43; k = 1933), eta goiko zirkunferentzia frontala (SFG; P <0.001; x, y, z = 18, 38, 56; Z = 4.34; k = 633) BOLD erantzunaren hazkunde lineala erakutsi du gero eta apetituagoak diren irabazien eta galeren ratioak 29 partaide guztien artean. Irudian 2 erakusten du efektu lineal hau gamblersek bultzatuta zutela, batez ere, BOLD erantzuna pixkanaka-pixkanaka areagotu zutela, gero eta aperitiboagoak ziren apustu ratioak ACC-ren pregenual zatian.P <0.001; x, y, z = - 8, 36, 8; Z = 5.18; k = 518; Irudian 2A) eta vmPFC eskubidea (P = 0.003; x, y, z = 8, 34, - 10; Z = 4.23; k = 307) baita erdiko zingulu / prekuneoan ere (P = 0.031; x, y, z = - 10, - 30, 52; Z = 4.40; k = 188), eskuineko beheko zirkunferentzia tenporala / parahippocampus (P = 0.002; x, y, z = 34, 2, - 30; Z = 4.23; k = 329), eta zirkulazio postzentrala (P = 0.001; x, y, z = 62; - 20, 44; Z = 4.11; k = 356). Kontroleko gaiek, berriz, aktibazio multzoak barreiatu zituzten hainbat eremutan (ezkerreko prekuneoa: P <0.001; x, y, z = - 6, - 58, 32; Z = 4.72; k = 1010; eskuineko zirkunferentzia P = 0.002; x, y, z = 18; - 86, - 8; Z = 4.67; k = 332; ezkerreko kuneoa: P = 0.028; x, y, z = - 14, - 100, 10; Z = 4.27; k = 193; eta zerebeloaren eskuineko atzeko lobulua: P = 0.001; x, y, z = 42, - 70, - 34; Z = 4.09; k = 351) aktibazio gorenarekin ezkerreko zirkunferentzia angeluarrean (P <0.001; x, y, z = - 48, - 60, 30; Z = 5.06; k = 433; Irudian 2B). Aktibazioko apustu gero eta aperitiboentzako gutxitze esanguratsurik aurkitu ez badugu ere, kontrol taldearen aurreko insula joerak aurkitu genituen (L: P <0.001, zuzendu gabe; x, y, z = - 32, 24, - 2; Z = 3.83; k = 74; R: P <0.001, zuzendu gabe; x, y, z = 42, 24, 4; Z = 3.64; k = 14). Taldeak kontrastatzerakoan, ez da desberdintasun esanguratsurik aurkitu. Hala eta guztiz ere, jokalariek jarduera areagotzeko joera erakutsi zuten gero eta apetatsuagoak ziren ezkerreko haurduneko ACC-n (P <0.001, zuzendu gabe; x, y, z = - 8, 36, 6; Z = 4.33; k = 98; Irudian 2C). 1 eta 1 taula osagarriaren arabera, neurona-jardueraren gehikuntza linealean hazkunde linealen gehikuntza linealari eragin diezaioketen galeren maila desberdinak eragin ditzaketen eraginak.

Fig. 2. 

Kolorez kodetutako t-puntuazio estatistiko mapak: garuneko eskualdeek erlazio lineal positiboa erakusten dute BOLD erantzunaren eta apustuen A) irabazien eta galeren ratioak handituz apustularietan, B) kontroletan eta C) bi taldeen kontrastean. Taldeak kontrastatzerakoan, BOLD aktibazioak agerian utzi du aurreko urteko ACC-en (jokalari> kontrolak) joera aldea. Mapak atalasean daude P <0.001 (zuzendu gabe) eta T1 egiturazko irudietan oinarritutako talde espezifiko normalizatutako plantilla anatomiko batean bistaratzen da.

Irudien aukerak

Neuroko jardueraren gehikuntza laukitxoa irabazien eta galeren ratioak handituz

Parte-hartzaile guztiek BOLD seinalea konbinatzean, aurreko aurrealdeko eremu handi baten aurrealdeko lobulu mesialean eta neurri mesialean neurona-jardueraren igoera laukiko bat erakutsi zen, dorsaleko SFG zuzenean gainditzeko irabazi-tasak handituz.P <0.001; x, y, z = 12, 24, 60; Z = 5.38; k = 1769). Kontraste horretarako aktibazio gehiagoren artean, ezkerreko erdiko zirkunferentzia frontala (P <0.001; x, y, z = - 38, 10, 50; Z = 4.81; k = 605), aldebiko gyri angularra (L: P = 0.022; x, y, z = - 42, - 64, 40; Z = 4.24; k = 227; R: P <0.001; x, y, z = 52, - 56, 38; Z = 4.68; k = 488), ezkerreko beheko zirkunferentzia (P = 0.004; x, y, z = - 42, 26, - 16; Z = 4.09; k = 330), eta eskuineko beheko zirkunferentzia tenporala (P = 0.001; x, y, z = 66, - 14, - 22; Z = 4.30; k = 409). Urtean erakusten den moduan Irudian 3talde bakoitzarentzako analisi desberdinak agerian jartzen dute efektu hori bakarrik jokaeretan koherentea zela. Jolaslekuan, hainbat garuneko guneek igoera laukitarrak erakutsi zituzten apustu ratiei dagokienez, aurrealdeko erdiko eta goi mailako gyri aldeko alboko zatiak biltzen dituen eta aurrealdeko bigarren mailako klusterrari dagokionez. nukleoak (Irudian 3A; aktibazioen zerrenda osoa aurki daiteke Table 2). Aitzitik, kontroletako jardueren profilak ez du jardueraren modulazio laukotikoa islatu irabazi-galera ratioa handituz.Irudian 3B; Table 2).

Fig. 3. 

Kolorezko kodeketako puntuazioko estatistiken mapak: BOLD erantzunak eta A) gamblers, B) kontrolak, B) kontrolak, B) kontrolak, B) kontrolak, eta C) bi taldeekin alderatuz. Mapak atalasean daude P <0.001 (zuzendu gabe).

Irudien aukerak

Table 2.

MRI funtzionalaren emaitzak: eskualdeetako BOLD jardueraren igoerak eskala apustu gero eta handiagoa du.

P <0.05, FWE zuzendu da kluster mailan.

⁎

Lokaleko maximoak klusterrean Z puntuazioa> 4rekin.

Taulen aukerak

Jokalari kontrolak kontrastean, neuronaren jarduera laukikoaren modulazioa nabarmen indartsuagoa aurkitu genuen garuneko eskualde ugaritan (irabazia-galera ratioa).Irudian 3C), bi aldebiko kortiko-estriatal klusterra barne. Kluster honen barruan, ezkerreko caudatu nukleoa talderen arteko desberdintasunik handiena erakutsi zuen maila subcorticalean, eta DLPFC egokia erakutsi zuten talde eraginik handiena maila corticalean. Aktibazio klusterren zerrenda osoa ematen da Table 2. Nabarmentzekoa da, klusterrak ez dira neuronen jardueraren modulazio laukitxo handiagoa agerian kontrol-aldean irabazi-galera ratioak gamblers-ekin.

Bestalde, adierazi behar da jokabide erasokorrak eta gaixotasunek BOLDaren edo WAISen partiturak bigarren mailako t-probetan BDI edo WAIS partiturak ere gainditu direla bigarren mailako t-probetan (hau da, depresioa, hiztegia edo jakintza maila orokorraren eragina modelizatzea). jokabidearen proben arabera taldeen arteko desberdina zen Table 1). Emaitzak, depresioaren eragina neuronen jarduera handitzearen hazkunde laukotikotik eredutzat hartuz gero, 2 fitxa osagarrian aurki daiteke.

BOLD seinalearen modulazio koadratikoaren azpiko formak argitzeko erabakiak hartzeko garaian, 64 irabazi-galera erlazioetako bakoitza 16 aldameneko "ontzi" bati esleitu genion post hoc GLM batean. Ontzi horietako bakoitzean aktibazioa irabazi-galera hazkundea handituz funtzio gisa marrazten denean, gamblersen BOLD erantzun profila U-forman zegoela aurkitu genuen.Irudian 4B). Eredu lineala edo kubikoa efektua deskribatzeko egokia den ala ez zehazteko, probatu dugu ordena altu polinomioaren terminoak (laukitarra eta kubikoa) azaldu duen bariantza gehigarria esanguratsua dela. Jokalari maisuetan baina ez kontroletan, erregresio eredu habiratua egiaztatu du egokitze koadratikoa egokiagoa zela kurba izaera deskribatzeko, doitasun lineala baino. Kontuan izan deskribapen-datu hauek ez direla emaitza bereizirik ikusi, baizik eta analisi osagarria besterik ez da BOLD erantzunen profilen azpiko formak ilustratzeko.

Fig. 4. 

BOLD erantzunaren U-en modulazioan, gamblers patologikoetan irabazien eta galeren ratioak handituz. A) Koloredun kodetutako parametroen estatistika-mapak, jolas-jokalarien kasuan, muturreko positiboak eta negatiboak diren erlazioen positibotasun eta negatibitate handieneko klusterrak dituzten kontrolak. Mapak atalasean daude P <0.001 zuzendu gabe. Taldeen artean bereizten diren bi eskualde nagusiak nabarmentzeko, nukleo kaudatuen (goian) eta DLPFC (behean) maskara anatomikoa erabiltzen da. B) Dispertsio-grafiko hauek helburu ilustratiboetarako sortutako GLM analisi "post hoc" batean oinarritzen dira, non ondoko irabazi-galera ratioak 16 erlazio- "ontzi" tan biltzen ziren (erlazioen barrutia x ardatzean bistaratzen da). Y ardatzak eskualdeko jarduera neuronala adierazten du (gailurra aktibatzearen inguruan 8-voxel esfera batean BOLD erantzunaren arabera kalkulatuta), erabakitzaile fasean, jokalariek (gorriak) eta kontrolek (beltzak). Habiaratutako erregresio eredu batek iradokitzen du aktibazioa hobeto azaltzen dela koadratiko batek nukleo kaudatuaren irabazi-galera erlazioarekin duen erlazio linealarekin alderatuta (P = 0.02) eta DLPFC (P = 0.02) apustularietan (ezkerreko panela) baina ez kontroletan (eskuineko panela).

Irudien aukerak

Banakako galeren kontrako erasoaren eragina

Bi taldeen artean, banakako galera aversion, banakako erabakiak-muga lambda indexatutako maila, muturreko irabaziak-galera joku mistoko erlazioak hobetu sentsibilitatea garuneko eskualde sare batean aktibazio gailurra eskuineko amigdalaren (\ tP <0.001; x, y, z = 24, - 4, - 26; Z = 5.01; k = 1988). Amigdala aktibatzeko gailur nagusia ez ezik, eskualdeek DLPFC / SFG (P <0.001; x, y, z = 32, 24, 56; Z = 4.86; k = 2372), ezkerreko erdiko tenporala / parahippocampal zirkunferentzia (P <0.001; x, y, z = - 44, - 24, - 24; Z = 4.59; k = 1435), precuneus (P <0.001; x, y, z = - 4, - 62, 26; Z = 4.40; k = 1169), eta vmPFC (P = 0.009; x, y, z = 8, 26, - 18; Z = 4.31; k = 281).

Jokalari patologikoetan galeren aversion maila indibidualak muturreko irabazi-galeren ratioak sentsibilizazio handiagoarekin lotuta zegoen dorsal aurrealdeko sare batean DLPFC-en eskualdeko gailurra zelarik.Irudian 5A; ikusi ere Table 3 aktibazioen zerrenda osoa). Sare cortical honek estrukturazioaren aurreko azalerak antza du U-itxurako jarduera handitzen duten gamblers aurkeztutako irabazi-galera ratioak handituz. Irudian 3.

Fig. 5. 

U-formako harremanaren eta irabazi-galeren ratioak arteko A U-itxurako erlazioaren modulazioa (B) galera aversion indibiduala eta B) jokoaren larritasuna. A) Kolore kodetutako parametro estatistikoen mapak, banakako galeren desoreka maila (banakako λ-balio altuak islatuak) nola neurtu duten jarduera neuronala eta apustu ratioak gamblers patologikoak (ezkerreko panelak) edo kontrolak (eskuineko panelak) arteko erlazioa hobetuz. Beheko grafikoak parametro indibidualen estimazioaren arteko erlazioa erakusten du, neuronen jarduera eta irabazi-galeren ratioak (y ardatzean) eta banakoen galeren aversioa (x ardatzean) aldebiko amigdalan (adibidez): P <0.001; R² = 0.83; jokalariek: P = 0.11; R² = 0.71). B) Goian: kolore kodetutako mapa parametriko estatistikoa aldez aurreko kluster bat erakusten duen aldean, non muturreko jokoarekiko sentsibilitate neuronala handitzen baita joko patologikoen jokoaren larritasunarekin. Eskuina: sakabanatze-marrazkiak erlazio lineala erakusten du (P = 0.016; R² = 0.63) parametroen banakako estimazioen artean, pruneunearen eskualdean (y ardatza) erlazioaren eta jarduera neuronalaren arteko erlazioaren U-formako erlazioen eta banakako SOGS puntuazioek (x ardatza) adierazitako jokoaren larritasunaren artean. BOLD aktibazio guztiak atalasean bistaratzen diren garun osoko aktibazioak dira P <0.001 (zuzendu gabe).

Irudien aukerak

Table 3.

MRI funtzionalaren emaitzak: galera-abiaduraren eraginaren ondorioz eskualdeetako BOLD jardueraren igoera laukotikoa.

P <0.05, FWE zuzendu da kluster mailan.

⁎

Lokaleko maximoak klusterrean Z puntuazioa> 4rekin.

Taulen aukerak

Jokoa ez-kontroletan, sare ventral eta posterior batek sentikortasun handiagoa erakutsi du muturreko apustuen ratioak, galeraren aversion funtzioaren arabera, eta amigdala egokia efekturik handiena duen tamaina duena.Irudian 5A erdiko eskuineko panela; Table 3). Bi taldeen zuzeneko konparazioa galeren kontrako eragozpenak eragin handia izan zuen DLPFC jardueren profilean gamblers kontrolarekiko aldean jokailei buruz.Table 3), amigdalaren jardueraren gaineko aversion galeraren eragin modulatzailea ez zen taldeen artean nabarmen desberdina izan.

BOLD parametroen estimazioen eta galeraren errebelazioaren arteko erlazioa irudikatzerakoan, banakako galera kontrol osasuntsuetan (baina ez jokalariek) aversionaren arabera, amigdalako jarduera neuronala arteko U arteko erlazioa hobetu da (Irudian 5A, beheko grafikoa. Kontuan izan efektu hau sendoa izan dela galeraren kontrako gaizki kontrolik gabeko subjektua baztertzeko. Eskuineko amigdalaren voxel batzuk izan ezik (ikus.) Irudian 5A, erdiko panela), jokabide patologikoen galeraren aversion ez zegoen erabakiak hartzeko amigdalen erantzun aldatuarekin lotuta.

Joko patologikoaren larritasunaren eragina

Jokalariek banakako SOGS puntuazioetan aurkitutako jokoaren larritasuna aldatu egin dugu erabakiak hartzeko prozesuetan muturreko ratiei U erantzuna aldatzea. Garuneko bilaketa osoa agerian utzi du muturreko ratioak sentsibilitatea hobetzeko zorrotz aurrezki jokoa aurrekontu aldiberekoetanP = 0.003; x, y, z = - 6, - 48, 40; Z = 4.59; k = 335; Irudian 5B, goiko panela). Hortaz, aldebiko precenoko eskualde batean BOLD seinale aldaketen arteko aldaketen arteko korrelazioa (jarduera hau maskaratze anatomikoaren bidez murriztuz) eta jokoaren larritasuna oso esanguratsua izan zen.Irudian 5B, beheko grafikoa).

Garuneko irabaziak eta galerak lortzeko burutik erantzun

Apustu mistoaren irabazia eta galera epaiketan sekuentzialki aurkeztu zenez gero, BOLD seinalearen eskualde-aldaketak ateratzeko gai izan ginen potentzialak diren irabaziak eta galerak (baina ikusi ere erabilitako tristeari buruzko eztabaida Eztabaida atala). Ebaluazio pasiboaren fasean zehar, BOLDen erantzunen arteko desberdintasunak bilatu genituen, irabaziak, galerak, irabaziak handituz eta galerak handituz. Ez dago antzeko kontraste desberdintasun talde esanguratsurik, baina aldebiko joera bat aurkitu dugu BOLD erantzunak jolaslekuen irabazi potentzialen aurrean, amigdalaren kontrolekin alderatuta (L: P <0.001, zuzendu gabe; x, y, z = - 26, 2, - 22; Z = 3.19, k = 6; R: P <0.001, zuzendu gabe; x, y, z = 24, - 2, - 10; Z = 3.43; k = 7).

Eztabaida

Erabaki erabateko osasuntsu eta patologikoekin konparatuz, apustu mistikoa duten zereginetan, jokoan erabaki genituen jarduera neuronala neurtu genuen, hau da, parte-hartzaileek galera posible baten aurka irabazteko aukera eman zieten. Gambler-en, sare cortico-estriatal bat erakutsi neuronalitate handiagoa neurritiborik irabazien-galera ratioak goxoa eta aversive dator bat datozen kontrol osasuntsu aldean. Zonalde cortico-estriatalaren sintonizazio sendoagoak muturreko irabazi-galeren ratioak adierazten du gamblersek jokoaren zereginak eskaintzen duen erabakitzeko esparruaren muturrean pisu gehiago hartzen duela. Aipatzekoa da garrantzirik ez dagoela jokoaren neurketa-erantzunen U-formako erantzuna ez zela behatu kontroletan, muturreko ratiei hipersensibilitate zehatz hau joko patologikoen sinadura neuronala dela iradokitzen du.

Interesgarria da U-formako jarduera neuronenaren sintonizazioaren eta jokabide arriskutsuenen artean gehien gustatzen zaion erronka, baina ez da sarearen sarearen oinarrizko eskualdeetan adierazi, esaterako, estri ventral edo orbitofrontal cortex. Horren ordez, modu bilateralean adierazi zuen "elkartze" edo "exekutibo" dorsal cortico-estriatal batean, esate baterako, aztarna caudatua eta DLPFC. Ateratutako DLPFC barneko goiko eta erdiko frontala gyri, BA 6 / 8 / 9 eta "9 / 46d" dagokionez.Badre eta D'Esposito, 2009   Goldstein eta Volkow, 2011). Dorsal cortico-estriatal sarea hau ezaguna da azken ekintzen jarraipena egitea eta emaitzak aurreikusten dituela (ikusi berrikusteko Yin eta Knowlton 2006). Bereziki, giza kaudatuaren nukleoak ekintza-emaitzen kontingentzia indartzeko lagungarri izan da.Knutson et al., 2001, O'Doherty et al., 2004, Tricomi et al., 2004   Delgado et al., 2005).

Gaur egungo emaitzak iradokitzen dute sare dorsal cortico-estriatal hori joku erabakiak hartzearen alde jokatzen dugula. Lortutako irabazien arteko erlazio oso garrantzitsuak izaten dira, ahalik eta ekintza-emaitzei dagokienez: zenbat eta aperitiboa apustu batena izan, orduan eta garrantzitsuagoa da onartzea; alderantziz, zenbat eta apustua zenbat apustu bat gehiago izan, orduan eta garrantzitsuagoa da ukatzea. Irakasgai osasuntsuetan, dorsaleko estruak estimuluen garapen edo arousalaren jarraipena aurkitu da, balio subjektibo linealki handitzen duena baino.Barta et al. 2013). Jokalari patologikoetan sareari cortico-estriatal sarea hipersensibilea dela pentsatzen dugu eta irabazien eta galeren muturreko ratioak pisu handiagoa ematen die irakasle osasuntsuetan baino.

Jolas patologikoaren oinarri neurobiologikoen egungo teoriak sineskortasunean sinesgarria da, bai vmPFC bezalako vientrako zurrunbiloaren eta beste ventroko oinarrizko eskualdeen hypo- edo hypersensitivity aurresatea. Horren arabera, aurreko neuroirudi-ikasketak gamblers-en erakutsi dira bai (murriztu egin dira)Balodis et al. 2012) edo hobetua (van Holst et al., 2012   Worhunsky et al., 2014) Striatum ventralaren aktibazioa diru saria aurreikusten den bitartean. Azterketa honetan, ez da gamelu patologikoen eta joko ezaren arteko kontrolen arteko desberdintasun jarduera desberdina sarbide sistema ventralean sortu zenean, galera bakarreko edo irabazien zenbatekoak baloratu zituzten magnitudearen aurkezpen fasean edo irabazi eta galera mistoko posibleak orekatu zutenean. erabakiaren fasea. Eskuineko eta ezkerreko amigdalak soilik erakutsi zuen antzinako fasean irabaziak ahalik eta neuronen erantzun indartsuagoa izateko joera. Beste modu batera esanda, apustu bat onartzeko edo baztertzeko erabakia ez zen sari sistema hiperensibilitatearekin edo hiposentsibilitatearekin lotuta. Aurkikuntza negatibo honek adostutako azken azterketarekin bat dator. Bertan, zorrotz estrukturalaren erreaktibotasun normala erakutsi zuten diru sariak, baina estimulu erotikoei aurreikusteko estimazio samurra.Sescousse et al. 2013). Literaturaren barruan koherentziarik gabeko eredua, funtsean kontrako emaitzak edo inolako efektu estrukturagorik ez duela adierazten du joko patologikoaren azalpen edo beherapen erregulazioen azalpena azal daitekeela ez dela egokia. Jolas patologikoetan ikusten diren erabakien gabeziak ahozko motibazio egiturak eta prefrontal kontroleko eskualdeetako sistemen dopaminergi arteko desoreka baten ondorioz sor daitezkeela iradoki da.Clark eta al. 2013). Hala nola, estropia kortiko estriatikoak hautagai on bat da dorsal cortico-striatal begizta, ekintza-hautaketa eta ekintza prozesuetako gertakarien prozesamenduan inplikatutakoa.Yin eta Knowlton, 2006   Seo et al., 2012). Kontuan izan gaur egungo azterketan erabakiak irabazien eta galeren arteko orekaren barneko errepresentazioetan oinarritutakoak direla, ez baitago emaitzetan oinarritutako egokitze prozesuetan edo zorrotz aurreikusitako prozesuetan oinarrituta. Hau da, beharbada, arrazoia zergatik aurkitzen ditugun ekintzaren aukerarekin zerikusia duten arloak (apustu bat onartzea edo baztertzea), emaitzak aurreikusteko edo jasotzeko tradizionalki kodetzen diren eremuak.

Hemen, jokoa ez den jokoaren kontroletan, jokoaren zereginean galtzearen kontrako jokaera amigdalaren muturreko irabazi-galeren ratioak sentikortasun handiagoarekin lotuta egon zen. Emaitza hauek ongi lotzen dira gizabanako osasuntsu talde bereizi bateko azken aurkikuntzekin.Gelskov et al. 2015), galera kontrako partaide gehiagok amigdalan sentikortasun neuronala areagotu zutela erakutsi zuten joko mistoen irabazi-galera ratioak muturrekoekin. Emaitza horiek iraun egin dute ikerketen arteko desberdintasun sotilak izan arren. Eskanerran jokatutako benetako joko parte-hartzaileek berdin jarraitzen zuten (hau da, diru kopuruaren banaketa, iraupena eta ikusmen estimuluen gorabeherak, etab.). Hala ere, zuzkidura prozedura desberdina zen. Uneko ikerketan, parte-hartzaileek benetako diruaren fakturak (200 DKK) jaso zituzten 1-2 astez gorde zituzten apustuan partaidetza gisa sartu aurretik, aurreko azterketan, berriz, hasieratik dirua gal dezaketela sinetsarazi zieten parte-hartzaileek. dotazioa. Dotazio estrategiaren desberdintasun horrek agian esplika lezake zergatik izan diren azterketa honetan kontrol osasuntsuaren subjektuek galera okerrak (1.82ko lambda mediana) aurreko ikerketarekin alderatuta (2.08ko lambda mediana). Bi talde osasuntsuen arteko desberdintasun estatistikoa esanguratsua ez izan arren (P = 0.18, permutazio proba), lambdaren aldea aurreko talde osasuntsuaren eta egungo jokalarien taldearen artean aldea nabarmena izan zen (P = 0.004, permutazio proba). Ikerketen arteko beste desberdintasun agerikoa adin desberdintasuna da, egungo kontrol taldea zaharragoa zelako apustulariekin bat etortzeko (P = 0.0175, t (29) = 2.52; 2 lagin t-proba). Hala ere, bada zerbait, desberdintasun horrek kontrako efektua aurreikusi beharko luke lambdarengan, adineko osasuntsu dauden subjektuek galera okerragoa izaten baitute gazteagoa baino. Gainera, bi ikerketak apur bat aldatzen ziren apustuen ratioak modelatzeko moduan. Aurreko ikerketan, amigdala irabazi-galera ratioen aldaketekiko sentikorra zela ikusi genuen subjektu espezifiko baten "erabaki-muga" batekin (hau da, lambda puntuazio indibiduala, λ). Eredu hau "V" itxurako BOLD erantzun gisa kontzeptualiza daiteke hazkunde-erlazioaren aurrean, non V-ren "puntu baxua" banako λ puntuazioa zen. Bi erregresio parametriko linealek orduan entsegu-erlazio bakoitza apetitibo edo aversibo gisa sailkatu zuten, banakako λ-tik bereizten zirenaren arabera (hau da, erlazio avertsiboak <banakako λ <apetibo-ratioak). Hala ere, ikerketa honetan ezin izan dugu gure eredua λ puntuazioetan oinarritu, parte-hartzaile batzuek onarpen tasa altuak edo baxuegiak besterik ez baitzituzten. Horrela, doitu gabeko irabazi-galera erlazioa erabili genuen erlazioen espektro jarrai osoarekiko neuronen erantzuna ebaluatzeko (hau da, "U" itxurako BOLD erlazioaren erlazioa). Kontuan izan zertxobait desberdina den eredu koadratiko honen erabilera amigdala jarduera errepikatzen ez dugunaren arrazoia izan daitekeela gai osasuntsuetan gero eta apetatsuagoak eta aberatsagoak diren jokoetarako. Gerta liteke amigdala zehazki erabakitzen den mugara egokitzea, λ, eta gure aurreko ikerketan amigdala aktibatzeak λ puntuazioa erregresore nagusietan sartzearekin lotura izan lezake. Interpretazio hau bat dator bi metodo analitikoek erakusten dutenez, jokoarekiko jokaera galerak amigdalaren sentsibilitate handiagoarekin lotzen dira erabakiak hartzerakoan emaitza potentzialak oso gaitzesgarriak eta oso gustagarriak dituztenekin. Elkarrekin hartuta, aurkikuntza hauek amigdalaren zeregin erabakigarria adierazten dute, osasuntsu dauden pertsonen galera erabakigarriak alboratzeko orduan.

Jolaslekuan, galeraren kontrako gaitzespenaren eta neuronen arteko erlazioaren arteko erlazioaren arteko erlazioak agerian utzi du amigdalaren joera ez esanguratsua. Horren ordez, DLPFC-ko erabakiak lotutako jarduerak aldatu egin dira galeraren aversion funtzio gisa. Efektu hau nabarmenki indartsuagoa izan da gamblerrek kontrolen aurrean. Interesgarria da, efektu hau DLPFCren kokaleku berean izan zen gailurra, kontrol motiboei dagokienez erlazioei dagokienez hipersensibilitate handiagoa aurkitu genuen. Horrek adierazten du gamblers-en kasuan, galeraren aversion maila indibiduala ez dela isladatzen estimulazio baten balioa edo estimulua, hala nola amigdalak eta ventral estriatumak, baina DLPFC jardueraren profilaren arabera. Biztanleria honetan, badirudi eremu kortikoa kontrol exekutiboaren funtzio exekutiboak azpiatzen dituela, hala nola laneko memoria, zereginen aldaketa eta ekintza-emaitza kontingentziaren ordezkari gisa.Elliott, 2003, Monsell, 2003   Seo et al., 2012) amigdalaren osagarri da galeraren kontrako jokoaren portaera okertzen. Hala ere, proposamen hau aurrerago ikertu behar da jokoen etorkizuneko ikasketetan.

Interesgarria da, gamblersen galera gutxiago aversionera joateko joera aurkitu genuen. Teoria ekonomiko tradizionalen arabera, erabaki irrazional gutxiagoen aldeko jokaera-joera horrek badu inplikazio kontraerasoan jokabideak kontrol arrazionalagoak direla. Hala eta guztiz ere, galeraren errebelazioaren eboluzio gehiago azalduko luke erabakien alborapenek instintuzko erabakiak gidatzeko helburuarekin, esate baterako, elikagaiak elikatzen direnean. Izan ere, galeraren aversionaren berri eman da beheko primateetan, esate baterako kaputxinoen tximinoetan.Chen et al. 2006; baina ikusi ere Silberberg et al. 2008) galeraren aversion adierazten duten kontserbatismoaren aldeko alborapena izan liteke, nahiz eta erro errotuta dagoen erabakia.. Azken azterketa bat Giorgetta et al. (2014) Tratamendu klinikoaren ondorengo etapetan zeuden jokaile patologikoak galerak izan zituzten lehenago tratamenduaren lehen fasean zeuden jokatzaileek baino. Interesgarria da aurkitu zuten talde gisa jokatzen dutenek (tratamendu-egoeran zehar) kontrol osasuntsuagoak zirela galerak zeuden baino. Aitzitik, jokabideetan jokabide-galeren aversioa ikertu zuen aurreko ikerketa batek jolasleku aktiboak (hau da, tratamendurik ez dutenak) gutxiago izan ziren osasuntsuek baino osasuntsuagoa zela kontrolatu zuten.Brevers et al. 2012). Horrek zalantzan jartzen du tratamendu eraginkorrak gamblar patologikoak galera gaizki egin dezakeen. Azterketa honetan, jolaslekuak tratamendu-zentro batean bildu ziren, eta gehienek terapia kognitiboan parte hartu zuten. Beharbada, horregatik ez genuen jokabide desberdina eta kontrol osasuntsuek portaera desberdina aurkitu, baina norabide horretan joera bakarra da.

Azkenean, jokoaren sintoma larriagoak dituzten gamblers-ak aurkitu genituen, SOGS puntuazioaren arabera neurtutakoa, aurrekontuen konpromiso handiagoa izan zuelako apustu-tasa altuak eta baxuak ebaluatzerakoan. Precuneus eta posterior cingulate cortex auto-erreferentziazko zereginen aurrean aurkitu ohi dira (ikus berrikuspena Cavanna eta Trimble 2006), eta gamblerrek bere buruari kontrolatzeko ikerketak egindako azken ikerketak seinale elektrofisiologiko aberrantesak erakutsi zizkion CEG-ren ondorengo Cingulatuaren cortex erabiliz.Thomsen et al. 2013). Seinale oker hauek ondo ezagutzen diren faktorearekin lotuta daude, gamblar patologikoak inpultsibitate handiagoa eta autokontrola txikiagoa pairatzen baitute. Gure azterketan, precenaren jardueraren modulazioa jokoaren larritasunaren funtzio gisa, auto-kontrolaren antzeko mekanismoak eta isilak islatzen ditu. Hala ere, etorkizuneko ikerketetan precuneoren jarrera patologikoaren inplikazio funtzionalari buruz egin beharreko espekulazio formalak zuzendu behar dira.

Gure emaitzak agerian geratu ziren U-ren jarduera-eredua bai nukleo caudatuarentzat bai DLPFC dela-eta, jolasleku patologikoak monetazko apustuak ebaluatu ziren. Aktibazio-eredu hau garuneko eskualde horien arteko desoreka-funtzioen ondorioz sortutakoa izan arren, agian konexio funtzionalen aldaketetatik ere sor daiteke. Gai osasuntsuetako aurreko ikerketek froga zabala eman dute kaudatuaren eta PFCaren artean, bai funtzionaltasunean (adib., Osasuntsuetan) Robinson et al. 2012) eta egiturazkoak (adib Verstynen et al. 2012) lotura kortiko estriatikoa. Hortaz, baliteke jokoaren patologia islatzen den neuro konektibitate eredu aldaketak islatzen dituen erabakiak hartzeko kortiko estriatiko zehatz honetan.

Aurreko joko-ikasketetan bezalaxe, gizonezkoen irakasgaiak bakarrik sartu genituen (adib., van Holst et al., 2012, de Ruiter et al., 2009, Linnet et al., 2011   Sescousse et al., 2013). Hala ere, ikerketa epidemiologikoek iradokitzen dute gizonek gizonen jatorri patologiko gehienak ordezkatzen dituztenak.Kessler et al. 2008), jokoa patologikoa ere eragiten du emakumeak. Ikasketak emakumezkoen eta gizonen arteko desberdintasunak erakutsi dituzte, jokoen hobespenak dagokionez (adibidez, joko bakartiagoak, hala nola, makina zirrikituak, hala nola poker sozialki inplikatzeko formak, esate baterako) eta motibazio jatorria (adibidez, emozio negatiboak eta sentsazio bila dabiltzan jokaerak ihes egitea). ; ikusi berrikuspena Raylu eta Oei 2002), oraingo emaitzak ezin dira emakumezkoengan orokortu. Hori dela eta, argitu beharrekoa da jolaslekuak erabakiak hartzeko erabakiak hartzeko neuron neurologiko aberrante berberak erakutsiko dituen edo ez.

Etorkizuneko ikerketetarako hobekuntza puntu bat ikerketa honetan sartutako joko gaien kopurua da (n = 14). Nahiz eta taldearen tamaina aurreko fMRI ikerketekin alderatu (Crockford et al., 2005, Reuter et al., 2005, Thomsen et al., 2013   Balodis et al., 2012) eta gaixoak ondo karakterizatuta zeuden, talde handiagoa aztertzea komenigarria izango zen. Muga gehiago daude intereseko gertakarien arteko jittering metodoa. Apustu azkarra eta ezin hobea lehenetsi zenez, gertaerak beraiek ez jartzea erabaki genuen, eta ez genuen epaiketen arteko tarterik (ITI) jartzea haien artean, nahiz eta erabakiak hartzeko fase bakoitzaren eta magnitude aurkezpenaren artean 1.2 s-ko ITIa egon. hemen mugitze ezak, printzipioz, magnitude aurkezpen fasean taldeen arteko desberdintasunak aurkitu ez izana lagun dezake.

Laburbilduz, ekintza-emaitzetan gertatutako kontingentzia akzioetan sartutako sare kortiko-estriatala adierazten du gamblerrek muturreko irabazi-galeren ratioak hipersensibilitatea adierazten duela. DLPFC eta precuneusen U-en erantzunaren profila, joko-zereginaren eta joko patologikoaren larritasunaren ondorioz galeraren aversion maila indibidualarekin lotuta zeuden, hurrenez hurren. Emaitza horiek etorkizuneko ikerketak bultzatzen dituzte neuroirudi ikuspegia oinarrizko sarien sistematik hasita, joko patologikoan bihotz-estriatearen dorsaletara.

Eskertzak

Bihotzez eskertu diegu parte-hartzaile guztiei, baita Ludomaniren Danimarkako Zentroa ere, jokoarekiko komunitatearekin harremanetan jartzeko. Eskerrak ematen dizkiegu Sid Kouider eskuizkribuari eta Christian Buhl-i buruzko informazio lagungarriagatik datuen bildumari laguntzeko. Lan hau Gizarte Zientzietan Ikerketa Independenteari buruzko Danimarkako Kontseiluak babestu zuen, Ramsøy doktorearen beka baten bidez ("Erabakia Neurozientzia Zientzien Proiektua"; 0601-01361B) eta Lundbeck Fundazioak Bikaintasun Bekaren bidez ("Kontu"); bekak ez. R59 A5399) Siebner doktoreari. Gelskov doktoreak egindako lana Laboratorio de Science Cognitives et Psycholinguistique-n egin da.ANR-10-LABX-0087 ANR-10-IDEX-0001-02). MR eskanerra Simon Spies Fundazioak eman zuen.

Eranskina. Datu osagarriak

Material osagarria

Laguntza DOCX fitxategiekin

Aukerak

Erreferentziak

1.      

• Badre eta D'Esposito, 2009
• D. Badre, M. D'Esposito
• Aurrealdeko lobuluaren ardatz rostro-caudala al da hierarkikoa?
• Nat. Neurosci errepublika., 10 (2009), pp. 659 – 669
• 

2.      

• Balodis et al., 2012
• IM Balodis, H. Kober, PD Worhunsky, MC Stevens, GD Pearlson, MN Potenza
• Jolastutako aurrezki eta galerak prozesatzeko joko patologikoan galerak aurrez aurreko jarduera murriztea
• Biol. Psikiatria, 71 (2012), pp. 749 – 757
• 

3.      

• Barta et al., 2013
• O. Barta, JT McGuire, JW Kable
• Balorazio sistema: BOLD fMRI esperimentuen koordinazioan oinarritutako meta-analisiak balio subjektiboaren korronte neuroien azterketa?
• NeuroImage, 76 (2013), pp. 412 – 427
• 

4.      

• Blum et al., 1990
• K. Blum, EP Noble, PJ Sheridan, A. Montgomery, T. Ritchie, P. Jagadeeswaran, H. Nogami, AH Briggs, JB Cohn
• Dopamina D2 hartzailearen giza gene aleloia elkartzea
• JAMA, 263 (1990), pp. 2055 – 2060
• 

5.      

• Brevers et al., 2012
• D. Brevers, A. Cleeremans, AE Goudriaan, A. Bechara, C. Kornreich, P. Verbanck, X. Noel
• Erabakiak anbiguotasunean pean baina arriskurik ez dagoenean, jokoaren larritasun arazoarekin lotuta dago
• Psikiatria Res., 200 (2012), pp. 568 – 574
• 

6.      

• Brevers et al., 2013
• D. Brevers, A. Bechara, A. Cleeremans, X. Noel
• Iowa Gambling Task (IGT): hogei urte igaro ondoren - jokoa nahastea eta IGT
• Fronte. Psikologia., 4 (2013). 665
• 

7.      

• Cavanna eta Trimble, 2006
• AE Cavanna, Trimble jauna
• Precuneus: bere anatomia funtzionala eta jokabidearen korrelazioen berrikuspena
• Brain, 129 (2006), pp. 564 – 583
• 

8.      

• Chen et al., 2006
• MK Chen, V. Lakshminarayanan, LR Santos
• Zenbat oinarrizko portaera nagusi diren? Capuchin monkey trading portaeraren froga
• J. Polit. Econ., 114 (2006), pp. 517 – 537
• 

9.      

• Clark, 2010
• L. Clark
• Jokoan erabakiak hartzea: planteamendu kognitibo eta psikobiologikoen integrazioa
• Philos. Trans. R. Soc. Lur. Ser. B Biol. Sci., 365 (2010), pp. 319 – 330
• 

10.   

• Clark et al., 2013
• L. Clark, B. Averbeck, D. Payer, G. Sescousse, CA Winstanley, G. Xue
• Aukera patologikoa: jokoa eta jokoaren mendetasuna neurozientzia
• J. Neurosci., 33 (2013), pp. 17617 – 17623
• 

11.   

• Comings et al., 1996
• DE Comings, RJ Rosenthal, HR Lesieur, LJ Rugle, D. Muhleman, C. Chiu, G. Dietz, R. Gade
• Dopamina D2 hartzailearen genea joko patologikoaren azterketa
• Farmakogenetika, 6 (1996), pp. 223 – 234
• 

12.   

• Comings et al., 2001
• DE Comings, R. Gade-Andavolu, N. Gonzalez, S. Wu, D. Muhleman, C. Chen, P. Koh, K. Farwell, H. Blake, G. Dietz, JP MacMurray, HR Lesieur, LJ Rugle RJ Rosenthal
• Neurotransmisoreen geneen eragina, joko patologikoan
• Clin. Genet., 60 (2001), pp. 107 – 116
• 

13.   

• Crockford et al., 2005
• DN Crockford, B. Goodyear, J. Edwards, J. Quickfall, e.-G. N
• Cue-induced garuneko jarduera gamblers patologikoetan
• Biol. Psikiatria, 58 (2005), pp. 787 – 795
• 

14.   

• De Martino et al., 2010
• B. De Martino, CF Camerer, R. Adolphs
• Amygdala kalteak diru-galeren kontrako kontrakoak kentzen ditu
• Proc. Legaz. Acad. Zientzia. AEB, 107 (2010), pp. 3788 – 3792
• 

15.   

• de Ruiter et al., 2009
• MB de Ruiter, DJ Veltman, AE Goudriaan, J. Oosterlaan, Z. Sjoerds, W. van den Brink
• Erantzun perseveración eta ventral prefrontal sentsibilitatea saria eta zigorra gizonezkoen arazoa gamblers eta erretzaileak
• Neuropsikofarmakologia, 34 (2009), 1027-1038 zenbakiak
• 

16.   

• Deichmann et al., 2003
• R. Deichmann, JA Gottfried, C. Hutton, R. Turner
• EPI optimizatua orbitofrontal cortex fMRI azterketetarako
• NeuroImage, 19 (2003), pp. 430 – 441
• 

17.   

• Delgado et al., 2005
• MR Delgado, MM Miller, S. Inati, EA Phelps
• Saria bideratutako probabilitate ikaskuntzaren fMRI azterketa
• NeuroImage, 24 (2005), pp. 862 – 873
• 

18.   

• Elliott, 2003
• R. Elliott
• Zuzendaritza funtzioak eta haien nahasteak
• Br. Med. Bull., 65 (2003), pp. 49 – 59
• 

19.   

• First et al., 2002
• MB Lehenengoa, RL Spitzer, M. Gibbon, JBW Williams
• Elkarrizketa Kliniko Egituratua DSM-IV ardatz nahasteak I. ikerketa bertsioa, Gaixoak ez diren edizioetan (SCID-I / NP)
• Biometria Ikerketa, New Yorkeko Estatuko Psikiatriko Institutua, New York, NY (2002)
• 

20.   

• Friston et al., 1996
• KJ Friston, S. Williams, R. Howard, RSJ Frackowiak, R. Turner
• Mugimenduarekin lotutako efektuak fMRI seriean
• Magn. Reson. Med., 35 (1996), pp. 346 – 355
• 

1.      

• Gelskov et al., 2015
• SV Gelskov, S. Henningsson, KH Madsen, HR Siebner, TZ Ramsøy
• Amygdala jokabide mistoen appetitiveness eta aversiveness subjektiboa seinale
• Cortex, 66 (2015), pp. 81 – 90
• 

2.      

• Giorgetta et al., 2014
• C. Giorgetta, A. Grecucci, A. Rattin, C. Guerreschi, AG Sanfey, N. Bonini
• Jolastu edo ez jolastea: jokaera patologikoaren dilema pertsonala
• Psikiatria Res., 219 (2014), pp. 562 – 569
• 

3.      

• Goldstein eta Volkow, 2002
• RZ Goldstein, ND Volkow
• Droga-mendekotasuna eta haren oinarri neurobiologikoa: aurrealdeko kortexaren inplikazioaren neuroirudiotik ateratako froga
• Am. J. Psikiatria, 159 (2002), pp. 1642 – 1652
• 

4.      

• Goldstein eta Volkow, 2011
• RZ Goldstein, ND Volkow
• Adultasunaren aurrealdeko kortexaren disfuntzioa: neuroirudien aurkikuntza eta inplikazio klinikoak
• Nat. Neurosci errepublika., 12 (2011), pp. 652 – 669
• 

5.      

• Goldstein et al., 2007
• RZ Goldstein, N. Alia-Klein, D. Tomasi, L. Zhang, LA Cottone, T. Maloney, F. Telang, EC Caparelli, L. Chang, T. Ernst, D. Samaras, NK Squires, ND Volkow
• Kokaina eta mendekotasuna adinako motibazioa eta auto-kontrola lotutako diru saria sentikortasuna prefrontal murriztu egin da?
• Am. J. Psikiatria, 164 (2007), pp. 43 – 51
• 

6.      

• Goudriaan et al., 2010
• AE Goudriaan, MB de Ruiter, W. van den Brink, J. Oosterlaan, DJ Veltman
• Brain aktibazio ereduak cue erreaktibotasunarekin eta desirarekin lotutako arazoak dituzten jokalariek, erretzaile handiak eta kontrol osasuntsuak lotuta: fMRI azterketa.
• Addict. Biol., 15 (2010), pp. 491 – 503
• 

7.      

• Joutsa et al., 2012
• J. Joutsa, J. Johansson, S. Niemelä, A. Ollikainen, MM Hirvonen, P. Piepponen, E. Arponen, H. Alho, V. Voon, JO Rinne, J. Hietala, V. Kaasinen
• Dopamina mesolimbikaren oharra sintomak larritasunarekin lotuta dago jolas patologikoan
• NeuroImage, 60 (2012), pp. 1992 – 1999
• 

8.      

• Kahneman eta Tversky, 1979
• D. Kahneman, A. Tversky
• Prospektuen teoria - arriskuaren pean dagoen erabakiaren analisia
• Econometrica, 47 (1979), pp. 263 – 291
• 

9.      

• Kessler et al., 2008
• RC Kessler, I. Hwang, R. Labrie, M. Petukhova, NA Sampson, KC Winters, S. HJ
• DSM-IV jokoa patologi nazionalaren Inkestaren erreplikaren erreprodukzioan
• Psychol. Med., 38 (2008), pp. 1351 – 1360
• 

10.   

• Knutson et al., 2001
• B. Knutson, GW Fong, CM Adams, JL Varner, D. Hommer
• Sari banaketa eta emaitzaren disoziazioa gertaerarekin erlazionatutako fMRIrekin
• Neuroreport, 12 (2001), pp. 3683 – 3687
• 

11.   

• Leeman eta Potenza, 2012
• RF Leeman, MN Potenza
• Joko patologikoen eta substantzia-erabileraren nahasteen arteko antzekotasunak eta desberdintasunak: impulsivity eta konpultsibitatea
• Psikopharmakologia, 219 (2012), 469-490 zenbakiak
• 

12.   

• Lesieur and Blume, 1987
• HR Lesieur, SB Blume
• South Oaks Gambling Screen (SOGS): gamblers patologikoak identifikatzeko tresna berri bat
• Am. J. Psikiatria, 144 (1987), pp. 1184 – 1188
• 

13.   

• Limbrick-Oldfield et al., 2013
• EH Limbrick-Oldfield, RJ van Holst, L. Clark
• Droga-mendekuetan eta joko patologikoan estropilikoaren desregulazioa: koherentzia koherenteak?
• NeuroImage Clin., 2 (2013), pp. 385 – 393
• 

14.   

• Linnet et al., 2011
• J. Linnet, A. Møller, E. Peterson, A. Gjedde, D. Doudet
• Dopamina jaulkipenaren estresa ventralaren jolasaren zereginean Iowa jokoaren zereginaren portaeraren ilusio maila handiagoa da joko patologikoetan
• Addiction, 106 (2011), pp. 383 – 390
• 

15.   

• Maldjian et al., 2003
• JA Maldjian, PJ Laurienti, RA Kraft, JH Burdette
• Atlasen neuroanatomikan eta zitokarketonikoa fMRIko datu multzoen galdeketetarako metodo automatizatua
• NeuroImage, 19 (2003), pp. 1233 – 1239
• 

16.   

• Monsell, 2003
• S. Monsell
• Ataza aldatzea
• Joerak Cogn. Sci., 7 (2003), pp. 134 – 140
• 

17.   

• Noble et al., 1991
• EP Noble, K. Blum, T. Ritchie, A. Montgomery, PJ Sheridan
• D2 dopamina-hartzailearen genearen lotura alelikoa, hartzaileari lotzeko ezaugarriak dituzten alkoholismoan
• Arch. Gen. Psikiatria, 48 (1991), pp. 648 – 654
• 

18.   

• O'Doherty et al., 2004
• J. O'Doherty, P. Dayan, J. Schultz, R. Deichmann, K. Friston, RJ Dolan
• Buruaren eta bizkarreko estruaren arteko bereizketa funtzionamendu instrumentaletan
• Zientzia, 304 (2004), pp. 452 – 454
• 

19.   

• Petry, 2007
• NM Petry
• Jokoa eta substantzien erabilera gaitzak: egungo egoera eta etorkizuneko jarraibideak
• Am. J. Addict., 16 (2007), pp. 1 – 9
• 

20.   

• Potenza, 2014
• MN Potenza
• Prozesu kognitiboen oinarri neuronala jokoaren desordena
• Joerak Cogn. Sci., 18 (2014), pp. 429 – 438
• 

1.      

• Power et al., 2012
• JD Power, KA Barnes, AZ Snyder, BL Schlaggar, SE Petersen
• Konektibitate funtzionalak baina sistematikoko konexio funtzionalak MRI sareak gaiaren mugimendutik sortzen dira
• NeuroImage, 59 (2012), pp. 2142 – 2154
• 

2.      

• Raylu eta Oei, 2002
• N. Raylu, TPS Oei
• Jokoa patologikoa: berrikuspena
• Clin. Psychol. Rev., 22 (2002), pp. 1009 – 1061
• 

3.      

• Reuter et al., 2005
• J. Reuter, T. Raedler, M. Rose, I. Hand, J. Glascher, C. Buchel
• Jolas patologikoa mesolimbic sarien sistemaren aktibazio txikiarekin lotuta dago
• Nat. Neurosci., 8 (2005), pp. 147 – 148
• 

4.      

• Robinson eta Berridge, 1993
• TE Robinson, KC Berridge
• Droga-desioak oinarri neuronala: mendekotasunaren pizgarri-sentsibilizazioaren teoria
• Brain Res. Brain Res. Rev., 18 (1993), pp. 247 – 291
• 

5.      

• Robinson eta Berridge, 2008
• TE Robinson, KC Berridge
• Iritzia. Mendekotasunaren pizgarrien sentsibilizazioaren teoria: egungo arazo batzuk
• Philos. Trans. R. Soc. Lur. Ser. B Biol. Sci., 363 (2008), pp. 3137 – 3146
• 

6.      

• Robinson et al., 2012
• JL Robinson, AR Laird, DC Glahn, J. Blangero, MK Sanghera, L. Pessoa, et al.
• Giza kaudatuaren konektibitate funtzionala: konektibitatearen iragazpenarekin konektagarritasunaren modelaketa meta-analitikoaren aplikazioa
• NeuroImage, 60 (2012), pp. 117 – 129
• 

7.      

• Romanczuk-Seiferth et al., 2015
• N. Romanczuk-Seiferth, S. Koehler, C. Dreesen, T. Wüstenberg, A. Heinz
• Jolas patologikoa eta alkoholaren menpekotasuna: gaitz neuronalak saria eta galerak saihesteko prozesuan
• Addict. Biol., 20 (2015), pp. 557 – 569
• 

8.      

• Seo et al., 2012
• M. Seo, E. Lee, BB Averbeck
• Ekintza hautaketa eta ekintza balioa aurrean-estrukturaleko zirkuituetan
• Neuron, 74 (2012), 947-960 zenbakiak
• 

9.      

• Sescousse et al., 2013
• G. Sescousse, G. Barbalat, P. Domenech, JC Dreher
• Jolas patologikoko saririk ezberdinen sentsibilitatean desoreka
• Brain, 136 (8) (2013), pp. 2527 – 2538
• 

10.   

• Silberberg et al., 2008
• A. Silberberg, PG Roma, ME Huntsberry, FR Warren-Boulton, T. Sakagami, AM Ruggiero, et al.
• Capuchin tximinoen galeraren errebelazioa
• J. Exp. Anal. Behav., 89 (2008), pp. 145 – 155
• 

11.   

• Thomsen et al., 2013
• KR Thomsen, M. Joensson, HC Lou, A. Møller, J. Gross, ML Kringelbach, J.-P. Changeux
• Jokabidearen menpekotasunaren arteko elkarrekintza paralimbikoa aldatu da
• Proc. Legaz. Acad. Zientzia. AEB, 110 (2013), pp. 4744 – 4749
• 

12.   

• Tom et al., 2007
• SM Tom, CR Fox, C. Trepel, RA Poldrack
• Arriskuan dauden erabakiak hartzeko galeraren errebelazioa
• Zientzia, 315 (2007), pp. 515 – 518
• 

13.   

• Tricomi et al., 2004
• EM Tricomi, MR Delgado, JA Fiez
• Jarduera caudatuaren modulazioa ekintza kontingentziaren arabera
• Neuron, 41 (2004), 281-292 zenbakiak
• 

14.   

• Tzourio-Mazoyer et al., 2002
• N. Tzourio-Mazoyer, B. Landeau, D. Papathanassiou, F. Crivello, O. Etard, N. Delcroix, B. Mazoyer, M. Joliot
• SPMn aktibazioak aktibatuta dauden etiketatze automatiko bat du, MNI MRIren buru bakarreko burmuinaren anatomia-zatiketa makroskopikoa erabiliz.
• NeuroImage, 15 (1) (2002), pp. 273 – 289
• 

15.   

• van Holst et al., 2010
• RJ van Holst, W. van den Brink, DJ Veltman, AE Goudriaan
• Garuneko irudien ikerketak joko patologikoetan
• Curr. Psikiatria Rep., 12 (2010), pp. 418 – 425
• 

16.   

• van Holst et al., 2012
• RJ van Holst, DJ Veltman, C. Buchel, W. van den Brink, AE Goudriaan
• Desagertutako itxaropena joko problematikoan kodetzea: aurreikuspenean al da addictive?
• Biol. Psikiatria, 71 (2012), pp. 741 – 748
• 

17.   

• Verstynen et al., 2012
• TD Verstynen, D. Badre, K. Jarbo, W. Schneirder
• Gizakiaren kortiktriatuzko sistemako mikroegituren antolaketa ereduak
• J. Neurophysiol., 107 (2012), pp. 2984 – 2995
• 

18.   

• Wardle et al., 2010
• H. Wardle, A. Moody, S. Spence, J. Orford, R. Volberg, D. Jotangia, et al.
• Jokoen prebalentzia britainiarren inkesta
• Londresko Gizarte Ikerketarako Zentro Nazionala (2010)
• 

19.   

• Welte et al., 2008
• JW Welte, GM Barnes, MC Tidwell, JH Hoffman
• AEBetako nerabe eta gazteen artean joko arazoen prebalentzia: inkesta nazionala
• J. Gambl. Stud., 24 (2008), pp. 119 – 133
• 

20.   

• Worhunsky et al., 2014
• PD Worhunsky, RT Malison, RD Rogers, MN Potenza
• Saria eta galerak prozesatzeko korrelazio neuronala aldatu da simulatutako slot makina fMRI joko patologikoan eta kokaina menpekotasunean.
• Droga-alkoholaren araberakoa da, 145 (2014), pp. 77 – 86
• 

1.      

• Yin eta Knowlton, 2006
• HH Yin, BJ Knowlton
• Oinarrizko ganglioak rola ohituraren formazioan
• Nat. Neurosci errepublika., 7 (2006), pp. 464 – 476
• 

Egilea dagokiona: Brain and Consciousness taldea (EHESS / CNRS / ENS), Ecole Normale Supérieure, PSL Research University, 29 rue d'Ulm, 75005 Paris, Frantzia.

1

Egile seniorrak paperean berdin lagundu zuten.

Copyright © 2016 Egileak. Elsevier Inc.-k argitaratua