Nerobyoloji nan konsomasyon manje nan yon anviwònman obezogenic (2012)

Pwosedi Sosyete Nitrisyon an

Volim 71, Nimewo 4

Novanm 2012, pp 478-487

Hans-Rudolf Berthoud ^(a1)

Doi: https://doi.org/10.1017/S0029665112000602

Pibliye sou entènèt: 17 Jiyè 2012

Abstrè

Objektif revizyon sa a ki pa sistematik nan literati a se mete aksan sou kèk nan sistèm neral yo ak chemen ki afekte nan divès aspè ki fè pwomosyon konsomasyon nan anviwònman an manje modèn ak eksplore mòd potansyèl nan entèraksyon ant sistèm debaz yo tankou ipotalamus ak tij sèvo. prensipalman reseptif a siyal entèn disponiblite gaz ak zòn forbrain tankou cortical, amygdala ak sistèm dopamine meso-corticolimbic, prensipalman trete siyal ekstèn. Vi modèn ak chanjman radikal li yo nan fason nou manje ak deplase mete presyon sou sistèm omeostatik ki responsab règleman pwa kò a, ki te mennen nan yon ogmantasyon nan twò gwo ak obezite. Pouvwa siyal manje ki vize emosyon sansib ak fonksyon mantal nan sèvo, patikilyèman timoun ak adolesan, se de pli zan pli eksplwate pa zouti neromarketing modèn. Ogmantasyon konsomasyon enèji-dans manje ki gen anpil grès ak sik se pa sèlman ajoute plis enèji, men li ka tou koripsyon fonksyon neral nan sistèm sèvo ki enplike nan deteksyon eleman nitritif osi byen ke nan pwosesis edonik, motivasyonèl ak mantal. Li konkli ke se sèlman etid alontèm potansyèl sou sijè imen ak modèl bèt ki gen kapasite pou demontre soutni manje twòp ak devlopman obezite ki nesesè pou idantifye faktè anviwònman kritik yo ak sistèm neral kache ki enplike yo. Insights soti nan etid sa yo ak nan rechèch modèn neromarketing yo ta dwe de pli zan pli itilize ankouraje konsomasyon nan manje ki an sante.

Etandone kantite lajan menmen nan manje manje, li remakab ke pou pifò nan nou, pwa kò rete estab pandan tout adilt. Estabilite pwa sa a atribiye nan yon sistèm regilasyon omeostatik nan ipotalamus la ki santi eta nitrisyonèl ak metabolik nan kò a ak kontwole konsomasyon enèji ak depans. Men, yon pòsyon ogmante nan popilasyon an, ki gen ladan anpil timoun ak adolesan devlope obezite ak predispozisyon pou yon pakèt lòt maladi feblès. Enigm nan gwo pousantaj obezite nan fè fas a règleman balans enèji omeostatik te mennen nan yon deba entans syantifik ak omwen twa opinyon diferan parèt. Premye a se ke nan lòd pou pwa kò (itilize isit la interchangeable ak adiposite) soti nan nòmal la, dwe gen yon bagay ki mal ak regilatè a omeostatik ki sitiye nan ipotalamus la.⁽¹⁾. Yon lòt karakteristik souvan ki asosye ak vi sa a se yon pwa kò rijid defann 'set point'. View sa a sipòte pa lefèt ke si gen yon bagay ki mal ak regilatè a omoeostatik, tankou pwoblèm leptin ak / oswa melanocortin-siyal, obezite se inevitab.⁽²⁾. Sepandan, sèlman yon ti pousantaj nan obezite ka afekte domaj nan machin nan kounye a li te ye nan regilatè a omeostatik.⁽³⁾. Majorite akablan moun obèz yo pa sanble gen jèn defo kounye a ki asosye ak obezite.

Yon dezyèm pwennvi se ke regilatè omeostatik la aji sitou pou defann kont ensifizans, men pa twòp nan eleman nitritif, ke li òganize ak fleksibilite konsiderab pou akomode diferan entèn ak ekstèn enprevi tankou gwosès ak varyasyon sezon, e ke pa gen okenn pwa kò rijid defann. 'set point'⁽⁴^-⁷⁾. Enplikasyon an ta dwe ke digressions soti nan pwa kò ideyal pa bezwen toujou patolojik, men yo ka adaptasyon fizyolojik nan sikonstans espesyal.

Yon twazyèm gade se enkli, san konte ipotalamus la, lòt zòn nan sèvo tankou tij sèvo a, gangliye fondamantal ak sistèm kortiko-limbic nan sikwi a pi gwo nan regilatè omeostatik la.⁽⁸^-¹²⁾. Vi sa a sipòte pa obsèvasyon efè dirab sou konsomasyon manje ak balans enèji nan manipile zòn siplemantè-ipotalamik sa yo. Li ta pi bon tou pou eksplike kijan obezite ka devlope nan yon anviwonman k ap chanje rapidman ki reyaji prensipalman ak sèvo kognitif ak emosyonèl.

Nan revizyon ki pa sistematik ki anba la a, mwen pral diskite sou fason pi gwo sikwi neral sa a, ki konsidere pa twazyèm vi a te deklare pi bonè, ta ka patisipe nan jere enfliyans yo pafwa konpetisyon nan siyal entèro- ak ekstero-sansoryèl nan kontwòl nan konsomasyon manje, enèji. règleman sou depans ak pwa kò.

Anviwònman modèn lan: tantasyon pou manje epi evite aktivite fizik

Fason n ap viv, patikilyèman kisa, ki lè ak ki jan nou manje ak travay te chanje drastikman ak transfòmasyon gradyèl soti nan yon agrikilti ki baze nan yon sosyete konsomatè pandan 50 dènye ane yo oswa konsa. Manje yo disponib fasilman pou yon gwo segman nan popilasyon an, alòske opòtinite pou travay fizikman ak depanse enèji diminye. Avèk ogmantasyon nan kominikasyon elektwonik, sèvo a jwe yon wòl pi enpòtan nan akizisyon ak konsomasyon manje ak nan jesyon aktivite chak jou. Gen yon ofansiv chak jou ak siyal ki asosye ak manje ak foto manje⁽¹³^, ¹⁴⁾. Piblisite ak endistri manje a depann pi plis ak plis sou ekspètiz nan men nerosyantifik ak sikològ, ak neromarketing se nouvo mo ki gen la. Neuromarketing nan timoun yo se patikilyèman pwofitab, paske li jenere achtè fidèl nan lavni nan pwodwi non mak. Yon rechèch PubMed san filtè ki itilize tèm 'maketing manje' ak 'timoun' yo te bay 756 papye, 600 ladan yo te pibliye apre ane 2000. Lè nou konsidere anpil èdtan ekspoze chak jou a medya ak aparèy elektwonik pa timoun ak adolesan.⁽¹⁵^-¹⁷⁾ ak teknik konvenkan yo itilize⁽¹⁸^-²¹⁾, tèm nan ke yo te 'sèvo-lave' se pa kòrèk. Natirèlman, menm metòd pwisan yo ta ka itilize pou pwovoke timoun yo konsome manje ki an sante⁽²²^, ²³⁾, men posibilite sa a rete ti kras eksplore. Malgre ke endistri manje a aplike teknoloji dènye kri pou jwenn makè newolojik pou renmen manje ak vle, anpil nan insight sa a malerezman pa pataje ak kominote rechèch la.

Konsomasyon manje kondisyone nan absans la nan bezwen metabolik

Kòm nou ap de pli zan pli ekspoze a siyal evoke souvni ak imaj nan manje pandan tout jounen an, sa rive pi plis ak pi souvan lè nou satiye ak metabolik rampli. Li pa klè ki jan grangou hedonic sa a ka pwovoke nan absans la nan siyal rediksyon metabolik oswa pandan faz nan postprandial lè gen toujou anpil enèji absòbe nan zantray la. Poukisa nou pa senpleman inyore siyal ak stimuli sa yo? Plizyè eksplikasyon posib.

Weingarten te devlope yon modèl pou konsomasyon manje kondisyone ki pwovoke ak siy nan rat satiye.⁽²⁴⁾. Apre tanporèlman pairing yon ton oswa limyè (estimilis kondisyone, CS⁺) ak prezantasyon an nan yon gode manje retractable nan bèt manje ki gen restriksyon, rat te aprann byen vit pou yo ale nan tas manje a chak fwa CS la⁺ te sou. Apre rat yo te retounen nan ad lib manje epi yo te konplètman ras, CS la⁺ kontinye pwovoke apwòch tas manje ak yon ti repa⁽²⁴⁾, byen imite konsomasyon manje kondisyone atravè siyal ekstèn nan sijè imen. Nan yon seri etid elegant, Petrovich te demontre enpòtans ki genyen nan yon rezo neral ki gen ladan amigdala a, cortical prefrontal medyal ak ipotalamus lateral pou fenomèn sa a rive.⁽²⁵^-²⁷⁾. Li sanble ke entrées nan ipotalamus la soti nan tou de amigdala a ak cortical prefrontal medyal (gade Fig. 1) yo nesesè pou lye stimuli kondisyone espesifik ak aksyon apetitif. Li pral enteresan pou mennen ankèt sou wòl newòn orexin ipotalamik lateral yo ak pwojeksyon yo nan sistèm dopamine mesolimbik la, paske newòn sa yo te enplike nan konsomasyon manje μ-opioid-induit.⁽²⁸⁾, rediksyon-pwovoke sèl konsomasyon⁽²⁹⁾ ak retabli rechèch dwòg⁽³⁰⁾. Kòm ipotalamus lateral la se yon pi gwo pidevan konpòtman ak otonòm pwodiksyon pou Capteur enèji ipotalamik medyobazal entegre a, opinyon modulatwa sa a soti nan amygdala a ak cortical prefrontal ka bay yon baz pou depase règleman omeostatik pa siyal ekstèn. Sepandan, li ta dwe remake ke ni Weingarten la⁽²⁴⁾ ni Petrovich etid yo⁽²⁵⁾ teste si wi ou non repetisyon pwolonje nan CS⁺ ekspoze te mennen nan twòp manje kwonik ak devlopman nan obezite ak si wi ou non transeksyon nan pwojeksyon yo kritik amygdala-ipotalamik anpeche li.

Fig. 1. (koulè sou entènèt) Gwo sistèm neral ak chemen ki enplike nan kontwòl konpòtman enjektif ak règleman balans enèji ak anfaz sou entèraksyon ant sistèm regilasyon enèji omeostatik klasik nan ipotalamus la ak tij sèvo (bwat ble ak flèch nan mwatye pi ba) ak sistèm sèvo kognitif/emosyonèl (bwat wouj ak flèch nan mwatye anwo a). Modilasyon anba a nan pwosesis kognitif ak emosyonèl pa siyal metabolik ak dérivés yo akonpli pa (a) sikile òmòn ak metabolit ki aji pa sèlman sou ipotalamus la ak tij sèvo, men tou sou wout ekstèn pwosesis sansoryèl kòm byen ke sou eleman nan sistèm kortikolimbik la. louvri flèch ble ak liy kase), (b) yon kouran enfòmasyon sansoryèl vagal ak epinyè ki soti nan kò a rive nan tout nivo neraxis la, ki gen ladan cortical a (flèch ble plen ak liy solid) ak (c) siyal neral ki te pwodwi pa Capteur enèji ipotalamik entegre ak distribye nan zòn ki enplike nan pran desizyon ki baze sou rekonpans (plen flèch ble ak liy solid). Ansanm, enfliyans modulatwa monte sa yo detèmine nivo ankourajman ankourajman ki dirije sou eleman nitritif espesifik yo. Modilasyon tèt anba nan konsomasyon manje ak depans enèji pa sistèm kognitif ak emosyonèl/rekonpans akonpli pa (a) antre dirèk ekstèn (gou ak odè) sansoryèl nan Capteur enèji ipotalamik la ak alokasyon repons (liy jòn fonse), (b) opinyon. soti nan amygdala, cortical ak sistèm pwosesis rekonpans yo sitou ipotalamus lateral la, ki responsab pou siyal ekstèn kondisyone pou pwovoke konsomasyon manje (liy wouj konplè ak flèch), (c) entrées soti nan cortical, amigdala ak gangli fondamantal nan mitan sèvo ekstrapyramidal wout motè (emosyonèl). sistèm motè, liy wouj kase ak flèch plen) ak (d) sistèm motè piramidal pou kontwòl konpòtman volontè (liy wouj kase sou bò dwat la). N. Accumbens, nucleus accumbens; SMA, zòn motè siplemantè; BLA, amygdala basolateral; CeA, nwayo santral amigdala a; VTA, zòn tegmantal ventral; PAG, gri peryaqueductal; GLP-1, glucgon-tankou-peptide-1; PYY, peptide YY; AT, tisi adipoz; SPA, aktivite fizik espontane. Adapte de⁽¹²⁾.

Fenomèn nan sasyete sansoryèl-espesifik⁽³¹⁾ ka fasilite konsomasyon manje kondisyone nan eta a satiye. Yon egzanp fasilitasyon sa a se apèl la nan yon nouvo eksperyans manje sansoryèl, tipikman desè, nan fen yon repa satiyan. Yon ti kras konnen konsènan mekanis neral ki enplike nan fenomèn sa a, men li te montre ke yon rediksyon nan aktivite elektrik newòn nan cortical orbitofrontal la, yon pati nan cortical frontal la, makak makak, ka reflete sasyete sansoryèl espesifik.⁽³²⁾. Li posib ke kèk nan newòn yo nan cortical orbitofrontal dirije pwodiksyon yo nan ipotalamus lateral la epi kidonk anplifye vilnerabilite nan siyal manje kondisyone ant repa yo.

Li posib tou ke sa yo rele faz sefalik repons yo nan wè ak pran sant (oswa jis panse sou) manje ka deklanche konpòtman apetitif. ⁽³³^, ³⁴⁾. Petèt ti ogmantasyon nan saliv, asid gastric, ensilin ak sekresyon ghrelin ki konstitye repons sefalik yo ankouraje kondwi apetitif nan aji sou nè sansoryèl oswa dirèkteman sou sèvo a epi kidonk amelyore efè neral stimuli kondisyone yo. Nou ka pi vilnerab tou pou siyal manje kondisyone lè nou anba estrès. Konsomasyon manje kòm yon fòm oto-medikaman pou soulaje estrès yo te demontre⁽³⁵⁾, byenke nou pa konnen mekanis neral ki enplike yo. Finalman, yon istwa ensètitid sou rezèv manje a ta ka ogmante tou reyaksyon ak siyal manje nan absans grangou metabolik dirèk.

An rezime, li te klèman montre ke stimuli kondisyone ka pwovoke konsomasyon manje nan rat satiye ak kèk nan sikwi neral kritik yo te idantifye. Kidonk, stimuli ki soti nan anviwònman an klèman gen kapasite pou tanporèman akable règleman omeostatik. Sepandan, pa gen okenn etid sou bèt oswa imen ki montre dirèkteman ke ekspoze alontèm nan stimuli kondisyone mennen nan obezite.

Anplifikasyon nan grangou hedonic pa bezwen metabolik

Lè siyal kondisyone tankou piblisite pou manje yo prezan nan moman deplètman metabolik tankou yon ti tan anvan oswa pandan yon repa, yo gen plis chans yo estimile twòp, paske deplètman metabolik anplifye sayans ankourajman yo.⁽³⁶^, ³⁷⁾. Li se byen li te ye ke grangou metabolik fè nou pi reponn a siyal siyal manje ak rekonpans dwòg⁽³⁸^, ³⁹⁾. Chemen neral yo ak mekanis ki enplike nan sa a atribisyon nan sayans yo pa konplètman konprann, men pwogrè yo te dènyèman te fè. Espesyalman, li te demontre ke siyal rediksyon metabolik nan fòm lan nan nivo segondè nan sikile ghrelin osi byen ke nivo ki ba nan leptin, ensilin, òmòn zantray ak metabolit divès kalite ka aji pa sèlman sou zòn nan sèvo klasik ki enplike nan omeyostazi balans enèji tankou ipotalamus la ak tij sèvo, men tou sou zòn nan sèvo ki enplike nan pwosesis sansoryèl, koyisyon ak rekonpans (Fig. 1; wè tou⁽⁴⁰⁾ pou yon diskisyon pi detaye).

Abitid manje modèn: ogmante disponiblite, varyete ak gwosè pòsyon yo

Menm nan absans piblisite pou manje, nou ap jwenn tèt nou pi plis ak plis ekspoze a opòtinite yo manje. Konpare ak modèl manje relativman fiks nan tan lontan an, disponiblite manje te ogmante drastikman lakay, nan plas travay la ak nan pi gwo kominote a. Anplis gato anivèsè nesans yo ak machin lavant nan travay ak lekòl la ak nimewo a ogmante nan kote manje vit, frijidè a nan kay la tou toujou anpile ak manje pare yo manje. Anplis de sa, plat tipik ak gwosè pòsyon yo te ogmante dramatikman ak buffet pwòp tèt ou yo komen⁽⁴¹⁾. Malgre ke gen anpil etid ki montre ke manipilasyon disponiblite, varyete ak gwosè pòsyon yo gen efè kout tèm sou konsomasyon manje nan sijè imen.⁽⁴²^-⁴⁵⁾, kèk etid yo te gade konsekans yo alontèm sou konsomasyon ak pran pwa. Nan yon etid klinik kontwole sa yo, li te klèman demontre ke ogmante gwosè pòsyon yo te lakòz yon ogmantasyon soutni nan konsomasyon manje ak pran pwa sou yon peryòd obsèvasyon 11 d.⁽⁴⁶⁾. Sepandan, li se natirèlman difisil ak chè pou mezire konsomasyon manje nan sijè imen avèk presizyon nan etid alontèm. Kidonk, prèv dirèk ki montre disponiblite, opòtinite ak varyete manje ka lakòz obezite imen pa osi fò ke yo sipoze souvan. Anplis de sa, prèv endirèk ki soti nan etid kwa-seksyonèl konpare sijè mèg ak obèz⁽⁴⁵⁾ limite pa lefèt ke li pa ka distenge kòz ak efè.

Etid sou bèt bay pi bon kontwòl eksperimantal sou peryòd tan ki pi long. Klèman, ekspoze bèt yo ad lib alimantasyon ki gen anpil grès ak varyete (kafeterya) ka lakòz hyperphagia ak obezite⁽⁴⁷⁾. Alimantasyon estanda ki gen anpil grès kounye a te disponib nan komès pou plis pase yon deseni ak dè milye de etid yo te fèt; se wòl nan konpozisyon rejim alimantè ak palatabilite diskite nan pwochen seksyon an. Nan kontras sevè, gen yon sèl etid egzamine wòl disponiblite nan wonjè yo. Rat ki te gen aksè a kat ti gout sikwoz ak yon ti gout dlo enjere plis enèji epi yo te pran plis pwa sou yon peryòd obsèvasyon 30 d pase rat ki te gen aksè a yon ti gout sikwoz ak kat ti gout dlo.⁽⁴⁸⁾. Konklizyon sa yo vrèman sezisman. Malgre ke overingest egi a ta ka fasil eksplike pa kiryozite inisyal la nan echantiyon soti nan chak bec ki disponib, li difisil a konprann poukisa pa gen okenn adaptasyon sou tan ak poukisa mekanis yo fidbak regilasyon omeostatik echwe. Otè yo rele papye a 'Obesite pa chwa', sijere ke li se echèk rat la fè chwa a sansib.⁽⁴⁸⁾. Li enpòtan pou verifye rezilta eksperyans sa a, paske yon lòt gwoup syantis pa t kapab repwodui l (A Sclafani, kominikasyon pèsonèl).

Ki mekanis neral ki responsab pou manje plis enèjik lè disponiblite, varyete ak gwosè pòsyon yo wo? Disponiblite-pwovoke hyperphagia nan matyè nòmal pwa gen anpil chans pou depann sou mekanis neral ki sanble ak sa ki enplike nan ipèfaji siy manje-induit jan yo te diskite pi bonè. Diferans lan se ke ak siy-induit twòp manje, stimuli yo pi imedya. Sa vle di, si siyal ki endike disponiblite manje kowenside ak siyal depwsi metabolik yon ti tan anvan yon repa, salience yo pral anplifye sa ki lakòz yon kòmansman pi bonè nan repa. Anba kondisyon metabolik ranpli, sikwi a ki gen ladan amygdala, cortical prefrontal ak ipotalamus lateral, yo montre yo responsab pou konsomasyon manje kondisyone nan rat satiye.⁽²⁵^, ²⁷^, ⁴⁹⁾ gen chans pou yo patisipe.

Manje modèn: soti nan gou pou depandans

Palatabilite se klèman youn nan chofè prensipal yo nan konsomasyon manje epi li ka mennen nan devlopman nan obezite nan moun ki sansib. Sepandan, lyen ki genyen ant palatabilite ak devlopman nan obezite toujou pa klè. Li te ye tankou 'Paradoks franse', konsomasyon nan kwizin franse/Mediterane ki trè gou, pwodui mwens risk pou obezite, sa ki sijere ke gen faktè lòt pase gou ki mennen nan twòp konsomasyon kwonik. Manje enèji-dans ki gen anpil sik ak grès, ak ki ba nan vitamin ak mineral (yo rele tou enèji vid), ka yon faktè ki pi enpòtan. Manje tankou sa a ka depandans.

Neral reprezantasyon nan plezi nan manje

Li klè ke valè rekonpans manje a pa sèlman reprezante pa gou li yo ak gou li yo pandan faz konsomatwa a. Yon varyete de stimuli sansoryèl ak eta emosyonèl oswa santiman ki gen anpil diferan pwofil tanporèl kontribye nan eksperyans nan rekonpans. Espesyalman, pandan faz apre konsomatwa a, eleman nitritif yo kominike avèk detèktè nan aparèy gastwoentestinal la, lòt ògàn periferik ak sèvo a li menm. Li te dènyèman te demontre ke lè tout pwosesis gou elimine pa manipilasyon jenetik, sourit toujou aprann pito sik pase dlo, sijere jenerasyon an nan rekonpans manje pa pwosesis itilizasyon glikoz.⁽⁵⁰⁾.

Etandone patisipasyon plizyè aspè nan plezi ak rekonpans nan konpòtman engestif, li klè ke plizyè sistèm neral yo enplike (pou yon analiz pi detaye, gade⁽⁵¹⁾). Yon ti tan, fòm ki pi primitif nan senpati ak pa renmen parèt nannan nan eleman nan chemen yo gou periferik nan tij sèvo a.⁽⁵²^-⁵⁵⁾. Sepandan, pou tout enpak sansoryèl manje gou ak santiman subjectif plezi nan sijè imen, gou entegre ak lòt modalités sansoryèl tankou sant ak bouch-santi. Entegrasyon an pran plas nan zòn forbrain ki gen ladan amygdala a, osi byen ke prensipal ak pi wo lòd sansoryèl zòn cortical ki gen ladan cortical enzolasyon ak orbitofrontal, kote reprezantasyon sansoryèl nan manje patikilye yo fòme.⁽⁵⁶^-⁶²⁾. Chemen egzak neral kote pèsepsyon sansoryèl sa yo oswa reprezantasyon mennen nan jenerasyon plezi subjectif yo pa klè. Etid neuroimaging nan sijè imen sijere ke plezi, jan yo mezire pa evalyasyon subjectif, yo kalkile nan pòsyon nan orbitofrontal la ak petèt ensulè cortical.⁽⁵⁵^, ⁶³⁾.

Sistèm neral ki reprezante motivasyon pou manje

Objektif final la nan reklam manje se atire yon moun achte yon pwodwi manje espesifik epi jwenn branche sou li. Objektif sa a ka lye ak sa k ap pase nan dejwe dwòg ak alkòl, epi li pa etone ke mekanis neral ki sanble yo te enplike. Malgre ke 'renmen' yon atik manje ki make sanble nesesè, 'vle' li ak achte li pi enpòtan pou maketing siksè. Dapre distenksyon senpati / vle nan rekonpans manje, li posib pou 'vle' yon bagay ki pa renmen.⁽⁶⁴⁾. Berridge defini vle kòm 'Ankourajman ankourajman, oswa motivasyon pou rekonpans anjeneral deklanche pa siyal ki gen rapò ak rekonpans'⁽³⁶⁾. Sistèm dopamine mesolimbik la ak pwojeksyon ki soti nan zòn tegmantal ventral la rive nan nwayo accumbens, cortical prefrontal, amygdala ak ipokanp sanble yon substrate neral kle pou vle (Fig. 1). Aktivite faz nan newòn dopamine ki pwojte soti nan zòn tegmantal ventral la rive nan nwayo accumbens nan striatum ventral la patisipe nan pwosesis pou pran desizyon pandan faz preparasyon (apetitif) konpòtman enjektif la.⁽⁶⁵^, ⁶⁶⁾. Anplis de sa, lè manje bon gou tankou sikwoz yo aktyèlman boule, yon ogmantasyon soutni ak dous ki depann de ak woulman nan nivo dopamine rive nan nwayo accumbens la.⁽⁶⁷^-⁶⁹⁾. Se konsa, siyal dopamine nan nwayo accumbens parèt jwe yon wòl nan tou de faz apetitif ak faz konsome nan yon bout enjetif. Koki nwayo accumbens la se kidonk yon pati nan yon bouk neral ki gen ladan ipotalamus lateral la ak zòn tegmantal ventral la, ak newòn orexin jwe yon wòl kle.⁽²⁸^, ⁷⁰^-⁷⁴⁾. Bouk sa a parèt enpòtan pou transmèt siyal eta metabolik soti nan ipotalamus lateral la epi konsa atribiye ankourajman ankourajman nan objè objektif, jan yo te diskite pi bonè.

Manje ak 'lib volonte'

Nan sijè imen, gen tou vle nan yon nivo ki pi konsyan, Berridge dekri kòm yon 'dezi kognitif pou yon objektif deklaratif nan sans òdinè mo vle a'⁽³⁶⁾. Anplis de sistèm dopamine mesolimbik la, gen anpil chans pou yo enplike yon kantite zòn kortikal, tankou cortical prefrontal dorsolateral ak lòt eleman nan yon sistèm pou pran desizyon.⁽⁷⁵⁾. Finalman, yon desizyon konsyan ka pran pou manje yon atik manje oswa pou evite manje li. Malgre ke sa a parèt jiska 'lib volonte' chak moun, menm desizyon aparamman konsyan ka gen yon eleman enkonsyan. Sa a te demontre nan yon etid neuroimaging sou sijè imen ki te fèt yo dekode rezilta a nan desizyon anvan ak apre yo te rive nan konsyantizasyon.⁽⁷⁶⁾. Miyò, lè desizyon sijè a te rive nan konsyans konsyan, li te deja enfliyanse pou jiska 10 s pa san konesans (enkonsyan) aktivite nan sèvo nan frontopolè lateral ak medyal osi byen ke cortical cingulate anterior ak precuneus la.⁽⁷⁶⁾. Sa aktivite prefrontal nesesè pou chwazi avantaje nan yon travay jwèt aza te montre nan yon etid sou pasyan ki gen blesi prefrontal.⁽⁷⁷⁾. Sijè nòmal yo te kòmanse chwazi avantaje anvan yo reyalize ki estrateji ki te travay pi byen, epi yo te montre repons antisipatwa konduktivite po yo anvan yo te konnen klèman ke se te yon chwa ki riske. Kontrèman, pasyan prefrontal yo te kontinye fè chwa dezavantaj yo epi yo pa t janm montre yon repons otonòm antisipatwa.⁽⁷⁷⁾. Konklizyon sa yo anpil sijere ke aktivite neral enkonsyan ka gide konpòtman engestif anvan konesans eksplisit konsyan fè sa. Chemen neral pou kontwòl konpòtman ak otonòm ki chape konsyans pa byen konprann. Men, chemen ki soti nan divès zòn prefrontal cortical yo ak wout desandan patikilyèman fò soti nan amygdala a nan zòn nan mitan sèvo a (ki gen ladan gri peryaqueductal la), tij nan sèvo ak mwal epinyè yo konnen yo fè pati sistèm motè emosyonèl ki egziste deyò limit yo nan konsyans. kontwòl⁽⁷⁸^-⁸⁰⁾ (Fig. 1). Enteresan, anpil zòn nan sistèm lenbik la, ki gen ladan cortical a gen dirèk, entrain monosinaptik nan newòn preganglionik otonòm.⁽⁸¹⁾, bay yon avni pou modulation enkonsyan nan ògàn periferik ki enplike nan pwosesis metabolik (Fig. 1).

Sipèpoze nan chemen neral pou konsomasyon manje ak dejwe dwòg

Ki baze sou obsèvasyon ke disponiblite dopamine reseptè-2 nan striatum dorsal la redwi menm jan an tou nan sijè obèz ak adikte kokayin.⁽⁸²⁾, te gen yon diskisyon chofe sou resanblans ki genyen ant manje ak dwòg dejwe⁽⁸³^-⁹²⁾.

Kòm ekspoze repete nan dwòg abi lakòz chanjman neuro-adaptatif ki mennen nan elevasyon nan papòt rekonpans (tolerans ki lakòz rekonpans diminye) ki mennen nan konsomasyon dwòg akselere.⁽⁹³^-⁹⁸⁾, Chanjman neral ak konpòtman menm jan an ka prevwa nan ekspoze repete nan manje depandans. Pou egzanp, yo konnen aksè repete sikwoz pou kontwole lage dopamine⁽⁹⁹⁾ ak ekspresyon transpòtè dopamine⁽¹⁰⁰⁾, osi byen ke chanje dopamine D1 ak D2-reseptè disponiblite nan nwayo accumbens la⁽⁹⁹^, ¹⁰¹⁾. Chanjman sa yo ka responsab pou ogmante obsève nan sikwoz binging, kwa-sansiblite nan aktivite locomoteur anfetamin pwovoke, sentòm retrè, tankou ogmante enkyetid ak depresyon.⁽⁹⁹⁾ ak redwi efikasite ranfòsman manje nòmal yo⁽¹⁰²⁾.

Ekspozisyon nan yon rejim kafeterya gou nan rat Wistar te mennen nan ipèfaji soutni plis pase 40 d ak papòt ipotalamik lateral oto-stimulasyon elektrik ogmante nan paralèl ak pran pwa kò.⁽¹⁰³⁾. Yon ensansibilite menm jan an nan sistèm rekonpans la te deja wè nan rat dejwe ki te administre pwòp tèt ou nan venn kokayin oswa ewoyin.⁽⁹³^, ⁹⁴⁾. Ekspresyon Dopamine D2-reseptè nan striatum dorsal la te siyifikativman redwi, an paralèl ak vin pi grav nan papòt rekonpans la.⁽¹⁰³⁾, nan nivo yo jwenn nan rat dejwe kokayin⁽¹⁰⁴⁾. Enteresan, apre 14 d nan abstinans nan rejim alimantè a gou, papòt rekonpans pa t 'normalize menm si rat yo te ipofaji ak pèdi apeprè 10% pwa kò.⁽¹⁰³⁾. Sa a se kontrèman ak nòmalizasyon relativman rapid (apeprè 48 èdtan) nan papòt rekonpans nan rat ki absteni nan administrasyon pwòp tèt ou kokayin.⁽⁹⁴⁾, epi yo ka endike prezans nan chanjman irevokabl ki te koze pa kontni an ki gen anpil grès nan rejim alimantè a (gade pwochen seksyon). Etandone obsèvasyon ke adikte kokayin ak moun ki obèz montre disponiblite ba D2-reseptè nan striatum dorsal la.⁽¹⁰⁵⁾, Dopamine plastisit akòz konsomasyon repete nan manje gou ka sanble ak sa ki rive ak konsomasyon repete nan dwòg nan abi. Nan lòt men an, gen mwens prèv konvenk pou devlopman depandans sou manje ki gen anpil grès⁽¹⁰⁶^, ¹⁰⁷⁾, byenke aksè tanzantan nan lwil mayi ka ankouraje lage dopamine nan nwayo accumbens la⁽¹⁰⁸⁾.

Manje modèn: soti nan enèji dans toksik

Gen prèv aliye nan syans wonjè ki montre yon rejim alimantè ki gen anpil grès pa sèlman mete presyon sou balans enèji nan bay enèji siplemantè, men ke li ka lakòz domaj nan sèvo. Zòn nan sèvo ki sipoze byen kontwole balans enèji a, ipotalamus la, parèt kòwonpi lè yo manje manje ki gen anpil grès.⁽¹⁰⁹^-¹¹⁵⁾. Kaskad konplèks nan chanjman molekilè nan ki manje ki gen anpil grès parèt afekte leptin ak siyal ensilin, ki pi enpòtan pou règleman pwa kò ak omeyostazi glikoz te resamman te revize pa Ryan. et al.⁽¹¹⁶⁾.

Obsèvasyon nan eksperyans lè l sèvi avèk administrasyon asid gra oswa blokaj nan enflamasyon asid gra pwovoke nan sèvo a sijere ke yon peryòd kout nan manje grès⁽¹¹⁵^, ¹¹⁷⁾ e menm yon sèl repa ki gen anpil grès⁽¹¹⁸^, ¹¹⁹⁾ yo ase yo rapidman blese ipotalamik blesi ak andikap nan nòmal eleman nitritif-deteksyon ak fonksyon balans enèji nan ipotalamus la. Yon senaryo menm pi mal se ke ekspoze fetis la nan rejim alimantè ki gen anpil grès dam sourit la se aparamman ase pou lakòz malfonksyònman ipotalamik.⁽¹²⁰⁾. Kidonk, siyal pro-enflamatwa pa konsidere ankò kòm yon konsekans eta a obèz, men parèt yo dwe youn nan premye etap ki lakòz nan obezite ki gen anpil grès rejim alimantè. Sèl nouvèl ankourajan se ke asid gra enstore dirèkteman enfuze nan sèvo a nan sourit parèt prèske konplètman ranvèse enflamasyon ipotalamik ak obezite pwovoke pa manje yon rejim ki gen anpil grès ki rich nan grès satire pou 8 semèn.⁽¹²¹⁾. Se konsa, li posib ke grès espesyalman satire ka lakòz efè feblès sa yo nan sèvo a⁽¹²²⁾.

Anplis de efè delete dirèk sou ipotalamus la, rejim alimantè ki gen anpil grès parèt tou deranje siyal sasyete nòmal nan zantray la. Rejim ki gen anpil grès ka ankouraje siyal enflamatwa atravè ogmante pèmeyabilite mukozal ak reseptè Toll-like nan rat ki vin ipèfajik ak obèz, men se pa nan rat ki reziste.⁽¹²³⁾. Li sanble pi plis ak plis tankou yon posibilite diferan ke chanjman nan konpozisyon mikrobiota nan zantray atravè eksitasyon nan repons iminitè natirèl la, enflamasome a, se nan orijin nan entesten an ak evantyèlman sistemik ak enflamasyon nan sèvo.⁽¹²⁴^-¹²⁷⁾; epi gade dènye revizyon Harris et al.⁽¹²⁸⁾. Kòm mikrobyota ka transfere ant matyè yo, obezite a ki kapab lakòz ak maladi fwa gra yo ka menm gade kòm yon maladi kontajye.⁽¹²⁹⁾. Sansiblite vagal aferan chimyo- ak mekano-detèktè kominike nan sèvo a diminye tou nan rat ak sourit obèz rejim alimantè ki gen anpil grès.⁽¹³⁰^-¹³⁵⁾.

Nouvo konklizyon sa yo te diskite pi bonè soulve anpil nouvo kesyon. Li difisil pou kwè ke manje yon repa ki gen anpil grès ta dwe kòmanse yon kaskad nan evènman ki evantyèlman mennen nan obezite, dyabèt ak demans. Poukisa yo ta dwe manje grès makronutriman ki bay enèji ki gen anpil valè epi ki anpeche grangou gen konsekans maladaptatif klè konsa? Li pa fasil pou manje yon sèl 'fwi entèdi' se yon peche nitrisyonèl, epi li rete yo dwe wè si efè egi yo jwenn ak manipilasyon famasi nan sèvo a imite mekanis fizyolojik reyèl. Anplis de sa, li pa konnen si efè egi sa yo rive nan sijè imen. Si yo rive, angoudisman egi nan deteksyon eleman nitritif ipotalamik pa manje ki gen anpil grès ta ka adapte nan tan lontan an lè yo bay yon mekanis pou pran avantaj de moman ra nan abondans nitrisyonèl.

Efè kwonik nan manje ki gen anpil grès yo pi difisil pou inyore, byenke yo sanble menm maladaptive kòm efè egi yo. Poukisa sourit la pa evite manje ki gen anpil grès ki sanble fè li malad? Kisa ki te rive 'sajès kò a'? Ki jan bèt ak moun te evolye pèsepsyon gou elabore ak mekanis aprantisaj rapid pou evite manje toksik, men yo fasil twonpe pa grès toksik?

Anviwònman modèn: mwens opòtinite pou boule enèji

Revizyon sa a te prèske totalman konsantre sou konsomasyon enèji, men li klè ke anviwònman modèn lan tou afekte depans enèji nan yon kantite fason. Malgre ke nou kòmanse konprann nerobiyoloji nan konsomasyon manje nan mond lan modèn, nou rete prèske konplètman inyoran konsènan kontwòl nerobyolojik nan aktivite fizik ak fè egzèsis ak pwosesis yo entegre ki genyen règleman an nan balans enèji.⁽¹³⁶⁾. Youn nan rezon ta ka ke nou gen yon konpreyansyon limite nan kominikasyon entè-ògàn ormon (oswa neral). Malgre ke nou konnen anpil bagay sou siyal zantray-sèvo ak tisi adipoz-sèvo, nou pa konnen nòmalman anyen sou kominikasyon ant misk la fè egzèsis ak sèvo a ak lòt ògàn yo. Sèlman dènyèman, yo te dekouvri òmòn ki soti nan misk irisin ki sanble pwovoke mawon tisi adipoz blan.⁽¹³⁷⁾. Li pral enteresan yo wè si òmòn sa a tou siyal nan sistèm nan sèvo reglemante balans enèji.

Konklizyon

Klèman, kondwi apetitif ak konsomasyon manje yo afekte pa siyal ki soti nan andedan kò a ak anviwònman an, ak lèt la yo eksplwate pa endistri a manje atravè jaden an ki fèk etabli nan neromarketing. Malgre ke teknik sa yo ta menm jan pwisan pou ankouraje manje manje ki an sante, pa gen anpil efò te fè nan direksyon pou objektif sa a. Siyal anviwònman ki afekte konsomasyon manje kominike prèske sèlman ak zòn nan sèvo kortikolimbik ki enplike nan koyisyon, emosyon, motivasyon ak pran desizyon. Sistèm sa yo, byenke siyal metabolik yo modile nan yon fason anba-up, yo ka egzèse kontwòl tèt-desann fò ak gwo sou konsomasyon manje ak règleman balans enèji, jan yo demontre lè yo manje nan absans konplè bezwen nitrisyonèl. Sepandan, pi fò nan demonstrasyon sa yo nan kontwòl tèt-desann aji sèlman nan yon mòd egi, ak plis etid alontèm yo nesesè yo demontre yon enpak dirab sou pwa kò. Finalman, chemen neral ki lye fonksyon kortikolimbik ak estrikti ipotalamik ak tij sèvo ki enplike nan kontwòl konsomasyon manje ak balans enèji bezwen pi byen defini. Espesyalman, kontribisyon respektif yo nan detèminan konsyan ak enkonsyan nan aksyon konpòtman ak kontwòl otonòm yo ta dwe plis envestige.

Remèsiman

Mwen ta renmen remèsye Katie Bailey pou asistans editoryal ak Christopher Morrison, Heike Münzberg ak Brenda Richards pou kòmantè ki gen anpil valè sou yon premye bouyon maniskri sa a. Travay sa a te sipòte pa National Institutes of Health Grants DK047348 ak DK0871082. Otè a pa deklare okenn konfli enterè.

Referans

1. SJ Guyenet & MW Schwartz (2012) Revizyon klinik + #: règleman sou konsomasyon manje, balans enèji, ak mas grès nan kò: enplikasyon pou patojèn ak tretman obezite. J Clin Endocrinol Metab 97, 745-755.

2. S Farooqi & S O'Rahilly (2006) Jenetik obezite nan imen. Endocr Rev 27, 710–718.

3. C Bouchard (1995) Jenetik obezite: yon aktyalizasyon sou makè molekilè. Int J Obes Relat Metab Disord 19, Suppl. 3, S10–S13.

4. JR Speakman (2008) Jèn Thrifty pou obezite, yon lide atiran men defo, ak yon pèspektiv altènatif: ipotèz 'drifty jèn'. Int J Obes (Lond) 32, 1611–1617.

5. RB Harris (1990) Wòl teyori set-point nan règleman pwa kò. FASEB J 4, 3310–3318.

6. KD Hall, SB Heymsfield, JW Kemnitz et al. (2012) Balans enèji ak eleman li yo: enplikasyon pou règleman pwa kò. Am J Clin Nutr 95, 989–994.

7. JR Speakman, DA Levitsky, DB Allison et al. (2011) Mete pwen, etablisman pwen ak kèk modèl altènatif: opsyon teyorik pou konprann kijan jèn ak anviwònman konbine pou kontwole adiposite kò. Dis Model Mech 4, 733–745.

8. HJ Grill & JM Kaplan (2002) Aks neuroanatomical pou kontwòl balans enèji. Front Neuroendocrinol 23, 2-40.

9. HR Berthoud (2002) Plizyè sistèm neral kontwole konsomasyon manje ak pwa kò. Neurosci Biobehav Rev 26, 393–428.

10. HR Berthoud (2004) Mind kont metabolis nan kontwòl konsomasyon manje ak balans enèji. Physiol Behav 81, 781–793.

11. HR Berthoud & C Morrison (2008) Sèvo, apeti, ak obezite. Annu Rev Psychol 59, 55–92.

12. HR Berthoud (2011) Kondwi metabolik ak edonik nan kontwòl neral la nan apeti: ki moun ki bòs nan travay la? Curr Opin Neurobiol 21, 888-896.

13. SC Jones , N Mannino & J Green (2010) 'Tankou m ', vle m', achte m ', manje m': relasyon-building kominikasyon maketing nan magazin pou timoun yo. Sante Piblik Nutr 13, 2111–2118.

14. DA Levitsky & CR Pacanowski (2011) Libète volonte ak epidemi obezite a. Sante Piblik Nutr 19, 1–16.

15. T Effertz & AC Wilcke (2011) Èske reklam televizyon televizyon vize timoun nan Almay? Sante Piblik Nutr 14, 1–8.

16. LM Powell, G Szczypka & FJ Chaloupka (2010) Tandans nan ekspoze a piblisite manje televizyon nan mitan timoun ak adolesan nan peyi Etazini. Arch Pediatr Adolesc Med 164, 794–802.

17. M Mink, A Evans, CG Moore et al. (2010) Dezekilib nitrisyonèl andose pa piblisite manje televize. J Am Diet Assoc 110, 904–910.

18. S Pettigrew, M Roberts, K Chapman et al. (2012) Itilizasyon tèm negatif nan piblisite manje televizyon. Apeti 58, 496–503.

19. EJ Boyland, JA Harrold, TC Kirkham et al. (2012) Teknik konvenkan yo itilize nan piblisite televizyon pou mache manje bay timoun UK yo. Apeti 58, 658–664.

20. L Hebden, L King & B Kelly (2011) Atizay persuasion: yon analiz de teknik yo itilize pou mache manje bay timoun yo. J Pediatr Child Health 47, 776–782.

21. SE Speers, JL Harris & MB Schwartz (2011) Timoun ak adolesan ekspoze a aparisyon mak manje ak bwason pandan pwogram televizyon prime-time. Am J Prev Med 41, 291–296.

22. SM de Droog, PM Valkenburg & M Buijzen (2011) Sèvi ak karaktè mak pou ankouraje jèn timoun yo renmen ak demann pou achte fwi. J Health Commun 16, 79–89.

23. N Corsini, A Slater, A Harrison et al. (2011) Yo ka itilize rekonpans yon fason efikas ak ekspoze repete pou ogmante renmen legim nan timoun 4-6 zan. Sante Piblik Nutr 7, 1–10.

24. HP Weingarten (1983) Siyal kondisyone lakòz manje nan rat satire: yon wòl pou aprann nan inisyasyon manje. Syans 220, 431–433.

25. GD Petrovich, B Setlow, PC Holland et al. (2002) Sikwi Amygdalo-ipotalamik pèmèt siyal aprann yo pase sou sasyete ak ankouraje manje. J Neurosci 22, 8748–8753.

26. GD Petrovich, PC Holland & M Gallagher (2005) Amygdalar ak prefrontal chemen ipotalamus lateral yo aktive pa yon siy aprann ki ankouraje manje. J Neurosci 25, 8295–8302.

27. GD Petrovich, CA Ross, PC Holland et al. (2007) Cortical prefrontal medyal nesesè pou yon estimilis kondisyone kontèks apetitif pou ankouraje manje nan rat satire. J Neurosci 27, 6436–6441.

28. H Zheng, LM Patterson & HR Berthoud (2007) Siyal Orexin nan zòn tegmental ventral la obligatwa pou apeti ki gen anpil grès pwovoke pa eksitasyon opioid nan nwayo accumbens la. J Neurosci 27, 11075–11082.

29. WB Liedtke, MJ McKinley, LL Walker et al. (2011) Relasyon jèn dejwe ak chanjman jèn ipotalamik subserving jenèz ak satisfaksyon nan yon ensten klasik, apeti sodyòm. Proc Natl Acad Sci USA 108, 12509–12514.

30. G Aston-Jones, RJ Smith, GC Sartor et al. (2010) Lateral ipotalamik orexin / ipokretin newòn: yon wòl nan chèche rekonpans ak dejwe. Brain Res 1314, 74–90.

31. BJ Rolls, ET Rolls, EA Rowe et al. (1981) Sasyete espesifik sansoryèl nan moun. Physiol Behav 27, 137–142.

32. ET Rolls, ZJ Sienkiewicz & S Yaxley (1989) Grangou modile repons a stimuli gou nan newòn sèl nan cortical orbitofrontal caudolateral makak makak la. Eur J Neurosci 1, 53–60.

33. A Parra-Covarrubias, I Rivera-Rodriguez & A Almaraz-Ugalde (1971) Faz cefalik nan sekresyon ensilin nan adolesan obèz. Dyabèt 20, 800-802.

34. TL Powley (1977) Sendwòm ipotalamik ventromedial la, sasyete, ak yon ipotèz faz sefalik. Sikol Rev 84, 89–126.

35. MF Dallman, N Pecoraro, SF Akana et al. (2003) Estrès kwonik ak obezite: yon nouvo opinyon sou 'manje konfò'. Proc Natl Acad Sci USA 100, 11696–11701.

36. KC Berridge, CY Ho, JM Richard et al. (2010) sèvo a tante manje: sikui plezi ak dezi nan obezite ak maladi manje. Brain Res 1350, 43–64.

37. KC Berridge (2007) Deba sou wòl dopamine nan rekonpans: ka a pou ankourajman sayans. Psychopharmacology (Berl) 191, 391-431.

38. DA Highfield, AN Mead, JW Grimm et al. (2002) Reyajiste kokayin chèche nan sourit 129X1/SvJ: efè priming kokayin, siyal kokayin ak privasyon manje. Psychopharmacology (Bèl) 161, 417-424.

39. KD Carr (2007) Restriksyon manje kwonik: amelyore efè sou rekonpans dwòg ak siyal selil striatal. Physiol Behav 91, 459–472.

40. HR Berthoud (2007) Entèraksyon ant sèvo 'kognitif' ak 'metabolik' nan kontwòl konsomasyon manje. Physiol Behav 91, 486–498.

41. BJ Rolls (2003) Supersizing nan Amerik: gwosè pòsyon ak epidemi an obezite. Nutr Jodi a 38, 42–53.

42. DA Levitsky & T Youn (2004) Plis yo sèvi jèn adilt yo manje, se plis yo manje twòp. J Nutr 134, 2546–2549.

43. B Wansink & J Kim (2005) Move pòpkòn nan bokit gwo: gwosè pòsyon ka enfliyanse konsomasyon otan ke gou. J Nutr Educ Behav 37, 242–245.

44. B Wansink, K van Ittersum & JE Painter (2006) bòl, kiyè, ak pòsyon ki sèvi poukont yo. Am J Prev Med 31, 240–243.

45. B Wansink & CR Payne (2008) Konpòtman manje ak obezite nan buffet Chinwa. Obezite (Silver Spring) 16, 1957–1960.

46. BJ Rolls, LS Roe & JS Meengs (2006) Gwosè pòsyon ki pi gwo mennen nan yon ogmantasyon soutni nan konsomasyon enèji sou 2 jou. J Am Diet Assoc 106, 543–549.

47. A Sclafani & D Springer (1976) obezite dyetetik nan rat granmoun: resanblans ak sendwòm obezite ipotalamik ak imen. Physiol Behav 17, 461–471.

48. MG Tordoff (2002) Obezite pa chwa: enfliyans pwisan nan disponiblite eleman nitritif sou konsomasyon eleman nitritif. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 282, R1536–R1539.

49. GD Petrovich & M Gallagher (2003) Amygdala subsystems ak kontwòl sou konpòtman manje pa siyal aprann. Ann NY Acad Sci 985, 251–262.

50. IE de Araujo, AJ Oliveira-Maia, TD Sotnikova et al. (2008) Rekonpans manje nan absans siyal reseptè gou. Neuron 57, 930–941.

51. HR Berthoud, NR Lenard & AC Shin (2011) rekonpans manje, hyperphagia, ak obezite. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 300, R1266–R1277.

52. HJ Grill & R Norgren (1978) Tès reyaksyon gou. I. Repons mimetik nan stimuli gou nan rat newolojik nòmal. Brain Res 143, 263–279.

53. JE Steiner (1973) Repons gustofacial la: obsèvasyon sou ti bebe ki fenk fèt nòmal ak anansefalik. Bethesda, MD: Depatman Sante, Edikasyon, ak Byennèt Etazini.

54. KC Berridge (2000) Mezire enpak hedonic nan bèt ak tibebe: mikrostruktur nan modèl reyaksyon gou afektif. Neurosci Biobehav Rev 24, 173–198.

55. KC Berridge & ML Kringelbach (2008) Nerosyans afektif nan plezi: rekonpans nan imen ak bèt. Psychopharmacology (Bèl) 199, 457-480.

56. JV Verhagen (2006) baz nerokognitif nan pèsepsyon moun manje multimodal: cconsciousness. Brain Res Brain Res Rev 53, 271–286.

57. ET Rolls, JV Verhagen & M Kadohisa (2003) Reprezantasyon teksti manje nan cortical orbitofrontal primate: newòn ki reponn a viskozite, grittiness, ak kapsaicin. J Neurophysiol 90, 3711-3724.

58. ET Rolls (2000) Cortical orbitofrontal la ak rekonpans. Cereb Cortex 10, 284–294.

59. DM Small, M Jones-Gotman, RJ Zatorre et al. (1997) Yon wòl pou lòb tanporèl dwat anterior nan rekonesans bon jan kalite gou. J Neurosci 17, 5136–5142.

60. DM Small , DH Zald , M Jones-Gotman et al. (1999) Zòn gou kortik imen: yon revizyon done neuroimaging fonksyonèl. Neurorapò. 10, 7–14.

61. IE de Araujo, ML Kringelbach, ET Rolls et al. (2003) Reprezantasyon gou umami nan sèvo imen an. J Neurophysiol 90, 313-319.

62. IE de Araujo, ET Rolls, ML Kringelbach et al. (2003) Konvèjans gou-olfak, ak reprezantasyon plezi nan gou, nan sèvo imen an. Eur J Neurosci 18, 2059–2068.

63. ML Kringelbach (2004) Manje pou panse: eksperyans edonik pi lwen pase omeyostazi nan sèvo imen an. Nerosyans 126, 807–819.

64. KC Berridge, TE Robinson & JW Aldridge (2009) Dissection eleman rekonpans yo: 'renmen', 'vle', ak aprann. Curr Opin Pharmacol 9, 65–73.

65. W Schultz, P Dayan & PR Montague (1997) Yon substra neral nan prediksyon ak rekonpans. Syans 275, 1593–1599.

66. RM Carelli (2002) Nwayo a accumbens ak rekonpans: envestigasyon nerofizyolojik nan konpòte bèt yo. Behav Cogn Neurosci Rev 1, 281–296.

67. L Hernandez & BG Hoebel (1988) Manje ak eksitasyon ipotalamik ogmante woulman dopamine nan accumbens yo. Physiol Behav 44, 599–606.

68. A Hajnal, GP Smith & R Norgren (2004) eksitasyon sikwoz oral ogmante dopamine accumbens nan rat la. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 286, R31–R37.

69. GP Smith (2004) Accumbens dopamine medyatè efè a rekonpanse nan eksitasyon orosensory pa sikwoz. Apeti 43, 11–3.

70. TR Stratford & AE Kelley (1999) Prèv ki montre yon relasyon fonksyonèl ant kokiy nucleus accumbens ak ipotalamus lateral subserving kontwòl konpòtman manje. J Neurosci 19, 11040–11048.

71. GC Harris, M Wimmer & G Aston-Jones (2005) Yon wòl pou newòn orexin ipotalamik lateral nan chèche rekonpans. Nature 437, 556–559.

72. C Peyron, DK Tighe, AN van den Pol et al. (1998) Neurons ki gen hypocretin (orexin) pwojè nan plizyè sistèm newòn. J Neurosci 18, 9996–10015.

73. T Nakamura, K Uramura, T Nambu et al. (2000) Orexin-induit hyperlocomotion ak estereyotip yo medyatè pa sistèm nan dopaminergic. Brain Res 873, 181–187.

74. TM Korotkova, OA Sergeeva, KS Eriksson et al. (2003) Eksitasyon nan zòn tegmental ventral dopaminergic ak newòn nondopaminergic pa orexins / ipokretin. J Neurosci 23, 7–11.

75. TA Hare, J O'Doherty, CF Camerer et al. (2008) Disosye wòl cortical orbitofrontal la ak striatum nan kalkil valè objektif ak erè prediksyon. J Neurosci 28, 5623–5630.

76. CS Soon, M Brass, HJ Heinze et al. (2008) Detèminan san konesans nan desizyon gratis nan sèvo imen an. Nat Neurosci 11, 543–545.

77. A Bechara, H Damasio, D Tranel et al. (1997) Deside avantaje anvan konnen estrateji avantaje a. Syans 275, 1293–1295.

78. KM Hurley, H Herbert, MM Moga et al. (1991) Pwojeksyon eferans nan cortical infralimbic rat la. J Comp Neurol 308, 249-276.

79. HT Ghashghaei & H Barbas (2001) Entèraksyon neral ant forbrain fondamantal la ak kortik prefrontal fonksyonèl diferan nan makak rhesus la. Nerosyans 103, 593–614.

80. M Tettamanti, E Rognoni, R Cafiero et al. (2012) Chemen diferan nan kouple neral pou diferan emosyon debaz yo. Neuroimage 59, 1804–1817.

81. MJ Westerhaus & AD Loewy (2001) Reprezantasyon santral sistèm nève senpatik nan cortical serebral la. Brain Res 903, 117–127.

82. ND Volkow & RA Wise (2005) Ki jan adiksyon dwòg ka ede nou konprann obezite? Nat Neurosci 8, 555–560.

83. ND Volkow, GJ Wang, JS Fowler et al. (2008) Sipèpoze sikwi newòn nan dejwe ak obezite: prèv patoloji sistèm yo. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 363, 3191–3200.

84. ML Pelchat (2002) Nan esklavaj imen: anvi manje, mani, fòse, ak dejwe. Physiol Behav 76, 347–352.

85. AS Levine, CM Kotz & BA Gosnell (2003) Sik: aspè edonik, neuroregulation, ak balans enèji. Am J Clin Nutr 78, 834S–842S.

86. AE Kelley & KC Berridge (2002) Nerosyans nan rekonpans natirèl: enpòtans nan dwòg depandans. J Neurosci 22, 3306–3311.

87. PS Grigson (2002) Tankou dwòg pou chokola: rekonpans separe modulation pa mekanis komen? Physiol Behav 76, 389–395.

88. A Del Parigi , K Chen , AD Salbe et al. (2003) Èske nou dejwe manje? Obes Res 11, 493–495.

89. RL Corwin & PS Grigson (2009) Apèsi sou Senpozyòm - Dejwe manje: reyalite oswa fiksyon? J Nutr 139, 617–619.

90. PJ Rogers & HJ Smit (2000) Anvi manje ak "dejwe" manje: yon revizyon kritik nan prèv la nan yon pèspektiv biopsikososyal. Pharmacol Biochem Behav 66, 3–14.

91. C Davis & JC Carter (2009) Konpulsif twòp manje kòm yon maladi dejwe. Yon revizyon nan teyori ak prèv. Apeti 53, 1–8.

92. DH Epstein & Y Shaham (2010) Rat ki manje gato fwomaj ak kesyon dejwe manje. Nat Neurosci 13, 529–531.

93. SH Ahmed, PJ Kenny, GF Koob et al. (2002) Prèv newobyolojik pou allostaz edonik ki asosye ak ogmantasyon itilizasyon kokayin. Nat Neurosci 5, 625–626.

94. A Markou & GF Koob (1991) Postcocaine anhedonia. Yon modèl bèt nan retrè kokayin. Neuropsychopharmacology 4, 17-26.

95. SJ Russo, DM Dietz, D Dumitriu et al. (2010) Sinaps dejwe a: mekanis nan plastisit sinaptik ak estriktirèl nan nwayo accumbens. Tandans Neurosci 33, 267-276.

96. SE Hyman, RC Malenka & EJ Nestler (2006) Mekanis neral dejwe: wòl aprantisaj ki gen rapò ak rekonpans ak memwa. Annu Rev Neurosci 29, 565–598.

97. GF Koob & M Le Moal (2005) Plastisite nan neurocircuitry rekonpans ak 'bò nwa' nan dejwe dwòg. Nat Neurosci 8, 1442–1444.

98. GF Koob & M Le Moal (2008) Dejwe ak sistèm nan sèvo anti-rekonpans. Annu Rev Psychol 59, 29–53.

99. NM Avena, P Rada & BG Hoebel (2008) Prèv pou dejwe sik: efè konpòtman ak nerochimik nan tanzantan, konsomasyon twòp sik. Neurosci Biobehav Rev 32, 20–39.

100. NT Bello, KL Sweigart, JM Lakoski et al. (2003) Manje restriksyon ak aksè sikwoz pwograme rezilta nan yon regilasyon nan transpòtè dopamine rat la. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 284, R1260–R1268.

101. NT Bello, LR Lucas & A Hajnal (2002) Repete aksè sikwoz enfliyanse dopamine D2 reseptè dansite nan striatum la. Neuroreport 13, 1575–1578.

102. P Cottone, V Sabino, L Steardo et al. (2008) Aksè tanzantan nan manje pi pito diminye efikasite ranfòse nan chow nan rat. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 295, R1066–R1076.

103. PM Johnson & PJ Kenny (2010) Dopamine D2 reseptè nan malfonksyònman rekonpans tankou dejwe ak manje konpulsif nan rat obèz. Nat Neurosci 13, 635–641.

104. JW Dalley, TD Fryer, L Brichard et al. (2007) Reseptè Nucleus accumbens D2/3 predi enpilsite karakteristik ak ranfòsman kokayin. Syans 315, 1267–1270.

105. GJ Wang, ND Volkow, PK Thanos et al. (2004) Resanblans ant obezite ak dejwe dwòg jan yo evalye pa D nerofonksyonèl: yon revizyon konsèp. J Addict Dis 23, 39–53.

106. MM Boggiano, PC Chandler, JB Viana et al. (2005) Konbine rejim ak estrès evoke repons ekzajere nan opioid nan rat repa egzajere. Behav Neurosci 119, 1207–1214.

107. RL Corwin (2006) Rat bingeing: yon modèl konpòtman twòp tanzantan? Apeti 46, 11–5.

108. NC Liang, A Hajnal & R Norgren (2006) Sham manje lwil mayi ogmante accumbens dopamine nan rat la. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 291: R1236–R1239.

109. CT De Souza , EP Araujo , S Bordin et al. (2005) Konsomasyon nan yon rejim alimantè ki gen anpil grès aktive yon repons proinflammatory ak pwovoke rezistans ensilin nan ipotalamus la. Andokrinoloji 146, 4192-4199.

110. M Milanski, G Degasperi, A Coope et al. (2009) Asid gra satire pwodui yon repons enflamatwa sitou atravè aktivasyon siyal TLR4 nan ipotalamus: enplikasyon pou patojèn nan obezite. J Neurosci 29, 359-370.

111. M Milanski, AP Arruda, A Coope et al. (2012) Anpèchman enflamasyon ipotalamik ranvèse rezistans ensilin rejim alimantè a nan fwa a. Dyabèt 61, 1455–1462.

112. AP Arruda, M Milanski, A Coope et al. (2011) Enflamasyon ipotalamik ki ba-klas mennen nan tèrmojenèz defo, rezistans ensilin, ak sekresyon ensilin ki gen pwoblèm. Andokrinoloji 152, 1314–1326.

113. VC Calegari, AS Torsoni, EC Vanzela et al. (2011) Enflamasyon nan ipotalamus la mennen nan fonksyon defo pankreyas islet. J Biol Chem 286, 12870–12880.

114. DJ Clegg, K Gotoh, C Kemp et al. (2011) Konsomasyon yon rejim alimantè ki gen anpil grès pwovoke rezistans santral ensilin endepandan de adiposite. Physiol Behav 103, 10–16.

115. SC Benoit, CJ Kemp, CF Elias et al. (2009) Asid palmitik medyatè rezistans ensilin ipotalamik pa chanje lokalizasyon subselilè PKC-theta nan rat. J Clin Invest 119, 2577–2589.

116. KK Ryan, SC Woods & RJ Seeley (2012) Mekanis sistèm nève santral ki lye konsomasyon nan alimantasyon ki gen anpil grès gou ak defans nan pi gwo adiposite. Cell Metab 15, 137–149.

117. JP Thaler, CX Yi, EA Schur et al. (2012) Obezite asosye ak blesi ipotalamik nan rat ak imen. J Clin Invest 122, 153–162.

118. X Zhang, G Zhang, H Zhang et al. (2008) Hypothalamic IKKbeta / NF-kappaB ak ER estrès lye twòp nitrisyon ak move balans enèji ak obezite. Selil 135, 61–73.

119. KA Posey , DJ Clegg , RL Printz et al. (2009) Ipotalamik proinflammatory akimilasyon lipid, enflamasyon, ak rezistans ensilin nan rat manje yon rejim ki gen anpil grès. Am J Physiol Endocrinol Metab 296, E1003–E1012.

120. E Rother, R Kuschewski, MA Alcazar et al. (2012) Ipotalamik JNK1 ak IKKbeta aktivasyon ak pwoblèm metabolis glikoz bonè apre akouchman apre matènèl perinatal manje ki gen anpil grès. Andokrinoloji 153, 770-781.

121. DE Cintra , ER Ropelle , JC Moraes et al. . (2012) Asid gra enstore yo retounen enflamasyon ipotalamik rejim alimantè a nan obezite. PLoS ONE 7, e30571.

122. S Gupta, AG Knight, JN Keller et al. (2012) Satire asid gra chèn long aktive siyal enflamatwa nan astwosit. J Neurochem 120, 1060–71.

123. CB de La Serre, CL Ellis, J Lee et al. (2010) Pwopagasyon pou obezite ki gen anpil grès nan rat ki asosye ak chanjman nan mikrobyota nan zantray ak enflamasyon nan zantray. Am J Physiol Gastrointest Fwa Physiol 299, G440–G448.

124. N Mohammed, L Tang, A Jahangiri et al. (2012) Nivo IgG ki wo kont antijèn espesifik bakteri nan pasyan obèz ak dyabèt ak nan sourit ki gen obezite rejim alimantè ak entolerans glikoz. Metabolis. Piblikasyon elektwonik anvan enprime.

125. YY Lam, CW Ha, CR Campbell et al. . (2012) Ogmantasyon pèmeyabilite zantray ak chanjman mikrobyota asosye ak enflamasyon grès mesenteric ak malfonksyònman metabolik nan sourit obèz ki pwovoke rejim alimantè. PLoS ONE 7, e34233.

126. J Henao-Mejia, E Elinav, C Jin et al. (2012) Dysbiosis enflamasome-medyatè kontwole pwogresyon NAFLD ak obezite. Nature 482, 179–185.

127. E Elinav, T Strowig, AL Kau et al. (2011) NLRP6 inflammasome kontwole ekoloji mikwòb nan kolon ak risk pou kolit. Selil 145, 745–757.

128. K Harris, A Kassis, G Major et al. (2012) Èske microbiota nan zantray yon nouvo faktè kontribye nan obezite ak maladi metabolik li yo? J Obes 2012, 879151.

129. M Vijay-Kumar & AT Gewirtz (2012) Èske predispozisyon pou NAFLD ak obezite kontajye? Cell Metab 15, 419–420.

130. G Paulino, Serre C Barbier de la, TA Knotts et al. (2009) Ogmantasyon ekspresyon de reseptè pou faktè orexigenic nan ganglion nodose nan rejim alimantè-induit rat obèz. Am J Physiol Endocrinol Metab 296, E898–E903.

131. G de Lartigue , Serre C Barbier de la , E Espero et al. (2011) Rejim obezite pwovoke mennen nan devlopman nan rezistans leptin nan newòn aferan vagal. Am J Physiol Endocrinol Metab 301, E187–E195.

132. MJ Donovan, G Paulino & HE Raybould (2009) Aktivasyon newòn nan sèvo dèyè an repons a lipid gastwoentestinal atténue pa gen anpil grès, rejim enèji ki wo nan sourit ki gen tandans fè obezite rejim alimantè. Sèvo Res 1248, 136–140.

133. W Nefti, C Chaumontet, G Fromentin et al. (2009) Yon rejim alimantè ki gen anpil grès atenue repons santral la nan siyal satiyasyon nan manje ak modifye ekspresyon reseptè aferans vagal nan sourit yo. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 296, R1681–R1686.

134. S Kentish, H Li, LK Philp, TA O'Donnell et al. (2012) Rejim pwovoke adaptasyon nan fonksyon aferan vagal. J Physiol 590, 209–221.

135. DM Daly, SJ Park, WC Valinsky et al. (2011) Siyal sasyete nè aferan entesten andikape ak eksitabilite vagal aferan nan rejim alimantè a pwovoke obezite nan sourit la. J Physiol 589, 2857–2870.

136. T Garland Jr, H Schutz, MA Chappell et al. (2011) Kontwòl byolojik fè egzèsis volontè, aktivite fizik espontane ak depans enèji chak jou an relasyon ak obezite: pèspektiv moun ak wonjè. J Exp Biol 214, 206–229.

137. P Bostrom, J Wu, MP Jedrychowski et al. (2012) Yon myokine PGC1-alfa-depandan ki kondui devlopman mawon-grès ki tankou grès blan ak tèrmojenèz. Nati 481, 463–468.