تحریک جنسی مطبوع در یک مقیم غیر انسانی (2011)

هورا بهاو نسخه خطی نویسنده؛ موجود در PMC ممکن است 1 ، 2012.

منتشر شده در فرم ویرایش نهایی به شرح زیر است:

نسخه ویرایش شده نهایی ناشر این مقاله در دسترس است هورم بوهو

مقالات دیگر در PMC را ببینید نقل قول مقاله منتشر شده

رفتن به:

چکیده

شرط برانگیختگی جنسی در چندین گونه از ماهی گرفته تا انسان نشان داده شده است ، اما در پستانداران غیر انسانی اثبات نشده است. در مورد اینکه آیا نخبگان غیر انسانی فرمون هایی را ایجاد می کنند که باعث ایجاد رفتار جنسی می شوند ، اختلاف نظر وجود دارد. اگرچه مارموست های معمول در طول چرخه تخمدان و در دوران بارداری کپی برداری می شوند ، اما مردان دارای علائم رفتاری برانگیختگی هستند ، اما نشان دهنده افزایش فعال شدن عصبی هیپوتالاموس قدامی و ناحیه preoptic میانی و افزایش تستوسترون سرم پس از قرار گرفتن در معرض بوی زنهای تخمک گذار تازه حاکی از برانگیختگی جنسی است. فرمون مردان نیز قبل از تخمک گذاری همسرشان آندروژن ها را افزایش داده اند. با این حال ، مردان دارای بوی زن تخمک گذاری فعال سازی بسیاری از نواحی دیگر مغز را در ارتباط با انگیزه ، حافظه و تصمیم گیری نشان می دهند. در این مطالعه ما نشان می دهیم که marmosets نر را می توان به یک رمان ، بو دلخواه (لیمو) با مشاهده نعوظ ها ، و افزایش کاوش در محل جایی که آنها قبلاً یک زن گیرنده را تجربه می کردند ، و افزایش خراشیدن در آزمون پس از شرط بندی بدون حضور زن ، افزایش داد. این پاسخ مشروط تا یک هفته پس از پایان کارآزمایی های تهویه مطبوع ، اثر ماندگاری بسیار طولانی تری نسبت به گزارش در مطالعات دیگر گونه ها نشان داده شد. این نتایج بیشتر نشان می دهد که بوی زنان تخمک گذاری ، فرمون نیستند ، به شدت صحبت می کنند ، و این که مردان marmoset ممکن است خصوصیات خاص بوهای زن را بیاموزند که یک مبنای احتمالی برای شناسایی همسر دارند.

کلید واژه ها: شرط بندی جنسی ، برانگیختگی جنسی ، فرمون ، مارمست های متداول ، پیوند زوج

معرفی

یکی از معماهای تحقیق در مورد شرط بندی جنسی این است که چرا فرایندهای تکاملی باید به ارگانیسم ها اجازه دهند تا به نشانه های غیر طبیعی برای برانگیختگی جنسی پاسخ دهند. با این حال ، چند مطالعه نشان داده اند که شرط بندی جنسی در واقع موفقیت تولید مثلی و تناسب اندام را افزایش می دهد. در ماهی ، گورامیس آبی (Trichogaster trichopterus) ، هالیس و همکاران (هولیس و همکاران، 1989, 1997) دریافت که پاولوویان پیش از ارائه یكی از همسران كه از تجاوز سرزمینی مهار شده و باعث افزایش رفتارهای دوستانه و دلسوزانه می شود ، سیگنال سازی را مشروط كرد. در نتیجه مردان شرطی که زودتر از زنان تخم ریزی می کنند ، زنان را بیشتر بغل می کردند و جوانانی زنده مانده تر از مردانی که ورود همسرشان به آنها سیگنال نشده بود تولید نمی کنند. دومجان و همکاران. (1998) نشان داد که بلدرچین نر مشروط به انتظار یک زن پس از ارائه پرهای پرتقال رنگی ، حجم بیشتری از انزال و تعداد بیشتری اسپرم از بلدرچین کنترل را تولید می کند ، همچنین یک مزیت سازگار با تهویه جنسی را نشان می دهد.

شرط برانگیختگی جنسی یا مهار جنسی شرطی نیز به دلایل درمانی قابل توجه باعث افزایش یا کاهش برانگیختگی جنسی شده و یا ارائه مدل هایی برای چگونگی هدایت پاسخ های جنسی به اهداف دیگر ، مورد توجه پژوهش قرار گرفته است. بخش عمده ای از کارهای اساسی با حیوانات غیر انسانی انجام شده است. مثلا، کراولی و همکاران. (1973) از یک تن زوج با شوک الکتریکی خفیف برای تحریک محاسبه در موش های صحرایی نر از جنس مذکر استفاده کرد ، به گونه ای که آنها می توانند رفتار جنسی را به تنهایی تحریک کنند. Zamble و همکاران (1985), 1986) موشهای صحرایی نر در ظروف متمایز مجاور زنان پذیرنده قرار گرفتند و در زمان انزال تاخیر کاهش یافته است. آنها همچنین نشان دادند که مسیرهای تهویه مطبوع 6-9 مورد نیاز است و موشها به محرکهای پس زمینه نیز شرط می شوند. کیپین و همکاران. (1998) با دسترسی به موشهای صحرایی ماده گیرنده جنسی ، بو و بادام احتمالاً خنثی را جفت کنید (اما به شکل زیر مراجعه کنید) و ترجیح انزالی آموخته شده را برای آن زن با بوی مشروط پیدا کردید. دومجان و همکاران. (1988) دریافت که بلدرچین ژاپنی (کوورنیکس ژاپنی) هر دو رفتار رویکرد شرطی و رفتار انقباضی شرطی را به سر و گردن یک زن آراسته با پرهای نارنج نشان داد. جانستون و همکاران. (1978) القای بی احتیاط زوجی القا کننده کلرید لیتیم با قرار گرفتن در معرض ترشحات واژن زنانه در همسترهای نر (Mesocricetus auratus) و تأخیر در افزایش ترشحات خرناس و سوار شدن زن بعد از تمرین بیزبانی پیدا شد. در یک مطالعه در مورد همستر زن مییزل و جوپا (1994) یک مکان شرطی را برای محفظه ای که در آن فعالیت جنسی با یک مرد انجام داده بود ، پیدا کرد. مک دانل و همکاران. (1985) یک مدل از عملکرد جنسی در غرفه ها ایجاد کرد (Equus caballus) با استفاده از آموزش اضطراب نعوظ-احتراقی و می تواند این تأثیرات را با دیازپام معکوس کند. اینها نمونه هایی از نوع تحقیقات شرط بندی جنسی برای تسهیل یا جلوگیری از رفتارهای جنسی است که با حیوانات غیر انسانی انجام می شود. برای بررسی های بیشتر مراجعه کنید پافوس و همکاران. (2001 (2004) و آکین ها (2004).

مطالعات مشابهی با انسان انجام شده است که چند نمونه در اینجا مرور شده است. Letourneau و O'Donohue (1997) هنگامی که یک نور کهربا با فیلم های وابسته به عشق شهوانی زوج شد ، نتوانست شواهدی از برانگیختگی جنسی شرطی پیدا کند. Lalumière و Quinsey (1998) مردان مورد مطالعه با استفاده از عکس هایی از زنان کم رنگ پوشیده با یک نوار ویدئویی وابسته به عشق شهوانی در مقاربت جنسی و یک افزایش متوسط ​​، 10٪ ، افزایش تحریک دستگاه تناسلی به محرک هدف ارائه شده به تنهایی بعد از شرط مشاهده کردند. هافمن و همکاران. (2004) به زنان و مردان تصاویری از شکم جنس مخالف و عکس هایی از اسلحه با استفاده از زمان های قرار گرفتن در معرض سابلیمینال و فوق جنایی ارائه داد. هر دو جنس برانگیختگی دستگاه تناسلی بیشتری نسبت به تصاویر زیر شکمی از شکم نسبت به اسلحه نشان دادند ، اما زنان عجیب و غریب ترجیح می دهند به جای عکس از شکم ، تحریک شرطی تر تصاویر از اسلحه ها را نشان دهند. هر دو و همکاران. (2004) پاسخهای تناسلی و ذهنی را نسبت به فیلمهای خنثی در مقابل جنسی اندازه گیری کرد و از شرکت کنندگان خواست تا برای روز بعد از مواجهه ، تمایلات جنسی ، خیالات و فعالیتهای جنسی واقعی را ردیابی کنند. زن و مرد هر دو پس از مشاهده فیلم جنسی ، برانگیختگی دستگاه تناسلی را به نمایش گذاشتند و احساسات ذهنی برانگیختگی و شهوت را گزارش کردند و این شرکت کنندگان همچنین در روز بعد از مطالعه میزان افکار جنسی ، خیالات و فعالیتهای بالاتری داشتند. آنچه که در مورد این مطالعات در مورد انسان قابل توجه است ، عدم یافتن شرایط قوی برای محرکهای خنثی و استفاده گسترده از محرکهای وابسته به عشق شهوانی ، هم به عنوان محرکهای شرطی و هم بدون شرط است. این مطالعات به ویژه با مطالعات تهویه مطبوع در حیواناتی که از محیطهای بدنی خنثی ، محرکهای بصری دلخواه ، تن یا بو به عنوان محرکهای تهویه استفاده کرده اند ، متفاوت است.

اگرچه طیف گسترده ای از گونه ها از ماهی گرفته تا پرندگان گرفته تا جونده ها تا غرفه ها برای انسان نوعی شرط بندی جنسی را به نمایش گذاشته اند ، اما ما هیچ مطالعه قبلی در مورد شرط بندی جنسی با نخبگان غیر انسانی را دراختیار نداریم. بررسی شرایط جنسی در نخبگان غیر انسانی نه تنها برای کامل بودن طبقه بندی بالاتر ، بلکه برای ارائه داده های تجربی در مورد اختلاف نظر در مورد مکانیسم های برانگیختگی جنسی در پستانداران غیر انسانی نیز دارای ارزش است.

در یک مقاله برجسته در طبیعت مایکل و کورن (1968) استدلال برای نقش فرمون ها (بوهایی که واکنشهای رفتاری ذاتی را در گیرنده ها منتشر می کنند) در برقراری ارتباط جنسی و تحریک برانگیختگی جنسی در نخبگان غیر انسانی. تحقیقات آنها حاکی از وجود یک سیگنال شیمیایی از اسیدهای آلیفاتیک در ترشحات واژن در ماسک های رزس در چرخه تخمک گذاری متفاوت بوده و باعث برانگیختگی جنسی در مردان می شود. Goldfoot (1982) مفهوم فرمون واژینال در ماكاك را رد كرد كه اسیدهای آلیفاتیک در مرحله لوتئال به غلظت اوج خود رسیده اند و ، متناقض با فرضیه فرمون ، مردها در مطالعات خود به نظر می رسد كه از نظر آماری دارای همسان های جداگانه هستند ، با ماده تخمدانی جفت می شوند. ، و به بوی رمان غیر فرومون از فلفل سبز جذب شدند. Goldfoot (1982) نشان داد که اسیدهای آلیفاتیک واژینال به عنوان یک برانگیختگی جنسی عمل نمی کنند و زنان ، نه مردها ، رفتارهای مهارکننده را تنظیم می کنند. وی همچنین پیشنهاد کرد که مردان ویژگیهای مختلف حسی زنان ترجیح داده شده را یاد بگیرند اگرچه هیچگونه رفتار جنسی مشروط را نشان نداد.

پستانداران کالیتریشید ، مارموس و تامارین ها با همکاری مشغول پرورش میمون ها از دنیای جدید هستند که در آن نرها و ماده ها پیوندهای جفتی ایجاد می کنند و در کل چرخه تخمدان و حتی در دوران بارداری کپی می کنند. مدت طولانی تصور می شد تخمک گذاری پنهان است ، اما زیگلر و همکاران. (1993) نشان داد كه تمرين هاي نر بالش نر (اژدیک ساگوینوس) با تحریک جنسی که باعث افزایش نعوظ ها و افزایش باند ها به همسرانشان می شود ، وقتی بوهایی از یک رمان ، زن تخمک گذار ارائه می شود. متعاقبا، اسمیت و ابوت (1998) نشان داد که marmosets متداول نر (jacchus کالیتریکس) بین بوی marmosets زن تخمک گذاری و تخمک گذاری تمایز قائل می شوند. علاوه بر این ، مردان تامارین دارای سطح بالای پنبه پاسخ هورمونی پیش بینی شده به سیگنالهای تخمک گذاری پس از زایمان از همسر خود را نشان می دهند (زیگلر و همکاراناست. 2004) با استفاده از روشهای تصویربرداری رزونانس مغناطیسی عملکردی (fMRI) ، فلک و همکاران. (2001) نشان داد که بوی زنهای پیرو تخمک گذاری افزایش قابل توجهی در فعال شدن عصبی در ناحیه preoptic میانی (MPOA) و هیپوتالاموس قدامی (AH) ، مناطقی که ضایعات منجر به کاهش رفتارهای جنسی می شود (لوید و دیکسون ، 1988).

با وجود این واقعیت که marmosets معمولی از نظر اجتماعی یکدست هستند ، مطالعات در اسارت (آنزنبرگر ، 1985, اوانز، 1983) دریافت که مردان خارج از دید همسرانشان رفتار دوستانه ای را با زنان رمان و در فضای وحشی نشان می دهند Digby (1999) و لازارو پره (2001) رفتار مکرر جنسی بین marmosets گروههای مختلف شامل زنان به جز پرورش دهنده در هر گروه مشاهده شد. بنابراین ، با وجود تک همسری اجتماعی ، marmosets های نر آماده برای جفت شدن با زنان رمان ، به خصوص در تخمک گذاری ، هستند. این یافته ها تا حدودی مورد حمایت قرار گرفت زیگلر و همکاران. (2005) که نشان داد که marmosets نر تنها و یک خانه دار نشان از علاقه و تحریک رفتاری در بوی زنان پریو تخمک گذاری رمان به عنوان افزایش نرخ sniffing و نعوظ و ارتفاع قابل توجهی از سطح تستوسترون سرم نسبت به بو کنترل اتومبیل مشهود است. این یافته ها نشان می دهد که شاید بر خلاف یافته های گلدفوت (1982) در میمون های رزوس ، در مارموس ها ممکن است یک اثر تحریک کننده مستقیم از عطرهای پیرو تخمک زن و برانگیختگی جنسی مردان باشد.

با این حال ، برخی از نتایج متناقض وجود دارد که نشان دهنده احتیاط در این تفسیر است. که در زیگلر و همکاران. (2005) گروه اضافی از مردانی که در زمان آزمایش پدر بودند ، از نظر رفتاری پاسخی نشان ندادند و حداقل پاسخ هورمونی به بوهای زنان رمان ، دوره تخمک گذاری را نشان دادند. از این رو چیزی در مورد پدر بودن در پاسخ به بو تأثیر می گذارد. علاوه بر این ، تجزیه و تحلیل اضافی از پاسخهای عصبی به بوهای پری تخمک گذاری در طول fMRI (فلک و همکاران 2004) نشان داد که بسیاری از مناطق مغز علاوه بر MPOA و AH فعال می شوند. اینها شامل افزایش سیگنال وابسته به سطح اکسیژن خون وابسته به سطح (BOLD) به بوهای پری تخمک گذاری در جسم مخطط ، هیپوکامپ ، سپتوم ، خاکستری و مخچه پریاکوکتوس و افزایش سیگنال BOLD منفی به بویای تخلیه در قشر تمپورال ، قشر سینگولات ، پوتن ، هیپوکامپ ، subtstantia nigra ، MPOA و مخچه. بسیاری از این مناطق در ارزیابی حسی ، تصمیم گیری و یا انگیزه نقش دارند. این واقعیت که پدران نسبت به بوهای پری تخمک گذاری از زنان رمان کمتر واکنش نشان می دهند و مناطق مختلف مغزی فراتر از آنکه درگیر تحریک جنسی باشند ، نشان می دهد که عطرهای زن پریو تخمک گذاری به عنوان یک فرمون واقعی عمل نمی کنند و یا اینکه یک واکنش عصبی دندانی واقعی فقط رخ می دهد. وقتی مردان با بوی اجتماعی مرتبط هستند ، به عنوان مثال همسر خود با نرهای خانوادگی و یک زن رمان با نرهای بدون پیوند.

اگر با استفاده از یک رمان ، بوی دلخواه ، شرط ایجاد مارماهی که پدر نیستند ، مشکلی ایجاد شود ، این احتمال وجود دارد که نرها به طور خودکار به بوهای زن پاسخ ندهند اما در حقیقت قادر به شناسایی ویژگی های خاص بویایی مرتبط با جفت گیری هستند. اگر شرط و بوی دلخواه موفقیت آمیز باشد ، ممکن است توضیح دهد که چرا پدران غیر پاسخگو هستند و چرا مناطق مغز در ارزیابی و انگیزه علاوه بر مناطقی که مستقیماً در برانگیختگی جنسی دخیل هستند ، بو و سوزن زن را نیز فعال می کنند.

در مطالعه حاضر ما سعی کردیم تا مردان را پیش بینی کنیم که با یک زن پریودور تخمک گذاری پذیرای جنسی با استفاده از عصاره لیمو به عنوان محرک مشروط و بی ارتباط با نشانه های غیرقابل پیش بینی درون زا تحریک جنسی پیش بینی کنند. ما محرک مشروط شده با عصاره لیمو را انتخاب کردیم زیرا (1) افراد ما تجربه قبلی با این عطر را نداشتند و (2) لیمو (لیمونن) میزان فعال سازی BOLD پایه را در مقایسه با سایر بوها بویژه بادام (بنزآلدئید) که باعث فعال شدن خودبخود شد نشان داد. در بسیاری از نواحی قشر مغز و قشر فرعی (فریس و همکاران ، در بررسی).

مواد و روش ها

موضوعات و مسکن

ما چهار marmosets نر بالغ را از نظر سن از 3.5 تا 6 سال آزمایش کردیم. دو نفر از این برادرها ، برادرانی بودند که هیچ تجربه جنسی قبلی و یا قرار گرفتن در معرض یک زن تخمک گذاری به غیر از مادرشان در کنار هم قرار نداشتند. دو مرد دیگر با شرکای زن که چرخه تخمک گذاری آنها با استفاده از 0.75 تا 1.0 میکروگرم استروماس ، یک آنالوگ پروستاگلاندین F2α (کلوپرواستنول سدیم) کنترل می شدند ، قرار گرفتند. این دو برادر و یک مرد دیگر در مطالعات قبلی ما در مورد تصویربرداری رزونانس مغناطیسی عملکردی از پاسخ به بوهای زن مورد بررسی قرار گرفتند (فلک و همکاران.، 2001, 2004).

ما برای تسهیل فعالیت محصولی در مردان با موضوع مورد استفاده از زنان پریو تخمک گذاری رمان 14 (هیچکدام از آنها آشنا به موضوع مذکر نیست). چرخه تخمدان همه این زنان با بررسی سطح سرمی پروژسترون (سالتزمن و همکاراناست. 1994) با Estrumate داده شده در مرحله لوتئال چرخه کنترل شدند. دوره پس از تخمک گذاری بعدی در طی 8-11 روز پس از این درمان رخ داده است. زنان به چهار گروه زمان بندی شده برای رسیدن به حالت پریود تخمک گذاری در روزهای 1-2 از یکدیگر تقسیم شدند. ما هر هفته سه بار نمونه خون سرمي را از هر ماده جمع آوري كرديم و براي تاييد اينكه هر زن در زمان مورد نظر در مرحله تخمك گذاري بود ، از پروژسترون آناليز شد.

همه حیوانات به صورت جفت در قفسهایی که 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH) قرار داشتند ، قرار گرفتند. جفت در اتاقهای مستعمره قرار گرفتند که در آنجا می توانستند سایر بقیه را ببینند ، بشنوند و بوی دهند. حیوانات در ظهر تغذیه می شدند و هیچ آزمایش بعد از ظهر تا حداقل 1.5 ساعت بعد از خوراک ظهر انجام نمی شد. مستعمرات اضافی و شرایط دامپروری توسط این توصیف شده است سالتزمن و همکاران (1994).

طرح

آزمایش رفتاری شامل مراحل 5 بود (شکل 1): دو مرحله عادت ، مرحله آزمایش پیش شرط ، مرحله تهویه و یک مرحله تست پس از شرط بندی. در طی تمام مراحل ، قفس از قفس برداشته شد و پرده ها بر روی قفس حیوانات دیگر در اتاق نصب شدند تا مانع از دیدن آزمایش مردان در سایر marmosets ها برای کاهش نمایشگرهای ارضی و حداکثر توجه در آزمایشات تهویه شوند. اولین سکونت در طی سه روز متوالی انجام شد و شامل حذف جفت ، قرار دادن پرده ها و اضافه کردن جعبه محرک خالی به قفس بود. عادت دوم شامل حذف جفت ، قرار دادن پرده و جعبه محرک و اضافه شدن ناظر بود و طی چهار روز پیاپی انجام شد.

شکل 1 

جدول زمانی عادت و آزمایش.

در مرحله آزمون پیش شرط ، هر مرد پس از قرار گرفتن در معرض دیسک های چوبی اشباع شده با عطر لیمو و شش آزمایش حداقل 20 دقیقه بعد از قرار گرفتن در معرض دیسک های چوبی کنترل (بدون بو) در یک طرح ضد تصادف تصادفی ، شش آزمایش 20 دقیقه دریافت کرد. جعبه محرک خالی بود و هیچ زن در طول مشاهدات حضور نداشت.

در طول مرحله تهویه ، هر مرد دوازده آزمایش (حداکثر 15 دقیقه) با عطر لیمو قبل از قرار گرفتن در معرض و به دنبال آن دسترسی به یک خانم پری تخمک گذاری که از جعبه محرک آزاد شده بود ، دریافت کرد. محاکمه تهویه لیمو بلافاصله پس از انقباض مرد به انزال (قبل از نظافت یا تجاوز بعد از عمل یا جلوگیری از تجاوز جنسی) یا 15 دقیقه ، که اولین بار اتفاق افتاد ، پایان یافت. آزمایشات لیمو با آزمایش های كنترل با ده 15 دقیقه بدون بو و لیموترش ، كه در آن یک زن پیر تخمك گذاری همیشه در جعبه محرك قرار داشت ، تعادل برقرار شد. آزمایشات تهویه مطبوع بین جلسه صبح و بعد از ظهر به همان اندازه متعادل بوده و همه در طی روزهای متوالی 9 به پایان رسید.

آزمایش پس از شرط بندی ، 5 روز پس از پایان آزمایش های تهویه مطبوع شروع شد و با آزمایش پیش شرط مشابه شش آزمایش 20 دقیقه بعد از قرار گرفتن در معرض بوی لیمو و شش آزمایش کنترل 20 دقیقه مشابه بود. همانطور که در مرحله تست پیش شرط ، هیچ مرحله ای از خانم ها در جعبه محرک در مرحله تست پس از شرط بندی وجود نداشت. آزمایش های مقدماتی و پیش شرط مقابله با متعادل با هر محرک در طی یک دوره روز 4 یا بلافاصله قبل از مرحله تهویه یا شروع 5 روز بعد انجام شد.

روش

هر روز صبح در طی تمام مراحل ، قفس همسایه برداشته می شد و تا زمان آزمایشات روز کامل نمی شد. قبل از هر کارآزمایی رفتاری ، هر مرد از قفس خانه خود خارج شده و در یک جعبه استیل ضد زنگ تمیز به اتاق جداگانه ای منتقل می شد که سوراخ های هوا جعبه لانه در کنار نوار حاوی چهار دیسک چوبی قرار گرفته بود. در آزمایشات عطر و بوی لیمو ، هر دیسک حاوی 100 میکرولیتر از عصاره لیمو بود و در آزمایشات کنترل دیسک های چوبی بدون علامت ارائه شد. نرها به مدت چهار دقیقه در کنار دیسکها باقی ماندند و سپس آن مرد به صورت دستی از جعبه خارج شد و به قفس خانه بازگشت در حالی که یا یک دیسک معطر لیمو یا دیسک بدون سوزن (بسته به شرایط) در زیر بینی او نگه داشته شده بود.

برای آزمایشات تهویه ، جعبه محرک در هنگام قرار گرفتن در معرض بوی در قفس نر قرار داده شده بود و همیشه یک زن پریودور تخمک گذاری داشت. درب جعبه محرک با یک کلیپ حاوی یک دیسک چوبی ، یا لیمو معطر یا بدون سایش ایمن شد. سه دقیقه پس از بازگشت مرد ، کلیپ برداشته شد و درون یک کیسه بسته شده Zip-loc قرار داد تا حاوی رایحه باشد. در آزمایش های کنترل ، ما بلافاصله کلیپ را با کلیپ دیگری بدون دیسک جایگزین کردیم و زن پیر تخمک گذاری در جعبه لانه باقی ماند. در آزمايشات ليمو ، درب باز شد و ماده ها بلافاصله جعبه لانه را ترك كردند. ما بعد از تغییر کلیپ جعبه محرک ، یا تا زمانی که انزال اتفاق افتاد (فقط آزمایشات لیمو) روی داده ها نر را برای 15 دقیقه در نر ثبت کردیم. داده ها با استفاده از یک برنامه رایانه لپ تاپ دارای برچسب زمان توسط یک ناظر با تجربه جمع آوری می شدند. در پایان هر آزمایش تهویه یا انزال ، جعبه ماده و محرک بلافاصله برداشته شد و جعبه لانه مردانه با باز کردن درب برگشت. جعبه های محرک تازه و تمیز در هر مسیر استفاده می شد. در پایان آزمایش روز پرده ها برداشته شد و قفس همسایه مرد برگشت.

مردان حداقل روزانه یک آزمایش لیمو و یک گروه کنترل کنترل دریافت می کردند و در هر جلسه آزمایش تهویه مطبوع مرد با یک زن رمان ارائه می شد. هیچ زن و مرد بیش از یک بار زوج نبودند. یک زن فقط یک بار در روز در یک دنباله تهویه لیمو استفاده می شد. برای هر مرد یک زن قبل از اینکه تحت آزمایش لیمو قرار بگیرد در یک آزمایش کنترل خدمت می کند تا یک مرد هرگز در یک جلسه آزمایشی با زنی که قبلاً در آن روز قبضه کرده بود مواجه نشود.

برای آزمایشات تست پیش شرط و پس از تهویه ، هیچ زن در جعبه محرک حضور نداشت. جعبه محرک در قفس خانه قرار داده شده بود و پس از 3 دقیقه کلیپ با دیسک چوبی معطر یا لیمو کنترل با کلیپ دیگری جایگزین شد و ما برای 20 دقیقه اطلاعات رفتاری را ثبت کردیم.

جمع آوری داده های رفتاری و تجزیه و تحلیل

در تمام مراحل آزمون ، یک ناظر با تجربه بازیگر دارای برچسب زمان را کدگذاری می کند: داده های رفتاری را با استفاده از نرم افزار اختصاصی به رایانه لپ تاپ. همه حیوانات به حضور ناظر عادت یافتند. برای آزمایشات تست پیش شرط و پس از تهویه (هیچ زن وجود نداشت) ، ما فرکانس رفتارهای محرک جعبه کارگردانی به دنبال ، خرناس یا لمس کردن جعبه را که در یک اقدام واحد از رفتار باکس کارگردانی خلاصه شده بود ، ثبت کردیم. ما همچنین فعالیت حرکتی را بر اساس فرکانس عبور چهارگوش در قفس ثبت کردیم ، فرکانس خاراندن را به عنوان معیار اضطراب (Cilia & Piper ، 1997; باروس و همکاران.، 2000) و به صورت آگهی آزاد (بسته به دید دستگاه تناسلی) که آیا نعوظ مشاهده می شود یا نه. در طول کارآزمایی های تهویه مطبوع لیمو داده هایی در مورد این اقدامات و همچنین رفتارهای جنسی ، از جمله محاصره تا انزال جمع آوری کردیم. دادهها با استفاده از آزمونهای مقایسه شده دوطرفه و آزمونهای T-test با آلفای 0.05 ، مورد مقایسه قرار گرفتند. هیچ مجموعه داده ای در بیش از یک مقایسه استفاده نشده است.

نتایج

همه زن و مرد در هر آزمایش شراب لیمو از انزال استفاده می کنند. هیچ تفاوتی بین کنترلی و بوی لیمو در عملکردهای مربوط به جعبه لانه در مرحله تست قبل از تهویه وجود ندارد (میانگین lemon SEM لیمو 2.03 ± 0.48 ، شاهد 1.95 ± 0..50 ، t(3) = 0.151، ns) اما تفاوت معنی داری بین شرایط لیمو و شاهد در مرحله آزمایش پس از تهویه (لیمو 17.5 ± 3.4 ، کنترل 1.75 ± 0.85 ، t(3) = 4.70، p = 0.018، شکل 2) بر خلاف رفتار جعبه کارگردانی ، هیچ تفاوتی در تحرک بین لیمو و هیچ آزمایش لیمو در هر یک از پیش شرط ها وجود ندارد (لیمو 28.5 ± 5.83 ، کنترل 29.1 UM 7.43 ، t (3) = 0.130، ns) یا مراحل پس از تهویه (لیمو 23.1 ± 4.97 ، کنترل 28.9 ± 9.52 ، t (3) = 0.764، ns, شکل 3) ما هرگز در هر کارآزمایی پیش شرط و در آزمایش های کنترل پس از شرط نعوظ را ندیده ایم. با این وجود نعوظ ها با میانگین 79.2 ± 14.4 of از پس زمینه های پیاده روی لیمو مشاهده شد (t(3) = 6.33، p = 0.008، شکل 4) میزان خراشیدن بین مرحله لیموترش و لیموترش در مرحله پیش شرط تفاوتی ندارد (لیمو 25.1 ± 7.36 ، کنترل 18.0 ± 3.52 ، t (3) = 1.54، ns) اما در مرحله پس از شرط بندی متفاوت است (لیمو 41.0 ± 8.23 ، کنترل 18 ± 4.76 ، t (3) = 4.00، p = 0.028، شکل 5).

شکل 2 

میانگین رفتارهای جعبه کارگردانی در هر کارآزمایی (نگاه کردن ، خرخر کردن ، لمس) در مراحل پیش شرط و پس از تهویه. رفتارهای جعبه کارگردانی در مسیرهای پیاده روی لیمو پس از تهویه مطبوع به طور قابل توجهی بیشتر از آزمایش های کنترل است (p =
شکل 3 

میانگین رفتار حرکتی در هر دنباله در مراحل پیش شرط و پس از تهویه. تفاوت معنی داری بین آزمایش های کنترل لیمو و کنترل در هر دو مرحله وجود ندارد.
شکل 4 

میانگین درصد کارآزمایی های قبل و بعد از تهویه در جایی که نعوظ مشاهده شده بود. جلسات قابل توجهی بیشتر با نعوظ به لیمو نسبت به شاهد در آزمایشات پس از شرط شدن وجود داشت (p =
شکل 5 

میانگین میزان خراش در هر مرحله در مراحل پیش شرط و پس از تهویه. در آزمایشات لیمو خراش های قابل توجهی بیشتر از آزمایش های کنترل در مرحله پس از تهویه وجود داشت (p =

بحث

این مطالعه نشان می دهد که marmosets های نر را می توان با موفقیت برای نشان دادن پاسخ های جنسی به نشانه بویایی بویایی ، رایحه لیمو شرط کرد. نکته حائز اهمیت این است که محرک مشروط ، بوی لیمو ، با یک دوره زمانی قبل از ظهور یک همسر بالقوه جفت شده و در زمان موجود بودن زن برای محاسبات ، حضور نداشت. افزایش مجاورت با جعبه محرک در مرحله پس از تهویه مشابه ترجیح مکان شرطی است که در برخی مطالعات دیگر نشان داده شده است (به عنوان مثال Meisel & Joppa ، 1994) هیچ مردی بر روی هر نوع لیمو یا آزمایش کنترل پیش شرط یا هر آزمایش آزمایشی پس از شرط نعوظ عمل نکرد. با این وجود نعوظ ها به طور میانگین 79.2٪ از محاکمه های پس از شركت مشاهده می شود كه نشانگر برانگیختگی جنسی شرطی شده در صورت عدم وجود هرگونه نشانه ای از زن ، برانگیختگی جنسی شرطی شده است. بنابراین marmosets پاسخ های رفتاری پیش بینی کننده قوی و عملکردی مناسب به بوهای لیمو را به دنبال تهویه نمایش داده است. این نتیجه نشان می دهد که marmosets قادر به ارتباط یک نشانه بویایی رمان با دسترسی به یک زن پیر تخمک گذاری هستند.

از آنجایی که کارآزمایی های پس از تهویه پنج روز پس از پایان تهویه شروع شده و به مدت چهار روز ادامه یافت ، تأثیرات تهویه نسبتاً طولانی مدت بود. در مطالعات دیگر با حیوانات غیر انسانی آزمایش های آزمایشی بلافاصله پس از آخرین آزمایشات تهویه مطبوع یا حداکثر یک روز پس از تهویه انجام شد (به عنوان مثال دومجان و همکاران 1988, هولیس و همکاران 1989, هولیس و همکاران 1997; کیپین و همکاران، 1998; زامبل و همکاران.، 1985, 1986).

اگرچه دو نفر از چهار مرد مورد مطالعه ما از نظر جنسی ساده بود اما در تعداد محاسبات اختلاف معنی داری بین این نرها و نرها و زوج ها وجود نداشت (همه مردها در آزمایشات تهویه مطبوع با انزال با همه زنها). محاکمات شرطی marmosets جنسی ساده لوح به همان اندازه مردان و مردان با تجربه جنسی برانگیخته شدند و به آسانی شرط بندی شدند.

یک نتیجه تا حدودی گیج کننده است افزایش قابل توجهی در رفتار خراشیدن در مسیرهای پس از شرط لیمو. خراشیدن به عنوان یک رفتار نشانگر اضطراب در مطالعات مربوط به گونه های نزدیک به هم شناخته شده است ((باروس و همکاران. 2000) یکی از دلایل احتمالی افزایش خراشیدن در آزمایشات لیمو پس از تهویه این است که در زمان تهویه مطبوع ، مردها پس از حضور بوی لیمو انتظار داشته اند که با یک زن مقابله کنند و سپس در آزمایشات پس از شرط بندی هیچ زن در جعبه حضور ندارد و بنابراین هیچکدام در دسترس نیست. محاسبات برای درک بهتر این نتیجه به مطالعه اضافی نیاز است.

هر دو marmosets متداول و تامارینهای پنبه ای بالا مشاهده شده است تا بین بوی زنان پریو تخمک گذاری و غیر تخمک گذاری با افزایش برانگیختگی جنسی و ترشح تستوسترون تمایز قایل شود (اسمیت و ابوت ، 1998, زیگلر و همکاراناست. 1993, 2005) بویای دور تخمک گذاری می تواند ناحیه preoptic داخلی و هیپوتالاموس قدامی را در marmosets معمولی فعال کند ، همانطور که از طریق تصویربرداری رزونانس مغناطیسی عملکردی نشان داده شده است (فلک و همکاران.، 2001).

با این حال ، نشان دادن شرط بندی جنسی به بوی دلخواه کمک می کند تا یک تناقض آشکار در مورد marmosets معمولی برطرف شود. در هر دو مطالعه اسیر و میدانی (آنزنبرگر ، 1985, Digby ، 1999; اوانز، 1983; Lazaro-Perea ، 2001) مارموس های متداول در رفتارهای مهربانی و مقابله با جفت خارج از حیوانات از گروههای دیگر مشارکت می کنند ، اما به نظر می رسد پیوند جفت نزدیک برای رشد موفقیت آمیز جوان ضروری است زیرا پدران درگیر مراقبت های والدین گسترده هستند. در چنین شرایطی رفتاری که باعث برقراری ارتباط پدر و مادر می شود مهم خواهد بود. رفتار جنسی مردان با زنان دیگر در اسارت محدود می شود هنگامی که نرها از دید خود به همسرانشان دسترسی بصری دارند (آنزنبرگر ، 1985) و در طبیعت ، اگرچه در نوزادان وابسته حضور ندارند ، مردان نر بالغ در محاسبات خارج از گروه مشاهده شده اند ، زنان مؤثر درگیر در محاسبات خارج از گروه نیستند (Lazaro-Perea ، 2001) ممکن است برخی از زنان غیر پرورشی که در محاسبات خارج از گروه شرکت می کنند باردار شوند اما قادر به موفقیت عقب ماندن هر نوزادی نیستند که نتیجه می گیرد (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; لازارو پره و همکاران 2000; ملو و همکاران 2003; آروودا و همکاران 2005; سوزا و همکاران 2005; بزرا و همکاران 2007) ، با اطمینان از پدر بودن. واقعیت های اضافی که پدران (1) نسبت به بو از زنان جدید و پریودولار تخمک گذاری نمی کنند با نشان دادن علاقه رفتاری و عدم افزایش تستوسترون همانطور که توسط مردان غیر پدر نشان داده شده است (زیگلر و همکاران، 2005) و (2) بوی زنان رمان باعث فعال شدن نواحی مغز درگیر در حافظه ، انگیزه و ارزیابی می شود (فریس و همکاران 2004) هر دو نشان می دهند که رفتارهای جنسی marmoset به سادگی توسط یک فرمون برانگیخته ترشح شده توسط یک زن پریودور تخمک رانده نمی شود. در عوض فرآیندهای دیگری باید درگیر شوند.

ما پیشنهاد می کنیم (به عنوان کفش طلایی (1981)) برای ماكاك انجام داد) كه نشانه هایی كه باعث تحریک رفتارهای جنسی مردانه می شود چند متغیره است و وضعیت اجتماعی مرد را شامل می شود ، چه مجرد و چه زوج ، پدر یا پدر یا پدر و همچنین اینكه مردان در مورد علائم خاص مربوط به همسران خودشان نه تنها بو. نشانه های خاص بلکه نشانه های صوتی و تصویری نیز هست. توجه داشته باشید که آنزنبرگر (1985) دریافت که حضور قابل رویت یک همسر برای مهار مهربانی از یک زن رمان کافی است.

مطالعات مربوط به چندین گونه مارموست و تامارین از شناسایی فردی توسط بو به تنهایی خبر داده است (رجوع کنید به Epple ، 1986 برای بررسی) و مطالعه حاضر نشان می دهد كه مردان می توانند یاد بگیرند كه نشانه های بوی دلخواه را با تجربه جنسی ارتباط دهند و نشان می دهند كه مردان ممكن است نشانه هایی را كه از طریق تعامل های جنسی همسرشان را می شناسند ، بیاموزند. این یک موضوع جالب و مهم برای تحقیقات آینده خواهد بود که پاسخ های عصبی مارمسس های مردانه به بو و سایر نشانه های حسی از همسران خود و زنان جدید را به عنوان تابعی از وضعیت اجتماعی اجتماعی مردان بررسی کند.

تشکر و قدردانی

با حمایت مؤسسات ملی اعطای کمکهای بهداشتی MH058700 به کریگ F. فریس ، MH035215 به چارلز T. اسنودون و تونی E. زیگلر و RR00167 به مرکز تحقیقات ملی برتر ویسکانسین.

منابع

  1. Akins CK نقش تهویه پاولووی در رفتار جنسی: تجزیه و تحلیل مقایسه ای حیوانات انسانی و غیر انسانی. Int J Comp Psych. 2004؛ 17: 241-262.
  2. Anzenberger G. چگونه برخوردهای عجیب و غریب از marmosets معمولی (Callithrix jacchus jacchus) تحت تأثیر اعضای خانواده قرار گرفته اند: کیفیت رفتار. Folia Primatol. 1985؛ 45: 204-224.
  3. Arruda MF، Araujo A، Sousa MB، Albuquerque FS، Albuquerque AC، Yamamoto ME. دو زن پرورش دهنده در گروه های زندگی آزاد ممکن است همیشه نشان دهنده تعدد زوجات نباشد: راهبردهای جایگزین زن جایگزین در مارموس های معمولی (jacchus کالیتریکس) Folia Primatol. 2005؛ 76: 10-20. [گروه]
  4. اندازه گیری ترس و اضطراب در مارمست (Barros M، Boere V، Huston JP، Tomaz C.)Penicillata Callithrix) با یک مدل مقابله با شکارچیان جدید: اثر دیازپام. Behav Brain Res. 2000؛ 108: 205-211. [گروه]
  5. Bezerra BM ، Da Silva Souto A ، Schiel N. Infanticide و cannibalism در یک گروه آزمایشی آزاد و متنوع از مارموهای متداول (jacchus کالیتریکس) من J Primatol هستم. 2007؛ 69: 945-952. [گروه]
  6. هر دو S ، Spiering M ، Everard W ، Laan E. رفتارهای جنسی و پاسخگویی به محرکهای جنسی به دنبال برانگیختگی جنسی ناشی از آزمایشگاه. J Sex Res. 2004؛ 41: 242-258. [گروه]
  7. Cilia J ، Piper DC. تقابل وجدانی مارموست: الگوی اخلاقی مبتنی بر اضطراب. فارماکول بیوشیم بهاو. 1997؛ 58: 85-91. [گروه]
  8. Crowley WR ، Poplow HB ، Ward OB.، Jr از شخص ساده لوح به گل میخ: رفتارهای مسبب ناشی از برانگیختگی شرطی شده در موشهای صحرایی نر جنسی غیرفعال. فيسيول بهاو 1973؛ 10: 391-394. [گروه]
  9. Digby LJ. مراقبت از نوزادان ، شیرخواران و استراتژیهای تولید مثل زن در گروههای چند زاویه دارهای متداول (jacchus کالیتریکس) Behav Ecol Sociobiol. 1995؛ 37: 51-61.
  10. Digby LJ. رفتارهای جنسی و محاصره های گروههای غیر عادی در یک جمعیت وحشی از مارموست مشترک (jacchus کالیتریکس) Folia Primatol. 1999؛ 70: 136-145. [گروه]
  11. Domjan M ، Blesbois E ، Williams J. اهمیت تطبیقی ​​شرط بندی جنسی ، روان. علمی 1998؛ 9: 411-415.
  12. Domjan M، O'Vary D، Greene P. مقابله با رفتار جنسی اشتها آور و تحریک آمیز در بلدرچین ژاپنی ژاپنی. J مقیاس بهانه بالا 1988؛ 50: 505-519. [PMC رایگان مقاله] [گروه]
  13. Epple G. ارتباط با سیگنالهای شیمیایی. در: میچل ج ، اروین ج ، ویراستاران. زیست شناسی مقدماتی مقدماتی ، جلد. 2A رفتار ، حفاظت و محیط زیست. آلن آر. لیس؛ نیویورک: 1986. صفحه 531-580.
  14. پیوند زوج مارموست مشترک ، jacchus کالیتریکس: یک تحقیق تجربی. حیوانات بهاو 1983؛ 31: 651-658.
  15. Ferris CF، Snowdon CT، King JA، Duong TQ، Ziegler TE، Ugurbil K، Ludwig R، Schultz-Darken NJ، Wu Z، Olson DP، Sullivan JM، Jr، Tannenbaum PL، Vaughn JT. تصویربرداری عملکردی از فعالیت مغز در میمونهای آگاه در پاسخ به نشانه های برانگیخته جنسی. NeuoReport. 2001؛ 12: 2231-2236. [گروه]
  16. Ferris CF، Snowdon CT، King JA، Sullivan JM، Jr، Ziegler TE، Olson DP، Schultz-Darken NJ، Tannenbaum PL، Ludwig R، Wu Z، Einspanier A، Vaughn JT، Duong TQ. فعال سازی مسیرهای عصبی مرتبط با برانگیختگی جنسی در پستانداران غیر انسانی. J Mag Res Imag. 2004؛ 19: 168-175. [PMC رایگان مقاله] [گروه]
  17. Goldfoot DA. زردی ، رفتارهای جنسی و فرضیه فرمون در میمونهای روسوس: نقدی. من زول 1981؛ 21: 153-164.
  18. Hoffmann H، Janssen E، Turner SL. شرط بندی کلاسیک برانگیختگی جنسی در زنان و مردان: اثرات مختلف آگاهی و ارتباط بیولوژیکی محرک شرطی. Arch Sex Behav. 2004؛ 33: 43-53. [گروه]
  19. Hollis KL ، Colbert EL ، Naura M. عملکرد بیولوژیکی تهویه Pavlovian: مکانیسمی برای موفقیت جفت گیری در گورامی آبی.Trichogaster tricopterus) ، جی کام. روان 1989؛ 103: 115-121.
  20. شرط بندی کلاسیک مزیت پدری را برای گورامی های آبی آبی ارضی (مزرعه) فراهم می کند (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997؛ 111: 219-225.
  21. Johnston RE، Zahorik DM، Immler K، Zakon H. تغییر رفتارهای جنسی جنسی مردان با بی احتیاطی برای ترشح واژن همستر شده است. J Comp Physiol Psych. 1978؛ 92: 85-93. [گروه]
  22. Kippin TE، Talianakis S، Schattmann L، Bartholomew S، Pfaus JG. شرطی بودن رفتار جنسی در موش صحرایی نر (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998؛ 112: 389-399.
  23. Lalumière ML ، Quinsey VL. شرط Pavlovian منافع جنسی در مردان. Arch Sex Behav. 1998؛ 27: 241-252. [گروه]
  24. تعامل بین گروه در Lazaro-Perea C. در marmosets معمولی وحشی ، jacchus کالیتریکس: دفاع ارضی و ارزیابی همسایگان. حیوانات بهاو 2001؛ 62: 11-21.
  25. Lazaro-Perea C، Castro CSS، Harrison R، Araujo A، Arruda MF، CT Snowdon. تغییرات رفتاری و جمعیتی به دنبال از بین رفتن زن پرورشی در تعلیماتی که با هم همکاری دارند. Behav Ecol Sociobiol. 2000؛ 48: 137-146.
  26. Letourneau EJ، O'Donohue W. شرط بندی کلاسیک برانگیختگی جنسی زنان. Arch Sex Behav. 1997؛ 26: 63-78. [گروه]
  27. Lloyd SAC ، Dixson AG. تأثیر ضایعات هیپوتالاموس بر رفتارهای جنسی و اجتماعی مارمست مشترک مردان (jacchus کالیتریکس) مغز Res. 1988؛ 463: 317-329. [گروه]
  28. McDonnell SM، Kenney RM، Keckly PE، Garcia MC. سرکوب شرطی رفتار جنسی در غرفه ها و وارونگی با دیازپام. فيسيول بهاو 1985؛ 34: 951-956. [گروه]
  29. Meisel RL ، Joppa MA. ترجیح مکان شرطی در همسترهای زن به دنبال برخوردهای تهاجمی یا جنسی. فيسيول بهاو 1994؛ 56: 1115-1118. [گروه]
  30. Melo L، Mendes Pontes AR، MA Montiero da Cruz. نوزادان و آدمخوارها در مارموسکهای معمولی وحشی. Folia Primatol. 2003؛ 74: 48-50. [گروه]
  31. مایکل RP ، Keverne EB. فرومون ها در برقراری ارتباط جنسی در نخستین ها. طبیعت 1968؛ 218: 746-749. [گروه]
  32. Pfaus JG، Kippin TE، Centeno S. تهویه و رفتار جنسی: بازبینی. هورم بوهو 2001؛ 40: 291-321. [گروه]
  33. Pfaus JG، Kippin TE، Coria-Avila G. مدلهای حیوانی چه می توانند در مورد واکنش جنسی انسان به ما بگویند؟ Ann Rev Sex Res. 2003؛ 14: 1-63. [گروه]
  34. Roda SA ، پنتس AR. چند همزیستی و شیرخوارگان در مارموس های متداول در قطعه ای از جنگل آتلانتیک برزیل. Folia Primatol. 1998؛ 69: 372-376. [گروه]
  35. تأثیرات اجتماعی و تولید مثلی بر کورتیزول پلاسما در میمونهای مارمست زن. فيسيول بهاو 1994؛ 56: 801-810. [گروه]
  36. اسمیت TE ، ابوت دی. تبعیض رفتاری بین بوی محیطی از پستان های تخمک گذاری غالب و بی هوشی مارمولت های رایج زن (jacchus کالیتریکس) من J Primatol هستم. 1998؛ 46: 265-284. [گروه]
  37. Sousa MB، Alburqueque AC، da Alburqueque FS، Araujo A، Yamamoto ME، de Arruda MF. استراتژی های رفتاری و پروفایل های هورمونی مارمست مشترک مشترک و غالب و فرعی (کالیتریکس jacchus) زنان در گروههای تک همسان وحشی. من جی پریماتول هستم. 2005؛ 67: 37-50. [گروه]
  38. Zamble E، Hadad GM، Mitchell JB، Cutmore TRH. شرط Pavlovian برانگیختگی جنسی: اثرات مرتبه اول و دوم. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985؛ 11: 598-610. [گروه]
  39. شرط Zamble E ، Mitchell JB ، Findlay H. Pavlovian برانگیختگی جنسی: دستکاری های پارامتری و پس زمینه. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986؛ 12: 403-411. [گروه]
  40. Ziegler TE، Epple G، CT Snowdon، Porter TA، Belcher AM، Kuderling L. تشخیص سیگنالهای شیمیایی تخمک گذاری در تامارین بالای پنبه ، اژدیک ساگوینوس. انیمیشن بهوف 1993؛ 45: 313-322.
  41. Ziegler TE، Jacoris S، Snowdon CT. ارتباط جنسی بین پرورش تامارین های نخی و نر بالغ (واژدیک ساگوینوس) و ارتباط آن با مراقبت از نوزادان من جی پریماتول هستم. 2004؛ 64: 57-69. [PMC رایگان مقاله] [گروه]
  42. Ziegler TE، Schultz-Darken NJ، Scott JJ، Snowdon CT، Ferris CF. پاسخ عصبی و غدد درون ریز به بوی تخمک گذاری زن بستگی به شرایط اجتماعی در مارموس های متداول مرد دارد ، jacchus کالیتریکس، هورم بهاو 2005؛ 47: 56-64. [گروه]